stringtranslate.com

ресничка

Ресничка ( мн.ч.: реснички ; от латинского  « ресница ») представляет собой связанную с мембраной органеллу , обнаруженную в большинстве типов эукариотических клеток . [1] Реснички отсутствуют у бактерий и архей . Ресничка имеет форму тонкого нитевидного выступа, отходящего от поверхности значительно более крупного тела клетки . [2] Эукариотические жгутики , обнаруженные на клетках сперматозоидов и многих простейших , имеют структуру, аналогичную подвижным ресничкам, которые позволяют плавать в жидкостях; они длиннее ресничек и имеют другое волнообразное движение. [3] [4]

Существует два основных класса ресничек: подвижные и неподвижные , каждый из которых имеет подтип, всего четыре типа. [5] Клетка обычно имеет одну первичную ресничку или множество подвижных ресничек. [6] Структура ядра реснички, называемая аксонемой, определяет класс ресничек. Большинство подвижных ресничек имеют центральную пару одиночных микротрубочек , окруженную девятью парами двойных микротрубочек, называемых аксонемой 9+2 . Большинство неподвижных ресничек имеют аксонему 9+0 , в которой отсутствует центральная пара микротрубочек. Также отсутствуют сопутствующие компоненты, обеспечивающие подвижность, включая внешние и внутренние ветви динеина и радиальные спицы. [7] У некоторых подвижных ресничек отсутствует центральная пара, а у некоторых неподвижных ресничек есть центральная пара, отсюда и четыре типа. [5] [7]

Большинство неподвижных ресничек называются первичными ресничками или сенсорными ресничками и служат исключительно сенсорными органеллами. [8] [9] Большинство типов клеток позвоночных обладают одной неподвижной первичной ресничкой, которая функционирует как клеточная антенна. [10] [11] Обонятельные нейроны обладают большим количеством неподвижных ресничек. Неподвижные реснички, имеющие центральную пару микротрубочек, представляют собой киноцилии , присутствующие на волосковых клетках . [5]

Подвижные реснички обнаруживаются в большом количестве на респираторных эпителиальных клетках – около 200 ресничек на клетку, где они выполняют мукоцилиарный клиренс , а также выполняют механосенсорные и хемосенсорные функции. [12] [13] [14] Подвижные реснички на эпендимальных клетках перемещают спинномозговую жидкость через желудочковую систему головного мозга . Подвижные реснички также присутствуют в яйцеводах ( маточных трубах ) самок млекопитающих ( териевых ), где они выполняют функцию перемещения яйцеклетки из яичника в матку . [13] [15] Подвижные реснички, у которых отсутствует центральная пара микротрубочек, представляют собой клетки эмбрионального примитивного узла, называемые узловыми клетками , и эти узловые реснички ответственны за лево-правую асимметрию у двусторонних животных . [16]

Состав

Эукариотическая подвижная ресничка

Ресничка собирается и строится из базального тельца на поверхности клетки. Из базального тела ресничный корешок формируется перед переходной пластинкой и переходной зоной, где более ранние триплеты микротрубочек изменяются на дублеты микротрубочек аксонемы.

Базальное тело

Основой реснички является базальное тело - термин, применяемый к материнской центриоли, когда она связана с ресничкой. Базальные тельца млекопитающих состоят из бочонка из девяти тройных микротрубочек, субдистальных придатков и девяти распорчатых структур, известных как дистальные придатки, которые прикрепляют базальное тельце к мембране у основания реснички. По две микротрубочки каждого триплета базального тельца расширяются во время роста аксонемы, образуя дублетные микротрубочки.

Ресничный корешок

Ресничный корешок представляет собой структуру, подобную цитоскелету, которая начинается из базального тела на проксимальном конце реснички. Корни обычно имеют диаметр 80–100 нм и содержат поперечные полосы, распределенные через равные промежутки примерно 55–70 нм. Важным компонентом корня является корень, представляющий собой спиральный белок корня, кодируемый геном CROCC . [17]

Переходная зона

Чтобы добиться четкого состава, самая проксимальная область реснички состоит из переходной зоны , также известной как ресничные ворота , которая контролирует вход и выход белков в ресничку и из нее. [18] [19] [20] В переходной зоне Y-образные структуры соединяют цилиарную мембрану с подлежащей аксонемой. Контроль избирательного проникновения в реснички может включать ситоподобную функцию переходной зоны. Наследственные дефекты компонентов переходной зоны вызывают цилиопатии, например синдром Жубера. Структура и функции переходной зоны сохраняются у различных организмов, включая позвоночных, Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster и Chlamydomonas Reinhardtii . У млекопитающих нарушение переходной зоны снижает количество связанных с мембраной цилиарных белков, таких как те, которые участвуют в передаче сигнала Hedgehog , ставя под угрозу зависимое от Hedgehog эмбриональное развитие количества пальцев и формирование паттерна центральной нервной системы.

