Клетки архей обладают уникальными свойствами, отличающими их от двух других доменов : бактерий и эукариот . Археи далее делятся на несколько признанных типов . Классификация сложна, поскольку большинство из них не были изолированы в лаборатории и были обнаружены только по последовательностям их генов в образцах окружающей среды. Неизвестно, способны ли они производить эндоспоры .
Археи и бактерии в целом схожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень разные формы, например, плоские квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . [5] Несмотря на это морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, особенно в отношении ферментов , участвующих в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, например, их зависимость от эфирных липидов в клеточных мембранах [6] , включая археолы . Археи используют более разнообразные источники энергии, чем эукариоты: от органических соединений, таких как сахара, до аммиака , ионов металлов и даже газообразного водорода . Солеустойчивые Haloarchaea используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод (автотрофия), но в отличие от растений и цианобактерий ни один из известных видов архей не делает и то, и другое . Археи размножаются бесполым путем бинарным делением , фрагментацией или почкованием ; В отличие от бактерий, ни один из известных видов архей не образует эндоспор . Первыми наблюдаемыми архей были экстремофилы , жившие в экстремальных условиях, таких как горячие источники и соленые озера, без каких-либо других организмов. Усовершенствованные инструменты молекулярного обнаружения привели к обнаружению архей практически во всех средах обитания , включая почву, [7] океаны и болота . Археи особенно многочисленны в океанах, а археи в планктоне могут быть одной из самых многочисленных групп организмов на планете.
Археи — важная часть жизни на Земле . Они являются частью микробиоты всех организмов. В микробиоме человека они важны в кишечнике , ротовой полости и на коже. [8] Их морфологическое, метаболическое и географическое разнообразие позволяет им играть множество экологических ролей: фиксацию углерода; круговорот азота ; оборот органических соединений; и поддержание , например, микробных симбиотических и синтрофных сообществ. [7] [9]
На протяжении большей части 20-го века прокариоты рассматривались как единая группа организмов и классифицировались на основе их биохимии , морфологии и метаболизма . Микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы на основе строения их клеточных стенок , формы и веществ, которые они потребляют. [10] В 1965 году Эмиль Цукеркандл и Лайнус Полинг [11] вместо этого предложили использовать последовательности генов разных прокариот, чтобы выяснить, как они связаны друг с другом. Этот филогенетический подход является основным методом, используемым сегодня. [12]
Впервые археи были классифицированы отдельно от бактерий в 1977 году Карлом Везе и Джорджем Э. Фоксом на основании их генов рибосомальной РНК (рРНК). [13] (В то время были известны только метаногены ). Они назвали эти группы царствами архебактерий и эубактерий, хотя другие исследователи рассматривали их как царства или подцарства. Вёзе и Фокс представили первые доказательства существования архебактерий как отдельной «линии происхождения»: 1. отсутствие пептидогликана в их клеточных стенках, 2. два необычных кофермента, 3. результаты секвенирования гена 16S рибосомальной РНК . Чтобы подчеркнуть это различие, Везе, Отто Кандлер и Марк Уилис позже предложили реклассифицировать организмы на три естественных домена , известные как трехдоменная система : эукарии , бактерии и археи, [1] в ходе того, что сейчас известно как Вёзианская революция . [14]
Слово археи происходит от древнегреческого ἀρχαῖα , что означает «древние вещи», [15] поскольку первые представители домена археи были метаногенами , и предполагалось, что их метаболизм отражает примитивную атмосферу Земли и древность организмов, но как новые среды обитания. были изучены, было обнаружено больше организмов. В состав архей были включены также крайние галофильные [16] и гипертермофильные микробы [17] . Долгое время археи считались экстремофилами, существующими только в экстремальных средах обитания, таких как горячие источники и соленые озера , но к концу 20-го века археи были идентифицированы и в неэкстремальных средах. Сегодня известно, что это большая и разнообразная группа организмов, широко распространённых в природе. [18] Это новое понимание важности и повсеместного распространения архей произошло благодаря использованию полимеразной цепной реакции (ПЦР) для обнаружения прокариот в образцах окружающей среды (таких как вода или почва) путем умножения их рибосомальных генов. Это позволяет обнаруживать и идентифицировать организмы, которые не были культивированы в лаборатории. [19] [20]
Классификация архей и прокариот в целом представляет собой быстро развивающуюся и спорную область. Современные системы классификации направлены на организацию архей в группы организмов, имеющих общие структурные особенности и общих предков. [21] Эти классификации в значительной степени полагаются на использование последовательности генов рибосомальной РНК для выявления взаимоотношений между организмами ( молекулярная филогенетика ). [22] Большинство культивируемых и хорошо изученных видов архей являются членами двух основных типов : « Euryarchaeota » и Thermoproteota (ранее Crenarchaeota). Предварительно были созданы и другие группы, такие как своеобразный вид Nanoarchaeum equitans , который был обнаружен в 2003 году и которому был присвоен собственный тип « Nanoarchaeota ». [23] Также был предложен новый тип « Корархеота ». Он содержит небольшую группу необычных термофильных видов, которые разделяют черты обоих основных типов, но наиболее тесно связаны с Thermoproteota. [24] [25] Другие обнаруженные виды архей лишь отдаленно связаны с любой из этих групп, например, архейные ацидофильные наноорганизмы из шахты Ричмонд (ARMAN, включающие Micrarchaeota и Parvarchaeota), которые были обнаружены в 2006 году [26] и являются одними из самые маленькие из известных организмов. [27]
В 2011 году было высказано предположение , что супертип - TACK, включающий Thaumarchaeota (ныне Nitrososphaerota ), Aigarchaeota , Crenarchaeota (ныне Thermoproteota ) и Korarchaeota , связан с происхождением эукариот. [28] В 2017 году было высказано предположение, что недавно открытый и недавно названный супертип Асгарда более тесно связан с исходным эукариотом и сестринской группой TACK. [29]
В 2013 году супертип DPANN был предложен для группы « Nanoarchaeota », « Nanohaloarchaeota », архейных ацидофильных наноорганизмов из шахты Ричмонд (ARMAN, включающий « Micrarchaeota » и « Parvarchaeota ») и других подобных архей. Этот супертип архей включает по меньшей мере 10 различных линий и включает организмы с чрезвычайно маленькими размерами клеток и генома и ограниченными метаболическими возможностями. Следовательно, многие члены DPANN могут быть облигатно зависимы от симбиотических взаимодействий с другими организмами и могут даже включать новых паразитов. Однако в ходе другого филогенетического анализа было обнаружено, что DPANN не образует монофилетическую группу и что это вызвано притяжением длинных ветвей (LBA), что позволяет предположить, что все эти линии принадлежат к «Euryarchaeota». [30] [2]
Кладограмма
По данным Тома А. Уильямса и др. 2017, [31] Castelle & Banfield (2018) [32] и выпуск GTDB 08-RS214 (28 апреля 2023 г.): [33] [34] [35]
Понятие о видах
Разделение архей на виды также является спорным. Эрнст Майр определил вид как группу скрещивающихся организмов, репродуктивно изолированных , но это бесполезно, поскольку археи размножаются только бесполым путем. [37]
Археи демонстрируют высокий уровень горизонтального переноса генов между линиями. Некоторые исследователи предполагают, что особи могут быть сгруппированы в видоподобные популяции, учитывая очень схожие геномы и нечастый перенос генов в/из клеток с менее родственными геномами, как в роде Ferroplasma . [38] С другой стороны, исследования в Halorubrum обнаружили значительную генетическую передачу в/из менее родственных популяций, что ограничивает применимость критерия. [39] Некоторые исследователи задаются вопросом, имеют ли такие обозначения видов практический смысл. [40]
Современные знания о генетическом разнообразии архей фрагментарны, поэтому общее количество видов невозможно оценить с какой-либо точностью. [22] Оценки числа типов варьируются от 18 до 23, из которых только 8 имеют представителей, которые были культивированы и изучены напрямую. Многие из этих предполагаемых групп известны по одной последовательности рРНК, что указывает на то, что разнообразие этих организмов остается неясным. [41] Бактерии также включают множество некультивируемых микробов с аналогичными последствиями для характеристики. [42]
Следующие типы были предложены, но не были официально опубликованы в соответствии с Бактериологическим кодексом (включая те, которые имеют статус кандидата ):
Хотя вероятные окаменелости прокариотических клеток датируются почти 3,5 миллиардами лет назад , большинство прокариот не имеют отличительной морфологии, и формы окаменелостей не могут быть использованы для идентификации их как архей. [54] Вместо этого химические окаменелости уникальных липидов более информативны, поскольку такие соединения не встречаются в других организмах. [55] Некоторые публикации предполагают, что архейные или эукариотические липидные остатки присутствуют в сланцах , датируемых 2,7 миллиарда лет назад, [56] хотя такие данные с тех пор подвергаются сомнению. [57] Эти липиды также были обнаружены в еще более древних породах западной Гренландии . Самые старые такие следы происходят из района Исуа , который включает самые старые известные на Земле отложения, образовавшиеся 3,8 миллиарда лет назад. [58] Архейная линия, возможно, самая древняя из существующих на Земле. [59]
Вёзе утверждал, что бактерии, археи и эукариоты представляют собой отдельные линии происхождения, которые на раннем этапе отделились от наследственной колонии организмов. [60] [61] Одна из возможностей [61] [62] состоит в том, что это произошло до эволюции клеток , когда отсутствие типичной клеточной мембраны позволяло неограниченный латеральный перенос генов , и что общие предки трех доменов возникли путем фиксации определенных подмножеств генов. [61] [62] Вполне возможно, что последний общий предок бактерий и архей был термофилом , что повышает вероятность того, что более низкие температуры являются «экстремальной средой» для архей, а организмы, живущие в более прохладной среде, появились только позже. [63] Поскольку археи и бактерии связаны друг с другом не больше, чем с эукариотами, термин « прокариот» может указывать на ложное сходство между ними. [64] Однако структурное и функциональное сходство между линиями часто возникает из-за общих наследственных черт или эволюционной конвергенции . Эти сходства известны как степень , и прокариоты лучше всего рассматривать как степень жизни, характеризующуюся такими особенностями, как отсутствие мембраносвязанных органелл.
