Моторные белки — это класс молекулярных моторов , которые могут перемещаться по цитоплазме клеток. Они преобразуют химическую энергию в механическую работу путем гидролиза АТФ . Однако вращение жгутиков приводится в движение протонным насосом . [ нужна цитата ]
Моторные белки являются движущей силой наиболее активного транспорта белков и везикул в цитоплазме . Кинезины и цитоплазматические динеины играют важную роль во внутриклеточном транспорте, таком как аксональный транспорт , а также в формировании веретенообразного аппарата и разделении хромосом во время митоза и мейоза . Аксонемальный динеин , обнаруженный в ресничках и жгутиках , имеет решающее значение для подвижности клеток , например, в сперматозоидах , и транспорта жидкости, например, в трахее. Мышечный белок миозин «двигает» сокращение мышечных волокон у животных.
Важность моторных белков в клетках становится очевидной, когда они не выполняют свою функцию. Например, дефицит кинезина был идентифицирован как причина болезни Шарко-Мари-Тута и некоторых заболеваний почек . Дефицит динеина может привести к хроническим инфекциям дыхательных путей , поскольку реснички не могут функционировать без динеина. Многочисленные дефициты миозина связаны с болезненными состояниями и генетическими синдромами. Поскольку миозин II необходим для сокращения мышц, дефекты мышечного миозина предсказуемо вызывают миопатии. Миозин необходим для процесса слуха из-за его роли в росте стереоцилий, поэтому дефекты в структуре белка миозина могут привести к синдрому Ушера и несиндромальной глухоте . [1]
Моторные белки, использующие цитоскелет для движения, делятся на две категории в зависимости от их субстрата : микрофиламенты и микротрубочки . Актиновые моторы, такие как миозин, движутся вдоль микрофиламентов за счет взаимодействия с актином , а моторы микротрубочек , такие как динеин и кинезин, движутся вдоль микротрубочек за счет взаимодействия с тубулином .
Существует два основных типа моторов микротрубочек : моторы плюсового конца и моторы минусового конца, в зависимости от направления, в котором они «идут» по кабелям микротрубочек внутри клетки.
Миозины — это суперсемейство актиновых моторных белков, которые преобразуют химическую энергию в форме АТФ в механическую энергию, тем самым генерируя силу и движение . Первый обнаруженный миозин, миозин II, отвечает за сокращение мышц . Миозин II представляет собой удлиненный белок, образованный из двух тяжелых цепей с моторными головками и двух легких цепей. Каждая головка миозина содержит актин и сайт связывания АТФ. Головки миозина связывают и гидролизуют АТФ, что обеспечивает энергию для движения к плюсовому концу актиновой нити. Миозин II также жизненно важен в процессе деления клеток . Например, немышечные биполярные толстые нити миозина II обеспечивают силу сокращения, необходимую для разделения клетки на две дочерние клетки во время цитокинеза. Помимо миозина II, за разнообразие движений немышечных клеток ответственны многие другие типы миозина. Например, миозин участвует во внутриклеточной организации и выпячивании богатых актином структур на поверхность клетки. Миозин V участвует в транспорте везикул и органелл. [2] [3] Миозин XI участвует в движении цитоплазмы , при этом движение вдоль сетей микрофиламентов в клетке позволяет органеллам и цитоплазме течь в определенном направлении. [4] Известно восемнадцать различных классов миозинов. [5]
Геномное представление миозиновых моторов: [6]
Кинезины представляют собой суперсемейство родственных моторных белков, которые используют микротрубочки при антероградном движении. Они жизненно важны для формирования веретена при митотическом и мейотическом разделении хромосом во время клеточного деления, а также ответственны за перемещение митохондрий , тел Гольджи и везикул внутри эукариотических клеток . Кинезины имеют две тяжелые цепи и две легкие цепи на активный мотор. Два моторных домена глобулярной головки в тяжелых цепях могут преобразовывать химическую энергию гидролиза АТФ в механическую работу для перемещения по микротрубочкам. [7] Направление транспортировки груза может быть как к плюсовому, так и к минусовому концу, в зависимости от типа кинезина. В общем, кинезины с N-концевыми моторными доменами перемещают груз к плюсовым концам микротрубочек, расположенных на периферии клетки, тогда как кинезины с C-концевыми моторными доменами перемещают груз к минусовым концам микротрубочек, расположенных в ядре. Известны четырнадцать различных семейств кинезинов с некоторыми дополнительными кинезиноподобными белками, которые нельзя отнести к этим семействам. [8]
Геномное представление кинезиновых моторов: [6]
Динеины — это моторы микротрубочек, способные к ретроградному скользящему движению. Динеиновые комплексы намного крупнее и сложнее, чем кинезиновые и миозиновые моторы. Динеины состоят из двух или трех тяжелых цепей и большого и вариабельного количества связанных с ними легких цепей. Динеины управляют внутриклеточным транспортом к минус-концу микротрубочек, который находится в центре организации микротрубочек рядом с ядром. [9] Семейство динеинов имеет две основные ветви. Аксонемальные динеины облегчают биение ресничек и жгутиков за счет быстрых и эффективных скользящих движений микротрубочек. Другая ветвь — цитоплазматические динеины, которые облегчают транспорт внутриклеточных грузов. Из 15 типов аксонемного динеина известны только две цитоплазматические формы. [10]
Геномное представление динеиновых моторов: [6]
В отличие от животных , грибов и несосудистых растений , в клетках цветковых растений отсутствуют динеиновые моторы. Однако они содержат большее количество различных кинезинов. Многие из этих групп кинезинов, специфичных для растений, специализируются на функциях во время митоза растительных клеток . [11] Растительные клетки отличаются от клеток животных тем, что у них есть клеточная стенка . Во время митоза новая клеточная стенка строится путем образования клеточной пластинки , начинающейся в центре клетки. Этому процессу способствует фрагмопласт — набор микротрубочек, уникальный для митоза растительных клеток. Для построения клеточной пластинки и, в конечном итоге, новой клеточной стенки необходимы кинезиноподобные моторные белки. [12]
Еще одним моторным белком, необходимым для деления растительных клеток, является кинезин-подобный кальмодулин-связывающий белок (KCBP), который уникален для растений и состоит частично из кинезина и частично из миозина. [13]
Помимо моторных белков, описанных выше, существует еще много типов белков, способных генерировать силы и крутящий момент в клетке. Многие из этих молекулярных моторов повсеместно распространены как в прокариотических , так и в эукариотических клетках, хотя некоторые из них, например, связанные с элементами цитоскелета или хроматином , уникальны для эукариот. Моторный белок престин [14] , экспрессируемый во внешних волосковых клетках улитки млекопитающих, вызывает механическую амплификацию в улитке. Это преобразователь напряжения в силу прямого действия, работающий с микросекундной скоростью и обладающий пьезоэлектрическими свойствами.