Аксонема

Внутри реснички находится ядро ​​цитоскелета на основе микротрубочек , называемое аксонемой . Аксонема первичной реснички обычно имеет кольцо из девяти внешних дублетов микротрубочек (называемых аксонемой 9+0 ), а аксонема подвижной реснички помимо девяти внешних дублетов имеет два центральных синглета микротрубочек (называемых 9+ 2 аксонема ). Это тот же тип аксонемы, что и жгутик . Аксонема подвижной реснички действует как каркас для внутренних и внешних динеиновых плеч , которые перемещают ресничку, и обеспечивает пути для моторных белков микротрубочек кинезина и динеина. [2] [21] [22] Транспорт цилиарных компонентов осуществляется посредством внутрижгутикового транспорта (IFT), который аналогичен аксональному транспорту в нервном волокне . Транспорт двунаправленный: цитоскелетные моторные белки кинезин и динеин транспортируют цилиарные компоненты вдоль дорожек микротрубочек; кинезин движется антероградно к кончику реснички, а динеин - ретроградно к телу клетки. Ресничка имеет собственную цилиарную оболочку, заключенную в окружающую клеточную мембрану . [23]

Типы

Неподвижные реснички

У животных неподвижные первичные реснички обнаруживаются почти на всех типах клеток, за исключением клеток крови. [2] Большинство клеток обладают только одним, в отличие от клеток с подвижными ресничками, за исключением обонятельных сенсорных нейронов , где расположены рецепторы запаха , каждый из которых имеет около десяти ресничек. Некоторые типы клеток, такие как фоторецепторные клетки сетчатки, обладают высокоспециализированными первичными ресничками. [24]

Хотя первичная ресничка была открыта в 1898 году, в течение столетия ее игнорировали и считали рудиментарной органеллой, не имеющей важной функции. [25] [2] Недавние данные о его физиологической роли в хемочувствительности, передаче сигналов и контроле роста клеток показали его важность в клеточных функциях. Его важность для биологии человека была подчеркнута открытием его роли в разнообразной группе заболеваний, вызванных дисгенезией или дисфункцией ресничек, таких как поликистоз почек , [26] врожденный порок сердца , [27] пролапс митрального клапана , [27 ] 28] и дегенерация сетчатки, [29] называемые цилиопатиями . [30] [31] Теперь известно, что первичная ресничка играет важную роль в функционировании многих органов человека. [2] [10] Первичные реснички на бета-клетках поджелудочной железы регулируют их функцию и энергетический обмен. Удаление ресничек может привести к дисфункции островков и диабету 2 типа . [32]

Реснички собираются во время фазы G1 и разбираются до того, как происходит митоз . [33] [ 11] Разборка ресничек требует действия аврора-киназы А. [34] Современное научное понимание первичных ресничек рассматривает их как «сенсорные клеточные антенны, которые координируют многие клеточные сигнальные пути, иногда связывая передачу сигналов с подвижностью ресничек или, альтернативно, с делением и дифференцировкой клеток». [35] Ресничка состоит из субдоменов [ необходимо разъяснение ] и окружена плазматической мембраной, непрерывной с плазматической мембраной клетки. У многих ресничек базальное тело , от которого начинается ресничка, расположено внутри впячивания мембраны, называемого цилиарным карманом. Мембрана ресничек и микротрубочки базального тела соединены дистальными придатками (также называемыми переходными волокнами). Везикулы, несущие молекулы ресничек, стыкуются с дистальными придатками. Дистальнее переходных волокон образуют переходную зону, где регулируется вход и выход молекул в реснички и из них. Некоторая часть передачи сигналов с помощью этих ресничек происходит посредством связывания лигандов, например, передача сигналов Hedgehog . [36] Другие формы передачи сигналов включают рецепторы, связанные с G-белком, включая рецептор соматостатина 3 в нейронах. [37]

Иллюстрация, изображающая подвижные реснички на респираторном эпителии .

Модифицированные неподвижные реснички

Киноцилии , расположенные на волосковых клетках внутреннего уха, называются специализированными первичными ресничками или модифицированными неподвижными ресничками. Они обладают аксонемой 9+2 подвижных ресничек, но лишены внутренних динеиновых рукавов, которые обеспечивают движение. Они действительно двигаются пассивно после обнаружения звука, создаваемого внешними рукавами динеина. [38] [39]

Подвижные реснички

Респираторный эпителий трахеи демонстрирует реснички и гораздо более мелкие микроворсинки на нереснитчатых клетках на сканирующей электронной микрофотографии .

У млекопитающих также есть подвижные или вторичные реснички , которые обычно присутствуют на поверхности клетки в большом количестве (многоресничные) и бьются скоординированными метахрональными волнами . [40] Мультиресничные клетки выстилают дыхательные пути , где они выполняют мукоцилиарный клиренс, выметая слизь, содержащую мусор, из легких . [13] Каждая клетка респираторного эпителия имеет около 200 подвижных ресничек. [12]

В репродуктивном тракте сокращения гладких мышц помогают ресничкам перемещать яйцеклетку из яичника в матку. [13] [15] В желудочках головного мозга реснитчатые эпендимальные клетки циркулируют спинномозговой жидкости .

Функционирование подвижных ресничек сильно зависит от поддержания оптимального уровня перицилиарной жидкости , омывающей реснички. Эпителиальные натриевые каналы (ENaCs) специфически экспрессируются по всей длине ресничек в дыхательных путях, а также в фаллопиевой трубе или яйцеводе , которые, по-видимому, служат сенсорами для регуляции перицилиарной жидкости. [13] [41]

Модифицированные подвижные реснички

Подвижные реснички без центральной пары синглетов (9+0) встречаются на ранних стадиях эмбрионального развития. Они присутствуют в виде узловых ресничек на узловых клетках примитивного узла . Узловые клетки ответственны за лево-правую асимметрию у двусторонних животных . [16] Несмотря на отсутствие центрального аппарата, присутствуют динеиновые рукава , которые позволяют узловым ресничкам вращаться. Движение создает ток внеэмбриональной жидкости через узловую поверхность в левом направлении, что инициирует лево-правую асимметрию в развивающемся эмбрионе. [12] [42]

На эпителиальных клетках сосудистого сплетения обнаруживаются подвижные, множественные реснички 9+0 . Реснички также могут изменить структуру при воздействии высоких температур и стать острыми. Они присутствуют в большом количестве на каждой клетке и движутся относительно медленно, что делает их промежуточными между подвижными и первичными ресничками. Помимо подвижных ресничек 9+0, в волосковых клетках имеются также одиночные неподвижные реснички 9+2. [39]

Узловые реснички

Сканирующая электронная микрофотография узловых ресничек эмбриона мыши .