Сравнение с другими доменами
В следующей таблице сравниваются некоторые основные характеристики трех областей, чтобы проиллюстрировать их сходства и различия. [65]
Археи были выделены в третий домен из-за больших различий в структуре их рибосомальных РНК. Особая молекула 16S рРНК играет ключевую роль в производстве белков во всех организмах. Поскольку эта функция настолько важна для жизни, организмы с мутациями в 16S рРНК вряд ли выживут, что приводит к большой (но не абсолютной) стабильности структуры этого полинуклеотида на протяжении поколений. 16S рРНК достаточно велика, чтобы продемонстрировать специфичные для организма вариации, но все же достаточно мала, чтобы ее можно было быстро сравнить. В 1977 году Карл Везе, микробиолог, изучающий генетические последовательности организмов, разработал новый метод сравнения, который включал разделение РНК на фрагменты, которые можно было сортировать и сравнивать с другими фрагментами других организмов. [13] Чем больше сходства между видами, тем теснее они связаны. [68]
Вёзе использовал свой новый метод сравнения рРНК, чтобы классифицировать и сравнивать различные организмы. Он сравнил множество видов и наткнулся на группу метаногенов с рРНК, значительно отличающейся от любых известных прокариот или эукариотов. [13] Эти метаногены были гораздо больше похожи друг на друга, чем на другие организмы, что побудило Вёзе предложить новый домен — архей. [13] Его эксперименты показали, что археи генетически более похожи на эукариотов, чем на прокариотов, хотя по структуре они больше похожи на прокариотов. [69] Это привело к выводу, что археи и эукарии имели общего предка, более позднего, чем эукарии и бактерии. [69] Развитие ядра произошло после раскола между бактериями и этим общим предком. [69] [1]
Одним из уникальных свойств архей является обильное использование эфирно-связанных липидов в их клеточных мембранах. Эфирные связи более химически стабильны, чем эфирные связи, обнаруженные у бактерий и эукарий, что может быть фактором, способствующим способности многих архей выживать в экстремальных условиях, которые оказывают сильное воздействие на клеточные мембраны, таких как сильная жара и соленость . Сравнительный анализ геномов архей также выявил несколько молекулярно -консервативных сигнатурных инделей и сигнатурных белков, уникально присутствующих либо во всех архей, либо в различных основных группах внутри архей. [70] [71] [72] Еще одной уникальной особенностью архей, не встречающейся ни у каких других организмов, является метаногенез (метаболическое производство метана). Метаногенные археи играют ключевую роль в экосистемах с организмами, которые получают энергию от окисления метана, многие из которых являются бактериями, поскольку они часто являются основным источником метана в таких средах и могут играть роль первичных производителей. Метаногены также играют решающую роль в углеродном цикле , расщепляя органический углерод на метан, который также является основным парниковым газом. [73]
Эту разницу в биохимической структуре бактерий и архей исследователи объяснили эволюционными процессами. Предполагается, что оба домена возникли в глубоководных щелочных гидротермальных источниках . По крайней мере дважды у микробов развивался биосинтез липидов и биохимия клеточной стенки. Было высказано предположение, что последним универсальным общим предком был несвободноживущий организм. [74] Возможно, у него была проницаемая мембрана, состоящая из бактериальных амфифилов с простой цепью (жирных кислот), включая амфифилы с простой цепью архей (изопреноиды). Они стабилизируют мембраны жирных кислот в морской воде; это свойство могло привести к расхождению бактериальных и архейных мембран, «при этом более поздний биосинтез фосфолипидов привел к образованию уникальных головных групп G1P и G3P архей и бактерий соответственно. Если это так, то свойства, придаваемые мембранными изопреноидами, относят разделение липидов на раннюю как начало жизни». [75]
Связь с бактериями
Филогенетическое древо , показывающее связь между архей и другими сферами жизни. Эукариоты окрашены в красный цвет, археи в зеленый, а бактерии в синий. Адаптировано из Ciccarelli et al. (2006) [76]
Отношения между тремя областями имеют центральное значение для понимания происхождения жизни. Большинство метаболических путей , которые являются объектом большинства генов организма, являются общими для архей и бактерий, тогда как большинство генов, участвующих в экспрессии генома , являются общими для архей и эукариев. [77] Структура клеток архей у прокариот наиболее похожа на структуру клеток грамположительных бактерий, главным образом потому, что оба имеют один липидный бислой [78] и обычно содержат толстый саккулюс (экзоскелет) различного химического состава. [79] В некоторых филогенетических деревьях, основанных на различных последовательностях генов/белков прокариотических гомологов, гомологи архей более тесно связаны с гомологами грамположительных бактерий. [78] Археи и грамположительные бактерии также имеют общие консервативные индели в ряде важных белков, таких как Hsp70 и глутаминсинтетаза I; [78] [80] , но филогения этих генов была интерпретирована как выявление междоменного переноса генов, [81] [82] и могла не отражать организменные взаимоотношения. [83]
Было высказано предположение, что археи произошли от грамположительных бактерий в ответ на давление отбора антибиотиков . [78] [80] [84] Об этом свидетельствуют наблюдения, что археи устойчивы к широкому спектру антибиотиков, которые продуцируются преимущественно грамположительными бактериями, [78] [80] и что эти антибиотики действуют в первую очередь на гены отличающие архей от бактерий. Предполагается, что селективное давление в сторону устойчивости, создаваемое грамположительными антибиотиками, в конечном итоге оказалось достаточным, чтобы вызвать обширные изменения во многих генах-мишенях антибиотиков, и что эти штаммы представляют собой общих предков современных архей. [84] Эволюция архей в ответ на отбор антибиотиков или любое другое конкурентное селективное давление также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям окружающей среды (таким как высокая температура или кислотность) в результате поиска незанятых ниш, чтобы избежать воздействия антибиотиков. продуцирующие организмы; [84] [85] Кавальер-Смит высказал аналогичное предложение. [86] Это предложение также поддерживается другими работами, исследующими структурные взаимоотношения белков [87] и исследованиями, которые предполагают, что грамположительные бактерии могут составлять самые ранние линии ветвления внутри прокариот. [88]
Эволюционные взаимоотношения между архей и эукариотами остаются неясными. Помимо сходства в структуре и функциях клеток, которые обсуждаются ниже, многие генетические деревья группируют их. [90]
К усложняющим факторам относятся утверждения о том, что родство между эукариотами и архейным типом Thermoproteota более тесное, чем родство между « Euryarchaeota » и типом Thermoproteota [91] , а также наличие архейоподобных генов у некоторых бактерий, таких как Thermotoga maritima , из горизонтальных перенос генов . [92] Стандартная гипотеза утверждает, что предок эукариот рано отделился от архей, [93] [94] и что эукариоты возникли в результате симбиогенеза , слияния архей и эубактерий, которые образовали митохондрии ; эта гипотеза объясняет генетическое сходство между группами. [89] Гипотеза эоцитов вместо этого утверждает, что эукариоты возникли относительно поздно из архей. [95]
Линия архей, обнаруженная в 2015 году, Lokiarchaeum (предлагаемого нового типа « Lokiarchaeota »), названная в честь гидротермального источника под названием «Замок Локи» в Северном Ледовитом океане, оказалась наиболее тесно связанной с эукариотами, известными в то время. Его назвали переходным организмом между прокариотами и эукариотами. [96] [97]
С тех пор было обнаружено несколько сестринских типов «Локиархеоты» (« Торархеота », « Одинархеота », « Хеймдаллархеота »), которые все вместе составляют недавно предложенную супергруппу Асгард . [29] [3] [98]
Детали взаимоотношений членов Асгарда и эукариот все еще находятся на стадии рассмотрения, [99] хотя в январе 2020 года ученые сообщили, что Candidatus Prometheoarchaeum syntropicum , тип архей Асгарда, может быть возможным связующим звеном между простыми прокариотическими и сложными эукариотическими микроорганизмами около двух миллиард лет назад. [100] [101] [102]
Морфология
Отдельные археи имеют диаметр от 0,1 микрометра (мкм) до более 15 мкм и имеют различную форму, обычно в виде сфер, стержней, спиралей или пластинок. Другие морфологии Thermoproteota включают лопастные клетки неправильной формы у Sulfolobus , игольчатые нити диаметром менее половины микрометра у Thermofilum и почти идеально прямоугольные палочки у Thermoproteus и Pyrobaculum . [104] Археи рода Haloquadratum , такие как Haloquadratum walsbyi, представляют собой плоские квадратные экземпляры, обитающие в гиперсоленых водоемах. [105] Эти необычные формы, вероятно, поддерживаются как их клеточными стенками, так и прокариотическим цитоскелетом . Белки, родственные компонентам цитоскелета других организмов, существуют у архей [106] и внутри их клеток образуются нити [107] , но, в отличие от других организмов, эти клеточные структуры плохо изучены. [108] У Thermoplasma и Ferroplasma отсутствие клеточной стенки означает, что клетки имеют неправильную форму и могут напоминать амебы . [109]
Некоторые виды образуют агрегаты или нити клеток длиной до 200 мкм. [103] Эти организмы могут присутствовать в биопленках . [110] Примечательно, что агрегаты клеток Thermococcus coalescens сливаются вместе в культуре, образуя отдельные гигантские клетки. [111] Археи рода Pyrodictium производят сложную многоклеточную колонию, включающую массивы длинных тонких полых трубок, называемых канюлями , которые торчат из поверхности клеток и соединяют их в плотную кустообразную агломерацию. [112] Функция этих канюль не определена, но они могут обеспечивать связь или обмен питательными веществами с соседями. [113] Существуют многовидовые колонии, такие как сообщество «жемчужная нить», которое было обнаружено в 2001 году на болоте в Германии. Круглые беловатые колонии нового вида Euryarchaeota расположены вдоль тонких нитей, длина которых может достигать 15 сантиметров (5,9 дюйма); эти нити состоят из определенных видов бактерий. [114]
Структура, разработка состава и работа.
Археи и бактерии в целом имеют схожую клеточную структуру, но состав и организация клеток отличают архей. Как и у бактерий, у архей отсутствуют внутренние мембраны и органеллы . [64] Как и у бактерий, клеточные мембраны архей обычно ограничены клеточной стенкой , и они плавают, используя один или несколько жгутиков . [115] Структурно археи наиболее похожи на грамположительные бактерии . Большинство из них имеют единственную плазматическую мембрану и клеточную стенку и лишены периплазматического пространства ; Исключением из этого общего правила являются Ignicoccus , которые обладают особенно большой периплазмой, содержащей мембраносвязанные везикулы и окруженной внешней мембраной. [116]
Клеточная стенка и архаелла
Большинство архей (кроме Thermoplasma и Ferroplasma ) обладают клеточной стенкой. [109] У большинства архей стенка состоит из белков поверхностного слоя, которые образуют S-слой . [117] S-слой представляет собой жесткий набор белковых молекул, которые покрывают внешнюю часть клетки (например, кольчугу ). [118] Этот слой обеспечивает как химическую, так и физическую защиту и может предотвратить контакт макромолекул с клеточной мембраной. [119] В отличие от бактерий, у архей в клеточных стенках отсутствует пептидогликан . [120] У Methanobacteriales действительно есть клеточные стенки, содержащие псевдопептидогликан , который по морфологии, функциям и физической структуре напоминает эубактериальный пептидогликан, но псевдопептидогликан отличается по химической структуре; в нем отсутствуют D-аминокислоты и N-ацетилмурамовая кислота , последняя заменяется N-ацетилталозаминуроновой кислотой . [119]
Архейные жгутики, известные как архаеллы , действуют как жгутики бактерий : их длинные стебли приводятся в движение вращающимися двигателями у основания. Эти двигатели приводятся в действие протонным градиентом через мембрану, но архаеллы заметно различаются по составу и развитию. [115] Два типа жгутиков произошли от разных предков. Бактериальный жгутик имеет общего предка с системой секреции типа III , в то время как архейные жгутики , по-видимому , произошли от бактериальных пилей IV типа . [123] В отличие от бактериального жгутика, который полый и состоит из субъединиц, перемещающихся вверх по центральной поре к кончику жгутика, жгутики архей синтезируются путем добавления субъединиц у основания. [124]
Мембраны архей состоят из молекул, которые заметно отличаются от молекул всех других форм жизни, что показывает, что археи лишь отдаленно связаны с бактериями и эукариотами. [125] У всех организмов клеточные мембраны состоят из молекул, известных как фосфолипиды . Эти молекулы обладают как полярной частью, которая растворяется в воде (« фосфатная «голова»), так и «жирной» неполярной частью, которая не растворяется в воде (липидный хвост). Эти несходные части соединены глицериновым фрагментом. В воде фосфолипиды группируются так, что головы обращены к воде, а хвосты - от нее. Основная структура клеточных мембран представляет собой двойной слой этих фосфолипидов, который называется липидным бислоем . [126]
Фосфолипиды архей необычны по четырем причинам:
У них есть мембраны, состоящие из липидов глицеринэфирного эфира , тогда как у бактерий и эукариот мембраны состоят в основном из липидов глицеринэфирного эфира . [127] Разница заключается в типе связи, которая соединяет липиды с глицериновым фрагментом; оба типа показаны желтым цветом на рисунке справа. В сложноэфирных липидах это эфирная связь , тогда как в эфирных липидах это эфирная связь . [128]
Стереохимия архейного глицеринового фрагмента является зеркальным отражением того, что наблюдается у других организмов . Глицериновая часть может встречаться в двух формах, которые являются зеркальным отражением друг друга, называемых энантиомерами . Точно так же, как правая рука с трудом помещается в леворукую перчатку, энантиомеры одного типа обычно не могут быть использованы или получены ферментами , адаптированными для другого. Архейные фосфолипиды построены на основе sn -глицерин-1-фосфата, который является энантиомером sn -глицерин-3-фосфата, фосфолипидного остова, обнаруженного у бактерий и эукариот. Это говорит о том, что археи используют для синтеза фосфолипидов совершенно другие ферменты, чем бактерии и эукариоты. Такие ферменты возникли очень рано в истории жизни, что указывает на раннее отделение от двух других доменов. [125]
Липидные хвосты архей отличаются от таковых у других организмов тем, что они основаны на длинных изопреноидных цепях с множеством боковых разветвлений, иногда с циклопропановыми или циклогексановыми кольцами. [129] Напротив, жирные кислоты в мембранах других организмов имеют прямые цепи без боковых разветвлений или колец. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для производства фосфолипидов. Эти разветвленные цепи могут помочь предотвратить утечку мембран архей при высоких температурах. [130]
У некоторых архей липидный бислой заменен монослоем. По сути, археи сливают хвосты двух молекул фосфолипида в одну молекулу с двумя полярными головками (боламфифил ) ; это слияние может сделать их мембраны более жесткими и способными лучше противостоять суровым условиям окружающей среды. [131] Например, липиды Ferroplasma относятся к этому типу, который, как полагают, способствует выживанию этого организма в его очень кислой среде обитания. [132]
Другие группы архей используют солнечный свет в качестве источника энергии (они фототрофы ), но фотосинтез , генерирующий кислород, не происходит ни у одного из этих организмов. [134] Многие основные метаболические пути являются общими для всех форм жизни; например, археи используют модифицированную форму гликолиза ( путь Энтнера-Дудорова ) и полный или частичный цикл лимонной кислоты . [135] Эти сходства с другими организмами, вероятно, отражают как раннее происхождение в истории жизни, так и их высокий уровень эффективности. [136]
