stringtranslate.com

Абиогенез

Этапы происхождения жизни варьируются от хорошо изученных, таких как обитаемая Земля и абиотический синтез простых молекул, до в значительной степени неизвестных, таких как возникновение последнего универсального общего предка (LUCA) с его сложными молекулярными функциональными возможностями. [1]

В биологии абиогенез (от греческого ἀ- a- «не» + βῐ́ος bios «жизнь» + γένεσις генезис « происхождение ») или происхождение жизни — это естественный процесс, посредством которого жизнь возникла из неживой материи, например из простой органические соединения . Преобладающая научная гипотеза состоит в том, что переход от неживых существ к живым на Земле был не единичным событием, а процессом возрастающей сложности, включающим формирование обитаемой планеты , пребиотический синтез органических молекул, молекулярное самовоспроизведение , самовоспроизведение . -сборка , автокатализ и возникновение клеточных мембран . Было сделано много предложений по различным стадиям процесса, но переход от нежизни к жизни никогда не наблюдался экспериментально.

Изучение абиогенеза направлено на то, чтобы определить, как химические реакции до жизни привели к возникновению жизни в условиях, разительно отличающихся от тех, которые существуют на Земле сегодня. В основном он использует инструменты биологии и химии , а более поздние подходы пытаются синтезировать многие науки. Жизнь функционирует посредством специализированной химии углерода и воды и в основном строится на четырех ключевых семействах химических веществ: липидах для клеточных мембран, углеводах , таких как сахара, аминокислотах для метаболизма белков и нуклеиновых кислот ДНК и РНК для механизмов наследственности. Любая успешная теория абиогенеза должна объяснить происхождение и взаимодействие этих классов молекул. Многие подходы к абиогенезу исследуют, как возникли самовоспроизводящиеся молекулы или их компоненты. Исследователи обычно полагают, что нынешняя жизнь произошла из мира РНК , хотя РНК могли предшествовать и другие самовоспроизводящиеся молекулы.

Классический эксперимент Миллера-Юри 1952 года продемонстрировал, что большинство аминокислот, химических составляющих белков , могут быть синтезированы из неорганических соединений в условиях, повторяющих условия ранней Земли . Эти реакции могли быть вызваны внешними источниками энергии, включая молнии , радиацию , попадание в атмосферу микрометеоритов и взрыв пузырей в морских и океанских волнах. Другие подходы ( гипотезы «прежде всего метаболизма» ) сосредоточены на понимании того, как катализ в химических системах на ранней Земле мог обеспечить молекулы-предшественники , необходимые для самовоспроизведения.

Хотя считается, что последний универсальный общий предок (LUCA) сильно отличался от происхождения жизни, исследования LUCA могут помочь в исследовании ранних универсальных характеристик. Подход геномики стремился охарактеризовать LUCA современных организмов путем идентификации генов, общих для архей и бактерий , представителей двух основных ветвей жизни (где эукариоты принадлежат к архейной ветви в двухдоменной системе ). 355 генов, по-видимому, являются общими для всей жизни; их природа подразумевает, что LUCA была анаэробной по пути Вуда-Люнгдала , получая энергию посредством хемиосмоса и сохраняя свой наследственный материал с помощью ДНК, генетического кода и рибосом . Хотя LUCA жили более 4 миллиардов лет назад (4 млрд лет назад ), исследователи не верят, что это была первая форма жизни. Раньше клетки могли иметь негерметичную мембрану и получать энергию от естественного протонного градиента вблизи глубоководного гидротермального источника белого курильщика .

Земля остается единственным местом во Вселенной , где, как известно, обитает жизнь. Геохимические и ископаемые данные с Земли служат основой для большинства исследований абиогенеза. Земля образовалась в период 4,54 млрд лет назад, а самые ранние свидетельства жизни на Земле датируются как минимум 3,8 млрд лет назад в Западной Австралии . Ископаемые микроорганизмы, по-видимому, жили в осадках гидротермальных источников, датируемых 3,77–4,28 млрд лет назад из Квебека , вскоре после образования океана 4,4 млрд лет назад во время Гадея .

Обзор

Стратегия НАСА в области астробиологии 2015 года была направлена ​​на решение загадки происхождения жизни – как полностью функционирующая живая система могла возникнуть из неживых компонентов – посредством исследований пребиотического происхождения химических веществ жизни как в космосе , так и на планетах , а также функционирование ранних биомолекул для катализа реакций и поддержки наследственности . [2]

Жизнь состоит из воспроизводства с (наследственными) вариациями. [3] НАСА определяет жизнь как «самоподдерживающуюся химическую систему, способную к дарвиновской [т.е. биологической] эволюции ». [4] Такая система сложна; последний универсальный общий предок (LUCA), предположительно одноклеточный организм, живший около 4 миллиардов лет назад, уже имел сотни генов , закодированных в генетическом коде ДНК , который сегодня является универсальным. Это, в свою очередь, предполагает наличие набора клеточных механизмов, включающих информационную РНК , транспортную РНК и рибосомы для трансляции кода в белки . Эти белки включали ферменты , обеспечивающие анаэробное дыхание по метаболическому пути Вуда-Люнгдала , и ДНК-полимеразу для репликации генетического материала. [5] [6]

Задача исследователей абиогенеза (происхождения жизни) [7] [8] [9] состоит в том, чтобы объяснить, как такая сложная и тесно взаимосвязанная система могла развиваться эволюционными шагами, поскольку на первый взгляд все ее части необходимы для того, чтобы она могла функционировать. . Например, клетка, будь то LUCA или современный организм, копирует свою ДНК с помощью фермента ДНК-полимеразы, который, в свою очередь, вырабатывается путем трансляции гена ДНК-полимеразы в ДНК. Ни фермент, ни ДНК не могут быть произведены друг без друга. [10] Эволюционный процесс мог включать молекулярную саморепликацию , самосборку, например, клеточных мембран , и автокатализ . [5] [6] [11] Тем не менее, переход нежизни в жизнь никогда не наблюдался экспериментально. [12]

Предшественники развития живой клетки, такой как LUCA, достаточно ясны, хотя и обсуждаются в деталях: формируется обитаемый мир с запасом минералов и жидкой воды. Синтез пребиотиков создает ряд простых органических соединений, которые собираются в полимеры, такие как белки и РНК. Процесс после LUCA также легко понять: биологическая эволюция привела к развитию широкого спектра видов с различными формами и биохимическими способностями. Однако происхождение живых существ, таких как LUCA, из простых компонентов еще далеко не изучено. [1]

Хотя Земля остается единственным местом, где известна жизнь, [13] [14] наука астробиология ищет доказательства существования жизни на других планетах. Стратегия НАСА по происхождению жизни 2015 года была направлена ​​на решение загадки путем выявления взаимодействий, промежуточных структур и функций, источников энергии и факторов окружающей среды, которые способствовали разнообразию, отбору и репликации эволюционирующих макромолекулярных систем [2] и составления карты химический ландшафт потенциальных первичных информационных полимеров . Появление полимеров, которые могли реплицироваться, хранить генетическую информацию и проявлять свойства, подлежащие отбору, было, по мнению ученых, скорее всего, решающим шагом в возникновении пребиотической химической эволюции. [2] Эти полимеры, в свою очередь, происходят из простых органических соединений , таких как нуклеиновые основания , аминокислоты и сахара , которые могли образоваться в результате реакций в окружающей среде. [15] [8] [16] [17] Успешная теория происхождения жизни должна объяснить, как возникли все эти химические вещества. [18]

Концептуальная история до 1960-х годов

Эксперимент Миллера-Юри представлял собой синтез небольших органических молекул в смеси простых газов в температурном градиенте, создаваемом путем одновременного нагревания (справа) и охлаждения (слева) смеси электрическими разрядами.

Спонтанное зарождение

Одна древняя точка зрения на происхождение жизни, начиная с Аристотеля до XIX века, предполагает самопроизвольное зарождение . [19] Эта теория утверждала, что «низшие» животные возникли в результате разложения органических веществ и что жизнь возникла случайно. [20] [21] Это подвергалось сомнению еще в 17 веке в таких работах, как « Эпидемическая псевдодоксия » Томаса Брауна . [22] [23] В 1665 году Роберт Гук опубликовал первые рисунки микроорганизма . В 1676 году Антони ван Левенгук нарисовал и описал микроорганизмы, вероятно, простейшие и бактерии . [24] Ван Левенгук не согласился с самопроизвольным зарождением и к 1680-м годам убедился, используя эксперименты, начиная от закрытой и открытой инкубации мяса и тщательного изучения размножения насекомых, что эта теория неверна. [25] В 1668 году Франческо Реди показал, что личинки не появляются в мясе, когда мухам не дают откладывать яйца. [26] К середине 19 века самозарождение считалось опровергнутым. [27] [28]

Панспермия

Другая древняя идея, восходящая к Анаксагору в V веке до нашей эры, — это панспермия , [29] идея о том, что жизнь существует во Вселенной , распространяясь с помощью метеороидов , астероидов , комет [30] и планетоидов . [31] Он не пытается объяснить, как жизнь возникла сама по себе, но переносит происхождение жизни на Земле на другое небесное тело. Преимущество состоит в том, что жизнь не обязательно должна формироваться на каждой планете, на которой она возникает, а скорее в более ограниченном наборе мест (возможно, даже в одном месте), а затем распространяться по галактике в другие звездные системы посредством удара кометы или метеорита. . [32]

«Теплый прудик»: первозданный суп

Идея о том, что жизнь возникла из неживой материи на медленных стадиях, появилась в книге Герберта Спенсера «Принципы биологии» 1864–1867 годов и в статье Уильяма Тернера Тиселтона-Дайера 1879 года «О спонтанном зарождении и эволюции». 1 февраля 1871 года Чарльз Дарвин написал об этих публикациях Джозефу Хукеру и изложил свои собственные предположения, предполагая, что первоначальная искра жизни могла зародиться в «маленьком теплом пруду со всеми видами аммиака и фосфорных солей, светом, теплом». , электричество и т. д., показывают, что белковое соединение химически образовалось и было готово претерпеть еще более сложные изменения». Далее Дарвин объяснил, что «в наши дни такая материя была бы мгновенно сожрана или поглощена, чего не было до того, как образовались живые существа». [33] [34] [35]

Александр Опарин в 1924 году и Дж. Б. С. Холдейн в 1929 году предположили, что первые молекулы, составляющие самые ранние клетки, медленно самоорганизовались из первичного супа , и эта теория называется гипотезой Опарина-Холдейна . [36] [37] Холдейн предположил, что пребиотические океаны Земли состоят из «горячего разбавленного супа», в котором могли образоваться органические соединения. [21] [38] Дж. Д. Бернал показал, что такие механизмы могут образовывать большинство необходимых для жизни молекул из неорганических предшественников. [39] В 1967 году он предложил три «стадии»: происхождение биологических мономеров ; происхождение биологических полимеров; и эволюция от молекул к клеткам. [40] [41]

Эксперимент Миллера-Юри

В 1952 году Стэнли Миллер и Гарольд Юри провели химический эксперимент, чтобы продемонстрировать, как органические молекулы могли спонтанно образоваться из неорганических предшественников в пребиотических условиях, подобных тем, которые постулируются гипотезой Опарина-Холдейна. Он использовал смесь газов с высокой степенью восстановления (без кислорода) — метана , аммиака и водорода , а также водяной пар — для образования простых органических мономеров, таких как аминокислоты. [42] [43] Бернал сказал об эксперименте Миллера-Юри, что «недостаточно объяснить образование таких молекул, необходимо физико-химическое объяснение происхождения этих молекул, которое предполагает наличие подходящих источники и поглотители бесплатной энергии». [44] Однако современный научный консенсус описывает примитивную атмосферу как слабо восстанавливающую или нейтральную, [45] [46] уменьшающую количество и разнообразие аминокислот, которые могут быть произведены. Однако добавление железа и карбонатных минералов, присутствующих в ранних океанах, приводит к образованию разнообразного набора аминокислот. [45] Более поздние работы были сосредоточены на двух других потенциально сокращающих средах: космическом пространстве и глубоководных гидротермальных источниках. [47] [48] [49]

Создание обитаемой Земли

Эволюционная история

Ранняя Вселенная с первыми звездами

Вскоре после Большого взрыва , который произошел примерно 14 Гя, единственными химическими элементами, присутствующими во Вселенной, были водород, гелий и литий, три самых легких атома в периодической таблице. Эти элементы постепенно срослись и начали вращаться в дисках газа и пыли. Гравитационная аккреция материала в горячих и плотных центрах этих протоплантарных дисков образовала звезды в результате синтеза водорода. [50] Ранние звезды были массивными и недолговечными, производя все более тяжелые элементы посредством звездного нуклеосинтеза . Образование элемента посредством звездного нуклеосинтеза продолжается до его наиболее стабильного элемента Железа- 56 . Более тяжелые элементы образовались во время сверхновых в конце жизненного цикла звезды. Углерод , в настоящее время четвертый по распространенности химический элемент во Вселенной (после водорода , гелия и кислорода ), образовался в основном в звездах-белых карликах , особенно в тех, которые более чем в два раза превышают массу Солнца. [51] Когда эти звезды достигли конца своего жизненного цикла , они выбросили эти более тяжелые элементы, в том числе углерод и кислород, по всей Вселенной. Эти более тяжелые элементы позволили сформировать новые объекты, в том числе каменистые планеты и другие тела. [52] Согласно небулярной гипотезе , формирование и эволюция Солнечной системы начались 4,6 Гя с гравитационного коллапса небольшой части гигантского молекулярного облака . Большая часть коллапсирующей массы собралась в центре, образовав Солнце , а остальная часть сплюснулась в протопланетный диск , из которого сформировались планеты , луны , астероиды и другие небольшие тела Солнечной системы. [53]

Появление Земли

Возраст Земли составляет 4,54 Гя, как установлено радиометрическим датированием богатых кальцием и алюминием включений в углеродистых метеоритах-хрондритах, старейшем материале в Солнечной системе. [54] [55] Гадейская Земля (с момента ее образования до 4 млрд лет назад ) поначалу была негостеприимна для любых живых организмов. Во время своего формирования Земля потеряла значительную часть своей первоначальной массы и, как следствие, лишилась гравитации, способной удерживать молекулярный водород и основную часть исходных инертных газов. [56] Считается, что вскоре после первоначальной аккреции Земли в 4,48 млрд лет назад ее столкновение с Тейей , предполагаемым ударным элементом, создало выброшенные обломки, которые в конечном итоге сформировали Луну. [57] Этот удар удалил бы первичную атмосферу Земли, оставив после себя облака вязких силикатов и углекислого газа. Эта нестабильная атмосфера просуществовала недолго и вскоре после этого конденсировалась, образовав объемную силикатную Землю, оставив после себя атмосферу, состоящую в основном из водяного пара, азота и углекислого газа с меньшим количеством монооксида углерода , водорода и соединений серы . [58] [59] Считается, что раствор углекислого газа в воде сделал моря слегка кислыми , с pH около 5,5. [60]

Предполагается, что конденсация, образующая жидкие океаны, произошла еще во время удара, образовавшего Луну. [61] [62] Считается, что раствор углекислого газа в воде сделал моря слегка кислыми , с pH около 5,5. Этот сценарий нашел подтверждение в датировке кристаллов циркона массой 4,404 Гя с высокими значениями δ 18 O из метаморфизованного кварцита горы Нарриер в Западной Австралии. [63] [64] Атмосфера Гадея была охарактеризована как «гигантская, продуктивная химическая лаборатория под открытым небом», похожая на современные вулканические газы, которые до сих пор поддерживают некоторую абиотическую химию. Несмотря на вероятный рост вулканизма в результате ранней тектоники плит, между 4,4 и 4,3 млрд лет назад Земля могла быть преимущественно водным миром. Спор идет о том, обнажалась ли кора над этим океаном, из-за неуверенности в том, как выглядела ранняя тектоника плит. Обычно считается, что для развития ранней жизни необходимо наличие суши, поэтому этот вопрос важен для определения того, когда в истории Земли возникла жизнь. [65] Удар после формирования Луны Земля, вероятно, существовала с небольшой континентальной корой или вообще с ней вообще, турбулентной атмосферой и гидросферой, подверженной интенсивному ультрафиолетовому излучению от Солнца на стадии Т Тельца , космическому излучению , а также постоянным воздействиям астероидов и комет . . [66] Несмотря на все это, в период от позднего хадея до раннего архея на Земле, вероятно, существовала ниша, способствующая жизни на Земле.