Узловые клетки имеют одну ресничку, называемую моноцилией. Они присутствуют на самых ранних стадиях развития эмбриона на примитивном узле . Выделяют две области узла с разными типами узловых ресничек . На центральном узле расположены подвижные реснички, а на периферической области узла узловые реснички видоизмененные подвижные. [42]

Подвижные реснички центральных клеток вращаются, создавая поток внеклеточной жидкости влево, необходимый для инициирования лево-правой асимметрии. [42]

Реснички против жгутиков

Подвижные реснички на сперматозоидах и многих простейших позволяют плавать в жидкостях и традиционно называются « жгутиками ». [3] Поскольку эти выступы структурно идентичны подвижным ресничкам, попытки сохранить эту терминологию включают в себя различие по морфологии («жгутики» обычно длиннее обычных ресничек и имеют другое волнообразное движение) [4] и по количеству. [43]

Микроорганизмы

Инфузории — это эукариотические микроорганизмы , которые обладают исключительно подвижными ресничками и используют их либо для передвижения, либо просто для перемещения жидкости по своей поверхности. Например , Paramecium покрыты тысячами ресничек, которые позволяют ему плавать. Было показано, что эти подвижные реснички также обладают сенсорными свойствами. [44]

Цилиогенез

Реснички образуются в процессе цилиогенеза . Ранним этапом является стыковка базального тельца с растущей цилиарной мембраной, после чего формируется переходная зона. Строительные блоки цилиарной аксонемы, такие как тубулины , добавляются к кончикам ресничек посредством процесса, который частично зависит от внутрижгутикового транспорта (IFT). [45] [46] Исключения включают образование жгутиков спермы Drosophila и Plasmodium falciparum , при которых реснички собираются в цитоплазме. [47]

В основании реснички, где она прикрепляется к телу клетки, находится центр организации микротрубочек — базальное тельце . Некоторые белки базального тела, такие как CEP164 , ODF2 [48] и CEP170 , [49] , необходимы для формирования и стабильности ресничек.

По сути, ресничка представляет собой наномашину , состоящую, возможно, из более чем 600 белков в молекулярных комплексах, многие из которых также функционируют независимо как наномашины. Гибкие линкеры позволяют соединенным ими мобильным белковым доменам рекрутировать своих партнеров по связыванию и вызывать аллостерию на большие расстояния посредством динамики белковых доменов . [35]

Функция

Динеин в аксонеме – аксонемальный динеин образует мостики между соседними дублетами микротрубочек. Когда АТФ активирует моторный домен динеина, он пытается пройти вдоль прилегающего дублета микротрубочек. Это заставило бы соседние дублеты скользить друг по другу, если бы не присутствие нексина между дублетами микротрубочек. Таким образом, сила, создаваемая динеином, вместо этого преобразуется в изгибающее движение. [50] [51]

Ощущение внеклеточной среды

Некоторые первичные реснички на эпителиальных клетках у эукариот действуют как клеточные усики , обеспечивая хемоощущение , термоощущение и механоощущение внеклеточной среды. [52] [10] Эти реснички затем играют роль в передаче специфических сигнальных сигналов, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, секреторную роль , при которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказать влияние на поток жидкости, и опосредование ток жидкости, если реснички подвижны . [52]

Некоторые эпителиальные клетки имеют реснички и обычно существуют в виде листа поляризованных клеток, образующих трубку или трубочку с ресничками, выступающими в просвет . Эта сенсорная и сигнальная роль ставит реснички на центральную роль в поддержании локальной клеточной среды и, возможно, именно поэтому дефекты ресничек вызывают такой широкий спектр заболеваний человека. [31]

У эмбриона узловые реснички используются для направления потока внеклеточной жидкости. Это движение влево должно вызвать лево-правую асимметрию по средней линии эмбриона. Центральные реснички координируют свои вращательные движения, в то время как неподвижные реснички по бокам определяют направление потока. [42] [53] [54] Исследования на мышах предполагают наличие биофизического механизма, с помощью которого определяется направление потока. [55]

Аксо-цилиарный синапс

С помощью аксо-цилиарных синапсов существует связь между серотонинергическими аксонами и первичными ресничками пирамидных нейронов СА1 , которая изменяет эпигенетическое состояние нейрона в ядре – «способ изменить то, что транскрибируется или создается в ядре» посредством этой передачи сигналов, отличной от той, что происходит в ядре. на плазматической мембране , что также является долгосрочным. [56] [57]