Некоторые эвриархеоты являются метаногенами (архей, производящими метан в результате метаболизма), живущими в анаэробной среде , например болотах. Эта форма метаболизма развилась рано, и возможно даже, что первым свободноживущим организмом был метаноген. [137] Обычная реакция включает использование углекислого газа в качестве акцептора электронов для окисления водорода . Метаногенез включает ряд коферментов , уникальных для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран . [138] Другие органические соединения, такие как спирты , уксусная кислота или муравьиная кислота, используются метаногенами в качестве альтернативных акцепторов электронов . Эти реакции обычны для архей, обитающих в кишечнике . Уксусная кислота также напрямую расщепляется ацетотрофными архей на метан и углекислый газ. Эти ацетотрофы представляют собой археи отряда Methanosarcinales и составляют основную часть сообществ микроорганизмов, продуцирующих биогаз . [139]
Другие археи используют CO. 2в атмосфере в качестве источника углерода, в процессе, называемом фиксацией углерода (они автотрофы ). Этот процесс включает либо сильно модифицированную форму цикла Кальвина [141] , либо другой метаболический путь, называемый циклом 3-гидроксипропионат/4-гидроксибутират. [142] Thermoproteota также использует обратный цикл Кребса, в то время как «Euryarchaeota» также использует восстановительный путь ацетил-КоА . [143] Фиксация углерода осуществляется за счет неорганических источников энергии. Ни одна из известных архей не осуществляет фотосинтез [144] ( Halobacterium — единственный известный фототрофный археон, но он использует процесс, альтернативный фотосинтезу). Источники энергии архей чрезвычайно разнообразны и варьируются от окисления аммиака Nitrosopumilales [145] [146] до окисления сероводорода или элементарной серы видами Sulfolobus с использованием ионов кислорода или металлов в качестве акцепторов электронов . [134]
Фототрофные археи используют свет для производства химической энергии в форме АТФ. У галобактерий активируемые светом ионные насосы, такие как бактериородопсин и галородопсин, генерируют ионные градиенты, перекачивая ионы из клетки и в нее через плазматическую мембрану . Энергия, запасенная в этих электрохимических градиентах , затем преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы . [103] Этот процесс представляет собой форму фотофосфорилирования . Способность этих световых насосов перемещать ионы через мембраны зависит от вызванных светом изменений в структуре кофактора ретинола , скрытого в центре белка. [147]
Генетика
Археи обычно имеют одну кольцевую хромосому [148] , но было показано, что многие эвриархеи несут несколько копий этой хромосомы. [149] Самый большой известный архейный геном по состоянию на 2002 год составлял 5 751 492 пары оснований у Methanosarcina acetivorans , [150] . Крошечный геном Nanoarchaeum equitans , состоящий из 490 885 пар оснований, составляет одну десятую этого размера и является самым маленьким известным геномом архей; по оценкам, он содержит только 537 генов, кодирующих белки. [151] У архей также обнаружены более мелкие независимые фрагменты ДНК, называемые плазмидами . Плазмиды могут передаваться между клетками посредством физического контакта, в процессе, который может быть похож на бактериальную конъюгацию . [152] [153]
Археи генетически отличаются от бактерий и эукариотов: до 15% белков, кодируемых любым геномом архей, уникальны для этого домена, хотя большинство из этих уникальных генов не имеют известной функции. [155] Из остальных уникальных белков с идентифицированной функцией большинство принадлежит эвриархеотам и участвует в метаногенезе. Белки, общие для архей, бактерий и эукариот, образуют общее ядро клеточных функций, связанных в основном с транскрипцией , трансляцией и метаболизмом нуклеотидов . [156] Другими характерными особенностями архей являются организация генов со схожими функциями – например, ферментов, которые катализируют этапы одного и того же метаболического пути, в новые опероны , а также большие различия в генах тРНК и их аминоацил-тРНК-синтетазах . [156]
Транскрипция у архей больше напоминает эукариотическую, чем бактериальную транскрипцию, при этом РНК-полимераза архей очень близка к ее эквиваленту у эукариот [148] , в то время как трансляция архей демонстрирует признаки как бактериального, так и эукариотического эквивалента. [157] Хотя археи имеют только один тип РНК-полимеразы, ее структура и функция в транскрипции, по-видимому, близки к структуре и функции эукариотической РНК-полимеразы II , со схожими белковыми сборками ( общими факторами транскрипции ), направляющими связывание РНК-полимеразы с промотор гена , [158] , но другие факторы транскрипции архей ближе к тем, которые обнаружены у бактерий. [159] Посттранскрипционная модификация проще, чем у эукариот, поскольку в большинстве генов архей отсутствуют интроны , хотя в их генах транспортных РНК и рибосомальных РНК много интронов , [160] и интроны могут встречаться в некоторых генах, кодирующих белки. [161] [162]
Перенос генов и генетический обмен
Haloferax volcanii , крайне галофильный архей, образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для переноса ДНК из одной клетки в другую в любом направлении. [163]
Когда гипертермофильные археи Sulfolobus solfataricus [164] и Sulfolobus acidocaldarius [165] подвергаются повреждающему ДНК УФ-облучению или агентам блеомицину или митомицину C , индуцируется видоспецифическая агрегация клеток. Агрегация у S. solfataricus не может быть вызвана другими физическими стрессорами, такими как изменение pH или температуры, что позволяет предположить, что агрегация индуцируется именно повреждением ДНК . Аджон и др. [165] показали, что УФ-индуцированная клеточная агрегация с высокой частотой опосредует обмен хромосомных маркеров у S. acidocaldarius . Скорость рекомбинации превышала таковую в неиндуцированных культурах почти на три порядка. Фролс и др. [164] [166] и Аджон и др. [165] предположили, что клеточная агрегация усиливает видоспецифичный перенос ДНК между клетками Sulfolobus , чтобы обеспечить усиленное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации . Этот ответ может быть примитивной формой полового взаимодействия, подобной более хорошо изученным бактериальным системам трансформации, которые также связаны с видоспецифичным переносом ДНК между клетками, ведущим к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК. [167]
Архейные вирусы
Археи являются мишенью ряда вирусов в разнообразной виросфере, отличной от бактериальных и эукариотических вирусов. На данный момент они объединены в 15–18 семейств на основе ДНК, но многие виды остаются неизолированными и ждут классификации. [168] [169] [170] Эти семейства можно неофициально разделить на две группы: архейные и космополитные. Вирусы, специфичные для архей, нацелены только на виды архей и в настоящее время включают 12 семейств. В этой группе наблюдаются многочисленные уникальные, ранее неопознанные вирусные структуры, в том числе: вирусы бутылкообразной, веретенообразной, спиралевидной и каплевидной формы. [169] Хотя репродуктивные циклы и геномные механизмы специфичных для архей видов могут быть похожи на другие вирусы, они обладают уникальными характеристиками, которые были специально разработаны благодаря морфологии клеток-хозяев, которые они заражают. [168] Их механизмы высвобождения вируса отличаются от механизмов других фагов. Бактериофаги обычно проходят либо литический путь, либо лизогенный путь, либо (редко) сочетание этих двух путей. [171] Большинство специфичных для архей вирусных штаммов поддерживают стабильные, в некоторой степени лизогенные отношения со своими хозяевами, что проявляется как хроническая инфекция. Это предполагает постепенное и непрерывное производство и высвобождение вирионов без уничтожения клетки-хозяина. [172] Прангишили (2013) отметил, что была выдвинута гипотеза о том, что хвостатые архейные фаги произошли от бактериофагов, способных инфицировать виды галоархей . Если гипотеза верна, можно сделать вывод, что другие вирусы с двухцепочечной ДНК , составляющие остальную часть специфичной для архей группы, представляют собой отдельную уникальную группу в мировом вирусном сообществе. Крупович и др. (2018) утверждает, что высокий уровень горизонтального переноса генов , высокая скорость мутаций в вирусных геномах и отсутствие универсальных последовательностей генов побудили исследователей воспринимать эволюционный путь архейных вирусов как сеть. Отсутствие сходства между филогенетическими маркерами в этой сети и глобальной виросфере, а также внешние связи с невирусными элементами могут свидетельствовать о том, что некоторые виды специфичных для архей вирусов произошли от невирусных мобильных генетических элементов (MGE). [169]
Археи размножаются бесполым путем бинарным или множественным делением , фрагментацией или почкованием ; митоз и мейоз не происходят, поэтому, если вид архей существует более чем в одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал. [103] Деление клеток контролируется в клеточном цикле ; после того, как хромосома клетки реплицируется и две дочерние хромосомы разделяются, клетка делится. [178] В роде Sulfolobus цикл имеет характеристики, сходные как с бактериальными, так и с эукариотическими системами. Хромосомы реплицируются из нескольких отправных точек ( начала репликации ) с использованием ДНК-полимераз , которые напоминают эквивалентные эукариотические ферменты. [179]
У Euryarchaeota белок клеточного деления FtsZ , который образует сжимающееся кольцо вокруг клетки, и компоненты перегородки , построенной в центре клетки, подобны своим бактериальным эквивалентам. [178] У cren- [180] [181] и thaumarchaea [182] механизм клеточного деления Cdv выполняет аналогичную роль. Этот механизм связан с эукариотическим механизмом ESCRT-III, который, хотя и наиболее известен своей ролью в сортировке клеток, также, как было замечено, выполняет роль в разделении разделенных клеток, что предполагает его наследственную роль в делении клеток. [183]
Споры образуют как бактерии, так и эукариоты, но не археи . [184] Некоторые виды Haloarchaea подвергаются фенотипическому переключению и растут как несколько разных типов клеток, включая толстостенные структуры, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие археям выживать в воде при низких концентрациях соли, но они не являются репродуктивными структурами и могут вместо этого помогите им достичь новых мест обитания. [185]
Поведение
Коммуникация
Первоначально считалось, что чувство кворума не существует у архей, но недавние исследования показали, что некоторые виды способны осуществлять перекрестные помехи посредством ощущения кворума. Другие исследования показали синтрофические взаимодействия между архей и бактериями во время роста биопленок. Хотя исследования в области определения кворума архей ограничены, некоторые исследования обнаружили белки LuxR у видов архей, демонстрирующие сходство с бактериями LuxR и, в конечном итоге, позволяющие обнаруживать небольшие молекулы, которые используются в высокоплотной коммуникации. Подобно бактериям, соло Archaea LuxR, как было показано, связывается с AHL (лактонами) и не-AHL-лиганами, что играет важную роль в осуществлении внутривидовой, межвидовой и межцарственной коммуникации посредством ощущения кворума. [186]
Экология
Места обитания
Археи, растущие в горячей воде горячего источника «Утренняя слава» в Йеллоустонском национальном парке, имеют яркий цвет.
Археи существуют в широком диапазоне сред обитания и в настоящее время признаны основной частью глобальных экосистем [18] и могут составлять около 20% микробных клеток в океанах. [187] Однако первыми обнаруженными археями были экстремофилы . [133] Действительно, некоторые археи выдерживают высокие температуры, часто выше 100 ° C (212 ° F), как это обнаружено в гейзерах , черных курильщиках и нефтяных скважинах. Другие распространенные места обитания включают очень холодные места обитания и сильно соленую , кислую или щелочную воду, но археи включают мезофилов , которые растут в мягких условиях, в болотах и топях , сточных водах , океанах , кишечном тракте животных и почвах . [7] [18] Подобно PGPR , археи теперь также считаются источником стимулирования роста растений. [7]
Экстремофильные археи относятся к четырем основным физиологическим группам. Это галофилы , термофилы , алкалофилы и ацидофилы . [188] Эти группы не являются ни всеобъемлющими, ни типоспецифичными, ни взаимоисключающими, поскольку некоторые археи принадлежат к нескольким группам. Тем не менее, они являются полезной отправной точкой для классификации. [189]
Галофилы, включая род Halobacterium , живут в чрезвычайно засоленной среде, такой как соленые озера , и превосходят численностью своих бактериальных собратьев при солености более 20–25%. [133] Термофилы лучше всего растут при температуре выше 45 ° C (113 ° F), в таких местах, как горячие источники; гипертермофильные археи оптимально растут при температуре выше 80 ° C (176 ° F). [190] Архейный штамм Methanopyrus kandleri 116 может даже размножаться при 122 ° C (252 ° F), самой высокой зарегистрированной температуре среди всех организмов. [191]
Другие археи существуют в очень кислых или щелочных условиях. [188] Например, одним из наиболее экстремальных архейных ацидофилов является Pirophilus torridus , который растет при pH 0, что эквивалентно процветанию в 1,2- молярной серной кислоте . [192]
Эта устойчивость к экстремальным условиям окружающей среды сделала архей предметом спекуляций о возможных свойствах внеземной жизни . [193] Некоторые места обитания экстремофилов не отличаются от мест обитания на Марсе , [194] что привело к предположению, что жизнеспособные микробы могут переноситься между планетами в метеоритах . [195]
Недавно несколько исследований показали, что археи существуют не только в мезофильных и термофильных средах, но также присутствуют, иногда в больших количествах, и при низких температурах. Например, археи распространены в холодных океанических средах, таких как полярные моря. [196] Еще более значительным является большое количество архей, обнаруженных по всему Мировому океану в неэкстремальных местообитаниях среди планктонного сообщества (в составе пикопланктона ). [197] Хотя эти археи могут присутствовать в чрезвычайно больших количествах (до 40% микробной биомассы), почти ни один из этих видов не был выделен и изучен в чистой культуре . [198] Следовательно, наше понимание роли архей в экологии океана является рудиментарным, поэтому их полное влияние на глобальные биогеохимические циклы остается в значительной степени неисследованным. [199] Некоторые морские термопротеоты способны к нитрификации , что позволяет предположить, что эти организмы могут влиять на цикл океанического азота , [145] хотя эти океанические термопротеоты могут также использовать другие источники энергии. [200]
Огромное количество архей также обнаружено в отложениях , покрывающих морское дно , причем эти организмы составляют большинство живых клеток на глубинах более 1 метра ниже дна океана. [201] [202] Показано, что во всех поверхностных отложениях океана (на глубине от 1000 до 10 000 м) воздействие вирусной инфекции на архей выше, чем на бактерии, и на вирус-индуцированный лизис архей приходится до погибает одна треть общей микробной биомассы, что приводит к выбросу от ~ 0,3 до 0,5 гигатонн углерода в год во всем мире. [203]
Роль в химическом круговороте
Археи перерабатывают такие элементы, как углерод , азот и сера , в различных средах обитания. [204] Археи выполняют множество этапов азотного цикла . Сюда входят как реакции, которые удаляют азот из экосистем (например, нитратное дыхание и денитрификация ), так и процессы, которые вносят азот (например, ассимиляция нитратов и фиксация азота ). [205] [206]
Недавно исследователи обнаружили участие архей в реакциях окисления аммиака . Эти реакции особенно важны в океанах. [146] [207] Археи также играют решающую роль в окислении аммиака в почвах. Они производят нитрит , который другие микробы затем окисляют до нитрата . Последние потребляют растения и другие организмы. [208]
В цикле серы археи, которые растут за счет окисления соединений серы , выделяют этот элемент из горных пород, делая его доступным для других организмов, но археи, которые делают это, такие как Sulfolobus , производят серную кислоту в качестве побочного продукта, и рост этих организмов в заброшенных шахтах может способствовать кислотному дренажу шахт и другому экологическому ущербу. [209]
В углеродном цикле метаногенные археи удаляют водород и играют важную роль в разложении органических веществ популяциями микроорганизмов, которые действуют как разлагатели в анаэробных экосистемах, таких как отложения, болота и очистные сооружения. [210]
Взаимодействие с другими организмами
Метаногенные археи образуют симбиоз с термитами , обитая в их кишечнике и помогая переваривать целлюлозу.