Гипотеза поздней тяжелой бомбардировки утверждает, что период интенсивного удара произошел примерно в 3,9 млрд лет назад во время Гадея. [67] [68] Катастрофическое событие потенциально могло бы стерилизовать всю жизнь на Земле, улетучивая жидкие океаны и блокируя Солнце, необходимое для фотосинтеза первичных производителей, отодвигая самое раннее возможное появление жизни на период после поздней тяжелой бомбардировки. [69] Недавние исследования ставят под сомнение как интенсивность поздней тяжелой бомбардировки, так и ее потенциал для стерилизации. Неопределенность относительно того, была ли поздняя тяжелая бомбардировка одним гигантским ударом или периодом с большей интенсивностью ударов, сильно изменила значение ее разрушительной силы. [70] [71] Дата 3,9 млрд лет является результатом датирования образцов возвращающейся миссии Аполлона, собранных в основном вблизи бассейна Имбриума , что искажает возраст зарегистрированных столкновений. [72] Моделирование воздействия на лунную поверхность показывает, что вместо катастрофического события в 3,9 млрд лет, скорее всего, произошли многочисленные мелкомасштабные, кратковременные периоды бомбардировок. [73] Наземные данные подтверждают эту идею, показывая множественные периоды выбросов в горных породах как до, так и после отметки 3,9 млрд лет, предполагая, что ранняя Земля подвергалась непрерывным воздействиям, которые не оказали бы такого большого влияния на вымирание, как раньше. мысль. [74] Если поздней тяжелой бомбардировки не произошло, это позволяет предположить, что возникновение жизни произошло задолго до 3,9 млрд лет назад.

Если бы жизнь развивалась в океане на глубине более десяти метров, она была бы защищена как от поздних столкновений, так и от высоких уровней ультрафиолетового излучения Солнца. Геотермически нагретая океаническая кора могла дать гораздо больше органических соединений через глубокие гидротермальные жерла , чем показали эксперименты Миллера-Юри . [75] Максимум доступной энергии достигается при температуре 100–150 °C — температуре, при которой живут гипертермофильные бактерии и термоацидофильные археи . [76]

Самые ранние свидетельства жизни

Точное время возникновения жизни на Земле неизвестно. Оценки минимального возраста основаны на данных геологической летописи горных пород . Самые ранние физические свидетельства жизни, обнаруженные на данный момент, состоят из микробиалитов в Зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Северном Квебеке, в породах полосчатого железа возрастом не менее 3,77, а возможно, и 4,32 млрд лет назад. Микроорганизмы жили в осадках гидротермальных жерл вскоре после формирования океанов 4,4 млрд лет назад во время Гадея. Микробы напоминали современные бактерии гидротермальных источников, что подтверждает точку зрения о том, что абиогенез начался в такой среде. [77]

Биогенный графит был обнаружен в метаосадочных породах с возрастом 3,7 млрд лет из юго-западной Гренландии [78] и в окаменелостях микробного мата из кремней с возрастом 3,49 млрд лет в регионе Пилбара в Западной Австралии . [79] Свидетельства ранней жизни в горных породах острова Акилия , недалеко от супракрустального пояса Исуа на юго-западе Гренландии, датируемые 3,7 млрд лет назад, показали наличие биогенных изотопов углерода . [80] В других частях супракрустального пояса Исуа графитовые включения, заключенные в кристаллах граната , связаны с другими элементами жизни: кислородом, азотом и, возможно, фосфором в форме фосфата , что является дополнительным доказательством существования жизни 3,7 Гя. [81] В регионе Пилбара в Западной Австралии убедительные доказательства ранней жизни были обнаружены в пиритсодержащем песчанике на окаменелом пляже с округлыми трубчатыми клетками, которые окисляли серу путем фотосинтеза в отсутствие кислорода. [82] [83] Соотношения изотопов углерода в графитовых включениях из цирконов Джек-Хиллз позволяют предположить, что жизнь могла существовать на Земле с 4,1 млрд лет назад. [84]

В регионе Пилбара в Западной Австралии находится формация Дрессер с породами возрастом 3,48 млрд лет назад, включая слоистые структуры, называемые строматолитами . Их современные аналоги созданы фотосинтезирующими микроорганизмами, включая цианобактерии . [85] Они залегают в недеформированных гидротермально-осадочных толщах; их текстура указывает на биогенное происхождение. В некоторых частях формации Дрессер на суше сохранились горячие источники , но другие регионы, похоже, представляли собой мелководные моря. [86] Анализ молекулярных часов предполагает, что LUCA возникла до поздней тяжелой бомбардировки (3,9 Гя). [87]

Молекулы-производители: синтез пребиотиков

Все химические элементы , за исключением водорода и гелия, образуются в результате звездного нуклеосинтеза. Основные химические ингредиенты жизни – молекула углерода-водорода (CH), положительный ион углерода-водорода (CH+) и ион углерода (C+) – были произведены ультрафиолетовым светом звезд. [88] Сложные молекулы, в том числе органические, образуются естественным путем как в космосе, так и на планетах. [89] Органические молекулы на ранней Земле могли иметь либо земное происхождение, при этом синтез органических молекул был вызван ударными ударами, либо другими источниками энергии, такими как ультрафиолетовый свет, окислительно -восстановительная связь или электрические разряды; или внеземного происхождения ( псевдопанспермия ), когда органические молекулы образуются в межзвездных пылевых облаках, падающих на планету. [90] [91]

Наблюдаемые внеземные органические молекулы

Органическое соединение – это химическое вещество, молекулы которого содержат углерод. Углерод в изобилии содержится на Солнце, звездах, кометах и ​​в атмосферах большинства планет. [92] Органические соединения относительно распространены в космосе, образуются на «фабриках сложного молекулярного синтеза», которые встречаются в молекулярных облаках и околозвездных оболочках , и химически развиваются после того, как реакции инициируются в основном ионизирующим излучением . [89] [93] [94] Пуриновые и пиримидиновые азотистые основания, включая гуанин , аденин , цитозин , урацил и тимин , были обнаружены в метеоритах . Они могли предоставить материалы для формирования ДНК и РНК на ранней Земле . [95] Аминокислота глицин была обнаружена в материале, выброшенном кометой Wild 2 ; ранее он был обнаружен в метеоритах. [96] Кометы покрыты темным материалом, предположительно смолоподобным органическим веществом, образовавшимся из простых соединений углерода под действием ионизирующего излучения. Дождь из кометного материала мог принести на Землю такие сложные органические молекулы. [97] [98] [59] По оценкам, во время поздней тяжелой бомбардировки метеориты могли доставлять на Землю до пяти миллионов тонн органических пребиотических элементов в год. [59]

Мировая гипотеза ПАУ

Туманность Кошачья Лапа находится внутри галактики Млечный Путь , в созвездии Скорпиона .
Зеленые области показывают области, где излучение горячих звезд сталкивается с большими молекулами и мелкими пылинками, называемыми « полициклическими ароматическими углеводородами » (ПАУ), вызывая их флуоресценцию . Космический телескоп Спитцер , 2018 г.

Полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) являются наиболее распространенными и многочисленными многоатомными молекулами в наблюдаемой Вселенной и являются основным хранилищем углерода. [92] [99] [100] [101] Судя по всему, они образовались вскоре после Большого взрыва, [102] [100] [101] и связаны с новыми звездами и экзопланетами . [92] Они, вероятно, являются составной частью первичного моря Земли. [102] [100] [101] ПАУ были обнаружены в туманностях , [103] и в межзвездной среде , в кометах и ​​метеоритах. [92]

Гипотеза мира ПАУ предполагает, что ПАУ являются предшественниками мира РНК. [104] Звезда HH 46-IR, напоминающая Солнце в начале своей жизни, окружена диском материала, который содержит молекулы, включая цианидные соединения, углеводороды и окись углерода. ПАУ в межзвездной среде могут трансформироваться посредством гидрирования , оксигенации и гидроксилирования в более сложные органические соединения, используемые в живых клетках. [105]

Нуклеиновые основания и нуклеотиды

Большинство органических соединений, привнесенных на Землю частицами межзвездной пыли, помогли сформировать сложные молекулы благодаря своей особой поверхностно-каталитической активности. [106] [107] Исследования изотопных соотношений 12 C/ 13 C органических соединений в Мерчисонском метеорите позволяют предположить, что урацил, компонент РНК, и родственные ему молекулы, включая ксантин , образовались внеземным путем. [108] Исследования метеоритов НАСА показывают, что все четыре азотистых основания ДНК (аденин, гуанин и родственные им органические молекулы) образовались в космическом пространстве. [106] [109] [110] Космическая пыль, пронизывающая Вселенную, содержит сложную органику («аморфные органические твердые вещества со смешанной ароматико - алифатической структурой»), которые могут быстро создаваться звездами. [111] Гликолальдегид, молекула сахара и предшественник РНК, был обнаружен в регионах космоса, в том числе вокруг протозвезд и на метеоритах. [112] [113]

Лабораторный синтез

Еще в 1860-х годах эксперименты продемонстрировали, что биологически значимые молекулы могут быть получены путем взаимодействия простых источников углерода с многочисленными неорганическими катализаторами. Спонтанное образование сложных полимеров из абиотически генерируемых мономеров в условиях, сформулированных теорией «супа», не является простым. Помимо необходимых основных органических мономеров, во время экспериментов Миллера-Юри и Джоан Оро в высоких концентрациях также образовывались соединения, которые препятствовали бы образованию полимеров . [114] Биология использует по существу 20 аминокислот для кодирования белковых ферментов, что представляет собой очень небольшую подгруппу структурно возможных продуктов. Поскольку жизнь имеет тенденцию использовать все, что доступно, необходимо объяснение, почему используемый набор настолько мал. [115]

Сахара

Каталитический цикл Бреслоу для димеризации формальдегида и образования сахара C2-C6.

Александр Бутлеров показал в 1861 году, что в результате формозной реакции образуются сахара, включая тетрозы, пентозы и гексозы, когда формальдегид нагревается в основных условиях с ионами двухвалентных металлов, таких как кальций. В 1959 г. Р. Бреслоу предположил автокаталитический характер реакции [116].

Нуклеиновые основания

Нуклеиновые основания, такие как гуанин и аденин, можно синтезировать из простых источников углерода и азота, таких как цианистый водород (HCN) и аммиак. [117] Формид производит все четыре рибонуклеотида при нагревании с земными минералами. Формамид широко распространен во Вселенной и образуется в результате реакции воды и HCN. Его можно сконцентрировать путем испарения воды. [118] [119] HCN ядовит только для аэробных организмов ( эукариотов и аэробных бактерий), которых еще не существовало. Он может играть роль в других химических процессах, таких как синтез аминокислоты глицина. [59]

Компоненты ДНК и РНК, включая урацил, цитозин и тимин, можно синтезировать в условиях космического пространства с использованием исходных химических веществ, таких как пиримидин, обнаруженный в метеоритах. Пиримидин мог образоваться в звездах красных гигантов или в межзвездных пылевых и газовых облаках. [120] Все четыре основания РНК могут быть синтезированы из формамида в ходе событий с высокой плотностью энергии, таких как инопланетные удары. [121]

Сообщалось о других путях синтеза оснований из неорганических материалов. [122] Температуры замерзания выгодны для синтеза пуринов из-за концентрирующего эффекта для ключевых предшественников, таких как цианид водорода. [123] Однако, в то время как аденин и гуанин требуют условий замораживания для синтеза, цитозин и урацил могут потребовать температуры кипения. [124] Семь аминокислот и одиннадцать типов нуклеиновых оснований образовались во льду, когда аммиак и цианид оставались в морозильной камере в течение 25 лет. [125] [126] S- триазины (альтернативные азотистые основания), пиримидины, включая цитозин и урацил, и аденин можно синтезировать, подвергая раствор мочевины циклам замораживания-оттаивания в восстановительной атмосфере с использованием искровых разрядов в качестве источника энергии. [127] Объяснением необычной скорости этих реакций при такой низкой температуре является эвтектическое замерзание , при котором примеси скапливаются в микроскопические карманы жидкости внутри льда, заставляя молекулы чаще сталкиваться. [128]

Производство подходящих везикул

Три основные структуры, состоящие из фосфолипидов , образуются спонтанно путем самосборки в растворе: липосома (закрытый бислой), мицелла и бислой.