Клиническое значение

Дефекты ресничек могут привести к ряду заболеваний человека. [31] [58] Дефекты ресничек отрицательно влияют на многие важные сигнальные пути, необходимые для эмбрионального развития и физиологии взрослых, и, таким образом, предлагают правдоподобную гипотезу часто многосимптомной природы различных цилиопатий. [30] [31] Известные цилиопатии включают первичную цилиарную дискинезию , синдром Барде-Бидля , поликистоз почек и печени , нефронофтиз , синдром Альстрема , синдром Меккеля-Грубера , синдром Сенсенбреннера и некоторые формы дегенерации сетчатки . [30] [52] Генетические мутации, нарушающие правильное функционирование ресничек, цилиопатии , могут вызывать хронические заболевания, такие как первичная цилиарная дискинезия (ПЦД), нефронофтиз и синдром Сениора-Лёкена . Кроме того, дефект первичной реснички в клетках почечных канальцев может привести к поликистозу почек (ПБП). При другом генетическом заболевании, называемом синдромом Барде-Бидля (BBS), продукты мутантного гена являются компонентами базального тельца и ресничек. [30] Дефекты клеток ресничек связаны с ожирением и часто выражены при диабете 2 типа. Несколько исследований уже показали нарушение толерантности к глюкозе и снижение секреции инсулина на моделях цилиопатии. Более того, количество и длина ресничек были уменьшены в моделях диабета 2 типа . [59]

Эпителиальные натриевые каналы (ENaC), которые выражены по всей длине ресничек, регулируют уровень перицилиарной жидкости . Мутации, снижающие активность ENaCs, приводят к мультисистемному псевдогипоальдостеронизму , который связан с проблемами фертильности. [13] При муковисцидозе , возникающем в результате мутаций хлоридного канала CFTR , активность ENaC повышается, что приводит к серьезному снижению уровня жидкости, что вызывает осложнения и инфекции дыхательных путей. [41]

Поскольку жгутик человеческой спермы имеет ту же внутреннюю структуру, что и ресничка, цилиарная дисфункция также может быть причиной мужского бесплодия. [60]

Существует связь первичной цилиарной дискинезии с лево-правыми анатомическими аномалиями, такими как перевернутое положение (сочетание результатов известно как синдром Картагенера ) и двусмысленное положение (также известное как синдром гетеротаксии ). [61] Эти лево-правые анатомические аномалии также могут привести к врожденным порокам сердца . [62] Было показано, что правильная функция ресничек ответственна за нормальную лево-правую асимметрию у млекопитающих. [63]

Различные исходы, вызванные дисфункцией ресничек, могут быть результатом аллелей разной силы, которые по-разному или в разной степени нарушают функции ресничек. Многие цилиопатии наследуются по менделевскому типу, но специфические генетические взаимодействия между отдельными функциональными цилиарными комплексами, такими как переходная зона и комплексы BBS, могут изменить фенотипические проявления рецессивных цилиопатий. [64] [65] Некоторые мутации в белках переходной зоны могут вызывать специфические серьезные цилиопатии. [66]

Внеклеточные изменения

Снижение функции ресничек также может быть следствием инфекции. Исследования биопленок показали, что бактерии могут изменять реснички. Биопленка — это сообщество бактерий одного или нескольких видов бактерий. Группа клеток секретирует различные факторы, которые образуют внеклеточный матрикс. Известно, что реснички дыхательной системы выводят слизь и болезнетворные микроорганизмы из дыхательных путей. Было обнаружено, что у пациентов с биопленко-позитивными инфекциями наблюдается нарушение функции ресничек. Нарушение может проявляться в виде уменьшения подвижности или уменьшения количества ресничек. Хотя эти изменения происходят из внешнего источника, они все равно влияют на патогенность бактерий, прогрессирование инфекции и способы ее лечения. [67]

Транспортировка незрелой яйцеклетки и эмбриона в матку для имплантации зависит от сочетания регулируемых сокращений гладких мышц и биения ресничек. Нарушение этой транспортировки может привести к внематочной беременности , когда эмбрион имплантируется (обычно) в фаллопиевую трубу до того, как достигнет своего места назначения — матки. На эту стадию могут повлиять многие факторы, включая инфекцию и гормоны менструального цикла. Курение (вызывающее воспаление) и инфекция могут уменьшить количество ресничек, а на ритм ресничек могут повлиять гормональные изменения. [15] [68]