Хорошо изученные взаимодействия между архей и другими организмами либо взаимны , либо комменсалы . Нет четких примеров известных архейных патогенов или паразитов , [211] [212], но предполагается, что некоторые виды метаногенов участвуют в инфекциях полости рта , [213] [214] и Nanoarchaeum equitans могут быть паразитами другого вида. вида архей, поскольку он выживает и размножается только в клетках Crenarchaeon Ignicoccus Hospitalis [151] и , по-видимому, не приносит никакой пользы своему хозяину . [215]
мутуализм
Мутуализм — это взаимодействие между особями разных видов, которое приводит к положительному (благотворному) влиянию на воспроизводство на душу населения и/или выживание взаимодействующих популяций. Одним из хорошо изученных примеров мутуализма является взаимодействие между простейшими и метаногенными архей в пищеварительном тракте животных, переваривающих целлюлозу , таких как жвачные животные и термиты . [216] В этих анаэробных средах простейшие расщепляют растительную целлюлозу для получения энергии. В результате этого процесса в качестве отходов выделяется водород, но высокий уровень водорода снижает выработку энергии. Когда метаногены преобразуют водород в метан, простейшие получают больше энергии. [217]
У анаэробных простейших, таких как Plagiopyla frontata , Trimyema , Heterometopus и Metopus contortus , археи обитают внутри простейших и потребляют водород, вырабатываемый в их гидрогеносомах . [218] [219] [220] [221] [222] Археи общаются и с более крупными организмами. Например, морская архейка Cenarchaeum symbiosum является эндосимбионтом губки Axinella mexicana . [223]
Комменсализм
Некоторые археи являются комменсалами и извлекают выгоду из ассоциации, не помогая и не причиняя вреда другому организму. Например, метаноген Methanobrevibacter smithii на сегодняшний день является наиболее распространенным археем во флоре человека , составляя примерно один из десяти прокариотов в кишечнике человека. [224] У термитов и людей эти метаногены на самом деле могут быть мутуалистами, взаимодействуя с другими микробами в кишечнике, чтобы способствовать пищеварению. [225] Сообщества архей связаны с рядом других организмов, например, на поверхности кораллов , [226] и в области почвы, окружающей корни растений ( ризосфера ). [227] [228]
Паразитизм
Хотя археи не имеют исторической репутации патогенов, археи часто обнаруживаются с геномами, сходными с более распространенным патогеном, таким как E. coli, [229] , демонстрируя метаболические связи и эволюционную историю с сегодняшними патогенами. Археи не всегда выявлялись в клинических исследованиях из-за отсутствия классификации архей на более конкретные виды. [230]
Значение в технологиях и промышленности
Экстремофильные археи, особенно те, которые устойчивы к теплу или к экстремальным уровням кислотности и щелочности, являются источником ферментов , которые функционируют в этих суровых условиях. [231] [232] Эти ферменты нашли множество применений. Например, термостабильные ДНК-полимеразы , такие как ДНК-полимераза Pfu из Pyrococcus Furiosus , произвели революцию в молекулярной биологии , позволив использовать полимеразную цепную реакцию в исследованиях как простой и быстрый метод клонирования ДНК. В промышленности амилазы , галактозидазы и пуллуланазы других видов Pyrococcus , которые функционируют при температуре более 100 ° C (212 ° F), позволяют обрабатывать пищевые продукты при высоких температурах, например, производить молоко с низким содержанием лактозы и сыворотку . [233] Ферменты этих термофильных архей также имеют тенденцию быть очень стабильными в органических растворителях, что позволяет использовать их в экологически чистых процессах зеленой химии , которые синтезируют органические соединения. [232] Эта стабильность облегчает их использование в структурной биологии . Следовательно, в структурных исследованиях часто используются аналоги бактериальных или эукариотических ферментов экстремофильных архей. [234]
В отличие от области применения ферментов архей, использование самих организмов в биотехнологии развито меньше. Метаногенные археи являются жизненно важной частью очистки сточных вод , поскольку они являются частью сообщества микроорганизмов, которые осуществляют анаэробное сбраживание и производят биогаз . [235] В переработке полезных ископаемых ацидофильные археи перспективны для извлечения металлов из руд , включая золото , кобальт и медь . [236]
Археи являются носителями нового класса потенциально полезных антибиотиков . Некоторые из этих археоцинов были охарактеризованы, но считается, что существуют еще сотни, особенно в пределах Haloarchaea и Sulfolobus . Эти соединения отличаются по структуре от бактериальных антибиотиков, поэтому могут иметь новые механизмы действия. Кроме того, они могут позволить создать новые селективные маркеры для использования в молекулярной биологии архей. [237]
^ abc Woese CR, Кандлер О, Уилис МЛ (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение для доменов архей, бактерий и эукариев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W. дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД 2112744.
^ аб Петижан С., Дешам П., Лопес-Гарсия П., Морейра Д. (декабрь 2014 г.). «Укоренение доменных архей с помощью филогеномного анализа поддерживает основу нового царства Proteoarchaeota». Геномная биология и эволюция . 7 (1): 191–204. дои : 10.1093/gbe/evu274. ПМЦ 4316627 . ПМИД 25527841.
^ ab "Страница таксономии NCBI по археям" .
^ Pace NR (май 2006 г.). "Время перемен". Природа . 441 (7091): 289. Бибкод : 2006Natur.441..289P. дои : 10.1038/441289a . PMID 16710401. S2CID 4431143.
^ Стокениус В. (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота». Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. дои : 10.1128/JB.148.1.352-360.1981. ПМК 216199 . ПМИД 7287626.
^ «Основная биология архей». Март 2018.
^ abcd Чоу C, Падда КП, Пури А, Чанвей КП (сентябрь 2022 г.). «Архаичный подход к современной проблеме: эндофитные археи для устойчивого сельского хозяйства». Современная микробиология . 79 (11): 322. doi :10.1007/s00284-022-03016-y. PMID 36125558. S2CID 252376815.
^ Банг С., Шмитц Р.А. (сентябрь 2015 г.). «Археи, связанные с человеческими поверхностями: не следует недооценивать». Обзоры микробиологии FEMS . 39 (5): 631–48. дои : 10.1093/femsre/fuv010 . ПМИД 25907112.
^ Мойссль-Айхингер С., Паузан М., Таффнер Дж., Берг Г., Банг С., Шмитц Р.А. (январь 2018 г.). «Археи — интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции в микробиологии . 26 (1): 70–85. дои : 10.1016/j.tim.2017.07.004. ПМИД 28826642.
^ Стейли Дж.Т. (ноябрь 2006 г.). «Дилемма видов бактерий и концепция геномно-филогенетических видов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1475): 1899–909. дои : 10.1098/rstb.2006.1914. ПМЦ 1857736 . ПМИД 17062409.
^ Цукеркандл Э, Полинг Л (март 1965 г.). «Молекулы как документы эволюционной истории». Журнал теоретической биологии . 8 (2): 357–66. Бибкод : 1965JThBi...8..357Z. дои : 10.1016/0022-5193(65)90083-4. ПМИД 5876245.
^ Паркс Д.Х., Чувочина М., Уэйт Д.В., Ринке С., Скаршевски А., Шомей П.А., Гугенхольц П. (ноябрь 2018 г.). «Стандартизированная таксономия бактерий, основанная на филогении генома, существенно пересматривает древо жизни». Природная биотехнология . 36 (10): 996–1004. дои : 10.1038/nbt.4229. PMID 30148503. S2CID 52093100.
^ abcd Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Бибкод : 1977PNAS...74.5088W. дои : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ПМК 432104 . ПМИД 270744.
^ Сапп Дж (2009). Новые основы эволюции: на древе жизни. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN978-0-19-973438-2.
^ "Архея". Интернет-словарь Мерриам-Вебстера . 2008 год . Проверено 1 июля 2008 года .
^ Магрум Ж.Дж., Луерсен К.Р., Вёзе Ч.Р. (май 1978 г.). «Являются ли крайние галофилы на самом деле «бактериями»?». Журнал молекулярной эволюции . 11 (1): 1–8. Бибкод : 1978JMolE..11....1M. дои : 10.1007/bf01768019. PMID 660662. S2CID 1291732.
^ Стеттер КО (1996). «Гипертермофилы в истории жизни». Симпозиум Фонда Ciba . 202 : 1–10, обсуждение 11–8. ПМИД 9243007.
^ abc DeLong EF (декабрь 1998 г.). «Все в меру: археи как «неэкстремофилы»«. Current Opinion in Genetics & Development . 8 (6): 649–54. doi : 10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
^ Терон Дж, Клоэте Т.Э. (2000). «Молекулярные методы определения микробного разнообразия и структуры сообществ в природных средах». Критические обзоры по микробиологии . 26 (1): 37–57. дои : 10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. S2CID 5829573.
^ Шмидт ТМ (сентябрь 2006 г.). «Зрелость микробной экологии» (PDF) . Международная микробиология . 9 (3): 217–23. PMID 17061212. Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2008 года.
^ Геверс Д., Давиндт П., Вандам П., Виллемс А., Ванканнейт М., Свингс Дж. и др. (ноябрь 2006 г.). «Ступеньки к новой таксономии прокариот». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1475): 1911–16. дои : 10.1098/rstb.2006.1915. ПМК 1764938 . ПМИД 17062410.
^ Аб Робертсон CE, Харрис Дж.К., Спир Дж.Р., Пейс Н.Р. (декабрь 2005 г.). «Филогенетическое разнообразие и экология природных архей». Современное мнение в микробиологии . 8 (6): 638–642. дои :10.1016/j.mib.2005.10.003. ПМИД 16236543.
^ Хубер Х, Хон М.Дж., Рэйчел Р., Фукс Т., Виммер В.К., Стеттер КО (май 2002 г.). «Новый тип архей, представленный наноразмерным гипертермофильным симбионтом». Природа . 417 (6884): 63–67. Бибкод : 2002Natur.417...63H. дои : 10.1038/417063а. PMID 11986665. S2CID 4395094.
^ Барнс С.М., Делвич С.Ф., Палмер Дж.Д., Пейс Н.Р. (август 1996 г.). «Перспективы разнообразия архей, термофилии и монофилии на основе последовательностей рРНК окружающей среды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (17): 9188–93. Бибкод : 1996PNAS...93.9188B. дои : 10.1073/pnas.93.17.9188 . ПМК 38617 . ПМИД 8799176.
^ Элкинс Дж.Г., Подар М., Грэм Д.Е., Макарова К.С., Вольф Ю., Рандау Л. и др. (июнь 2008 г.). «Геном корархей открывает понимание эволюции архей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 8102–07. Бибкод : 2008PNAS..105.8102E. дои : 10.1073/pnas.0801980105 . ПМК 2430366 . ПМИД 18535141.
^ Бейкер Б.Дж., Тайсон Г.В., Уэбб Р.И., Фланаган Дж., Хугенхольц П., Аллен Э.Э., Банфилд Дж.Ф. (декабрь 2006 г.). «Линии ацидофильных архей, выявленные с помощью геномного анализа сообщества». Наука . 314 (5807): 1933–35. Бибкод : 2006Sci...314.1933B. дои : 10.1126/science.1132690. PMID 17185602. S2CID 26033384.
^ Бейкер Б.Дж., Комолли Л.Р., Дик Г.Дж., Хаузер Л.Дж., Хаятт Д., Дилл Б.Д. и др. (май 2010 г.). «Загадочные, сверхмаленькие, некультивируемые археи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (19): 8806–11. Бибкод : 2010PNAS..107.8806B. дои : 10.1073/pnas.0914470107 . ПМЦ 2889320 . ПМИД 20421484.
^ Гай Л., Эттема Т.Дж. (декабрь 2011 г.). «Архейный супертип TACK и происхождение эукариот». Тенденции в микробиологии . 19 (12): 580–87. дои : 10.1016/j.tim.2011.09.002. ПМИД 22018741.
^ ab Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E и др. (январь 2017 г.). «Археи Асгарда освещают происхождение сложности эукариотических клеток» (PDF) . Природа . 541 (7637): 353–58. Бибкод : 2017Natur.541..353Z. дои : 10.1038/nature21031. OSTI 1580084. PMID 28077874. S2CID 4458094.
^ Нина Домбровски, Джун-Хо Ли, Том А. Уильямс, Пьер Оффре, Аня Спан (2019). Геномное разнообразие, образ жизни и эволюционное происхождение архей DPANN. Природа.
^ аб Уильямс Т.А., Сёллёси Г.Дж., Спанг А., Фостер П.Г., Хипс С.Е., Буссау Б. и др. (июнь 2017 г.). «Интегративное моделирование эволюции генов и геномов лежит в основе архейного древа жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (23): Е4602–Е4611. Бибкод : 2017PNAS..114E4602W. дои : 10.1073/pnas.1618463114 . ПМЦ 5468678 . ПМИД 28533395.
^ ab Castelle CJ, Banfield JF (2018). «Основные новые группы микробов расширяют разнообразие и меняют наше понимание древа жизни». Клетка . 172 (6): 1181–1197. дои : 10.1016/j.cell.2018.02.016 . ПМИД 29522741.
^ Зейтц К.В., Домбровски Н., Эме Л., Спанг А., Ломбард Дж., Зибер Дж.Р. и др. (апрель 2019 г.). «Асгардские археи, способные к анаэробному круговороту углеводородов». Природные коммуникации . 10 (1): 1822. Бибкод : 2019NatCo..10.1822S. дои : 10.1038/s41467-019-09364-x. ПМК 6478937 . ПМИД 31015394.
^ де Кейроз К. (май 2005 г.). «Эрнст Майр и современная концепция вида». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (Приложение 1): 6600–6007. Бибкод : 2005PNAS..102.6600D. дои : 10.1073/pnas.0502030102 . ПМЦ 1131873 . ПМИД 15851674.
^ Эппли Дж. М., Тайсон Г. В., Гетц В. М., Банфилд Дж. Ф. (сентябрь 2007 г.). «Генетический обмен через границу видов в архейном роде ферроплазмы». Генетика . 177 (1): 407–16. doi :10.1534/genetics.107.072892. ПМК 2013692 . ПМИД 17603112.
^ Папке RT, Жаксыбаева О, Фейл Э.Дж., Зоммерфельд К., Муиз Д., Дулиттл В.Ф. (август 2007 г.). «Поиск видов у галоархей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (35): 14092–97. Бибкод : 2007PNAS..10414092P. дои : 10.1073/pnas.0706358104 . ЧВК 1955782 . ПМИД 17715057.
^ Гугенгольц П. (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в эпоху генома». Геномная биология . 3 (2): ОБЗОРЫ0003. doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . ПМК 139013 . ПМИД 11864374.
^ Раппе MS, Джованнони SJ (2003). «Некультивируемое микробное большинство» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 369–94. doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. S2CID 10781051. Архивировано из оригинала (PDF) 2 марта 2019 г.
^ Орен А., генеральный директор Гаррити (2021). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот». Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID 34694987. S2CID 239887308.
^ «Возраст Земли». Геологическая служба США. 1997. Архивировано из оригинала 23 декабря 2005 года . Проверено 10 января 2006 г.
^ Далримпл ГБ (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». Специальные публикации Лондонского геологического общества . 190 (1): 205–21. Бибкод : 2001GSLSP.190..205D. дои :10.1144/ГСЛ.СП.2001.190.01.14. S2CID 130092094.
^ Манхеса Дж., Аллегре CJ, Дюпреа Б., Хамелен Б. (1980). «Изотопное исследование свинца основных-ультраосновных слоистых комплексов: предположения о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии». Письма о Земле и планетологии . 47 (3): 370–82. Бибкод : 1980E&PSL..47..370M. дои : 10.1016/0012-821X(80)90024-2.
^ де Дюв C (октябрь 1995 г.). «Начало жизни на Земле». Американский учёный . Архивировано из оригинала 6 июня 2017 года . Проверено 15 января 2014 г.