Теория липидного мира постулирует, что первый самовоспроизводящийся объект был липидоподобным . [129] [130] Фосфолипиды при перемешивании образуют в воде липидные бислои — ту же структуру, что и в клеточных мембранах. Этих молекул не было на ранней Земле, но другие амфифильные длинноцепочечные молекулы также образуют мембраны. Эти тельца могут расширяться за счет внедрения дополнительных липидов и могут спонтанно разделяться на два потомка одинакового размера и состава. Основная идея заключается в том, что молекулярный состав липидных тел является предварительным для хранения информации, и что эволюция привела к появлению полимеров, таких как РНК, которые хранят информацию. Исследования везикул амфифилов, которые могли существовать в пребиотическом мире, до сих пор ограничивались системами, состоящими из одного или двух типов амфифилов. [131]

Липидная бислойная мембрана может состоять из огромного количества комбинаций расположений амфифилов. Лучшие из них способствовали бы образованию гиперцикла, [132] [133] фактически положительной обратной связи , состоящей из двух взаимных катализаторов, представленных мембранным участком и специфическим соединением, захваченным в пузырьке. Такие пары сайт/соединение передаются дочерним пузырькам, что приводит к появлению отдельных линий везикул, что сделало бы возможным естественный отбор . [134]

Протоклетка — это самоорганизованная, самоупорядоченная сферическая совокупность липидов, предложенная в качестве трамплина на пути к зарождению жизни . [131] Теория классической необратимой термодинамики рассматривает самосборку под действием обобщенного химического потенциала в рамках диссипативных систем . [135] [136] [137]

Центральный вопрос эволюции заключается в том, как простые протоклетки впервые возникли и изменились в репродуктивном вкладе в следующее поколение, тем самым управляя эволюцией жизни. Функциональная протоклетка (по состоянию на 2014 год) еще не создана в лабораторных условиях. [138] [139] [140] Самособирающиеся везикулы являются важными компонентами примитивных клеток. [131] Второй закон термодинамики требует, чтобы Вселенная двигалась в направлении, в котором энтропия увеличивается, однако жизнь отличается высокой степенью организации. Поэтому необходима граница, отделяющая жизненные процессы от неживой материи. [141] Ирен Чен и Джек В. Шостак предполагают, что элементарные протоклетки могут вызывать клеточное поведение, включая примитивные формы дифференциального воспроизводства, конкуренции и накопления энергии. [139] Конкуренция за мембранные молекулы будет благоприятствовать стабилизированным мембранам, что предполагает селективное преимущество для эволюции поперечно-сшитых жирных кислот и даже современных фосфолипидов . [139] Такая микроинкапсуляция позволит осуществлять метаболизм внутри мембраны и обмениваться небольшими молекулами, сохраняя при этом крупные биомолекулы внутри. Такая мембрана необходима клетке для создания собственного электрохимического градиента для хранения энергии путем перекачки ионов через мембрану. [142] [143] Везикулы жирных кислот в условиях щелочных гидротермальных источников могут быть стабилизированы изопреноидами, которые синтезируются с помощью формозной реакции. Преимущества и недостатки изопреноидов, включенных в липидный бислой в различных микроокружениях, могли привести к расхождению мембраны архей и бактерий. [144]

Производство биологии

Энергия и энтропия

Жизнь требует потери энтропии или беспорядка, когда молекулы организуются в живую материю. Появление жизни и увеличение сложности не противоречит второму закону термодинамики, который гласит, что общая энтропия никогда не уменьшается, поскольку живой организм создает порядок в некоторых местах (например, в своем живом теле) за счет увеличения энтропии в других местах (например, в своем живом теле) за счет увеличения энтропии в других местах (например, в своем живом теле). производство тепла и отходов). [145] [146] [147]

На ранней Земле для химических реакций было доступно множество источников энергии. Тепло геотермальных процессов является стандартным источником энергии для химии. Другие примеры включают солнечный свет, молнию, [59] попадание в атмосферу микрометеоритов, [148] и схлопывание пузырей в морских и океанских волнах. [149] Это было подтверждено экспериментами [150] [151] и моделированием. [152] Неблагоприятные реакции могут быть вызваны весьма благоприятными, как в случае химии железа и серы. Например, это, вероятно, было важно для фиксации углерода . [a] Фиксация углерода путем реакции CO 2 с H 2 S посредством химии железа и серы является благоприятной и происходит при нейтральном pH и 100 °C. Поверхности железо-сера, которых много вблизи гидротермальных источников, могут стимулировать производство небольших количеств аминокислот и других биомолекул. [59]

хемиосмос

АТФ-синтаза использует хемиосмотический протонный градиент для обеспечения синтеза АТФ посредством окислительного фосфорилирования .

В 1961 году Питер Митчелл предложил хемиосмос как основную систему преобразования энергии клетки. Этот механизм, ныне повсеместно распространенный в живых клетках, обеспечивает преобразование энергии в микроорганизмах и митохондриях эукариот , что делает его вероятным кандидатом на раннюю жизнь. [153] [154] Митохондрии производят аденозинтрифосфат (АТФ), энергетическую валюту клетки, используемую для управления клеточными процессами, такими как химический синтез. Механизм синтеза АТФ включает закрытую мембрану, в которую встроен фермент АТФ-синтаза . Энергия, необходимая для высвобождения прочносвязанного АТФ, исходит от протонов , которые движутся через мембрану. [155] В современных клетках эти движения протонов вызваны перекачкой ионов через мембрану, поддерживая электрохимический градиент. У первых организмов градиент мог обеспечиваться разницей в химическом составе потока из гидротермального источника и окружающей морской воды [143] или, возможно, метеорными хинонами, которые способствовали развитию хемиосмотической энергии через липидные мембраны, если земное происхождение. [156]

Хемиосмотическое взаимодействие в мембранах митохондрий .

Мир РНК

Гипотеза мира РНК описывает раннюю Землю с самовоспроизводящейся и каталитической РНК, но без ДНК и белков. [157] Многие исследователи сходятся во мнении, что мир РНК, должно быть, предшествовал жизни, основанной на ДНК, которая сейчас доминирует. [158] Однако жизнь на основе РНК, возможно, не была первой, которая существовала. [159] [160] Другая модель повторяет дарвиновский «маленький теплый пруд» с циклами увлажнения и высыхания. [161]

РНК играет центральную роль в процессе трансляции. Малые РНК могут катализировать все химические группы и передачу информации, необходимые для жизни. [160] [162] РНК экспрессирует и поддерживает генетическую информацию в современных организмах; а химические компоненты РНК легко синтезируются в условиях, приближенных к ранней Земле, которые сильно отличались от тех, которые преобладают сегодня. Структуру рибосомы назвали «дымящимся ружьем»: с центральным ядром РНК и отсутствием боковых цепей аминокислот в пределах 18 Å от активного сайта , который катализирует образование пептидных связей. [163] [159] [164]

Концепция мира РНК была предложена в 1962 году Александром Ричем [165] , а этот термин был придуман Уолтером Гилбертом в 1986 году . [160] [166] Первоначально возникли трудности с объяснением абиотического синтеза нуклеотидов цитозина и цитозина. урацил. [167] Последующие исследования показали возможные пути синтеза; например, формамид производит все четыре рибонуклеотида и другие биологические молекулы при нагревании в присутствии различных земных минералов. [118] [119]

Гипотеза мира РНК предполагает, что ненаправленная полимеризация привела к появлению рибозимов и, в свою очередь, к РНК-репликазы .

РНК-репликаза может функционировать как код, так и катализатор дальнейшей репликации РНК, т. е. она может быть автокаталитической. Джек Шостак показал, что некоторые каталитические РНК могут объединять более мелкие последовательности РНК, создавая потенциал для саморепликации. Системы репликации РНК, включающие два рибозима, катализирующие синтез друг друга, показали время удвоения продукта около часа и подверглись естественному отбору в условиях эксперимента. [168] [169] [159] Если бы такие условия присутствовали на ранней Земле, то естественный отбор способствовал бы распространению таких автокаталитических наборов , к которым можно было бы добавить дополнительные функциональные возможности. [170] [171] [172] Самосборка РНК может происходить спонтанно в гидротермальных источниках. [173] [174] [175] Предварительная форма тРНК могла бы собраться в такую ​​молекулу-репликатор. [176]

Возможные предшественники синтеза белка включают синтез коротких пептидных кофакторов или самокатализирующееся дублирование РНК. Вполне вероятно, что предковая рибосома полностью состояла из РНК, хотя некоторые функции с тех пор взяли на себя белки. Основные оставшиеся вопросы по этой теме включают определение силы отбора, способствующей эволюции рибосомы, и определение того, как возник генетический код. [177]

Юджин Кунин утверждал, что «в настоящее время не существует убедительных сценариев возникновения репликации и трансляции, ключевых процессов, которые вместе составляют ядро ​​биологических систем и очевидную предпосылку биологической эволюции. Концепция мира РНК может предложить лучший шанс для разрешение этой загадки, но до сих пор не может адекватно объяснить появление эффективной РНК-репликазы или системы трансляции». [178]

Филогения и LUCA

Начиная с работы Карла Везе в 1977 году, исследования в области геномики поместили последнего универсального общего предка (LUCA) всех современных форм жизни между бактериями и кладой, образованной архей и эукариотами , на филогенетическом древе жизни. Он прожил более 4 Гя. [179] [180] Меньшая часть исследований поместила LUCA в бактерии, предполагая, что археи и эукариоты эволюционно произошли из эубактерий; [181] Томас Кавальер-Смит предположил в 2006 году, что фенотипически разнообразный бактериальный тип Chloroflexota содержит LUCA. [182]

В 2016 году был идентифицирован набор из 355 генов, вероятно присутствующих в LUCA. Всего было секвенировано 6,1 миллиона прокариотических генов бактерий и архей, в результате чего было идентифицировано 355 белковых кластеров из 286 514 белковых кластеров, которые, вероятно, были общими для LUCA. Результаты показывают, что LUCA была анаэробной с путем Вуда-Люнгдала (восстановительный ацетил-КоА), фиксирующей азот и углерод, термофильной. Его кофакторы предполагают зависимость от окружающей среды, богатой водородом, углекислым газом, железом и переходными металлами . Его генетическим материалом, вероятно, была ДНК, требующая 4-нуклеотидного генетического кода, информационной РНК, транспортной РНК и рибосом для трансляции кода в белки, такие как ферменты. LUCA, вероятно, обитала в анаэробных гидротермальных источниках в геохимически активной среде. Очевидно, это уже был сложный организм и, должно быть, имел предшественников; это было не первое живое существо. [10] [183] ​​Физиология LUCA является спорной. [184] [185] [186]

Лесли Оргел утверждал, что ранние механизмы перевода генетического кода были подвержены катастрофическим ошибкам . Однако Джеффри Хоффманн показал, что такие машины могут стабильно функционировать вопреки «парадоксу Оргеля». [187] [188] [189] Метаболические реакции, которые также были выявлены при LUCA, включают неполный обратный цикл Кребса , глюконеогенез , пентозофосфатный путь , гликолиз , восстановительное аминирование и трансаминирование . [190] [191]

Подходящие геологические условия

Для возникновения жизни были предложены различные геологические и экологические условия. Эти теории часто конкурируют друг с другом, поскольку существует множество различных взглядов на доступность пребиотических соединений, геофизические условия и характеристики раннего возраста. Первый организм на Земле, вероятно, выглядел иначе, чем LUCA . Между первым появлением жизни и началом разветвления всех современных филогений прошло неизвестное количество времени. За это время мог произойти неизвестный перенос генов, вымирание и эволюция, создавшие адаптации для более разнообразного количества экологических ниш. [192] Одним из заметных сдвигов является переход от мира, основанного на РНК, к миру РНК-ДНК-белок. О LUCA известно больше, чем о первых организмах, благодаря геномным реконструкциям, основанным на современной филогении. [193]

Наиболее популярные гипотезы об условиях, в которых возможно возникновение жизни, — это глубоководные гидротермальные источники и поверхностные водоемы. Поверхностные воды можно разделить на горячие источники, озера и пруды с умеренной температурой и холодные воды.

Глубоководные гидротермальные источники

Горячие жидкости

Самыми ранними известными формами жизни являются предполагаемые окаменелые микроорганизмы , обнаруженные в осадках гидротермальных жерл Белого курильщика . Возможно, они жили еще 4,28 Гя (миллиарда лет назад), относительно вскоре после образования океанов ( 4,41 Гя), вскоре после образования Земли ( 4,54 Гя). [77]

Ранние микроископаемые, возможно, произошли из горячего мира газов, таких как метан, аммиак, углекислый газ и сероводород , токсичных для большинства современных форм жизни. [194] Анализ древа жизни помещает термофильные и гипертермофильные бактерии и археи ближе всего к корню, что позволяет предположить, что жизнь могла развиваться в жаркой среде. [195] Теория глубоководных или щелочных гидротермальных источников утверждает, что жизнь зародилась в подводных гидротермальных источниках. [196] [197] Уильям Мартин и Майкл Рассел предположили, что «жизнь развивалась в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальном холме на месте просачивания при градиенте окислительно-восстановительного потенциала, pH и температуры между богатой сульфидами гидротермальной жидкостью и железо(II)-содержащей жидкостью». воды дна Гадейского океана.Естественно возникающая трехмерная компартментация, наблюдаемая в окаменелых осадках сульфидов металлов в местах просачивания, указывает на то, что эти неорганические компартменты были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот.Известная способность FeS и NiS, катализирующий синтез ацетилметилсульфида из монооксида углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальных флюидов, указывает на то, что пребиотический синтез происходил на внутренних поверхностях этих отсеков со стенками из сульфида металлов». [198]

Они образуются там, где богатые водородом флюиды выходят из-под морского дна в результате серпентинизации ультраосновного оливина с морской водой и взаимодействия pH с богатой углекислым газом океанской водой. Вентиляционные отверстия образуют постоянный источник химической энергии, получаемый в результате окислительно-восстановительных реакций, в которых доноры электронов (молекулярный водород) реагируют с акцепторами электронов (диоксид углерода); см. мировую теорию железа и серы . Это экзотермические реакции . [196] [б]

Хемиосмотический градиент

Ранняя ячейка, работающая за счет внешнего протонного градиента вблизи глубоководного гидротермального источника. Пока мембрана (или пассивные ионные каналы внутри нее) проницаема для протонов, механизм может функционировать без ионных насосов. [143]

Рассел продемонстрировал, что щелочные источники создают абиогенный хемиосмотический градиент протондвижущей силы , [198] идеальный для абиогенеза. Их микроскопические отсеки «обеспечивают естественные средства концентрации органических молекул», состоящие из железо-серных минералов, таких как макинавит , наделившие эти минеральные клетки каталитическими свойствами, предусмотренными Гюнтером Вехтерсхойзером . [199] Это движение ионов через мембрану зависит от сочетания двух факторов:

  1. Сила диффузии , вызванная градиентом концентрации: все частицы, включая ионы, имеют тенденцию диффундировать от более высокой концентрации к более низкой.
  2. Электростатическая сила, вызванная градиентом электрического потенциала — катионы , такие как протоны H +, имеют тенденцию диффундировать вниз по электрическому потенциалу, а анионы — в противоположном направлении.