Первичные реснички в клетках поджелудочной железы

Поджелудочная железа представляет собой смесь высокодифференцированных экзокринных и эндокринных клеток. Первичные реснички присутствуют в экзокринных клетках, которые являются центроацинарными клетками протоков. [69] [32] Эндокринная ткань состоит из клеток, секретирующих различные гормоны. Бета-клетки, секретирующие инсулин, и альфа-клетки, секретирующие глюкагон, имеют большое количество ресничек. [70] [71]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Определение CILIUM». www.merriam-webster.com . Проверено 15 апреля 2022 г.
  2. ^ abcde Gardiner MB (сентябрь 2005 г.). «Как важно быть ресничками» (PDF) . Бюллетень HHMI . 18 (2) . Проверено 26 июля 2008 г.
  3. ^ ab Haimo LT, Розенбаум JL (декабрь 1981 г.). «Реснички, жгутики и микротрубочки». Журнал клеточной биологии . 91 (3, часть 2): 125–130 с. дои : 10.1083/jcb.91.3.125s. ПМК 2112827 . ПМИД  6459327. 
  4. ^ аб Альбертс, Брюс (2015). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. стр. 941–942. ISBN 9780815344643.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  5. ^ abc Фальк, Н; Лёсль, М; Шредер, Н; Гиссль, А. (11 сентября 2015 г.). «Специализированные реснички сенсорных систем млекопитающих». Клетки . 4 (3): 500–19. дои : 10.3390/cells4030500 . ПМЦ 4588048 . ПМИД  26378583. 
  6. ^ Уитли, ДН (сентябрь 2021 г.). «Первичные реснички: поворотные моменты в установлении их повсеместного распространения, сенсорной роли и патологических последствий дисфункции». Журнал сотовой связи и сигнализации . 15 (3): 291–297. дои : 10.1007/s12079-021-00615-5. ПМЦ 8222448 . ПМИД  33970456. 
  7. ^ аб Фиш, C; Дюпюи-Вильямс, П. (июнь 2011 г.). «Ультраструктура ресничек и жгутиков – назад в будущее!». Биология клетки . 103 (6): 249–70. дои : 10.1042/BC20100139 . PMID  21728999. S2CID  7636387.
  8. ^ Прево, Б; Шоли, Дж. М.; Петерман, EJG (сентябрь 2017 г.). «Внутрижгутиковый транспорт: механизмы двигательного действия, кооперации и доставки грузов». Журнал ФЭБС . 284 (18): 2905–2931. дои : 10.1111/февраль 14068. ПМК 5603355 . ПМИД  28342295. 
  9. ^ Эллиотт, Келси Х.; Бругманн, Саманта А. (1 марта 2019 г.). «Отправка смешанных сигналов: передача сигналов, зависящая от ресничек, во время развития и заболевания». Биология развития . 447 (1): 28–41. дои : 10.1016/j.ydbio.2018.03.007. ISSN  1095-564X. ПМК 6136992 . ПМИД  29548942. 
  10. ^ abc Сингла, Вина; Райтер, Джереми Ф. (4 августа 2006 г.). «Первичная ресничка как антенна клетки: передача сигналов сенсорной органелле». Наука . 313 (5787): 629–633. Бибкод : 2006Sci...313..629S. дои : 10.1126/science.1124534. ISSN  1095-9203. PMID  16888132. S2CID  29885142.
  11. ^ Аб Патель, ММ; Циокас, Л. (1 ноября 2021 г.). «Взгляд на регуляцию разборки ресничек». Клетки . 10 (11): 2977. doi : 10.3390/cells10112977 . ПМЦ 8616418 . ПМИД  34831200. 
  12. ^ abc Хорани, А; Феркол, Т (май 2018 г.). «Достижения в генетике первичной цилиарной дискинезии». Грудь . 154 (3): 645–652. дои :10.1016/j.chest.2018.05.007. ПМК 6130327 . ПМИД  29800551. 
  13. ^ abcdef Энука Ю, Ханукоглу I, Эдельхейт О, Вакнин Х, Ханукоглу А (март 2012 г.). «Эпителиальные натриевые каналы (ENaC) равномерно распределены на подвижных ресничках яйцевода и дыхательных путей». Гистохимия и клеточная биология . 137 (3): 339–53. дои : 10.1007/s00418-011-0904-1. PMID  22207244. S2CID  15178940.
  14. ^ Бладгуд, РА (15 февраля 2010 г.). «Сенсорная рецепция является атрибутом как первичных, так и подвижных ресничек». Журнал клеточной науки . 123 (Часть 4): 505–9. дои : 10.1242/jcs.066308. PMID  20144998. S2CID  207165576.
  15. ^ abc Панелли, DM; Филлипс, Швейцария; Брэди, ПК (2015). «Заболеваемость, диагностика и ведение трубной и нетубальной внематочной беременности: обзор». Исследования и практика фертильности . 1 : 15. дои : 10.1186/s40738-015-0008-z . ПМЦ 5424401 . ПМИД  28620520. 
  16. ^ аб Дегранж, А; Ле Гаррек, JF; Мейлак, С.М. (22 ноября 2018 г.). «Лева-правая асимметрия в развитии сердца и заболеваниях: формирование правой петли» (PDF) . Разработка . 145 (22). дои : 10.1242/dev.162776. PMID  30467108. S2CID  53719458. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  17. ^ "Рутелин" . Проверено 28 марта 2022 г.
  18. ^ Гарсия, Гало; Роли, Дэвид Р.; Райтер, Джереми Ф. (23 апреля 2018 г.). «Как цилиарная мембрана организована изнутри наружу для связи снаружи внутрь». Современная биология . 28 (8): Р421–Р434. дои :10.1016/j.cub.2018.03.010. ISSN  1879-0445. ПМК 6434934 . ПМИД  29689227. 