^ Тиммер Дж (4 сентября 2012 г.). «Органические отложения возрастом 3,5 миллиарда лет проявляют признаки жизни». Арс Техника . Проверено 15 января 2014 г.
^ Отомо Ю., Какегава Т., Исида А., Нагасе Т., Розингм М.Т. (8 декабря 2013 г.). «Свидетельства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архея Исуа». Природа Геонауки . 7 (1): 25. Бибкод : 2014NatGe...7...25O. дои : 10.1038/ngeo2025.
^ Боренштейн С (13 ноября 2013 г.). «Найдена самая старая окаменелость: познакомьтесь со своей микробной мамой» . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 15 ноября 2013 г.
^ Ноффке Н. , Кристиан Д., Уэйси Д., Хейзен Р.М. (декабрь 2013 г.). «Микробно-индуцированные осадочные структуры, фиксирующие древнюю экосистему в формации Дрессер возрастом около 3,48 миллиардов лет, Пилбара, Западная Австралия». Астробиология . 13 (12): 1103–24. Бибкод : 2013AsBio..13.1103N. дои : 10.1089/ast.2013.1030. ПМК 3870916 . ПМИД 24205812.
^ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (ноябрь 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод сохранился в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . Национальная академия наук. 112 (47): 14518–21. Бибкод : 2015PNAS..11214518B. дои : 10.1073/pnas.1517557112 . ПМЦ 4664351 . ПМИД 26483481.
^ Шопф JW (июнь 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1470): 869–85. дои : 10.1098/rstb.2006.1834. ПМЦ 1578735 . ПМИД 16754604.
^ Чаппе Б, Альбрехт П., Михаэлис В. (июль 1982 г.). «Полярные липиды архебактерий в отложениях и нефтях». Наука . 217 (4554): 65–66. Бибкод : 1982Sci...217...65C. дои : 10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. S2CID 42758483.
^ Брокс Дж. Дж., Логан Г. А., Бьюик Р., Summons RE (август 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и раннее возникновение эукариотов». Наука . 285 (5430): 1033–36. Бибкод : 1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . дои : 10.1126/science.285.5430.1033. ПМИД 10446042.
^ Расмуссен Б., Флетчер И.Р., Брокс Дж.Дж., Килберн М.Р. (октябрь 2008 г.). «Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий». Природа . 455 (7216): 1101–4. Бибкод : 2008Natur.455.1101R. дои : 10.1038/nature07381. PMID 18948954. S2CID 4372071.
^ Хан Дж., Хауг П. (1986). «Следы архебактерий в древних отложениях». Системная прикладная микробиология . 7 (Труды Архебактерий '85): 178–83. дои : 10.1016/S0723-2020(86)80002-9.
^ Ван М., Яфремава Л.С., Каэтано-Аноллес Д., Миттенталь Дж.Э., Каэтано-Аноллес Г. (ноябрь 2007 г.). «Редуктивная эволюция архитектурного репертуара в протеомах и рождение трехчастного мира». Геномные исследования . 17 (11): 1572–85. дои : 10.1101/гр.6454307. ПМК 2045140 . ПМИД 17908824.
^ Woese CR, Гупта Р. (январь 1981 г.). «Являются ли архебактерии просто производными «прокариотов»?». Природа . 289 (5793): 95–96. Бибкод : 1981Natur.289...95W. дои : 10.1038/289095a0. PMID 6161309. S2CID 4343245.
^ abc Woese C (июнь 1998 г.). «Всемирный предок». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6854–59. Бибкод : 1998PNAS...95.6854W. дои : 10.1073/pnas.95.12.6854 . ПМК 22660 . ПМИД 9618502.
^ аб Кандлер ОТ (август 1998 г.). «Раннее разнообразие жизни и происхождение трех областей: предложение». В Вигель Дж., Адамс В.В. (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни . Афины: Тейлор и Фрэнсис. стр. 19–31. ISBN978-1-4822-7304-5.
^ Грибальдо С., Брошье-Армане С. (июнь 2006 г.). «Происхождение и эволюция архей: современное состояние». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1470): 1007–22. дои : 10.1098/rstb.2006.1841. ПМЦ 1578729 . ПМИД 16754611.
^ ab Woese CR (март 1994 г.). «Где-то должен быть прокариот: микробиология ищет себя». Микробиологические обзоры . 58 (1): 1–9. дои :10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. ПМЦ 372949 . ПМИД 8177167.
^ Информация предоставлена Уилли Дж.М., Шервудом Л.М., Вулвертоном СиДжеем. Микробиология 7-е изд. (2008), гл. 19 стр. 474–475, если не указано иное.
↑ Хеймерл Т., Флекслер Дж., Пикл С., Хайнц В., Салекер Б., Цвек Дж., Ваннер Г., Геймер С., Самсон Р.Ю., Белл С.Д., Хубер Х., Вирт Р., Вурч Л., Подар М., Рэйчел Р. (13 июня 2017 г.) . «Сложная эндомембранная система в Archaeon Ignicoccus Hospitalis, использованная Nanoarchaeum equitans». Границы микробиологии . 8 : 1072. дои : 10.3389/fmicb.2017.01072 . ПМЦ 5468417 . ПМИД 28659892.
^ Юртщук П (1996). «Бактериальный метаболизм». Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон (Техас): Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN9780963117212. ПМИД 21413278.
^ Хоуленд Дж.Л. (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 25–30. ISBN978-0-19-511183-5.
^ abc Cavicchioli R (январь 2011 г.). «Архея - временная шкала третьего домена». Обзоры природы. Микробиология . 9 (1): 51–61. doi : 10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019. S2CID 21008512.
^ Гупта Р.С., Шами А. (февраль 2011 г.). «Молекулярные подписи Crenarchaeota и Thaumarchaeota». Антони ван Левенгук . 99 (2): 133–57. дои : 10.1007/s10482-010-9488-3. PMID 20711675. S2CID 12874800.
^ Гао Б., Гупта Р.С. (март 2007 г.). «Филогеномный анализ белков, характерных для архей и ее основных подгрупп, и происхождение метаногенеза». БМК Геномика . 8:86 . дои : 10.1186/1471-2164-8-86 . ПМК 1852104 . ПМИД 17394648.
^ Гупта Р.С., Наушад С., Бейкер С. (март 2015 г.). «Филогеномный анализ и молекулярные характеристики класса Halobacteria и двух его основных клад: предложение о разделении класса Halobacteria на исправленный порядок Halobacteriales и два новых порядка, Haloferacales ord. nov. и Natrialbales ord. nov., содержащие новые семейства. Ноябрь семейства Haloferacaceae и ноябрь семейства Natrialbaceae». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 65 (Часть 3): 1050–69. дои : 10.1099/ijs.0.070136-0 . ПМИД 25428416.
^ Деппенмайер Ю (2002). Уникальная биохимия метаногенеза . Прогресс в исследованиях нуклеиновых кислот и молекулярной биологии. Том. 71. С. 223–83. дои : 10.1016/s0079-6603(02)71045-3. ISBN978-0-12-540071-8. ПМИД 12102556.
^ Мартин В., Рассел MJ (январь 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 358 (1429): 59–85. дои : 10.1098/rstb.2002.1183. ПМК 1693102 . ПМИД 12594918.
^ Джордан СФ, урожденная Э, Лейн Н (декабрь 2019 г.). «Изопреноиды повышают стабильность мембран жирных кислот при зарождении жизни, что потенциально может привести к раннему разделению липидов». Фокус на интерфейсе . 9 (6): 20190067. doi :10.1098/rsfs.2019.0067. ПМК 6802135 . ПМИД 31641436.
^ Чиккарелли Ф.Д., Доркс Т., фон Меринг С., Криви С.Дж., Снел Б., Борк П. (март 2006 г.). «К автоматической реконструкции высокоразрешенного древа жизни». Наука . 311 (5765): 1283–87. Бибкод : 2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . дои : 10.1126/science.1123061. PMID 16513982. S2CID 1615592.
^ Кунин Е.В., Мушегян А.Р., Гальперин М.Ю., Уокер Д.Р. (август 1997 г.). «Сравнение геномов архей и бактерий: компьютерный анализ белковых последовательностей предсказывает новые функции и предполагает химерное происхождение архей». Молекулярная микробиология . 25 (4): 619–37. дои : 10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x . PMID 9379893. S2CID 36270763.
^ abcde Gupta RS (декабрь 1998 г.). «Филогения белков и характерные последовательности: переоценка эволюционных взаимоотношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (4): 1435–91. дои :10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. ПМК 98952 . ПМИД 9841678.
^ Кох А.Л. (апрель 2003 г.). «Были ли грамположительные палочки первыми бактериями?». Тенденции в микробиологии . 11 (4): 166–70. дои : 10.1016/S0966-842X(03)00063-5. ПМИД 12706994.
^ abc Гупта RS (август 1998 г.). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или монодермальные прокариоты, родственные грамположительным бактериям? Новое предложение по классификации прокариотических организмов». Молекулярная микробиология . 29 (3): 695–707. дои : 10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910. S2CID 41206658.
^ Гогартен JP (ноябрь 1994 г.). «Какая группа белков является наиболее консервативной? Гомология-ортология, паралогия, ксенология и слияние независимых линий». Журнал молекулярной эволюции . 39 (5): 541–43. Бибкод : 1994JMolE..39..541G. дои : 10.1007/bf00173425. PMID 7807544. S2CID 44922755.
^ Кац Л.А. (сентябрь 2015 г.). «Недавние события доминируют в междоменных латеральных переносах генов между прокариотами и эукариотами, и, за исключением эндосимбиотических переносов генов, сохраняются лишь немногие древние события переноса». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140324. doi :10.1098/rstb.2014.0324. ПМЦ 4571564 . ПМИД 26323756.
^ abc Гупта RS (2000). «Естественные эволюционные отношения между прокариотами». Критические обзоры по микробиологии . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . дои : 10.1080/10408410091154219. PMID 10890353. S2CID 30541897.
^ Гупта РС (2005). «Молекулярные последовательности и ранняя история жизни». В Сапп Дж (ред.). Микробная филогения и эволюция: концепции и противоречия . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 160–183.
^ Кавалер-Смит Т. (январь 2002 г.). «Неомуранское происхождение архебактерий, негибактериальный корень универсального дерева и бактериальная мегаклассификация». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Часть 1): 7–76. дои : 10.1099/00207713-52-1-7 . ПМИД 11837318.
^ Валас Р.Э., Борн PE (февраль 2011 г.). «Происхождение производного суперцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню и стала археем». Биология Директ . 6:16 . дои : 10.1186/1745-6150-6-16 . ПМК 3056875 . ПМИД 21356104.
^ Скопхаммер Р.Г., Гербольд К.В., Ривера MC, Сервин Дж.А., Лейк Дж.А. (сентябрь 2006 г.). «Доказательства того, что корень древа жизни находится не в архее». Молекулярная биология и эволюция . 23 (9): 1648–51. дои : 10.1093/molbev/msl046 . ПМИД 16801395.
^ аб Латорре А., Дурбан А., Моя А., Перето Дж. (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Гарго М., Лопес-Гарсия П., Мартин Х. (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 326–339. ISBN978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 года . Проверено 27 августа 2017 г.
↑ Эме Л., Спанг А., Ломбард Дж., Лестница CW, Эттема TJG (ноябрь 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Обзоры природы. Микробиология . 15 (12): 711–723. doi : 10.1038/nrmicro.2017.133. PMID 29123225. S2CID 8666687.
^ Озеро JA (январь 1988 г.). «Происхождение эукариотического ядра определяется с помощью скоростно-инвариантного анализа последовательностей рРНК». Природа . 331 (6152): 184–86. Бибкод : 1988Natur.331..184L. дои : 10.1038/331184a0. PMID 3340165. S2CID 4368082.
^ Нельсон К.Э., Клейтон Р.А., Гилл С.Р., Гвинн М.Л., Додсон Р.Дж., Хафт Д.Х. и др. (май 1999 г.). «Доказательства латерального переноса генов между архей и бактериями из последовательности генома Thermotoga maritima». Природа . 399 (6734): 323–29. Бибкод : 1999Natur.399..323N. дои : 10.1038/20601. PMID 10360571. S2CID 4420157.
^ Гуи М., Ли WH (май 1989 г.). «Филогенетический анализ, основанный на последовательностях рРНК, поддерживает архебактерии, а не дерево эоцитов». Природа . 339 (6220): 145–47. Бибкод : 1989Natur.339..145G. дои : 10.1038/339145a0. PMID 2497353. S2CID 4315004.
^ Ютин Н, Макарова К.С., Мехедов С.Л., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (август 2008 г.). «Глубокие архейные корни эукариот». Молекулярная биология и эволюция . 25 (8): 1619–30. doi : 10.1093/molbev/msn108. ПМЦ 2464739 . ПМИД 18463089.
^ Уильямс Т.А., Фостер П.Г., Кокс CJ, Embley TM (декабрь 2013 г.). «Архейное происхождение эукариот поддерживает только две основные области жизни». Природа . 504 (7479): 231–36. Бибкод : 2013Natur.504..231W. дои : 10.1038/nature12779. PMID 24336283. S2CID 4461775.
^ Циммер С (6 мая 2015 г.). «Под водой — недостающее звено в эволюции сложных клеток». Нью-Йорк Таймс . Проверено 6 мая 2015 г.
^ Спанг А., Со Дж.Х., Йоргенсен С.Л., Заремба-Недзведска К., Мартейн Дж., Линд А.Е., ван Эйк Р., Шлепер С., Гай Л., Эттема Т.Дж. (май 2015 г.). «Сложные археи, устраняющие разрыв между прокариотами и эукариотами». Природа . 521 (7551): 173–179. Бибкод : 2015Natur.521..173S. дои : 10.1038/nature14447. ПМЦ 4444528 . ПМИД 25945739.
^ Зейтц К.В., Лазар К.С., Хинрикс К.У., Теске А.П., Бейкер Б.Дж. (июль 2016 г.). «Геномная реконструкция нового, глубоко разветвленного типа архей отложений с путями ацетогенеза и восстановления серы». Журнал ISME . 10 (7): 1696–705. дои : 10.1038/ismej.2015.233. ПМЦ 4918440 . ПМИД 26824177.
^ Маклауд Ф., Киндлер Г.С., Вонг Х.Л., Чен Р., Бернс Б.П. (2019). «Асгардские археи: разнообразие, функции и эволюционные последствия для ряда микробиомов». АИМС Микробиология . 5 (1): 48–61. doi :10.3934/микробиол.2019.1.48. ПМК 6646929 . ПМИД 31384702.