Эти два градиента, взятые вместе, можно выразить как электрохимический градиент, обеспечивающий энергию для абиогенного синтеза. Движущую силу протонов можно описать как меру потенциальной энергии, запасенной в виде комбинации градиентов протонов и напряжения на мембране (разницы в концентрации протонов и электрическом потенциале). [143]

Поверхности минеральных частиц внутри глубоководных гидротермальных источников обладают каталитическими свойствами, подобными свойствам ферментов, и могут создавать простые органические молекулы, такие как метанол (CH 3 OH) и муравьиную , уксусную и пировиноградную кислоты из растворенного CO 2 в вода, если приводится в действие приложенным напряжением или реакцией с H 2 или H 2 S. [200] [201]

Исследование, опубликованное Мартином в 2016 году, подтверждает тезис о том, что жизнь возникла в гидротермальных жерлах, [202] [203] , что спонтанная химия в земной коре, вызванная взаимодействием породы и воды в условиях неравновесия, термодинамически лежит в основе возникновения жизни [204] [205] и что Основополагающие линии архей и бактерий были H 2 -зависимыми автотрофами, которые использовали CO 2 в качестве терминального акцептора в энергетическом метаболизме. [206] На основании этих данных Мартин предполагает, что выживание LUCA «возможно, во многом зависело от геотермальной энергии источника». [10] Предполагается, что поры глубоководных гидротермальных источников были заняты мембраносвязанными отсеками, которые способствовали биохимическим реакциям. [207] [208] Промежуточные продукты метаболизма в цикле Кребса, глюконеогенезе, путях биосинтеза аминокислот, гликолизе, пентозофосфатном пути, включая сахара, такие как рибоза, и предшественники липидов, могут возникать неферментативно в условиях, характерных для глубоководных морских глубин. щелочные гидротермальные источники. [209]

Если глубоководная морская гидротермальная обстановка была местом зарождения жизни, то абиогенез мог произойти уже в 4,0-4,2 млрд лет назад. Если бы жизнь развивалась в океане на глубине более десяти метров, она была бы защищена как от ударов, так и от тогдашнего высокого уровня ультрафиолетового излучения Солнца. Доступная энергия в гидротермальных источниках максимальна при температуре 100–150 ° C — температуре, при которой живут гипертермофильные бактерии и термоацидофильные археи . [210] [211] Аргументы против гидротермального происхождения жизни утверждают, что гипертермофилия была результатом конвергентной эволюции бактерий и архей и что более вероятной была бы мезофильная среда. [212] [213] Эта гипотеза, выдвинутая в 1999 году Галтье, была предложена за год до открытия гидротермального поля Затерянного города, где средняя температура гидротермальных жерл белого курильщика составляет ~45-90 °C. [214] Умеренные температуры и щелочная морская вода в Затерянном городе теперь являются излюбленным местом гидротермальных источников в отличие от кислых, высокотемпературных (~350 °C) черных курильщиков.

Аргументы против установки вентиляции

Производство пребиотических органических соединений в гидротермальных источниках оценивается в 1x10 8 кг/ год . [215] Хотя в жерлах обнаружено большое количество ключевых пребиотических соединений, таких как метан, их концентрации гораздо ниже, чем оценки в среде эксперимента Миллера-Юри. В случае метана скорость производства в жерлах примерно на 2-4 порядка ниже, чем прогнозируемые количества в приземной атмосфере эксперимента Миллера-Юри . [215] [216]

Другие аргументы против зарождения жизни в океанических жерлах включают неспособность концентрировать пребиотические материалы из-за сильного разбавления морской водой. В этой открытой системе происходит циклическое соединение минералов, образующих жерла, оставляя мало времени для накопления. [217] Все современные клетки полагаются на фосфаты и калий для формирования нуклеотидного остова и белка соответственно, что делает вероятным, что первые формы жизни также разделяли эти функции. Эти элементы не были доступны в больших количествах в архейских океанах, поскольку оба в основном образуются в результате выветривания континентальных пород на суше, вдали от жерловых жерл. Подводные гидротермальные источники не способствуют реакциям конденсации, необходимым для полимеризации с образованием макромолекул. [218] [219] Кроме того, эти полимеры были инкапсулированы в везикулы после конденсации, чего не произошло бы в соленой воде из-за высоких концентраций ионов. [220]

Поверхностные водоемы

Поверхностные водоемы создают среду, способную высыхать и повторно увлажняться. Продолжительные циклы влажно-сухой позволяют концентрировать пребиотические соединения и проводить реакции конденсации для полимеризации макромолекул. Более того, озера и пруды на суше допускают попадание обломков в результате выветривания континентальных пород, содержащих апатит , наиболее распространенный источник фосфатов, необходимых для нуклеотидных остовов. Количество обнаженной континентальной коры в Гадее неизвестно, но модели ранних глубин океана и скорости роста океанских островов и континентальной коры позволяют предположить, что существовала обнаженная земля. [221] Еще одним доказательством начала жизни на поверхности является необходимость УФ-излучения для функционирования организма. УФ необходим для образования пары нуклеотидных оснований U+C путем частичного гидролиза и потери азотистых оснований. [222] В то же время УФ может быть вредным и стерилизовать жизнь, особенно для простых ранних форм жизни с небольшой способностью восстанавливать радиационные повреждения. Уровни радиации от молодого Солнца, вероятно, были выше, и при отсутствии озонового слоя вредные коротковолновые УФ-лучи достигли бы поверхности Земли. Чтобы жизнь зародилась, необходима защищенная среда с притоком источников, подвергающихся воздействию УФ-излучения, чтобы одновременно принести пользу и защитить от УФ-излучения. Защита подо льдом, жидкой водой, минеральными поверхностями (например, глиной) или реголитом возможна в различных условиях поверхностных вод. В то время как глубоководные жерла могут быть источником дождя из материалов, обнаженных на поверхность, вероятность концентрации снижается из-за открытой системы океана. [223]

Горячие источники

Большинство ветвящихся филогений являются термофильными или гипертермофильными, что позволяет предположить, что Последний универсальный общий предок (LUCA) и предыдущие формы жизни были столь же термофильными. Горячие источники образуются в результате нагрева грунтовых вод за счет геотермальной активности. Это пересечение обеспечивает приток материала из глубоко проникающих вод и поверхностного стока, переносящего размытые континентальные отложения. Взаимосвязанные системы подземных вод создают механизм распространения жизни на более широкую территорию. [224]

Мулкиджанян и соавторы утверждают, что морская среда не обеспечивает ионный баланс и состав, повсеместно встречающийся в клетках, или ионы, необходимые для основных белков и рибозимов, особенно в отношении высокого соотношения K + /Na + , Mn 2+ , Zn 2. + и концентрации фосфатов. Они утверждают, что единственная среда, имитирующая необходимые условия на Земле, — это горячие источники, подобные Камчатским. [225] Минеральные отложения в этих средах в бескислородной атмосфере будут иметь подходящий pH (в то время как нынешние бассейны в насыщенной кислородом атмосфере не будут иметь этого), содержать осадки фотокаталитических сульфидных минералов, которые поглощают вредное ультрафиолетовое излучение, иметь циклы влажной сушки, которые концентрируют растворы субстрата для концентрации, способные к спонтанному образованию биополимеров [226] [227] , создаваемых как химическими реакциями в гидротермальной среде, так и воздействием ультрафиолетового света во время транспортировки из жерл в соседние водоемы, что будет способствовать образованию биомолекул. [228] Предполагаемая предбиотическая среда похожа на гидротермальные источники, с дополнительными компонентами, которые помогают объяснить особенности LUCA. [225] [156]

Филогеномный и геохимический анализ белков, вероятно связанных с LUCA, показывает, что ионный состав его внутриклеточной жидкости идентичен составу горячих источников. Рост LUCA, вероятно, зависел от синтезированного органического вещества. [225] Эксперименты показывают, что РНК-подобные полимеры могут быть синтезированы с помощью циклического влажно-сухого цикла и воздействия УФ-излучения. Эти полимеры после конденсации инкапсулировались в везикулы. [220] Потенциальными источниками органики в горячих источниках мог быть перенос частиц межпланетной пыли, внеземных снарядов или атмосферный или геохимический синтез. Во время Гадея на вулканических массивах могло быть много горячих источников. [156]

Умеренные поверхностные водоемы

Гипотеза мезофильного начала в поверхностных водоемах возникла из концепции Дарвина о « маленьком теплом пруду » и гипотезы Опарина-Холдейна . Пресноводные водоемы в умеренном климате могут накапливать пребиотические материалы, обеспечивая при этом подходящие условия окружающей среды, способствующие развитию простых форм жизни. Климат во время архея до сих пор остается широко обсуждаемой темой, поскольку существует неопределенность относительно того, как тогда выглядели континенты, океаны и атмосфера. Реконструкции атмосферы архейского периода на основе геохимических данных и моделей показывают, что присутствовало достаточное количество парниковых газов для поддержания температуры поверхности в пределах 0–40 ° C. Согласно этому предположению, существует большее количество ниш с умеренной температурой, в которых могла бы зародиться жизнь. [229]

Веские доказательства мезофилии, полученные в результате биомолекулярных исследований, включают нуклеотидный термометр G+C Галтье . G+C более распространены у термофилов из-за дополнительной стабильности дополнительной водородной связи, отсутствующей между нуклеотидами A+T. Секвенирование рРНК на различных современных формах жизни показывает, что реконструированное содержание G+C в LUCA , вероятно, характерно для умеренных температур. [213]

Хотя большинство современных филогений являются термофильными или гипертермофильными, возможно, что их широкое разнообразие сегодня является продуктом конвергентной эволюции и горизонтального переноса генов, а не унаследованным признаком от LUCA. [230] Обратная гиразная топоизомераза обнаружена исключительно у термофилов и гипертермофилов, поскольку она позволяет скручивать ДНК. [231] Для функционирования фермента обратной гиразы требуется АТФ , оба из которых представляют собой сложные биомолекулы. Если предположить, что происхождение жизни связано с простым организмом, у которого еще не развилась мембрана, не говоря уже об АТФ, это сделало бы существование обратной гиразы маловероятным. Более того, филогенетические исследования показывают, что обратная гираза имела архейное происхождение и передалась бактериям путем горизонтального переноса генов. Это означает, что обратная гираза не присутствовала в LUCA. [232]

Ледяная поверхность водоемов

Теории происхождения жизни из холодного старта основаны на идее, что на ранней Земле могли быть достаточно холодные регионы, чтобы можно было найти большой ледяной покров. Модели звездной эволюции предсказывают, что светимость Солнца была примерно на 25% слабее, чем сегодня. Фьюлнер утверждает, что, хотя это значительное снижение солнечной энергии привело бы к образованию ледяной планеты, существуют убедительные доказательства присутствия жидкой воды, возможно, вызванной парниковым эффектом. Это создало бы раннюю Землю с жидкими океанами и ледяными полюсами. [233]

Таяние льда, образующегося на ледяных щитах, или таяние ледников создает бассейны с пресной водой — еще одну нишу, способную испытывать циклы влажно-высыхания. Хотя эти водоемы, существующие на поверхности, будут подвергаться интенсивному УФ-излучению, водоемы внутри и подо льдом достаточно защищены, оставаясь при этом связанными с участками, подверженными УФ-излучению, через ледяные трещины. Предположения о воздействии таяния льда позволяют пресной воде в сочетании с метеоритными примесями стать популярным сосудом для пребиотических компонентов. [234] Установлено, что уровни хлорида натрия в морской воде дестабилизируют самосборку мембран жирных кислот, что делает пресноводные условия привлекательными для ранней мембранной жизни. [235]

В ледяной среде более высокая скорость реакции, которая происходит в теплой среде, будет заменена повышенной стабильностью и накоплением более крупных полимеров. [236] В экспериментах, имитирующих условия Европы при температуре ~20 °C, были синтезированы аминокислоты и аденин, что показало, что синтез типа Миллера-Юри все еще может происходить при низких температурах. [237] В мире РНК рибозим имел бы даже больше функций, чем в более позднем мире ДНК-РНК-белок. Чтобы РНК функционировала, она должна иметь возможность сворачиваться, а этому процессу препятствует температура выше 30 °C. Хотя сворачивание РНК у психрофильных организмов происходит медленнее, этот процесс протекает более успешно, поскольку гидролиз также происходит медленнее. Более короткие нуклеотиды не пострадают от более высоких температур. [238] [239]

Гомохиральность

Многие биомолекулы, такие как L-глутаминовая кислота , асимметричны и встречаются в живых системах только в одной из двух возможных форм, в случае аминокислот — в левой форме. Пребиотическая химия могла бы производить обе формы, создавая загадку для исследователей абиогенеза. [240]

Гомохиральность — это геометрическая однородность материалов, состоящих из хиральных (незеркально-симметричных) единиц. В живых организмах используются молекулы, обладающие одинаковой хиральностью (направленностью): почти без исключений [241] аминокислоты являются левосторонними, а нуклеотиды и сахара — правосторонними. Хиральные молекулы могут быть синтезированы, но в отсутствие хирального источника или хирального катализатора они образуются в смеси обеих форм (рацемической) в соотношении 50/50 . Известные механизмы получения нерацемических смесей из рацемических исходных материалов включают: асимметричные физические законы, такие как электрослабое взаимодействие ; асимметричная среда, например, вызванная циркулярно поляризованным светом, кристаллами кварца или вращением Земли, статистическими флуктуациями во время рацемического синтеза [240] и спонтанным нарушением симметрии . [242] [243] [244]

После установления будет выбрана хиральность. [245] Небольшое смещение ( энантиомерный избыток ) в популяции может быть усилено до большого с помощью асимметричного автокатализа , например, в реакции Соаи . [246] В асимметричном автокатализе катализатором является хиральная молекула, что означает, что хиральная молекула катализирует собственное производство. Первоначальный избыток энантиомеров, например, который может быть вызван поляризованным светом, затем позволяет более распространенному энантиомеру вытеснить другой. [247]

