Примитивный узел (или примитивный узел ) — организатор гаструляции у большинства эмбрионов амниот . У птиц он известен как узел Гензена, а у земноводных — как организатор Шпемана-Мангольда . Он индуцируется центром Ньюкупа у амфибий или задней краевой зоной у амниот, включая птиц.
Все структуры пока считаются гомологичными. Эта точка зрения подтверждается общей экспрессией нескольких генов , включая goosecoid , Cnot, noggin , nodal , а также общим свойством сильных индуцирующих ось свойств при трансплантации. Исследования клеточных судеб также показали, что общая временная последовательность, в которой группы энтомезодермальных клеток интернализуются вдоль бластопора лягушки и первичной полоски амниоты , удивительно схожа: первые клетки, которые инволютируются вокруг губы бластопора амфибии в области организатора, и которые иммигрируют через генсеновскую губу. узел, вносят вклад в энтодерму передней кишки и прехордальную пластинку. Клетки, инволирующие далее латерально в бластопоре или проникающие через узел Гензена и переднюю примитивную полоску, вносят вклад в кишку, хорду и сомиты. Затем гаструляция продолжается вдоль вентрозадней губы бластопора и области задней полоски, откуда клетки вносят вклад в вентральную и заднюю мезодерму. Вдобавок к этому, Brachyury и каудальные гомологи экспрессируются по окружности вокруг губ бластопора у лягушки и вдоль примитивной полоски у кур и мышей. Это позволяет предположить, что, несмотря на разную морфологию, примитивная полоска амниот и бластопор амфибий являются гомологичными структурами, которые развились из одной и той же структуры-предшественника в результате непрерывной последовательности морфологических модификаций. [3]
При развитии птенца примитивный узел начинается как региональный узел клеток, который формируется на бластодиске непосредственно перед тем местом, где внешний слой клеток начинает мигрировать внутрь - область, известная как примитивная полоска , которая связана с серпом Коллера . Когда примитивная полоска приближается к своей полной длине (почти 2 мм), кончик, теперь называемый гензеновским узлом, образует новую компактную совокупность клеток. Отсюда клетки продолжают эмигрировать и замещаются из окружающего эпибласта. В центре узла Гензена имеется воронкообразное углубление — примитивная ямка , где первоначально начинают инвагинировать клетки эпибласта ( верхнего слоя эмбриональных клеток). Это впячивание распространяется назад в примитивную бороздку по мере того, как слои клеток продолжают перемещаться в пространство между эмбриональными клетками и желтком. Это дифференцирует эмбрион на три зародышевых листка — энтодерму, мезодерму и эктодерму. Примитивный узел мигрирует назад по мере гаструляции и в конечном итоге поглощается хвостовой зачаткой .
Это приводит к динамическому характеру узла и неоднородному клеточному составу, что видно по судьбе эмигрирующих клеток и по закономерностям экспрессии генов. Клетки узла не экспрессируют состав организаториндуцирующих факторов, присутствующих в задней маргинальной зоне и молодой полоске. Таким образом, узел представляет собой новое функциональное качество. Наличие антидорсализирующей активности в узле, TGF-подобного фактора ADMP, противодействует дальнейшим, передним и латеральным, индукциям узла, тем самым гарантируя его уникальную природу.
Клетки примитивного узла секретируют множество клеточных сигналов, необходимых для нейрональной дифференцировки. После гаструляции развивающийся зародыш делится на эктодерму, мезодерму и энтодерму. Эктодерма дает начало эпителиальной и нервной ткани, причем нервная ткань представляет собой судьбу клеток по умолчанию. Костные морфогенетические белки (BMP) подавляют нервную дифференцировку и способствуют росту эпителия. Следовательно, примитивный узел (дорсальная губа бластопора) секретирует антагонисты BMP, включая ноггин , хордин и фоллистатин . Узел дает начало прехордальной мезодерме, хорде и медиальной части сомитов.
Первыми клетками, которые мигрируют через узел Гензена, являются те, которым суждено стать глоточной энтодермой передней кишки. Оказавшись глубоко внутри эмбриона, эти энтодермальные клетки мигрируют вперед и в конечном итоге вытесняют клетки гипобласта, в результате чего клетки гипобласта ограничиваются областью в передней части области пеллюцида. Эта передняя область, зародышевый серп, не образует никаких эмбриональных структур, но содержит предшественников половых клеток, которые позже мигрируют по кровеносным сосудам в половые железы. [4]
Следующие клетки, проходящие через узел Гензена, также движутся вперед, но они не перемещаются так далеко вентрально, как презумптивные энтодермальные клетки передней кишки. Скорее, они остаются между энтодермой и эпибластом, образуя прехордальную пластинку мезодермы. Таким образом, голова птичьего эмбриона образует передний (ростральный) узел Гензена. [4] Следующие клетки, проходящие через узел Генсена, становятся хордамезодермой. Хордамезодерма состоит из двух компонентов: головного отростка и хорды. Самая передняя часть, головной отросток, образована центральными клетками мезодермы, мигрирующими вперед, за прехордальную пластинку мезодермы и к ростральному кончику зародыша. Головной отросток ляжет в основу тех клеток, которые сформируют передний и средний мозг. По мере регрессии примитивной полоски клетки, отложившиеся в регрессирующем узле Гензена, станут хордой в процессе, называемом нейруляцией . [4]
Региональные различия в характере экспрессии генов наблюдаются в области узла Гензена на шестисомитной стадии. Shh сильно экспрессируется в ростральной половине узла Гензена как дорсально, так и вентрально, в будущей пластинке дна и клетках хорды. В каудальном узле транскриптов Shh становится все меньше и они локализуются по существу в наиболее вентральных клетках, за исключением энтодермальных клеток. [5]
Напротив, HNF-3b экспрессируется во всей массе клеток, расположенных внутри срединной ямки и простирающихся примерно на 70 мм назад. Транскрипты Shh и HNF-3b обнаруживаются в хорде и пластинке дна, рострально относительно узла, и они полностью отсутствуют в латеральной и каудальной нервной пластинке и примитивной полоске. В самом узле паттерн экспрессии хординов очень похож на таковой у HNF-3b, но более рострально, хордин больше не экспрессируется в пластинке дна и преимущественно экспрессируется в вентральной части узла. [5]
Сравнение паттернов экспрессии этих разных генов и клеточного расположения в узловой области привело к определению трех зон. Спереди (зона а) производные узла, экспрессирующие HNF-3b и Shh (хорда и пластинка дна), разделены, образуя базальную мембрану, но тесно связаны. В области срединной ямы (зона б) будущую плиту пола можно отличить по столбчатому расположению ее ячеек. Под этим формирующимся эпителиальным слоем презумптивные нотохордальные клетки располагаются хаотично и рыхло. HNF-3b и Shh оба экспрессируются в этой области, которая составляет основную часть узла. Каудальнее границы срединной ямки клетки узла, экспрессирующие HNF-3b, но не Shh (зона c), плотно упакованы, не обнаруживая какого-либо эпителиального расположения. Интересно, что области, экспрессирующие HNF-3b и Ch-Tbx6L, образующие соответственно каудальную HN и кончик примитивной полоски (TPS), не перекрываются. [5]
{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)