↑ Циммер С (15 января 2020 г.). «Этот странный микроб может стать одним из великих скачков в жизни: организм, живущий в океанском иле, дает ключ к разгадке происхождения сложных клеток всех животных и растений». Нью-Йорк Таймс . Проверено 16 января 2020 г. .
^ Имачи Х., Нобу М.К., Накахара Н., Мороно Ю., Огавара М., Такаки Ю. и др. (январь 2020 г.). «Изоляция археи на границе прокариот-эукариот». Природа . 577 (7791): 519–525. Бибкод : 2020Natur.577..519I. дои : 10.1038/s41586-019-1916-6 . ПМК 7015854 . ПМИД 31942073.
^ Тирумалай М.Р., Шивараман Р.В., Катти Л.А., Сонг Э.Л., Fox GE (сентябрь 2023 г.). «Организация кластера рибосомальных белков у асгардских архей». Архея . 2023 : 1–16. дои : 10.1155/2023/5512414 .
^ abcd Криг Н (2005). Руководство Берджи по систематической бактериологии . США: Спрингер. стр. 21–26. ISBN978-0-387-24143-2.
^ Барнс С., Бургграф С. (1997). «Кренархеота». Веб-проект «Древо жизни» . Версия от 1 января 1997 г.
^ Хара Ф., Ямасиро К., Немото Н., Охта Ю., Ёкобори С., Ясунага Т. и др. (март 2007 г.). «Гомолог актина археи Thermoplasma acidophilum, сохраняющий древние характеристики эукариотического актина». Журнал бактериологии . 189 (5): 2039–45. дои : 10.1128/JB.01454-06. ПМЦ 1855749 . ПМИД 17189356.
^ Трент Дж.Д., Кагава Х.К., Яой Т., Олле Э., Залуцек, Нью-Джерси (май 1997 г.). «Шаперониновые нити: цитоскелет архей?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (10): 5383–88. Бибкод : 1997PNAS...94.5383T. дои : 10.1073/pnas.94.10.5383 . ПМК 24687 . ПМИД 9144246.
^ аб Голышина О.В., Пивоварова Т.А., Каравайко Г.И., Кондратьева Т.Ф., Мур Э.Р., Авраам В.Р. и др. (май 2000 г.). «Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., ацидофильный, автотрофный, окисляющий двухвалентное железо, лишенный клеточной стенки, мезофильный представитель семейства Ferroplasmaceae nov., включающий отдельную линию архей». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50 (3): 997–1006. дои : 10.1099/00207713-50-3-997 . ПМИД 10843038.
^ Холл-Студли Л., Костертон Дж.В., Студли П. (февраль 2004 г.). «Бактериальные биопленки: от природной среды к инфекционным заболеваниям». Обзоры природы. Микробиология . 2 (2): 95–108. doi : 10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. S2CID 9107205.
^ Кувабара Т., Минаба М., Иваяма Ю., Иноуе И., Накашима М., Марумо К. и др. (ноябрь 2005 г.). «Thermococcus coalescens sp. nov., гипертермофильный архей, сливающийся с клетками, с подводной горы Суйо». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Часть 6): 2507–14. дои : 10.1099/ijs.0.63432-0 . ПМИД 16280518.
^ Никелл С., Хегерл Р., Баумайстер В., Рэйчел Р. (январь 2003 г.). «Pyrodictium cannulae проникает в периплазматическое пространство, но не проникает в цитоплазму, как показало криоэлектронная томография». Журнал структурной биологии . 141 (1): 34–42. дои : 10.1016/S1047-8477(02)00581-6. ПМИД 12576018.
↑ Хорн С., Паульманн Б., Керлен Г., Юнкер Н., Хубер Х. (август 1999 г.). «Наблюдение in vivo за делением клеток анаэробных гипертермофилов с помощью темнопольного микроскопа высокой интенсивности». Журнал бактериологии . 181 (16): 5114–18. дои : 10.1128/JB.181.16.5114-5118.1999. ПМК 94007 . ПМИД 10438790.
^ Рудольф С., Ваннер Г., Хубер Р. (май 2001 г.). «Природные сообщества новых архей и бактерий, растущих в холодных сернистых источниках с морфологией, напоминающей нить жемчуга». Прикладная и экологическая микробиология . 67 (5): 2336–44. Бибкод : 2001ApEnM..67.2336R. doi :10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. ПМК 92875 . ПМИД 11319120.
^ аб Томас Н.А., Барди С.Л., Джаррелл К.Ф. (апрель 2001 г.). «Жгутик архей: другой вид структуры подвижности прокариот». Обзоры микробиологии FEMS . 25 (2): 147–74. doi :10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. ПМИД 11250034.
^ Рэйчел Р., Вышкони I, Риль С., Хубер Х (март 2002 г.). «Ультраструктура Ignicoccus: свидетельства существования новой внешней мембраны и зарождения внутриклеточных пузырьков у археи». Архея . 1 (1): 9–18. дои : 10.1155/2002/307480 . ПМЦ 2685547 . ПМИД 15803654.
^ Сара М, Слейтр UB (февраль 2000 г.). «Белки S-слоя». Журнал бактериологии . 182 (4): 859–68. дои : 10.1128/JB.182.4.859-868.2000. ПМК 94357 . ПМИД 10648507.
^ Энгельхардт Х, Петерс Дж (декабрь 1998 г.). «Структурные исследования поверхностных слоев: акцент на стабильности, областях гомологии поверхностного слоя и взаимодействии поверхностного слоя и клеточной стенки». Журнал структурной биологии . 124 (2–3): 276–302. дои : 10.1006/jsbi.1998.4070. ПМИД 10049812.
^ аб Кандлер О, Кениг Х (апрель 1998 г.). «Полимеры клеточной стенки архей (архебактерий)». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 54 (4): 305–08. дои : 10.1007/s000180050156. PMID 9614965. S2CID 13527169.
^ Хоуленд Дж.Л. (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 32. ISBN978-0-19-511183-5.
^ Гофна У, Рон Э.З., Граур Д. (июль 2003 г.). «Бактериальные системы секреции типа III являются древними и развиваются в результате множественных событий горизонтального переноса». Джин . 312 : 151–63. дои : 10.1016/S0378-1119(03)00612-7. ПМИД 12909351.
^ Нгуен Л., Полсен И.Т., Чиу Дж., Хьюк С.Дж., Сайер М.Х. (апрель 2000 г.). «Филогенетический анализ компонентов систем секреции белков типа III». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 2 (2): 125–44. ПМИД 10939240.
^ Нг С.Ю., Чабан Б., Джаррелл К.Ф. (2006). «Архейные жгутики, бактериальные жгутики и пили IV типа: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 11 (3–5): 167–91. дои : 10.1159/000094053. PMID 16983194. S2CID 30386932.
^ Барди С.Л., Нг С.И., Джаррелл К.Ф. (февраль 2003 г.). «Структуры подвижности прокариот» (PDF) . Микробиология . 149 (Часть 2): 295–304. дои : 10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. S2CID 20751743. Архивировано из оригинала (PDF) 7 марта 2019 года.
^ аб Кога Ю, Мории Х (март 2007 г.). «Биосинтез полярных липидов эфирного типа у архей и эволюционные соображения». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 71 (1): 97–120. дои : 10.1128/MMBR.00033-06. ПМЦ 1847378 . ПМИД 17347520.
^ Юсефян С., Рахбар Н., Ван Дессель С. (май 2018 г.). «Теплопроводность и выпрямление асимметричных липидных мембран архей». Журнал химической физики . 148 (17): 174901. Бибкод : 2018JChPh.148q4901Y. дои : 10.1063/1.5018589. ПМИД 29739208.
^ Де Роза М., Гамбакорта А., Глиоцци А. (март 1986 г.). «Структура, биосинтез и физико-химические свойства архебактериальных липидов». Микробиологические обзоры . 50 (1): 70–80. дои :10.1128/MMBR.50.1.70-80.1986. ПМК 373054 . ПМИД 3083222.
^ Бальеса Д., Гарсия-Аррибас AB, Сот Дж., Руис-Мирасо К., Гоньи FM (сентябрь 2014 г.). «Эфирные и сложноэфирные бислои фосфолипидов, содержащие либо линейные, либо разветвленные аполярные цепи». Биофизический журнал . 107 (6): 1364–74. Бибкод : 2014BpJ...107.1364B. дои : 10.1016/j.bpj.2014.07.036. ПМЦ 4167531 . ПМИД 25229144.
^ Дамсте Дж.С., Схоутен С., Хопманс ЕС, ван Дуин AC, Джиневасен Дж.А. (октябрь 2002 г.). «Кренархеол: характерный основной липид мембраны глицерин-дибифитанилглицерин-тетраэфир космополитической пелагической кренархеоты». Журнал исследований липидов . 43 (10): 1641–51. doi : 10.1194/jlr.M200148-JLR200 . ПМИД 12364548.
^ Кога Ю, Мории Х (ноябрь 2005 г.). «Последние достижения в структурных исследованиях эфирных липидов архей, включая сравнительные и физиологические аспекты». Бионауки, биотехнологии и биохимия . 69 (11): 2019–34. дои : 10.1271/bbb.69.2019 . PMID 16306681. S2CID 42237252.
^ Хэнфорд MJ, Peeples TL (январь 2002 г.). «Архейные тетраэфирные липиды: уникальные структуры и применение». Прикладная биохимия и биотехнология . 97 (1): 45–62. дои : 10.1385/ABAB: 97: 1: 45. PMID 11900115. S2CID 22334666.
^ Макалади Дж.Л., Вестлинг М.М., Баумлер Д., Букельхайде Н., Каспар К.В., Банфилд Дж.Ф. (октябрь 2004 г.). «Монослои мембран, связанных с тетраэфиром, у Ferroplasma spp: ключ к выживанию в кислоте». Экстремофилы . 8 (5): 411–19. дои : 10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. S2CID 15702103.
^ abc Valentine DL (апрель 2007 г.). «Адаптация к энергетическому стрессу определяет экологию и эволюцию архей». Обзоры природы. Микробиология . 5 (4): 316–23. doi : 10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387. S2CID 12384143.
^ abc Шефер Г., Энгельхард М., Мюллер В. (сентябрь 1999 г.). «Биоэнергетика архей». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (3): 570–620. дои : 10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999. ПМЦ 103747 . ПМИД 10477309.
^ Зиллиг В. (декабрь 1991 г.). «Сравнительная биохимия архей и бактерий». Текущее мнение в области генетики и развития . 1 (4): 544–51. дои : 10.1016/S0959-437X(05)80206-0. ПМИД 1822288.
^ Романо А.Х., Конвей Т. (1996). «Эволюция путей метаболизма углеводов». Исследования в области микробиологии . 147 (6–7): 448–55. дои : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . ПМИД 9084754.
^ Кох А.Л. (1998). Как появились бактерии? . Достижения микробной физиологии. Том. 40. С. 353–99. дои : 10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN978-0-12-027740-7. ПМИД 9889982.
^ Клок М, Неттманн Э, Бергманн И, Мундт К, Суиди К, Мумме Дж и др. (август 2008 г.). «Характеристика метаногенных архей в двухфазных биогазовых реакторных системах, работающих на растительной биомассе». Систематическая и прикладная микробиология . 31 (3): 190–205. дои : 10.1016/j.syapm.2008.02.003. ПМИД 18501543.
^
На основе PDB 1FBB. Данные опубликованы в Subramaniam S, Henderson R (август 2000 г.). «Молекулярный механизм векторной транслокации протонов бактериородопсином». Природа . 406 (6796): 653–57. Бибкод : 2000Natur.406..653S. дои : 10.1038/35020614. PMID 10949309. S2CID 4395278.
^ Мюллер-Кахар О., Бэджер М.Р. (август 2007 г.). «Новые дороги ведут к Рубиско в архебактериях». Биоэссе . 29 (8): 722–24. дои : 10.1002/bies.20616. ПМИД 17621634.
^ Берг И.А., Кокелькорн Д., Бакель В., Фукс Г. (декабрь 2007 г.). «Путь автотрофной ассимиляции углекислого газа 3-гидроксипропионата / 4-гидроксибутирата у архей». Наука . 318 (5857): 1782–86. Бибкод : 2007Sci...318.1782B. дои : 10.1126/science.1149976. PMID 18079405. S2CID 13218676.
^ Тауэр РК (декабрь 2007 г.). «Микробиология. Пятый путь фиксации углерода». Наука . 318 (5857): 1732–33. дои : 10.1126/science.1152209. PMID 18079388. S2CID 83805878.
^ Брайант Д.А., Фригаард Н.У. (ноябрь 2006 г.). «Освещенный фотосинтез и фототрофия прокариот». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–96. дои : 10.1016/j.tim.2006.09.001. ПМИД 16997562.
^ ab Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Природа . 437 (7058): 543–46. Бибкод : 2005Natur.437..543K. дои : 10.1038/nature03911. PMID 16177789. S2CID 4340386.
^ аб Фрэнсис Калифорния, Беман Дж. М., Кайперс М. М. (май 2007 г.). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака». Журнал ISME . 1 (1): 19–27. дои : 10.1038/ismej.2007.8 . ПМИД 18043610.
^ Лани Дж. К. (2004). "Бактериородопсин". Ежегодный обзор физиологии . 66 : 665–88. doi : 10.1146/annurev.phyol.66.032102.150049. ПМИД 14977418.
^ ab Аллерс Т., Меварех М. (январь 2005 г.). «Архейная генетика – третий путь» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 6 (1): 58–73. дои : 10.1038/nrg1504. PMID 15630422. S2CID 20229552. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2018 года . Проверено 12 сентября 2019 г.
^ Хильденбранд С, Сток Т, Ланге С, Ротер М, Соппа Дж (февраль 2011 г.). «Количество копий генома и конверсия генов у метаногенных архей». Журнал бактериологии . 193 (3): 734–43. дои : 10.1128/JB.01016-10. ПМК 3021236 . ПМИД 21097629.
^ Галаган Дж. Э., Нусбаум С., Рой А., Эндрицци М.Г., Макдональд П., ФитцХью В. и др. (апрель 2002 г.). «Геном M. acetivorans демонстрирует обширное метаболическое и физиологическое разнообразие». Геномные исследования . 12 (4): 532–42. дои : 10.1101/гр.223902. ПМК 187521 . ПМИД 11932238.