Гомохиральность, возможно, началась в космическом пространстве, поскольку на метеорите Мерчисон аминокислота L-аланин встречается более чем в два раза чаще, чем ее D-форма, а L-глутаминовая кислота более чем в три раза чаще, чем ее D-аналог. [248] [249] Аминокислоты из метеоритов демонстрируют левостороннее смещение, тогда как сахара демонстрируют преимущественно правостороннее смещение, как это обнаружено в живых организмах, что позволяет предположить абиогенное происхождение этих соединений. [250]

В 2010 году эксперимент Роберта Рут-Бернштейна показал, что «два D-РНК-олигонуклеотида, имеющие инверсные последовательности оснований (D-CGUA и D-AUGC), и соответствующие им L-РНК-олигонуклеотиды (L-CGUA и L-AUGC) были синтезированы и определено их сродство к Gly и одиннадцати парам L- и D-аминокислот». Это предполагает, что гомохиральность, включая направленность кодонов, могла «возникнуть как функция происхождения генетического кода». [251]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Реакции:
    FeS + H 2 S → FeS 2 + 2H + + 2e −
    FeS + H 2 S + CO 2 → FeS 2 + HCOOH
  2. ^ Реакции:
    Реакция 1 : Фаялит + вода → магнетит + водный кремнезем + водород.
    3Fe 2 SiO 4 + 2H 2 O → 2Fe 3 O 4 + 3SiO 2 + 2H 2
    Реакция 2 : Форстерит + водный кремнезем → серпентин.
    3Mg 2 SiO 4 + SiO 2 + 4H 2 O → 2Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4
    Реакция 3 : Форстерит + вода → серпентин + брусит.
    2Mg 2 SiO 4 + 3H 2 O → Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 + Mg(OH) 2
    Реакция 3 описывает гидратацию оливина водой только с образованием серпентина и Mg(OH) 2 ( брусита ). Серпентин стабилен при высоком pH в присутствии брусита, подобного гидрату силиката кальция, ( CSH ) фаз, образующихся вместе с портландитом (Ca(OH) 2 ) в затвердевшей портландцементной пасте после гидратации белита (Ca 2 SiO 4 ), искусственного кальциевый эквивалент форстерита. Аналогия реакции 3 с гидратацией белита в обычном портландцементе: Белит + вода → фаза CSH + портландит.
    2 Ca 2 SiO 4 + 4 H 2 O → 3 CaO · 2 SiO 2 · 3 H 2 O + Ca(OH) 2