  19. ^ Гарсия-Гонсало, Франческ Р.; Райтер, Джереми Ф. (1 февраля 2017 г.). «Открытый кунжут: как переходные волокна и переходная зона контролируют состав ресничек». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 9 (2): а028134. doi : 10.1101/cshperspect.a028134. ISSN  1943-0264. ПМК 5287074 . ПМИД  27770015. 
  20. ^ Гонсалвес, Жуан; Пеллетье, Лоуренс (апрель 2017 г.). «Цилиарная переходная зона: поиск частей и сборка ворот». Молекулы и клетки . 40 (4): 243–253. doi : 10.14348/molcells.2017.0054. ISSN  0219-1032. ПМЦ 5424270 . ПМИД  28401750. 
  21. ^ Розенбаум Дж.Л., Витман ГБ (ноябрь 2002 г.). «Внутрижгутиковый транспорт». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 3 (11): 813–25. дои : 10.1038/nrm952. PMID  12415299. S2CID  12130216.
  22. ^ Шоли Дж. М. (январь 2008 г.). «Внутрижгутиковые транспортные моторы в ресничках: движение по антенне клетки». Журнал клеточной биологии . 180 (1): 23–29. дои : 10.1083/jcb.200709133. ПМК 2213603 . ПМИД  18180368. 
  23. ^ Рохатги Р., Снелл В.Дж. (август 2010 г.). «Цилиарная мембрана». Современное мнение в области клеточной биологии . 22 (4): 541–46. дои : 10.1016/j.ceb.2010.03.010. ПМК 2910237 . ПМИД  20399632. 
  24. ^ Вольфрум, Ю; Шмитт, А. (июнь 2000 г.). «Транспорт родопсина в мембране соединительной реснички фоторецепторных клеток млекопитающих». Подвижность клеток и цитоскелет . 46 (2): 95–107. doi :10.1002/1097-0169(200006)46:2<95::AID-CM2>3.0.CO;2-Q. ПМИД  10891855.
  25. ^ Сатир, Питер (2017). «РЕСНИЦЫ: до и после». Реснички . 6 : 1. дои : 10.1186/s13630-017-0046-8 . ISSN  2046-2530. ПМК 5343305 . ПМИД  28293419. 
  26. ^ Вагнер, Калифорния (2008). «Новости от кисты: взгляд на поликистоз почек». Журнал нефрологии . 21 (1): 14–16. ПМИД  18264930.[ постоянная мертвая ссылка ]
  27. ^ Брюкнер М (июнь 2007 г.). «Гетеротаксия, врожденный порок сердца и первичная цилиарная дискинезия». Тираж . 115 (22): 2793–95. doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.107.699256. PMID  17548739. S2CID  14405881.
  28. ^ Тумер К.А. и др. (2019). «Первичные дефекты ресничек, вызывающие пролапс митрального клапана». наук. Перевод Мед . 11 (493): eaax0290. doi : 10.1126/scitranslmed.aax0290 . ПМК 7331025 . ПМИД  31118289. 
  29. ^ Чен, Холли Ю.; Келли, Райан А.; Ли, Тяньсэнь; Сваруп, Ананд (31 июля 2020 г.). «Первичный биогенез ресничек и связанные с ним цилиопатии сетчатки». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 110 : 70–88. дои : 10.1016/j.semcdb.2020.07.013 . ISSN  1096-3634. ПМЦ 7855621 . ПМИД  32747192. 
  30. ^ abcd Бадано Дж.Л., Мицума Н., Билс П.Л., Кацанис Н. (2006). «Цилиопатии: новый класс генетических нарушений человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 7 : 125–48. doi : 10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. ПМИД  16722803.
  31. ^ abcd Рейтер, Джереми Ф.; Леру, Мишель Р. (сентябрь 2017 г.). «Гены и молекулярные пути, лежащие в основе цилиопатий». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 18 (9): 533–547. дои : 10.1038/номер.2017.60. ISSN  1471-0080. ПМЦ 5851292 . ПМИД  28698599. 
  32. ^ аб Хеги, П; Петерсен, Огайо (2013). «Экзокринная поджелудочная железа: ацинарно-протоковое танго в физиологии и патофизиологии». Обзоры физиологии, биохимии и фармакологии . 165 : 1–30. дои : 10.1007/112_2013_14. ISBN 978-3-319-00998-8. ПМИД  23881310.
  33. ^ Пан Дж, Снелл В. (июнь 2007 г.). «Первичная ресничка: хранительница ключа к делению клеток». Клетка . 129 (7): 1255–57. дои : 10.1016/j.cell.2007.06.018 . PMID  17604715. S2CID  17712155.
  34. ^ Пугачева Е.Н., Яблонски С.А., Хартман Т.Р., Хенске Е.П., Големис Е.А. (июнь 2007 г.). «HEF1-зависимая активация Aurora A вызывает разборку первичной реснички». Клетка . 129 (7): 1351–63. дои : 10.1016/j.cell.2007.04.035. ПМК 2504417 . ПМИД  17604723. 
  35. ^ аб Сатир П., Кристенсен С.Т. (июнь 2008 г.). «Строение и функция ресничек млекопитающих». Гистохимия и клеточная биология . 129 (6): 687–93. дои : 10.1007/s00418-008-0416-9. ПМК 2386530 . ПМИД  18365235. 
  36. ^ Вонг, Санни Ю.; Райтер, Джереми Ф. (2008). «Основная ресничка на перекрестке передачи сигналов ежей млекопитающих». Актуальные темы биологии развития . 85 : 225–260. дои : 10.1016/S0070-2153(08)00809-0. ISSN  0070-2153. ПМЦ 2653622 . ПМИД  19147008. 
  37. ^ Уэуэй Дж., Назламова Л., Хэнкок Дж.Т. (2018). «Передача сигналов через первичную ресничку». Границы клеточной биологии и биологии развития . 6 : 8. дои : 10.3389/fcell.2018.00008 . ПМК 5809511 . ПМИД  29473038. 