^ ab Уотерс Э., Хон М.Дж., Ахель И., Грэм Д.Э., Адамс М.Д., Барнстед М. и др. (октябрь 2003 г.). «Геном Nanoarchaeum equitans: понимание ранней эволюции архей и производного паразитизма». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12984–88. Бибкод : 2003PNAS..10012984W. дои : 10.1073/pnas.1735403100 . ПМК 240731 . ПМИД 14566062.
^ Шлепер С., Хольц И., Янекович Д., Мерфи Дж., Зиллиг В. (август 1995 г.). «Многокопийная плазмида чрезвычайно термофильной археи Sulfolobus осуществляет передачу реципиентам путем спаривания». Журнал бактериологии . 177 (15): 4417–26. дои : 10.1128/jb.177.15.4417-4426.1995. ПМК 177192 . ПМИД 7635827.
^ Сота М, Top EM (2008). «Горизонтальный перенос генов, опосредованный плазмидами». Плазмиды: текущие исследования и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN978-1-904455-35-6.
^ Сян X, Чен L, Хуан X, Ло Y, Ше Q, Хуан L (июль 2005 г.). «Веретенообразный вирус Sulfolobus tengchongensis STSV1: взаимодействие вирус-хозяин и геномные особенности». Журнал вирусологии . 79 (14): 8677–86. doi :10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. ПМЦ 1168784 . ПМИД 15994761.
^ Грэм Д.Э., Овербик Р., Олсен Г.Дж., Везе CR (март 2000 г.). «Архейная геномная подпись». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (7): 3304–08. Бибкод : 2000PNAS...97.3304G. дои : 10.1073/pnas.050564797 . ПМК 16234 . ПМИД 10716711.
^ ab Gaasterland T (октябрь 1999 г.). «Археальная геномика». Современное мнение в микробиологии . 2 (5): 542–47. дои : 10.1016/S1369-5274(99)00014-4. ПМИД 10508726.
^ Деннис П.П. (июнь 1997 г.). «Древние шифры: перевод в архее». Клетка . 89 (7): 1007–10. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80288-3 . PMID 9215623. S2CID 18862794.
^ Вернер Ф (сентябрь 2007 г.). «Структура и функции РНК-полимераз архей». Молекулярная микробиология . 65 (6): 1395–404. дои : 10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x . PMID 17697097. S2CID 28078184.
^ Аравинд Л., Кунин Е.В. (декабрь 1999 г.). «ДНК-связывающие белки и эволюция регуляции транскрипции у архей». Исследования нуклеиновых кислот . 27 (23): 4658–70. дои : 10.1093/нар/27.23.4658. ПМЦ 148756 . ПМИД 10556324.
^ Ликке-Андерсен Дж., Агаард С., Семененков М., Гарретт Р.А. (сентябрь 1997 г.). «Архейные интроны: сплайсинг, межклеточная подвижность и эволюция». Тенденции биохимических наук . 22 (9): 326–31. дои : 10.1016/S0968-0004(97)01113-4. ПМИД 9301331.
^ Ватанабэ Ю, Ёкобори С, Инаба Т, Ямагиши А, Осима Т, Каварабаяси Ю и др. (январь 2002 г.). «Интроны в генах, кодирующих белки, у архей». Письма ФЭБС . 510 (1–2): 27–30. дои : 10.1016/S0014-5793(01)03219-7 . PMID 11755525. S2CID 27294545.
^ Ёсинари С., Ито Т., Халлам С.Дж., Делонг Э.Ф., Ёкобори С., Ямагиши А. и др. (август 2006 г.). «Сплайсинг пре-мРНК архей: соединение с эндонуклеазой гетероолигомерного сплайсинга». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 346 (3): 1024–32. дои : 10.1016/j.bbrc.2006.06.011. ПМИД 16781672.
^ Розеншин I, Челет Р., Мевареч М. (сентябрь 1989 г.). «Механизм переноса ДНК в системе спаривания архебактерии». Наука . 245 (4924): 1387–89. Бибкод : 1989Sci...245.1387R. дои : 10.1126/science.2818746. ПМИД 2818746.
^ abc Фролс С., Аджон М., Вагнер М., Тейхманн Д., Золгадр Б., Фолеа М. и др. (ноябрь 2008 г.). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильных архей Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей». Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. дои : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182. S2CID 12797510.
^ abc Айон М., Фролс С., ван Вольферен М., Стокер К., Тейхманн Д., Дриссен А.Дж. и др. (ноябрь 2011 г.). «Обмен ДНК, индуцируемый УФ-излучением, у гипертермофильных архей, опосредованный пилями IV типа» (PDF) . Молекулярная микробиология . 82 (4): 807–17. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488. S2CID 42880145.
^ Фролс С., Уайт М.Ф., Шлепер С. (февраль 2009 г.). «Реакция на повреждение УФ-излучением у модельного архея Sulfolobus solfataricus». Труды Биохимического общества . 37 (Часть 1): 36–41. дои : 10.1042/BST0370036. ПМИД 19143598.
^ Бернштейн Х, Бернштейн С (2017). «Сексуальное общение у архей, предшественника эукариотического мейоза». В Вицани Г. (ред.). Биокоммуникация архей . Спрингер Природа . стр. 301–117. дои : 10.1007/978-3-319-65536-9_7. ISBN978-3-319-65535-2.
^ аб Блохс М., Мойссль-Эйхингер С., Манерт А., Спанг А., Домбровски Н., Крупович М., Клингль А. (январь 2019 г.). «Архея – Введение». В Шмидте Т.М. (ред.). Энциклопедия микробиологии (Четвертое изд.). Академическая пресса. стр. 243–252. дои : 10.1016/B978-0-12-809633-8.20884-4. ISBN978-0-12-811737-8. S2CID 164553336.
^ abc Крупович М., Цвиркайте-Крупович В., Иранзо Дж., Прангишвили Д., Кунин Е.В. (январь 2018 г.). «Вирусы архей: структурная, функциональная, экологическая и эволюционная геномика». Вирусные исследования . 244 : 181–193. doi : 10.1016/j.virusres.2017.11.025. ПМК 5801132 . ПМИД 29175107.
^ Пиетиля МК, Демина Т.А., Атанасова Н.С., Оксанен Х.М., Бэмфорд Д.Х. (июнь 2014 г.). «Архейные вирусы и бактериофаги: сравнения и контрасты». Тенденции в микробиологии . 22 (6): 334–44. дои : 10.1016/j.tim.2014.02.007. ПМИД 24647075.
^ Принципи Н, Сильвестри Э, Эспозито С (2019). «Преимущества и ограничения бактериофагов для лечения бактериальных инфекций». Границы в фармакологии . 10 :513. дои : 10.3389/fphar.2019.00513 . ПМК 6517696 . ПМИД 31139086.
^ Прангишвили Д (1 января 2013 г.). «Вирусы архей». В Малой С., Хьюз К. (ред.). Энциклопедия генетики Бреннера . Энциклопедия генетики Бреннера (второе издание) . Академическая пресса. стр. 295–298. дои : 10.1016/B978-0-12-374984-0.01627-2. ISBN978-0-08-096156-9. Проверено 16 марта 2020 г.
^ Прангишвили Д., Гарретт Р.А. (апрель 2004 г.). «Исключительно разнообразные морфотипы и геномы кренархейных гипертермофильных вирусов» (PDF) . Труды Биохимического общества . 32 (Часть 2): 204–08. дои : 10.1042/BST0320204. PMID 15046572. S2CID 20018642.
^ Пиетиля М.К., Ройне Э., Паулин Л., Калккинен Н., Бэмфорд Д.Х. (апрель 2009 г.). «Вирус оцДНК, заражающий архей: новая линия вирусов с мембранной оболочкой». Молекулярная микробиология . 72 (2): 307–19. дои : 10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x . PMID 19298373. S2CID 24894269.
^ Мочизуки Т, Крупович М, Пехау-Арноде Г, Сако Ю, Фортер П, Прангишвили Д (август 2012 г.). «Архейный вирус с исключительной вирионной архитектурой и самым большим геномом одноцепочечной ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (33): 13386–91. Бибкод : 2012PNAS..10913386M. дои : 10.1073/pnas.1203668109 . ПМЦ 3421227 . ПМИД 22826255.
^ Мохика Ф.Дж., Диес-Вильясеньор К., Гарсиа-Мартинес Х., Сория Э. (февраль 2005 г.). «Промежуточные последовательности прокариотических повторов с регулярными интервалами происходят от чужеродных генетических элементов». Журнал молекулярной эволюции . 60 (2): 174–82. Бибкод : 2005JMolE..60..174M. дои : 10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728. S2CID 27481111.
^ Макарова К.С., Гришин Н.В., Шабалина С.А., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (март 2006 г.). «Предполагаемая иммунная система прокариот, основанная на РНК-интерференции: вычислительный анализ предсказанного ферментативного механизма, функциональные аналогии с эукариотическими РНКи и гипотетические механизмы действия». Биология Директ . 1 :7. дои : 10.1186/1745-6150-1-7 . ПМК 1462988 . ПМИД 16545108.
^ аб Бернандер Р. (август 1998 г.). «Археи и клеточный цикл». Молекулярная микробиология . 29 (4): 955–61. дои : 10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564. S2CID 34816545.
^ Кельман Л.М., Кельман З. (сентябрь 2004 г.). «Множественные источники репликации у архей». Тенденции в микробиологии . 12 (9): 399–401. дои : 10.1016/j.tim.2004.07.001. ПМИД 15337158.
^ Линдос AC, Карлссон Э.А., Линдгрен М.Т., Эттема Т.Дж., Бернандер Р. (декабрь 2008 г.). «Уникальный механизм деления клеток архей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (48): 18942–46. Бибкод : 2008PNAS..10518942L. дои : 10.1073/pnas.0809467105 . ПМК 2596248 . ПМИД 18987308.
^ Самсон Р.Ю., Обита Т., Фрейнд С.М., Уильямс Р.Л., Белл С.Д. (декабрь 2008 г.). «Роль системы ESCRT в делении клеток архей». Наука . 322 (5908): 1710–13. Бибкод : 2008Sci...322.1710S. дои : 10.1126/science.1165322. ПМК 4121953 . ПМИД 19008417.
^ Пельве Э.А., Линдос AC, Мартенс-Хаббена В., де ла Торре-младший, Шталь Д.А., Бернандер Р. (ноябрь 2011 г.). «Деление клеток на основе Cdv и организация клеточного цикла у таумаркеона Nitrosopumilus maritimus». Молекулярная микробиология . 82 (3): 555–66. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x . PMID 21923770. S2CID 1202516.
^ Каспи Ю, Деккер С (2018). «Разделение архейного пути: древний механизм деления клеток Cdv». Границы микробиологии . 9 : 174. дои : 10.3389/fmicb.2018.00174 . ПМК 5840170 . ПМИД 29551994.
^ Onyenwoke RU, Брилл Дж.А., Фарахи К., Вигель Дж. (октябрь 2004 г.). «Гены споруляции у представителей грамположительной филогенетической ветви с низким G + C (Firmicutes)». Архив микробиологии . 182 (2–3): 182–92. doi : 10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788. S2CID 34339306.
^ Кострикина Н.А., Звягинцева И.С., Дуда В.И. (1991). «Цитологические особенности некоторых крайне галофильных почвенных археобактерий». Арх. Микробиол . 156 (5): 344–49. дои : 10.1007/BF00248708. S2CID 13316631.
^ Раджпут А, Кумар М (2017). «Вычислительное исследование предполагаемых соло LuxR в архее и их функциональное значение для определения кворума». Границы микробиологии . 8 : 798. дои : 10.3389/fmicb.2017.00798 . ПМЦ 5413776 . ПМИД 28515720.
^ Делонг EF, Pace NR (август 2001 г.). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Систематическая биология . 50 (4): 470–78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . дои : 10.1080/106351501750435040. ПМИД 12116647.
^ аб Пикута Э.В., Гувер Р.Б., Тан Дж. (2007). «Микробные экстремофилы на краю жизни». Критические обзоры по микробиологии . 33 (3): 183–209. дои : 10.1080/10408410701451948. PMID 17653987. S2CID 20225471.
^ Адам П.С., Боррель Г., Брошье-Армане С., Грибальдо С. (ноябрь 2017 г.). «Растущее дерево архей: новые взгляды на их разнообразие, эволюцию и экологию». Журнал ISME . 11 (11): 2407–2425. дои : 10.1038/ismej.2017.122. ПМК 5649171 . ПМИД 28777382.
^ Мэдиган М.Т., Мартино Дж.М. (2006). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Пирсон. п. 136. ИСБН978-0-13-196893-6.
^ Такаи К, Накамура К, Токи Т, Цуногай У, Миядзаки М, Миядзаки Дж, Хираяма Х, Накагава С, Нуноура Т, Хорикоши К (август 2008 г.). «Пролиферация клеток при 122 ° C и производство изотопно-тяжелого CH4 гипертермофильным метаногеном при культивировании под высоким давлением». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (31): 10949–54. Бибкод : 2008PNAS..10510949T. дои : 10.1073/pnas.0712334105 . ПМК 2490668 . ПМИД 18664583.
^ Чиарамелла М, Наполи А, Росси М (февраль 2005 г.). «Еще один крайний геном: как жить при pH 0». Тенденции в микробиологии . 13 (2): 49–51. дои : 10.1016/j.tim.2004.12.001. ПМИД 15680761.
^ Javaux EJ (2006). «Экстремальная жизнь на Земле — прошлое, настоящее и, возможно, за его пределами». Исследования в области микробиологии . 157 (1): 37–48. doi : 10.1016/j.resmic.2005.07.008 . ПМИД 16376523.
^ Нилсон К.Х. (январь 1999 г.). «Микробиология после викингов: новые подходы, новые данные, новые идеи» (PDF) . Происхождение жизни и эволюция биосферы . 29 (1): 73–93. Бибкод : 1999OLEB...29...73N. дои : 10.1023/А: 1006515817767. PMID 11536899. S2CID 12289639. Архивировано из оригинала (PDF) 16 октября 2019 года . Проверено 24 июня 2008 г.