Рекомендации

  1. ^ Аб Уокер, Сара И.; Паккард, Н.; Коди, Джорджия (13 ноября 2017 г.). «Переосмысление происхождения жизни». Философские труды Королевского общества А. 375 (2109): 20160337. Бибкод : 2017RSPTA.37560337W. дои : 10.1098/rsta.2016.0337. ПМЦ  5686397 . ПМИД  29133439.
  2. ^ abc «Астробиологическая стратегия НАСА» (PDF) . НАСА . 2015. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2016 года . Проверено 24 сентября 2017 г.
  3. ↑ Трифонов, Эдвард Н. (17 марта 2011 г.). «Словарь определений жизни предлагает определение». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (2): 259–266. дои : 10.1080/073911011010524992 . PMID  21875147. S2CID  38476092.
  4. ↑ Войтек, Мэри А. (6 марта 2021 г.). «Об обнаружении жизни». НАСА . Архивировано из оригинала 16 августа 2021 года . Проверено 8 марта 2021 г.
  5. ^ аб Вицани, Гюнтер (2016). «Важные шаги к жизни: от химических реакций к кодированию с использованием агентов» (PDF) . БиоСистемы . 140 : 49–57. Бибкод : 2016BiSys.140...49Вт. doi :10.1016/j.biosystems.2015.12.007. PMID  26723230. S2CID  30962295. Архивировано (PDF) из оригинала 31 октября 2018 г. . Проверено 30 октября 2018 г.
  6. ^ Аб Хауэлл, Элизабет (8 декабря 2014 г.). «Как жизнь стала сложной и могла ли она произойти за пределами Земли?». Журнал астробиологии . Архивировано из оригинала 15 февраля 2018 года . Проверено 14 апреля 2022 г.{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  7. ^ Опарин, Александр Иванович (2003) [1938]. Происхождение жизни. Перевод Моргулиса Сергия (2-е изд.). Минеола, Нью-Йорк: Курьер. ISBN 978-0-486-49522-4. Архивировано из оригинала 2 апреля 2023 года . Проверено 16 июня 2018 г.
  8. ^ аб Перето, Джули (2005). «Споры о происхождении жизни» (PDF) . Международная микробиология . 8 (1): 23–31. PMID  15906258. Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2015 года . Проверено 1 июня 2015 г.
  9. ^ Сравните: Шарф, Калеб; и другие. (18 декабря 2015 г.). «Стратегия исследования происхождения жизни». Астробиология . 15 (12): 1031–1042. Бибкод : 2015AsBio..15.1031S. дои : 10.1089/ast.2015.1113. ПМЦ 4683543 . PMID  26684503. Что мы подразумеваем под происхождением жизни (OoL)? ...С начала 20 века словосочетание ОоЛ употребляется для обозначения событий, произошедших при переходе от неживых к живым системам на Земле, т. е. зарождении земной биологии (Опарин, 1924; Холдейн, 1929). . Этот термин в значительной степени заменил более ранние концепции, такие как абиогенез (Kamminga, 1980; Fry, 2000). 
  10. ^ abcd Вайс, MC; Соуза, Флорида; Мрнявац, Н.; Нойкирхен, С.; Реттгер, М.; Нельсон-Сати, С.; Мартин, ВФ (2016). «Физиология и среда обитания последнего всеобщего общего предка» (PDF) . Природная микробиология . 1 (9): 16116. doi :10.1038/NMICROBIOL.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255. Архивировано (PDF) из оригинала 29 января 2023 года . Проверено 21 сентября 2022 г.
  11. ↑ Тирар, Стефан (20 апреля 2015 г.). "Абиогенез". Энциклопедия астробиологии . п. 1. дои : 10.1007/978-3-642-27833-4_2-4. ISBN 978-3-642-27833-4. Томас Хаксли (1825–1895) использовал термин абиогенез в важном тексте, опубликованном в 1870 году. Он строго проводил различие между самопроизвольным зарождением, которое он не принимал, и возможностью эволюции материи из инертной в живую без какого-либо влияния. жизни. ...С конца девятнадцатого века эволюционный абиогенез означает увеличение сложности и эволюцию материи от инертного состояния к живому в абиотическом контексте эволюции примитивной Земли.
  12. ^ Луизи, Пьер Луиджи (2018). Возникновение жизни: от химического происхождения к синтетической биологии . Издательство Кембриджского университета . п. 416. ИСБН 9781108735506. Однако поворотный момент от нежизни к жизни никогда не был отражен ни в одной экспериментальной установке. Существует, конечно, несколько гипотез, и такое обилие идей уже означает, что убедительной одной из них у нас нет.
  13. ^ Грэм, Роберт В. (февраль 1990 г.). «Внеземная жизнь во Вселенной» (PDF) . НАСА (Технический меморандум НАСА 102363). Исследовательский центр Льюиса , Кливленд, Огайо. Архивировано (PDF) из оригинала 3 сентября 2014 года . Проверено 2 июня 2015 г.
  14. ^ Альтерманн 2009, с. XVII
  15. ^ Опарин 1953, с. ви
  16. ^ Вармфлэш, Дэвид; Вармфлэш, Бенджамин (ноябрь 2005 г.). «Жизнь пришла из другого мира?». Научный американец . 293 (5): 64–71. Бибкод : 2005SciAm.293e..64W. doi : 10.1038/scientificamerican1105-64. ПМИД  16318028.
  17. ^ Ярус 2010, с. 47
  18. ^ Уорд, Питер; Киршвинк, Джо (2015). Новая история жизни: радикальные открытия о происхождении и эволюции жизни на Земле . Блумсбери Пресс . стр. 39–40. ISBN 978-1-60819-910-5.
  19. ^ Шелдон 2005
  20. ^ Леннокс 2001, стр. 229–258.
  21. ^ аб Бернал 1967
  22. ^ Бальме, DM (1962). «Развитие биологии у Аристотеля и Теофраста: теория спонтанного зарождения». Фронезис . 7 (1–2): 91–104. дои : 10.1163/156852862X00052.
  23. ^ Росс 1652 г.
  24. ^ Добелл 1960
  25. ^ Бондесон 1999
  26. ^ Левин, Р.; Эверс, К. «Медленная смерть спонтанного зарождения (1668-1859)». Архивировано из оригинала 26 апреля 2008 года . Проверено 18 апреля 2013 г.
  27. ^ Опарин 1953, с. 196
  28. ^ Тиндаль 1905, IV, XII (1876), XIII (1878)
  29. ^ Хорнек, Герда; Клаус, Дэвид М.; Манчинелли, Рокко Л. (март 2010 г.). «Космическая микробиология». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–156. Бибкод : 2010MMBR...74..121H. дои : 10.1128/MMBR.00016-09. ПМЦ 2832349 . ПМИД  20197502. 
  30. ^ Викрамасингхе, Чандра (2011). «Бактериальная морфология, подтверждающая кометную панспермию: переоценка». Международный журнал астробиологии . 10 (1): 25–30. Бибкод : 2011IJAsB..10...25Вт. CiteSeerX 10.1.1.368.4449 . дои : 10.1017/S1473550410000157. S2CID  7262449. 
  31. ^ Рампелотто, PH (2010). «Панспермия: перспективное направление исследований». В: Научная конференция по астробиологии. Абс 5224.
  32. ↑ Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 12 сентября 2016 года . Проверено 12 сентября 2016 г.
  33. ^ «Письмо № 7471 Чарльза Дарвина Джозефу Далтону Хукеру, 1 февраля (1871 г.)» . Дарвиновский заочный проект . Архивировано из оригинала 7 июля 2020 года . Проверено 7 июля 2020 г.
  34. ^ Приску, Джон К. «Происхождение и эволюция жизни на замерзшей Земле». Округ Арлингтон, Вирджиния: Национальный научный фонд . Архивировано из оригинала 18 декабря 2013 года . Проверено 1 марта 2014 г.
  35. ↑ Маршалл, Майкл (11 ноября 2020 г.). «Предчувствие Чарльза Дарвина о молодости, вероятно, было верным». Новости BBC . Архивировано из оригинала 11 ноября 2020 года . Проверено 11 ноября 2020 г.
  36. ^ Бахадур, Кришна (1973). «Фотохимическое образование самоподдерживающихся коацерватов» (PDF) . Труды Индийской национальной академии наук . 39 (4): 455–467. дои : 10.1016/S0044-4057(75)80076-1. PMID  1242552. Архивировано из оригинала (PDF) 19 октября 2013 года.
  37. ^ Бахадур, Кришна (1975). «Фотохимическое образование самоподдерживающихся коацерватов». Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene (Центральный журнал бактериологии, паразитологии, инфекционных заболеваний и гигиены) . 130 (3): 211–218. дои : 10.1016/S0044-4057(75)80076-1. OCLC  641018092. PMID  1242552. Архивировано из оригинала 13 декабря 2022 года . Проверено 13 декабря 2022 г.
  38. ^ Брайсон 2004, стр. 300–302.
  39. ^ Бернал 1951
  40. ^ Мартин, Уильям Ф. (январь 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам». Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. А. _ 358 (1429): 59–83. дои : 10.1098/rstb.2002.1183. ПМК 1693102 . ПМИД  12594918. 
  41. ^ Бернал, Джон Десмонд (сентябрь 1949 г.). «Физическая основа жизни». Труды Физического общества, раздел А. 62 (9): 537–558. Бибкод : 1949PPSA...62..537B. дои : 10.1088/0370-1298/62/9/301. S2CID  83754271.
  42. ^ Миллер, Стэнли Л. (15 мая 1953 г.). «Производство аминокислот в возможных условиях примитивной Земли». Наука . 117 (3046): 528–529. Бибкод : 1953Sci...117..528M. дои : 10.1126/science.117.3046.528. ПМИД  13056598.
  43. ^ Паркер, Эрик Т.; Кливс, Хендерсон Дж.; Дворкин, Джейсон П.; и другие. (5 апреля 2011 г.). «Первоначальный синтез аминов и аминокислот в эксперименте Миллера 1958 года с искровым разрядом, богатым H2S». ПНАС . 108 (14): 5526–5531. Бибкод : 2011PNAS..108.5526P. дои : 10.1073/pnas.1019191108 . ПМК 3078417 . ПМИД  21422282. 
  44. ^ Бернал 1967, с. 143
  45. ^ аб Кливс, Х. Джеймс; Чалмерс, Джон Х.; Ласкано, Антонио ; и другие. (апрель 2008 г.). «Переоценка пребиотического органического синтеза в нейтральных планетарных атмосферах». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 38 (2): 105–115. Бибкод : 2008OLEB...38..105C. дои : 10.1007/s11084-007-9120-3. PMID  18204914. S2CID  7731172.
  46. ↑ Чиба, Кристофер Ф. (13 мая 2005 г.). «Переосмысление ранней атмосферы Земли». Наука . 308 (5724): 962–963. дои : 10.1126/science.1113157. PMID  15890865. S2CID  93303848.
  47. ^ Бартон и др. 2007, стр. 93–95.
  48. ^ Бада и Ласкано 2009, стр. 56–57.
  49. ^ Бада, Джеффри Л .; Ласкано, Антонио (2 мая 2003 г.). «Суп из пребиотиков – новый взгляд на эксперимент Миллера» (PDF) . Наука . 300 (5620): 745–746. дои : 10.1126/science.1085145. PMID  12730584. S2CID  93020326. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. . Проверено 13 июня 2015 г.
  50. ^ Мадау, Пьеро; Дикинсон, Марк (18 августа 2014 г.). «История космического звездообразования». Ежегодный обзор астрономии и астрофизики . 52 (1): 415–486. arXiv : 1403.0007 . Бибкод : 2014ARA&A..52..415M. doi : 10.1146/annurev-astro-081811-125615. S2CID  658354. Архивировано из оригинала 1 июля 2022 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  51. ^ Мариго, Паола; и другие. (6 июля 2020 г.). «Образование углеродных звезд, как видно через немонотонное соотношение начальных и конечных масс». Природная астрономия . 152 (11): 1102–1110. arXiv : 2007.04163 . Бибкод : 2020НатАс...4.1102М. дои : 10.1038/s41550-020-1132-1. S2CID  220403402. Архивировано из оригинала 16 февраля 2023 года . Проверено 7 июля 2020 г.
  52. ^ «WMAP-Жизнь во Вселенной». Архивировано из оригинала 29 января 2023 года . Проверено 27 сентября 2019 г.
  53. ^ «Формирование солнечных систем: теория солнечной туманности». Массачусетский университет в Амхерсте . Архивировано из оригинала 27 сентября 2019 года . Проверено 27 сентября 2019 г.
  54. ^ «Возраст Земли». Геологическая служба США . 9 июля 2007 года. Архивировано из оригинала 23 декабря 2005 года . Проверено 10 января 2006 г.
  55. ^ Далримпл 2001, стр. 205–221.
  56. ^ Фесенков 1959, с. 9
  57. ^ Боттке, ВФ; Вокруглицкий, Д.; Марчи, С.; Мошенничество, Т.; Скотт, ERD; Вейрих, младший; Левисон, Х. (17 апреля 2015 г.). «Датирование события образования Луны с астероидными метеоритами». Наука . 348 (6232): 321–323. Бибкод : 2015Sci...348..321B. дои : 10.1126/science.aaa0602 . S2CID  206632612.
  58. ↑ Кастинг, Джеймс Ф. (12 февраля 1993 г.). «Ранняя атмосфера Земли» (PDF) . Наука . 259 (5097): 920–926. Бибкод : 1993Sci...259..920K. дои : 10.1126/science.11536547. PMID  11536547. S2CID  21134564. Архивировано из оригинала (PDF) 10 октября 2015 года . Проверено 28 июля 2015 г.
  59. ^ abcdef Фоллманн, Хартмут; Браунсон, Кэрол (ноябрь 2009 г.). «Возвращение к маленькому теплому пруду Дарвина: от молекул к происхождению жизни». Naturwissenschaften . 96 (11): 1265–1292. Бибкод : 2009NW.....96.1265F. дои : 10.1007/s00114-009-0602-1. PMID  19760276. S2CID  23259886.
  60. ^ Морс, Джон (сентябрь 1998 г.). «Геохимия карбонатов Гадейского океана». Водная геохимия . 4 (3/4): 301–319. Бибкод : 1998MinM...62.1027M. дои : 10.1023/А: 1009632230875. S2CID  129616933.
  61. ^ Сон, Норман Х.; Занле, Кевин Дж.; Лупу, Роксана Э. (13 сентября 2014 г.). «Земные последствия воздействия, образовавшего Луну». Философские труды Королевского общества A: Математические, физические и технические науки . 372 (2024): 20130172. Бибкод : 2014RSPTA.37230172S. дои : 10.1098/rsta.2013.0172 . PMID  25114303. S2CID  6902632.
  62. ^ Морс, Джон В.; Маккензи, Фред Т. (1998). «[Название не найдено]». Водная геохимия . 4 (3/4): 301–319. дои : 10.1023/А: 1009632230875. S2CID  129616933. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  63. ^ Кроули, Джеймс Л.; Майерс, Джон С.; Сильвестр, Пол Дж; Кокс, Ричард А. (май 2005 г.). «Обломочный циркон из Джек-Хиллз и горы Нарриер, Западная Австралия: свидетельства разнообразия материнских пород >4,0 млрд лет». Журнал геологии . 113 (3): 239–263. Бибкод : 2005JG....113..239C. дои : 10.1086/428804. S2CID  140715676. Архивировано из оригинала 16 декабря 2023 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  64. ^ Уайльд, Саймон А.; Вэлли, Джон В.; Пек, Уильям Х.; Грэм, Колин М. (11 января 2001 г.). «Свидетельства обломочных цирконов о существовании континентальной коры и океанов на Земле 4,4 миллиарда лет назад» (PDF) . Природа . 409 (6817): 175–178. Бибкод : 2001Natur.409..175W. дои : 10.1038/35051550. PMID  11196637. S2CID  4319774. Архивировано (PDF) из оригинала 5 июня 2015 года . Проверено 3 июня 2015 г.
  65. ^ Коренага, июнь (декабрь 2008 г.). «Тектоника плит, паводковые базальты и эволюция океанов Земли». Терра Нова . 20 (6): 419–439. Бибкод : 2008TeNov..20..419K. дои : 10.1111/j.1365-3121.2008.00843.x . S2CID  36766331.
  66. ^ Розинг, Миник Т.; Берд, Деннис К.; Спи, Норман Х.; и другие. (22 марта 2006 г.). «Возникновение континентов - эссе о геологических последствиях фотосинтеза». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 232 (2–4): 99–113. Бибкод : 2006PPP...232...99R. дои : 10.1016/j.palaeo.2006.01.007. Архивировано (PDF) из оригинала 14 июля 2015 года . Проверено 8 июня 2015 г.
  67. ^ Тера, Фуад; Папанастассиу, Д.А.; Вассербург, GJ (апрель 1974 г.). «Изотопные доказательства терминального лунного катаклизма». Письма о Земле и планетологии . 22 (1): 1–21. Бибкод : 1974E&PSL..22....1T. дои : 10.1016/0012-821x(74)90059-4. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  68. ^ Стоффлер, Д. (1 января 2006 г.). «История кратеров и лунная хронология». Обзоры по минералогии и геохимии . 60 (1): 519–596. Бибкод : 2006RvMG...60..519S. дои : 10.2138/rmg.2006.60.05. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  69. ^ Сон, Норман Х.; Занле, Кевин Дж.; Кастинг, Джеймс Ф.; Моровиц, Гарольд Дж. (декабрь 1989 г.). «Уничтожение экосистем в результате воздействия крупных астероидов на раннюю Землю». Природа . 342 (6246): 139–142. Бибкод : 1989Natur.342..139S. дои : 10.1038/342139a0. PMID  11536616. S2CID  1137852. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  70. ^ Фассетт, Калеб И.; Минтон, Дэвид А. (23 июня 2013 г.). «Ударная бомбардировка планет земной группы и ранняя история Солнечной системы». Природа Геонауки . 6 (7): 520–524. Бибкод : 2013NatGe...6..520F. дои : 10.1038/ngeo1841. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  71. ^ Абрамов, Олег; Мойзис, Стивен Дж. (май 2009 г.). «Микробная обитаемость Гадейской Земли во время последней сильной бомбардировки». Природа . 459 (7245): 419–422. Бибкод : 2009Natur.459..419A. дои : 10.1038/nature08015. PMID  19458721. S2CID  3304147. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  72. ^ Бенке, Патрик; Харрисон, Т. Марк (12 сентября 2016 г.). «Иллюзорные поздние тяжелые бомбардировки». Труды Национальной академии наук . 113 (39): 10802–10806. Бибкод : 2016PNAS..11310802B. дои : 10.1073/pnas.1611535113 . ПМК 5047187 . ПМИД  27621460. 