  38. ^ Ван, Д; Чжоу, Дж (2021). «Киноцилии волосковых клеток улитки: структуры, функции и заболевания». Границы клеточной биологии и биологии развития . 9 : 715037. doi : 10.3389/fcell.2021.715037 . ПМЦ 8374625 . ПМИД  34422834. 
  39. ^ аб Такеда, Сен; Нарита, Кейши (февраль 2012 г.). «Структура и функция ресничек позвоночных: к новой таксономии». Дифференциация . 83 (2): С4–С11. doi :10.1016/j.diff.2011.11.002. ПМИД  22118931.
  40. ^ Бенджамин Левин (2007). Клетки. Джонс и Бартлетт Обучение. п. 359. ИСБН 978-0-7637-3905-8.
  41. ^ аб Ханукоглу I, Ханукоглу А (апрель 2016 г.). «Семейство эпителиальных натриевых каналов (ENaC): филогения, структура-функция, распределение в тканях и связанные с ними наследственные заболевания». Джин . 579 (2): 95–132. дои : 10.1016/j.gene.2015.12.061. ПМЦ 4756657 . ПМИД  26772908. 
  42. ^ abcd Schoenwolf, Гэри К. (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. п. 64. ИСБН 9781455706846.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  43. ^ Линдеманн, CB; Лесич, К.А. (15 февраля 2010 г.). «Жгутиковое и цилиарное избиение: доказанное и возможное». Журнал клеточной науки . 123 (Часть 4): 519–28. дои : 10.1242/jcs.051326. PMID  20145000. S2CID  18673550.
  44. ^ Валентин, М; Ван Хаутен, Дж (24 сентября 2021 г.). «Использование парамеций как модели цилиопатий». Гены . 12 (10): 1493. doi : 10.3390/genes12101493 . ПМЦ 8535419 . ПМИД  34680887. 
  45. ^ Джонсон К.А., Розенбаум Дж.Л. (декабрь 1992 г.). «Полярность сборки жгутиков у Chlamydomonas». Журнал клеточной биологии . 119 (6): 1605–11. дои : 10.1083/jcb.119.6.1605. ПМК 2289744 . ПМИД  1281816. 
  46. ^ Хао Л., Тейн М., Бруст-Машер И., Чивелекоглу-Шоли Г., Лу Ю., Ачар С., Прево Б., Шахам С., Шоли Дж. М. (июнь 2011 г.). «Внутрижгутиковый транспорт доставляет изотипы тубулина в средний и дистальный сегменты сенсорных ресничек». Природная клеточная биология . 13 (7): 790–98. дои : 10.1038/ncb2268. ПМК 3129367 . ПМИД  21642982. 
  47. ↑ О ресничках и глупости (подробнее о Бехе) - Большой палец панды. Архивировано 17 октября 2007 г. в Wayback Machine.
  48. ^ Исикава Х, Кубо А, Цукита С, Цукита С (май 2005 г.). «Материнские центриоли с дефицитом Odf2 лишены дистальных/субдистальных придатков и способности генерировать первичные реснички». Природная клеточная биология . 7 (5): 517–24. дои : 10.1038/ncb1251. PMID  15852003. S2CID  35443570.
  49. ^ Ламла С (22 января 2009 г.). Функциональная характеристика центросомного белка Cep170 (доктор философии). Людвиг-Максимилианс-Мюнхенский университет.
  50. ^ Альбертс, Брюс (2002). «Молекулярные моторы». Молекулярная биология клетки. Гирляндная наука.[ ISBN отсутствует ] [ нужна страница ]
  51. ↑ Кинг, С.М. (1 ноября 2016 г.). «Аксонемальные руки Дайнеина». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 8 (11): а028100. doi : 10.1101/cshperspect.a028100. ПМК 5088525 . ПМИД  27527589. 
  52. ^ abc Адамс М., Смит UM, Логан CV, Джонсон, Калифорния (май 2008 г.). «Последние достижения в области молекулярной патологии, клеточной биологии и генетики цилиопатий». Журнал медицинской генетики . 45 (5): 257–67. дои : 10.1136/jmg.2007.054999 . ПМИД  18178628.
  53. ^ Вулперт, Льюис; Пощекочи, Шерил; Мартинес Ариас, Альфонсо (2015). Принципы развития (5-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 227.
  54. ^ Реснички функционируют как опосредованные кальцием механосенсоры, которые управляют лево-правой асимметрией, Science, 5 января 2023 г., том 379, выпуск 6627, стр. 71-78; DOI: 10.1126/science.abq7317.
  55. ^ Неподвижные реснички механически определяют направление потока жидкости для определения слева направо, Science, 5 января 2023 г., том 379, выпуск 6627, стр. 66-71; DOI: 10.1126/science.abq8148.
  56. ↑ Тамим, Баба (4 сентября 2022 г.). «Новое открытие: синапс, скрывающийся в мозгу мышей, может улучшить наше понимание нейронной коммуникации». Интересный инжиниринг.com . Проверено 19 октября 2022 г.
  57. ^ Шеу, Шу-Сянь; Упадхьяюла, Шригокул; Дюпюи, Винсент; Панг, Сонг; Дэн, Фей; Ван, Цзинься; Уолпита, Дипика; Пасолли, Х. Амалия; Хаузер, Джастин; Санчес-Мартинес, Сильвия; Браучи, Себастьян Э.; Банала, Самбашива; Фриман, Мелани; Сюй, К. Шан; Кирххаузен, Том; Хесс, Харальд Ф.; Лавис, Люк; Ли, Юлун; Шомон-Дюбель, Северин; Клэпхэм, Дэвид Э. (1 сентября 2022 г.). «Серотонинергический аксон-ресничный синапс управляет ядерной передачей сигналов, изменяя доступность хроматина». Клетка . 185 (18): 3390–3407.e18. дои : 10.1016/j.cell.2022.07.026. ISSN  0092-8674. ПМЦ 9789380 . PMID  36055200. S2CID  251958800. 