^ Дэвис ПК (1996). «Перенос жизнеспособных микроорганизмов между планетами». Симпозиум 202 Фонда Ciba - Эволюция гидротермальных экосистем на Земле (и Марсе?) . Симпозиумы Фонда Новартис. Том. 202. стр. 304–14, обсуждение 314–17. дои : 10.1002/9780470514986.ch16. ISBN9780470514986. ПМИД 9243022. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
^ Лопес-Гарсия П., Лопес-Лопес А., Морейра Д., Родригес-Валера Ф. (июль 2001 г.). «Разнообразие свободноживущих прокариот из глубоководного участка Антарктического полярного фронта». ФЭМС Микробиология Экология . 36 (2–3): 193–202. дои : 10.1016/s0168-6496(01)00133-7. ПМИД 11451524.
^ Карнер М.Б., Делонг Э.Ф., Карл Д.М. (январь 2001 г.). «Архейное доминирование в мезопелагической зоне Тихого океана». Природа . 409 (6819): 507–10. Бибкод : 2001Natur.409..507K. дои : 10.1038/35054051. PMID 11206545. S2CID 6789859.
^ Джованнони SJ, Stingl U (сентябрь 2005 г.). «Молекулярное разнообразие и экология микробного планктона». Природа . 437 (7057): 343–48. Бибкод : 2005Natur.437..343G. дои : 10.1038/nature04158. PMID 16163344. S2CID 4349881.
^ Агоге Х., Бринк М., Динаске Дж., Херндл Г.Дж. (декабрь 2008 г.). «Основные градиенты предположительно нитрифицирующих и ненитрифицирующих архей в глубокой части Северной Атлантики» (PDF) . Природа . 456 (7223): 788–91. Бибкод : 2008Natur.456..788A. дои : 10.1038/nature07535. PMID 19037244. S2CID 54566989.
^ Теске А, Соренсен КБ (январь 2008 г.). «Некультивируемые археи в глубоководных морских отложениях: мы их всех поймали?». Журнал ISME . 2 (1): 3–18. дои : 10.1038/ismej.2007.90 . hdl : 10379/14139 . ПМИД 18180743.
^ Липп Дж.С., Мороно Ю., Инагаки Ф., Хинрикс К.У. (август 2008 г.). «Значительный вклад архей в сохранившуюся биомассу морских подземных отложений». Природа . 454 (7207): 991–94. Бибкод : 2008Natur.454..991L. дои : 10.1038/nature07174. PMID 18641632. S2CID 4316347.
^ Дановаро Р., Делл'Анно А., Коринальдези С., Растелли Е., Кавиччиоли Р., Крупович М., Нобл RT, Нунура Т., Прангишвили Д. (октябрь 2016 г.). «Опосредованная вирусом архейная гекатомба на глубоком морском дне». Достижения науки . 2 (10): e1600492. Бибкод : 2016SciA....2E0492D. doi : 10.1126/sciadv.1600492. ПМК 5061471 . ПМИД 27757416.
^ Лю X, Пань Дж, Лю Ю, Ли М, Гу JD (октябрь 2018 г.). «Разнообразие и распространение архей в глобальных эстуарных экосистемах». Наука об общей окружающей среде . 637–638: 349–358. Бибкод : 2018ScTEn.637..349L. doi :10.1016/j.scitotenv.2018.05.016. PMID 29753224. S2CID 21697690.
^ Кабельо П., Ролдан, доктор медицинских наук, Морено-Вивиан С. (ноябрь 2004 г.). «Редукция нитратов и круговорот азота у архей». Микробиология . 150 (Часть 11): 3527–46. дои : 10.1099/mic.0.27303-0 . ПМИД 15528644.
^ Мехта член парламента, Баросс Дж.А. (декабрь 2006 г.). «Фиксация азота при 92 ° C археями гидротермальных источников». Наука . 314 (5806): 1783–86. Бибкод : 2006Sci...314.1783M. дои : 10.1126/science.1134772. PMID 17170307. S2CID 84362603.
^ Кулен М.Дж., Аббас Б., ван Блейсвейк Дж., Хопманс EC, Кайперс М.М., Уэйкхэм С.Г. и др. (апрель 2007 г.). «Предположительная кренархеота, окисляющая аммиак, в субкислородных водах Черного моря: экологическое исследование всего бассейна с использованием 16S рибосомных и функциональных генов и мембранных липидов». Экологическая микробиология . 9 (4): 1001–16. дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. HDL : 1912/2034 . ПМИД 17359272.
^ Лейнингер С., Урих Т., Шлотер М., Шварк Л., Ци Дж, Никол Г.В., Проссер Дж.И. , Шустер С.С., Шлепер С. (август 2006 г.). «Среди прокариот, окисляющих аммиак, в почвах преобладают археи». Природа . 442 (7104): 806–09. Бибкод : 2006Natur.442..806L. дои : 10.1038/nature04983. PMID 16915287. S2CID 4380804.
^ Бейкер Б.Дж., Банфилд Дж.Ф. (май 2003 г.). «Микробные сообщества в кислых дренажах шахт». ФЭМС Микробиология Экология . 44 (2): 139–52. дои : 10.1016/S0168-6496(03)00028-X . ПМИД 19719632.
^ Шимель Дж. (август 2004 г.). «Игра весов в метановом цикле: от микробной экологии до земного шара». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (34): 12400–01. Бибкод : 2004PNAS..10112400S. дои : 10.1073/pnas.0405075101 . ПМК 515073 . ПМИД 15314221.
^ Экбург П.Б., Лепп П.В., Рельман Д.А. (февраль 2003 г.). «Археи и их потенциальная роль в заболеваниях человека». Инфекция и иммунитет . 71 (2): 591–96. doi :10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. ПМК 145348 . ПМИД 12540534.
^ Кавиччиоли Р., Курми П.М., Сондерс Н., Томас Т. (ноябрь 2003 г.). «Патогенные археи: существуют ли они?». Биоэссе . 25 (11): 1119–28. дои : 10.1002/bies.10354 . ПМИД 14579252.
^ Лепп П.В., Бриниг М.М., Оуверни CC, Палм К., Армитидж Г.К., Релман Д.А. (апрель 2004 г.). «Метаногенные археи и заболевания пародонта человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (16): 6176–81. Бибкод : 2004PNAS..101.6176L. дои : 10.1073/pnas.0308766101 . ПМЦ 395942 . ПМИД 15067114.
^ Вианна М.Э., Конрадс Г., Гомес Б.П., Хорц Х.П. (апрель 2006 г.). «Идентификация и количественная оценка архей, участвующих в первичных эндодонтических инфекциях». Журнал клинической микробиологии . 44 (4): 1274–82. doi :10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. ПМЦ 1448633 . ПМИД 16597851.
^ Ян У, Галленбергер М, Пейпер В, Юнглас Б, Айзенрайх В, Стеттер К.О. и др. (март 2008 г.). «Nanoarchaeum equitans и Ignicoccus Hospitalis: новый взгляд на уникальную, тесную ассоциацию двух архей». Журнал бактериологии . 190 (5): 1743–50. дои : 10.1128/JB.01731-07. ПМК 2258681 . ПМИД 18165302.
^ Чабан Б., Нг С.И., Джаррелл К.Ф. (февраль 2006 г.). «Археальные среды обитания - от крайности к обыденности». Канадский журнал микробиологии . 52 (2): 73–116. дои : 10.1139/w05-147. ПМИД 16541146.
^ Шинк Б (июнь 1997 г.). «Энергетика синтрофной кооперации при метаногенной деградации». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 61 (2): 262–80. doi :10.1128/mmbr.61.2.262-280.1997. ПМК 232610 . ПМИД 9184013.
^ Льюис WH, Сендра К.М., Эмбли Т.М., Эстебан Г.Ф. (2018). «Морфология и филогения нового вида анаэробных инфузорий Trimyema finlayi n. sp. с эндосимбиотическими метаногенами». Границы микробиологии . 9 : 140. дои : 10.3389/fmicb.2018.00140 . ПМК 5826066 . ПМИД 29515525.
^ Анаэробные инфузории как модельная группа для изучения биоразнообразия и симбиозов в бескислородной среде (PDF) (Диссертация). 2020.
^ Вреде С., Дрейер А., Кокошка С., Хопперт М. (2012). «Археи в симбиозах». Архея . 2012 : 596846. doi : 10.1155/2012/596846 . ПМЦ 3544247 . ПМИД 23326206.
^ Ланге М., Вестерманн П., Аринг Б.К. (февраль 2005 г.). «Археи у простейших и многоклеточных животных». Прикладная микробиология и биотехнология . 66 (5): 465–474. дои : 10.1007/s00253-004-1790-4. PMID 15630514. S2CID 22582800.
^ ван Хук А.Х., ван Ален Т.А., Спракель В.С., Лейниссен Дж.А., Бригге Т., Фогельс Г.Д., Хакштейн Дж.Х. (февраль 2000 г.). «Многократное приобретение метаногенных архейных симбионтов анаэробными инфузориями». Молекулярная биология и эволюция . 17 (2): 251–258. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026304 . ПМИД 10677847.
^ Престон СМ, Ву КЮ, Молински Т.Ф., Делонг Э.Ф. (июнь 1996 г.). «Психрофильный кренархеон обитает в морской губке: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov.». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (13): 6241–6246. Бибкод : 1996PNAS...93.6241P. дои : 10.1073/pnas.93.13.6241 . ПМК 39006 . ПМИД 8692799.
^ Экбург П.Б., Бик Э.М., Бернштейн К.Н., Пердом Э., Детлефсен Л., Сарджент М. и др. (июнь 2005 г.). «Разнообразие микробной флоры кишечника человека». Наука . 308 (5728): 1635–38. Бибкод : 2005Sci...308.1635E. дои : 10.1126/science.1110591. ПМЦ 1395357 . ПМИД 15831718.
^ Сэмюэл Б.С., Гордон Дж.И. (июнь 2006 г.). «Гуманизированная гнотобиотическая мышиная модель мутуализма хозяин-архей-бактерия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (26): 10011–16. Бибкод : 2006PNAS..10310011S. дои : 10.1073/pnas.0602187103 . ПМЦ 1479766 . ПМИД 16782812.
^ Уэгли Л., Ю Ю., Брейтбарт М. , Касас В., Клайн Д.И., Ровер Ф. (2004). «Археи, связанные с кораллами». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 273 : 89–96. Бибкод : 2004MEPS..273...89W. дои : 10.3354/meps273089 .
^ Челиус МК, Триплетт EW (апрель 2001 г.). «Разнообразие архей и бактерий в связи с корнями Zea mays L». Микробная экология . 41 (3): 252–263. дои : 10.1007/s002480000087. JSTOR 4251818. PMID 11391463. S2CID 20069511.
^ Гофна У, Шарлебуа Р.Л., Дулитл В.Ф. (май 2004 г.). «Способствуют ли гены архей вирулентности бактерий?». Тенденции в микробиологии . 12 (5): 213–219. дои : 10.1016/j.tim.2004.03.002. ПМИД 15120140.
^ Шиффман М.Э., Хараламбус Б.М. (2012). «Поиски архейных возбудителей». Обзоры по медицинской микробиологии . 23 (3): 45–51. doi : 10.1097/MRM.0b013e328353c7c9. ISSN 0954-139Х. S2CID 88300156.
^ Breithaupt H (ноябрь 2001 г.). «Охота за живым золотом. Поиск организмов в экстремальных условиях дает полезные ферменты для промышленности». Отчеты ЭМБО . 2 (11): 968–71. doi : 10.1093/embo-reports/kve238. ПМЦ 1084137 . ПМИД 11713183.
^ аб Егорова К., Антраникян Г. (декабрь 2005 г.). «Промышленное значение термофильных архей». Современное мнение в микробиологии . 8 (6): 649–55. дои : 10.1016/j.mib.2005.10.015. ПМИД 16257257.
^ Синовецкий Дж, Гжибовска Б, Здзебло А (2006). «Источники, свойства и пригодность новых термостабильных ферментов для пищевой промышленности». Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 46 (3): 197–205. дои : 10.1080/10408690590957296. PMID 16527752. S2CID 7208835.
^ Дженни Ф.Е., Адамс М.В. (январь 2008 г.). «Влияние экстремофилов на структурную геномику (и наоборот)». Экстремофилы . 12 (1): 39–50. дои : 10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834. S2CID 22178563.
^ Ширальди С., Джулиано М., Де Роза М. (сентябрь 2002 г.). «Перспективы биотехнологического применения архей». Архея . 1 (2): 75–86. дои : 10.1155/2002/436561 . ПМЦ 2685559 . ПМИД 15803645.
^ Шанд РФ, Лейва К.Дж. (2008). «Археальные противомикробные препараты: неизведанная страна». В Blum P (ред.). Археи: новые модели биологии прокариот . Кайстер Академик Пресс. ISBN978-1-904455-27-1.
дальнейшее чтение
Хауленд Дж.Л. (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни. Оксфордский университет. ISBN 978-0-19-511183-5.
Мартинко Дж. М., Мэдиган М. Т. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. ISBN 978-0-13-144329-7.
Гарретт Р.А., Кленк Х (2005). Археи: эволюция, физиология и молекулярная биология . Уайли Блэквелл. ISBN 978-1-4051-4404-9.
Кавиччиоли Р. (2007). Археи: молекулярная и клеточная биология . Американское общество микробиологии. ISBN 978-1-55581-391-8.
Блюм П., изд. (2008). Археи: новые модели биологии прокариот . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-27-1.
Липпс Дж. (2008). «Археальные плазмиды». Плазмиды: текущие исследования и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-35-6.
Сапп Дж (2009). Новые основы эволюции: на Древе жизни . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-538850-3.
Шехтер М (2009). Археи (обзор) в Настольной энциклопедии микробиологии (2-е изд.). Сан-Диего и Лондон: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.
Внешние ссылки
Послушайте эту статью ( 56 минут )
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 29 мая 2020 года и не отражает последующие изменения. ( 29 мая 2020 г. )
Общий
Знакомство с археями, экологией, систематикой и морфологией.
Океаны архей - Э.Ф. Делонг, ASM News , 2003 г.
Классификация
Страница таксономии NCBI по археям
Роды домена Archaea - список названий прокариот, имеющих номенклатуру
Секвенирование дробовика находит наноорганизмы – открытие группы архей ARMAN
.jpg/1280px-Aerial_image_of_Grand_Prismatic_Spring_(view_from_the_south).jpg)