  73. ↑ Зеллнер, Николь Э.Б. (3 мая 2017 г.). «Катаклизма больше нет: новые взгляды на время и доставку лунных ударников». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 47 (3): 261–280. arXiv : 1704.06694 . Бибкод : 2017OLEB...47..261Z. дои : 10.1007/s11084-017-9536-3. ПМК 5602003 . PMID  28470374. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г. 
  74. ^ Лоу, Дональд Р.; Байерли, Гэри Р. (1 апреля 2018 г.). «Земные записи поздней тяжелой бомбардировки». Новые обзоры астрономии . 81 : 39–61. Бибкод : 2018НовыйAR..81...39L. дои : 10.1016/j.newar.2018.03.002 .
  75. ^ Дэвис 1999, с. 155
  76. ^ Бок и Гуд 1996
  77. ^ Аб Додд, Мэтью С.; Папино, Доминик; Гренне, Тор; и другие. (1 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в старейших гидротермальных источниках Земли выпадают». Природа . 543 (7643): 60–64. Бибкод : 2017Natur.543...60D. дои : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. Архивировано из оригинала 8 сентября 2017 года . Проверено 2 марта 2017 г.
  78. ^ Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; и другие. (Январь 2014). «Свидетельства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архея Исуа». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Бибкод : 2014NatGe...7...25O. дои : 10.1038/ngeo2025.
  79. ^ Ноффке, Нора ; Кристиан, Дэниел; Уэйси, Дэвид; Хейзен, Роберт М. (16 ноября 2013 г.). «Микробно-индуцированные осадочные структуры, фиксирующие древнюю экосистему в формации Гё Дрессер примерно 3,48 года, Пилбара, Западная Австралия». Астробиология . 13 (12): 1103–1124. Бибкод : 2013AsBio..13.1103N. дои : 10.1089/ast.2013.1030. ПМК 3870916 . ПМИД  24205812. 
  80. ^ Дэвис 1999
  81. ^ Хасенкам, Т.; Андерссон, член парламента; Далби, КНЦ; Маккензи, DMA; Розинг, Монтана (2017). «Элементы эоархейской жизни, заключенные в минеральных включениях». Природа . 548 (7665): 78–81. Бибкод : 2017Natur.548...78H. дои : 10.1038/nature23261. PMID  28738409. S2CID  205257931.
  82. ^ О'Донохью, Джеймс (21 августа 2011 г.). «Самые старые достоверные окаменелости показывают, что ранняя жизнь была на пляже». Новый учёный . 211 : 13. дои : 10.1016/S0262-4079(11)62064-2. Архивировано из оригинала 30 июня 2015 года.
  83. ^ Уэйси, Дэвид; Килберн, Мэтт Р.; Сондерс, Мартин; и другие. (октябрь 2011 г.). «Микроокаменелости клеток, метаболизирующих серу, в породах Западной Австралии возрастом 3,4 миллиарда лет». Природа Геонауки . 4 (10): 698–702. Бибкод : 2011NatGe...4..698Вт. дои : 10.1038/ngeo1238.
  84. ^ Белл, Элизабет А.; Бенке, Патрик; Харрисон, Т. Марк; Мао, Венди Л. (24 ноября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод сохранился в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет». Труды Национальной академии наук . 112 (47): 14518–14521. Бибкод : 2015PNAS..11214518B. дои : 10.1073/pnas.1517557112 . ПМЦ 4664351 . ПМИД  26483481. 
  85. ^ Баумгартнер, Рафаэль; Ван Кранендонк, Мартин; Уэйси, Дэвид; и другие. (2019). «Нанопористый пирит и органическое вещество в строматолитах возрастом 3,5 миллиарда лет свидетельствуют о первозданной жизни» (PDF) . Геология . 47 (11): 1039–1043. Бибкод : 2019Geo....47.1039B. дои : 10.1130/G46365.1. S2CID  204258554. Архивировано (PDF) из оригинала 5 декабря 2020 года . Проверено 10 января 2021 г.
  86. ^ Джокич, Тара; Ван Кранендонк, Мартин Дж.; Кэмпбелл, Кэтлин А.; Уолтер, Малкольм Р.; Уорд, Колин Р. (9 мая 2017 г.). «Самые ранние признаки жизни на суше сохранились в отложениях горячих источников примерно 3,5 Гао». Природные коммуникации . 8 : 15263. Бибкод : 2017NatCo...815263D. doi : 10.1038/ncomms15263. ПМЦ 5436104 . ПМИД  28486437. 
  87. ^ Беттс, Холли С.; Путтик, Марк Н.; Кларк, Джеймс В.; Уильямс, Том А.; Донохью, Филип CJ; Пизани, Давиде (20 августа 2018 г.). «Комплексные геномные и ископаемые данные проливают свет на раннюю эволюцию жизни и происхождение эукариот». Экология и эволюция природы . 2 (10): 1556–1562. Бибкод : 2018NatEE...2.1556B. дои : 10.1038/s41559-018-0644-x. ПМК 6152910 . ПМИД  30127539. 
  88. ↑ Ландау, Элизабет (12 октября 2016 г.). «Строительные блоки жизни исходят из звездного света». НАСА . Архивировано из оригинала 13 октября 2016 года . Проверено 13 октября 2016 г.
  89. ^ аб Эренфройнд, Паскаль; Ками, Ян (декабрь 2010 г.). «Космическая химия углерода: от межзвездной среды до ранней Земли». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (12): а002097. doi : 10.1101/cshperspect.a002097. ПМК 2982172 . ПМИД  20554702. 
  90. ^ Гебалле, Томас Р.; Нахарро, Франциско; Файгер, Дональд Ф .; и другие. (10 ноября 2011 г.). «Инфракрасные диффузные межзвездные полосы в районе центра Галактики». Природа . 479 (7372): 200–202. arXiv : 1111.0613 . Бибкод : 2011Natur.479..200G. дои : 10.1038/nature10527. PMID  22048316. S2CID  17223339.
  91. ^ Клайце 2001
  92. ^ abcd Гувер, Рэйчел (21 февраля 2014 г.). «Нужно отслеживать органические наночастицы по всей Вселенной? У НАСА есть для этого приложение». Исследовательский центр Эймса . НАСА . Архивировано из оригинала 6 сентября 2015 года . Проверено 22 июня 2015 г.
  93. ^ Гончарук, Владислав В.; Зуй, О.В. (февраль 2015 г.). «Вода и углекислый газ как основные предшественники органического вещества на Земле и в космосе». Журнал химии воды и технологий . 37 (1): 2–3. Бибкод : 2015JWCT...37....2G. дои : 10.3103/S1063455X15010026. S2CID  97965067.
  94. ^ Абу Мрад, Нинетт; Виноградов, Василиса; Дюверне, Фабрис; и другие. (2015). «Лабораторное экспериментальное моделирование: химическая эволюция органического вещества из аналогов межзвездного и кометного льда». Бюллетень Королевского общества наук Льежа . 84 : 21–32. Бибкод : 2015BSRSL..84...21A. Архивировано из оригинала 13 апреля 2015 года . Проверено 6 апреля 2015 г.
  95. ^ Оба, Ясухиро; и другие. (26 апреля 2022 г.). «Идентификация широкого разнообразия внеземных пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований в углеродистых метеоритах». Природные коммуникации . 13 (2008): 2008. Бибкод : 2022NatCo..13.2008O. doi : 10.1038/s41467-022-29612-x. ПМЦ 9042847 . PMID  35473908. S2CID  248402205. 
  96. ^ «В комете обнаружен химикат жизни» . Новости BBC . Лондон. 18 августа 2009 года. Архивировано из оригинала 25 мая 2015 года . Проверено 23 июня 2015 г.
  97. ^ Томпсон, Уильям Рид; Мюррей, Б.Г.; Кхаре, Бишун Нараин ; Саган, Карл (30 декабря 1987 г.). «Окраска и потемнение клатрата метана и других льдов в результате облучения заряженными частицами: применение во внешней солнечной системе». Журнал геофизических исследований . 92 (А13): 14933–14947. Бибкод : 1987JGR....9214933T. дои : 10.1029/JA092iA13p14933. ПМИД  11542127.
  98. ^ Гольдман, Нир; Тэмблин, Исаак (20 июня 2013 г.). «Химия пребиотиков в простой ледяной смеси». Журнал физической химии А. 117 (24): 5124–5131. Бибкод : 2013JPCA..117.5124G. дои : 10.1021/jp402976n. PMID  23639050. S2CID  5144843. Архивировано из оригинала 21 июля 2018 года . Проверено 29 августа 2019 г.
  99. ^ "База данных ИК-спектроскопии Эймса PAH НАСА" . НАСА. Архивировано из оригинала 29 июня 2015 года . Проверено 17 июня 2015 г.
  100. ^ abc Хаджинс, Дуглас М.; Баушлихер, Чарльз В. младший; Аламандола, Луи Дж. (10 октября 2005 г.). «Вариации положения пика особенности межзвездного излучения 6,2 мкм: индикатор N в межзвездной популяции полициклических ароматических углеводородов». Астрофизический журнал . 632 (1): 316–332. Бибкод : 2005ApJ...632..316H. CiteSeerX 10.1.1.218.8786 . дои : 10.1086/432495. S2CID  7808613. 
  101. ^ abc Des Marais, Дэвид Дж.; Аламандола, Луи Дж.; Сэндфорд, Скотт ; и другие. (2009). «Космическое распределение химической сложности». Исследовательский центр Эймса . Маунтин-Вью, Калифорния: НАСА. Архивировано из оригинала 27 февраля 2014 года . Проверено 24 июня 2015 г.
  102. ^ Аб Кэри, Бьорн (18 октября 2005 г.). «Строительные блоки жизни «в изобилии в космосе»». Space.com . Уотсонвилл, Калифорния: Имагинова . Архивировано из оригинала 26 июня 2015 года . Проверено 23 июня 2015 г.
  103. ^ Гарсиа-Эрнандес, Доминго. А.; Манчадо, Артуро; Гарсиа-Ларио, Педро; и другие. (20 ноября 2010 г.). «Образование фуллеренов в H-содержащих планетарных туманностях». Письма астрофизического журнала . 724 (1): L39–L43. arXiv : 1009.4357 . Бибкод : 2010ApJ...724L..39G. дои : 10.1088/2041-8205/724/1/L39. S2CID  119121764.
  104. ^ д'Искья, Марко; Манини, Паола; Мораччи, Марко; и другие. (21 августа 2019 г.). «Астрохимия и астробиология: материаловедение в стране чудес?». Международный журнал молекулярных наук . 20 (17): 4079. doi : 10.3390/ijms20174079 . ПМК 6747172 . ПМИД  31438518. 
  105. ^ Гудипати, Мурти С.; Ян, Жуй (1 сентября 2012 г.). «Изучение радиационно-индуцированной обработки органических веществ в астрофизических аналогах льда на месте - новые времяпролетные масс-спектроскопические исследования с лазерной десорбцией и лазерной ионизацией». Письма астрофизического журнала . 756 (1): Л24. Бибкод : 2012ApJ...756L..24G. дои : 10.1088/2041-8205/756/1/L24. S2CID  5541727.
  106. ^ Аб Галлори, Энцо (июнь 2011 г.). «Астрохимия и происхождение генетического материала». Рендиконти Линчеи . 22 (2): 113–118. дои : 10.1007/s12210-011-0118-4. S2CID  96659714.«Доклад, представленный на симпозиуме «Астрохимия: молекулы в пространстве и времени» (Рим, 4–5 ноября 2010 г.), спонсируемом Фондом «Гвидо Донегани», Национальной академией Линчеи».
  107. ^ Мартинс, Зита (февраль 2011 г.). «Органическая химия углеродистых метеоритов». Элементы . 7 (1): 35–40. Бибкод :2011Элеме...7...35М. doi :10.2113/gselements.7.1.35.
  108. ^ Мартинс, Зита; Ботта, Оливер; Фогель, Мэрилин Л.; и другие. (15 июня 2008 г.). «Внеземные азотистые основания в метеорите Мерчисон». Письма о Земле и планетологии . 270 (1–2): 130–136. arXiv : 0806.2286 . Бибкод : 2008E&PSL.270..130M. дои : 10.1016/j.epsl.2008.03.026. S2CID  14309508.
  109. ^ Каллахан, Майкл П.; Смит, Карен Э.; Кливс, Х. Джеймс II; и другие. (23 августа 2011 г.). «Углеродистые метеориты содержат широкий спектр внеземных азотистых оснований». ПНАС . 108 (34): 13995–13998. Бибкод : 2011PNAS..10813995C. дои : 10.1073/pnas.1106493108 . ПМК 3161613 . ПМИД  21836052. 
  110. ↑ Штайгервальд, Джон (8 августа 2011 г.). «Исследователи НАСА: строительные блоки ДНК можно создавать в космосе». Центр космических полетов Годдарда . НАСА. Архивировано из оригинала 23 июня 2015 года . Проверено 23 июня 2015 г.
  111. ^ Квок, Солнце ; Чжан, Юн (3 ноября 2011 г.). «Смешанные ароматико-алифатические органические наночастицы как носители неидентифицированных свойств инфракрасного излучения». Природа . 479 (7371): 80–83. Бибкод : 2011Natur.479...80K. дои : 10.1038/nature10542. PMID  22031328. S2CID  4419859.
  112. ^ Йоргенсен, Джес К.; Фавр, Сесиль; Бишоп, Сюзанна Э.; и другие. (2012). «Обнаружение простейшего сахара, гликоляльдегида, в протозвезде солнечного типа с АЛМА» (PDF) . Письма астрофизического журнала . 757 (1): Л4. arXiv : 1208.5498 . Бибкод : 2012ApJ...757L...4J. дои : 10.1088/2041-8205/757/1/L4. S2CID  14205612. Архивировано (PDF) из оригинала 24 сентября 2015 г. . Проверено 23 июня 2015 г.
  113. ^ Фурукава, Ёсихиро; Чикараиси, Ёсито; Окоучи, Наахико; и другие. (13 ноября 2019 г.). «Внеземные рибоза и другие сахара в примитивных метеоритах». ПНАС . 116 (49): 24440–24445. Бибкод : 2019PNAS..11624440F. дои : 10.1073/pnas.1907169116 . ПМК 6900709 . ПМИД  31740594. 
  114. ^ Оро, Джоан; Кимбалл, Обри П. (февраль 1962 г.). «Синтез пуринов в возможных примитивных земных условиях: II. Пуриновые полупродукты из цианистого водорода». Архив биохимии и биофизики . 96 (2): 293–313. дои : 10.1016/0003-9861(62)90412-5. ПМИД  14482339.
  115. ^ Кливс II, Хендерсон (2010). «Происхождение биологически кодируемых аминокислот». Журнал теоретической биологии . 263 (4): 490–498. Бибкод : 2010JThBi.263..490C. дои : 10.1016/j.jtbi.2009.12.014. ПМИД  20034500.
  116. ^ Бреслоу, Р. (1959). «О механизме формозной реакции». Буквы тетраэдра . 1 (21): 22–26. дои : 10.1016/S0040-4039(01)99487-0.
  117. ↑ Оро, Джоан (16 сентября 1961 г.). «Механизм синтеза аденина из циановодорода в возможных условиях примитивной Земли». Природа . 191 (4794): 1193–1194. Бибкод : 1961Natur.191.1193O. дои : 10.1038/1911193a0. PMID  13731264. S2CID  4276712.
  118. ^ аб Саладино, Рафаэле; Крестини, Клаудия; Пино, Саманта; и другие. (март 2012 г.). «Формамид и происхождение жизни» (PDF) . Обзоры физики жизни . 9 (1): 84–104. Бибкод : 2012PhLRv...9...84S. doi :10.1016/j.plrev.2011.12.002. hdl : 2108/85168 . PMID  22196896. Архивировано (PDF) из оригинала 27 января 2023 года . Проверено 29 августа 2019 г.
  119. ^ аб Саладино, Рафаэле; Ботта, Джорджия; Пино, Саманта; и другие. (июль 2012 г.). «От одноуглеродного амид-формамида до РНК все этапы возможны с пребиотической точки зрения». Биохимия . 94 (7): 1451–1456. дои : 10.1016/j.biochi.2012.02.018. hdl : 11573/515604. ПМИД  22738728.
  120. ^ Марлэр, Рут, изд. (3 марта 2015 г.). «НАСА Эймс воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории». Исследовательский центр Эймса . НАСА. Архивировано из оригинала 5 марта 2015 года . Проверено 5 марта 2015 г.
  121. ^ Ферус, Мартин; Несворный, Давид; Шпонер, Иржи; и другие. (2015). «Химия высоких энергий формамида: единый механизм образования азотистых оснований». ПНАС . 112 (3): 657–662. Бибкод : 2015PNAS..112..657F. дои : 10.1073/pnas.1412072111 . ПМЦ 4311869 . ПМИД  25489115. 
  122. ^ Базиль, Бренда; Ласкано, Антонио ; Оро, Джоан (1984). «Пребиотические синтезы пуринов и пиримидинов». Достижения в космических исследованиях . 4 (12): 125–131. Бибкод : 1984АдСпР...4л.125Б. дои : 10.1016/0273-1177(84)90554-4. ПМИД  11537766.
  123. ^ Оргел, Лесли Э. (август 2004 г.). «Возвращение к пребиотику аденину: эвтектика и фотохимия». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 34 (4): 361–369. Бибкод : 2004OLEB...34..361O. doi :10.1023/B:ORIG.0000029882.52156.c2. PMID  15279171. S2CID  4998122.
  124. ^ Робертсон, Майкл П.; Миллер, Стэнли Л. (29 июня 1995 г.). «Эффективный пребиотический синтез цитозина и урацила». Природа . 375 (6534): 772–774. Бибкод : 1995Natur.375..772R. дои : 10.1038/375772a0. PMID  7596408. S2CID  4351012.
  125. ↑ Фокс, Дуглас (1 февраля 2008 г.). «Развилась ли жизнь во льду?». Обнаружить . Архивировано из оригинала 30 июня 2008 года . Проверено 3 июля 2008 г.
  126. ^ Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л.; Бринтон, Карен; Бада, Джеффри Л. (июнь 2000 г.). «Пребиотический синтез аденина и аминокислот в условиях Европы». Икар . 145 (2): 609–613. Бибкод : 2000Icar..145..609L. дои : 10.1006/icar.2000.6365. ПМИД  11543508.