    • Пресс-релиз университета: «Ученые открыли новый вид синапсов в крошечных волосках нейронов». Медицинский институт Говарда Хьюза через phys.org . Проверено 19 октября 2022 г.
  58. ^ Браун, Даниэла А.; Хильдебрандт, Фридхельм (1 марта 2017 г.). «Цилиопатия». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 9 (3): а028191. doi : 10.1101/cshperspect.a028191. ISSN  1943-0264. ПМЦ 5334254 . ПМИД  27793968. 
  59. ^ Гердес, Янтье М.; Кристу-Савина, Соня; Сюн, Ян; Моеде, Тило; Моруцци, Ной; Карлссон-Эдлунд, Патрик; Лейбигер, Барбара; Лейбигер, Инго Б.; Остенсон, Клаас-Йоран; Билз, Филип Л.; Берггрен, Пер-Улоф (2014). «Цилиарная дисфункция нарушает секрецию инсулина бета-клетками и способствует развитию диабета 2 типа у грызунов». Природные коммуникации . 5 : 5308. Бибкод : 2014NatCo...5.5308G. дои : 10.1038/ncomms6308 . PMID  25374274. S2CID  41645398.
  60. ^ Итиока К., Кохей Н., Окубо К., Нисияма Х., Тераи А. (июль 2006 г.). «Обструктивная азооспермия, связанная с хронической синопульмональной инфекцией и тотальным обратным расположением органов». Урология . 68 (1): 204.e5–7. doi :10.1016/j.urology.2006.01.072. ПМИД  16850538.
  61. ^ Уорсли, Калум; Вираккоди, Юранга (1 ноября 2009 г.). «Синдром гетеротаксии». Радиопедия.орг . дои : 10.53347/rID-7420 . Проверено 10 июня 2022 г.
  62. ^ Кеннеди М.П., ​​Омран Х., Ли М.В., Делл С., Морган Л., Молина П.Л., Робинсон Б.В., Минникс С.Л., Ольбрих Х., Северин Т., Аренс П., Ланге Л., Морильяс Х.Н., Нун П.Г., Заривала М.А., Ноулз М.Р. (июнь) 2007). «Врожденный порок сердца и другие гетеротаксические дефекты у большой группы пациентов с первичной дискинезией ресничек». Тираж . 115 (22): 2814–21. doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.106.649038 . ПМИД  17515466.
  63. ^ МакГрат Дж., Брюкнер М. (август 2003 г.). «Реснички лежат в основе лево-правой асимметрии позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 13 (4): 385–92. дои : 10.1016/S0959-437X(03)00091-1. ПМИД  12888012.
  64. ^ Лейтч, Кармен К.; Заглул, Норанн А.; Дэвис, Эрика Э.; Штетцель, Коринн; Диас-Фонт, Анна; Рикс, Сюзанна; Альфадель, Маджид; Аль-Фадель, Маджид; Льюис, Ричард Алан; Эйяид, Вафаа; Банин, Эяль (апрель 2008 г.). «Гипоморфные мутации в генах синдромального энцефалоцеле связаны с синдромом Барде-Бидля». Природная генетика . 40 (4): 443–448. дои : 10.1038/ng.97. ISSN  1546-1718. PMID  18327255. S2CID  5282929.
  65. ^ Да, Лаура Э.; Гарсия-Гонсало, Франческ Р.; Боуи, Рэйчел В.; Ли, Чунмей; Кеннеди, Джули К.; Ашрафи, Каве; Блак, Оливер Э.; Леру, Мишель Р.; Райтер, Джереми Ф. (ноябрь 2015 г.). «Консервативные генетические взаимодействия между комплексами цилиопатии совместно поддерживают цилиогенез и передачу сигналов ресничек». ПЛОС Генетика . 11 (11): e1005627. дои : 10.1371/journal.pgen.1005627 . ISSN  1553-7404. ПМК 4635004 . ПМИД  26540106. 
  66. ^ Кавалер-Смит, Т. (май 2022 г.). «Эволюция ресничной переходной зоны и корень дерева эукариот: значение для происхождения опистоконтов и классификации царств простейших, растений и грибов». Протоплазма . 259 (3): 487–593. дои : 10.1007/s00709-021-01665-7. ПМК 9010356 . ПМИД  34940909. 
  67. ^ Фастенберг Дж. Х., Сюэ В.Д., Мустафа А., Акбар Н.А., Абузейд В.М. (декабрь 2016 г.). «Биопленки при хроническом риносинусите: патофизиология и терапевтические стратегии». Всемирный журнал оториноларингологии – хирургия головы и шеи . 2 (4): 219–29. дои : 10.1016/j.wjorl.2016.03.002. ПМЦ 5698538 . ПМИД  29204570. 
  68. ^ Хорн AW, Кричли HO (март 2012 г.). «Механизмы заболевания: эндокринология внематочной беременности». Обзоры экспертов в области молекулярной медицины . 14 :e7. дои : 10.1017/erm.2011.2. PMID  22380790. S2CID  10039212.
  69. ^ Кано Д.А., Мурсия Н.С., Пасур Г.Дж., Хеброк М. 2004. Мышиная модель поликистозной болезни почек Orpk показывает важную роль первичных ресничек в организации ткани поджелудочной железы. Развитие 131: 3457–3467
  70. ^ Чжан К., Давенпорт-младший, Кройл М.Дж. и др. 2005. Нарушение IFT приводит как к экзокринным, так и к эндокринным нарушениям в поджелудочной железе мышей, мутантных по Tg737orpk. Лаб Инвест 85: 45–64
  71. ^ Ямамото М., Катаока К. 1986. Электронно-микроскопическое наблюдение первичных ресничек островков поджелудочной железы. Арх Хистол, Япония 49: 449–457.

Внешние ссылки