  127. ^ Менор-Сальван, Сезар; Руис-Бермехо, Марта; Гусман, Марсело И.; и другие. (20 апреля 2009 г.). «Синтез пиримидинов и триазинов во льду: значение для пребиотической химии азотистых оснований». Химия: Европейский журнал . 15 (17): 4411–4418. doi : 10.1002/chem.200802656. ПМИД  19288488.
  128. ^ Рой, Дебжани; Наджафян, Катаюн; фон Раге Шлейер, Пол (30 октября 2007 г.). «Химическая эволюция: механизм образования аденина в пребиотических условиях». ПНАС . 104 (44): 17272–17277. Бибкод : 2007PNAS..10417272R. дои : 10.1073/pnas.0708434104 . ПМК 2077245 . ПМИД  17951429. 
  129. ^ Ланцет, Дорон (30 декабря 2014 г.). «Системная пребиология-исследования происхождения жизни». Лаборатория «Ланцет» . Реховот, Израиль: Отдел молекулярной генетики; Институт науки Вейцмана . Архивировано из оригинала 26 июня 2015 года . Проверено 26 июня 2015 г.
  130. ^ Сегре, Даниэль; Бен-Эли, Дафна; Димер, Дэвид В.; Ланцет, Дорон (февраль 2001 г.). «Липидный мир» (PDF) . Происхождение жизни и эволюция биосфер . 31 (1–2): 119–145. Бибкод : 2001OLEB...31..119S. дои : 10.1023/А: 1006746807104. PMID  11296516. S2CID  10959497. Архивировано (PDF) из оригинала 26 июня 2015 г.
  131. ^ abc Чен, Ирен А.; Вальде, Питер (июль 2010 г.). «От самособирающихся везикул к протоклеткам». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (7): а002170. doi : 10.1101/cshperspect.a002170. ПМК 2890201 . ПМИД  20519344. 
  132. ^ Эйген, Манфред ; Шустер, Питер (ноябрь 1977 г.). «Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации. Часть A: Возникновение гиперцикла» (PDF) . Naturwissenschaften . 64 (11): 541–65. Бибкод : 1977NW.....64..541E. дои : 10.1007/bf00450633. PMID  593400. S2CID  42131267. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года.
    • Эйген, Манфред ; Шустер, Питер (1978). «Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации. Часть B: абстрактный гиперцикл» (PDF) . Naturwissenschaften . 65 (1): 7–41. Бибкод : 1978NW.....65....7E. дои : 10.1007/bf00420631. S2CID  1812273. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года.
    • Эйген, Манфред ; Шустер, Питер (июль 1978 г.). «Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации. Часть C: Реалистичный гиперцикл» (PDF) . Naturwissenschaften . 65 (7): 341–369. Бибкод : 1978NW.....65..341E. дои : 10.1007/bf00439699. S2CID  13825356. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июня 2016 года.
  133. ^ Маркович, Омер; Ланцет, Дорон (лето 2012 г.). «Для эффективной эволюции необходим избыточный взаимный катализ». Искусственная жизнь . 18 (3): 243–266. дои : 10.1162/artl_a_00064 . PMID  22662913. S2CID  5236043.
  134. ^ Тессера, Марк (2011). «Происхождение эволюции против происхождения жизни: сдвиг парадигмы». Международный журнал молекулярных наук . 12 (6): 3445–3458. дои : 10.3390/ijms12063445 . ПМК 3131571 . ПМИД  21747687. Спецвыпуск: «Происхождение жизни 2011».
  135. ^ Онсагер, Ларс (1931). «Взаимные отношения в необратимых процессах I». Физический обзор . 37 (4): 405. Бибкод : 1931PhRv...37..405O. дои : 10.1103/PhysRev.37.405 .
  136. ^ Онсагер, Ларс (1931). «Взаимные отношения в необратимых процессах II». Физический обзор . 38 (12): 2265. Бибкод : 1931PhRv...38.2265O. дои : 10.1103/PhysRev.38.2265 .
  137. ^ Пригожин, Илья (1967). Введение в термодинамику необратимых процессов . Нью-Йорк: Уайли .
  138. ^ «Протоклетки». Исследование истоков жизни: виртуальная выставка . Округ Арлингтон, Вирджиния: Национальный научный фонд . Архивировано из оригинала 28 февраля 2014 года . Проверено 13 сентября 2023 г.
  139. ^ abc Чен, Ирен А. (8 декабря 2006 г.). «Появление клеток в процессе зарождения жизни». Наука . 314 (5805): 1558–1559. дои : 10.1126/science.1137541 . ПМИД  17158315.
  140. ↑ Циммер, Карл (26 июня 2004 г.). «Что было до ДНК?». Обнаружить . Архивировано из оригинала 19 марта 2014 года.
  141. ^ Шапиро, Роберт (июнь 2007 г.). «Простое происхождение жизни». Научный американец . 296 (6): 46–53. Бибкод : 2007SciAm.296f..46S. doi : 10.1038/scientificamerican0607-46. PMID  17663224. Архивировано из оригинала 14 июня 2015 года.
  142. ^ Чанг 2007
  143. ^ abcd Лейн, Ник (2015). Жизненно важный вопрос: почему жизнь такая, какая она есть? . Профильные книги . стр. 129–140. ISBN 978-1-78125-036-5.
  144. ^ Джордан, Шон Ф.; Нет, Элоиза; Лейн, Ник (6 декабря 2019 г.). «Изопреноиды повышают стабильность мембран жирных кислот при зарождении жизни, что потенциально может привести к раннему разделению липидов». Фокус на интерфейсе . 9 (6): 20190067. doi :10.1098/rsfs.2019.0067. ПМК 6802135 . ПМИД  31641436. 
  145. ^ Шаров, Алексей А.; Гордон, Ричард (2018). «Жизнь до Земли». Обитаемость Вселенной до Земли: Жизнь до Земли . Астробиология, изучающая жизнь на Земле и за ее пределами. Академическая пресса . стр. 265–296. дои : 10.1016/B978-0-12-811940-2.00011-3. ISBN 978-0-12-811940-2. S2CID  117048600. Архивировано из оригинала 30 апреля 2022 года . Проверено 30 апреля 2022 г.
  146. ^ Ледиман, Дж.; Ламберт, Дж.; Вайснер, КБ (2013). «Что такое сложная система?». Европейский журнал философии науки . 3 : 33–67. дои : 10.1007/s13194-012-0056-8. S2CID  18787276.
  147. ^ Эспозито, М.; Линденберг, Катя ; Ван ден Брук, К. (2010). «Производство энтропии как взаимосвязь между системой и резервуаром». Новый журнал физики . 12 (1): 013013. arXiv : 0908.1125 . Бибкод : 2010NJPh...12a3013E. дои : 10.1088/1367-2630/12/1/013013. S2CID  26657293.
  148. ^ Бар-Нун, А.; Бар-Нун, Н.; Бауэр, С.Х.; Саган, Карл (24 апреля 1970 г.). «Ударный синтез аминокислот в моделируемых примитивных средах». Наука . 168 (3930): 470–473. Бибкод : 1970Sci...168..470B. дои : 10.1126/science.168.3930.470. PMID  5436082. S2CID  42467812.
  149. ↑ Анбар, Майкл (27 сентября 1968 г.). «Кавитация при воздействии жидкой воды на воду: геохимические последствия». Наука . 161 (3848): 1343–1344. Бибкод : 1968Sci...161.1343A. дои : 10.1126/science.161.3848.1343. ПМИД  17831346.
  150. ^ Дхармаратне, Лина; Гризер, Франц (7 января 2016 г.). «Образование аминокислот при сонолизе водных растворов, содержащих уксусную кислоту, метан или углекислый газ, в присутствии газообразного азота». Журнал физической химии А. 120 (2): 191–199. Бибкод : 2016JPCA..120..191D. doi : 10.1021/acs.jpca.5b11858. ПМИД  26695890.
  151. ^ Патехебике, Йерсен; Чжао, Зе-Рун; Ван, Су; Сюй, Хао-Син; Чен, Цянь-Цянь; Ван, Сяо (2021). «Кавитация как возможная движущая сила пребиотического образования пуриновых нуклеозидов N9». Отчеты о клетках Физические науки . 2 (3): 100375. Бибкод : 2021CRPS....200375P. дои : 10.1016/j.xcrp.2021.100375 . S2CID  233662126.
  152. ^ Кальсон, Натан-Хаим; Фурман, Дэвид; Зейри, Иегуда (11 сентября 2017 г.). «Кавитационный синтез биогенных молекул на первичной Земле». Центральная научная служба ACS . 3 (9): 1041–1049. doi : 10.1021/accentsci.7b00325. ПМК 5620973 . PMID  28979946. S2CID  21409351. 
  153. ^ Мюллер, Энтони WJ (1995). «Были ли первые организмы тепловыми двигателями? Новая модель биогенеза и ранняя эволюция преобразования биологической энергии». Прогресс биофизики и молекулярной биологии . 63 (2): 193–231. дои : 10.1016/0079-6107(95)00004-7 . ПМИД  7542789.
  154. ^ Мюллер, Энтони WJ; Шульце-Макух, Дирк (2006). «Тепловая энергия и происхождение жизни». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 36 (2): 77–189. Бибкод : 2006OLEB...36..177M. дои : 10.1007/s11084-005-9003-4. PMID  16642267. S2CID  22179552.
  155. ^ Юнге, Вольфганг; Нельсон, Натан (2 июня 2015 г.). «АТФ-синтаза». Ежегодный обзор биохимии . 84 (1): 631–657. doi : 10.1146/annurev-biochem-060614-034124 . ПМИД  25839341.
  156. ^ abc Дамер, Брюс; Димер, Дэвид (1 апреля 2020 г.). «Гипотеза горячих источников о происхождении жизни». Астробиология . 20 (4): 429–452. Бибкод : 2020AsBio..20..429D. дои : 10.1089/ast.2019.2045. ПМЦ 7133448 . ПМИД  31841362. 
  157. ^ Беннер, SA; Белл, Э.А.; Бионди, Э.; Брассер, Р.; Карелл, Т.; Ким, Х.-Дж.; Мойжис, С.Дж.; Омран, А.; Пасек, Массачусетс; Трейл, Д. (2020). «Когда жизнь, вероятно, возникла на Земле в результате процесса, основанного на РНК?». ХимСистемыХим . 2 (2). arXiv : 1908.11327 . дои : 10.1002/syst.201900035 .
  158. ^ * Копли, Шелли Д.; Смит, Эрик; Моровиц, Гарольд Дж. (декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: коэволюция генов и метаболизма» (PDF) . Биоорганическая химия . 35 (6): 430–443. doi : 10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID  17897696. Архивировано (PDF) из оригинала 5 сентября 2013 года . Проверено 8 июня 2015 г. Предположение о том, что жизнь на Земле возникла из мира РНК, широко распространено.
    • Оргел, Лесли Э. (апрель 2003 г.). «Некоторые следствия гипотезы мира РНК». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 33 (2): 211–218. Бибкод : 2003OLEB...33..211O. дои : 10.1023/А: 1024616317965. PMID  12967268. S2CID  32779859. Теперь кажется весьма вероятным, что нашему знакомому миру ДНК/РНК/белков предшествовал мир РНК...
    • Робертсон и Джойс 2012: «В настоящее время имеются убедительные доказательства того, что мир РНК действительно существовал до того, как жизнь на основе ДНК и белков».
    • Неве, Ким и Беннер, 2013: «[Существование мира РНК] сегодня пользуется широкой поддержкой в ​​обществе».
  159. ^ abc Робертсон, Майкл П.; Джойс, Джеральд Ф. (май 2012 г.). «Происхождение мира РНК». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (5): а003608. doi : 10.1101/cshperspect.a003608. ПМК 3331698 . ПМИД  20739415. 
  160. ^ abc Cech, Томас Р. (июль 2012 г.). «Миры РНК в контексте». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (7): а006742. doi : 10.1101/cshperspect.a006742. ПМЦ 3385955 . ПМИД  21441585. 
  161. ^ Пирс, Бен К.Д.; Пудриц, Ральф Э.; Семенов Дмитрий А.; Хеннинг, Томас К. (24 октября 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба азотистых оснований в теплых прудах». ПНАС . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Бибкод : 2017PNAS..11411327P. дои : 10.1073/pnas.1710339114 . ПМК 5664528 . ПМИД  28973920. 
  162. ^ Ярус, Майкл (апрель 2011 г.). «Пройдя через мир РНК: первоначальный дарвиновский предок». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 3 (4): а003590. doi : 10.1101/cshperspect.a003590. ПМК 3062219 . ПМИД  20719875. 
  163. ^ Voet & Voet 2004, с. 29
  164. ^ Фокс, Джордж.Э. (9 июня 2010 г.). «Происхождение и эволюция рибосомы». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (9(а003483)): а003483. doi : 10.1101/cshperspect.a003483 . ПМЦ 2926754 . ПМИД  20534711. 
  165. ^ Неве, Марк; Ким, Хё Чжун; Беннер, Стивен А. (22 апреля 2013 г.). «Гипотеза о мире сильных РНК: пятьдесят лет». Астробиология . 13 (4): 391–403. Бибкод : 2013AsBio..13..391N. дои : 10.1089/ast.2012.0868. ПМИД  23551238.
  166. ↑ Гилберт, Уолтер (20 февраля 1986 г.). «Происхождение жизни: мир РНК». Природа . 319 (6055): 618. Бибкод : 1986Natur.319..618G. дои : 10.1038/319618a0 . S2CID  8026658.
  167. ^ Оргел, Лесли Э. (октябрь 1994 г.). «Происхождение жизни на Земле». Научный американец . 271 (4): 76–83. Бибкод : 1994SciAm.271d..76O. doi : 10.1038/scientificamerican1094-76. ПМИД  7524147.
  168. ^ Линкольн, Трейси А.; Джойс, Джеральд Ф. (27 февраля 2009 г.). «Самоподдерживающаяся репликация фермента РНК». Наука . 323 (5918): 1229–1232. Бибкод : 2009Sci...323.1229L. дои : 10.1126/science.1167856. ПМК 2652413 . ПМИД  19131595. 
  169. ^ Джойс, Джеральд Ф. (2009). «Эволюция в мире РНК». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 74 (Эволюция: Молекулярный ландшафт): 17–23. дои : 10.1101/sqb.2009.74.004. ПМЦ 2891321 . ПМИД  19667013. 
  170. ↑ Шостак, Джек В. (5 февраля 2015 г.). «Происхождение функций биологических нуклеиновых кислот, белков и мембран». Чеви Чейз, Мэриленд: Медицинский институт Говарда Хьюза . Архивировано из оригинала 14 июля 2015 года . Проверено 16 июня 2015 г.
  171. ^ Бернштейн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А.; и другие. (июнь 1983 г.). «Дарвиновская динамика». Ежеквартальный обзор биологии . 58 (2): 185–207. дои : 10.1086/413216. JSTOR  2828805. S2CID  83956410.
  172. ^ Мишо 1999
  173. ↑ Паласек, Стэн (23 мая 2013 г.). «Изначальная репликация РНК и применение в технологии ПЦР». arXiv : 1305.5581v1 [q-bio.BM].
  174. ^ Власов, Александр В.; Казаков Сергей А.; Джонстон, Брайан Х.; и другие. (август 2005 г.). «Мир РНК на льду: новый сценарий появления информации о РНК». Журнал молекулярной эволюции . 61 (2): 264–273. Бибкод : 2005JMolE..61..264В. дои : 10.1007/s00239-004-0362-7. PMID  16044244. S2CID  21096886.
  175. ^ Нусинов, Марк Д.; Отрощенко Владимир А.; Сантоли, Сальваторе (1997). «Зарождение неклеточной фазы жизни на мелкозернистых глинистых частицах раннего реголита Земли». БиоСистемы . 42 (2–3): 111–118. Бибкод : 1997BiSys..42..111N. дои : 10.1016/S0303-2647(96)01699-1. ПМИД  9184757.
  176. ^ Кюнляйн, Александра; Ланцмих, Саймон А.; Брун, Дитер (2 марта 2021 г.). «Последовательности тРНК могут собираться в репликатор». электронная жизнь . 10 . doi : 10.7554/eLife.63431 . ПМЦ 7924937 . ПМИД  33648631. 
  177. ^ Ноллер, Гарри Ф. (апрель 2012 г.). «Эволюция синтеза белка из мира РНК». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (4): а003681. doi : 10.1101/cshperspect.a003681. ПМЦ 3312679 . ПМИД  20610545. 
  178. ↑ Кунин, Евгений В. (31 мая 2007 г.). «Космологическая модель вечной инфляции и переход от случайности к биологической эволюции в истории жизни». Биология Директ . 2:15 . дои : 10.1186/1745-6150-2-15 . ЧВК 1892545 . ПМИД  17540027. 
  179. ^ Бун, Дэвид Р.; Кастенхольц, Ричард В.; Гаррити, Джордж М., ред. (2001). Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии. Руководство Берджи по систематической бактериологии. Спрингер . ISBN 978-0-387-21609-6. Архивировано из оригинала 25 декабря 2014 года.[ нужна страница ]
  180. ^ Вёзе, ЧР; Фокс, GE (1977). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». ПНАС . 7 (11): 5088–5090. Бибкод : 1977PNAS...74.5088W. дои : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ПМК 432104 . ПМИД  270744. 
  181. ^ Валас, RE; Борн, ЧП (2011). «Происхождение производного суперцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню и стала археем». Биология Директ . 6:16 . дои : 10.1186/1745-6150-6-16 . ПМК 3056875 . ПМИД  21356104. 
  182. ^ Кавальер-Смит, Томас (2006). «Укоренение древа жизни путем анализа переходов». Биология Директ . 1:19 . дои : 10.1186/1745-6150-1-19 . ПМК 1586193 . ПМИД  16834776. 
  183. ^ «В молодости нравилось погорячее» . Природа . 535 (7613): 468. 2016. doi : 10.1038/535468b . S2CID  49905802.
  184. ^ Гогартен, Иоганн Петер; Димер, Дэвид (25 ноября 2016 г.). «Является ли LUCA термофильным прогенотом?». Природная микробиология . 1 (12): 16229. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID  27886195. S2CID  205428194. Архивировано из оригинала 3 апреля 2020 года . Проверено 21 сентября 2022 г.
  185. ^ Кэтчпол, Райан; Фортерре, Патрик (2019). «Эволюция обратной гиразы предполагает наличие негипертермофильного последнего универсального общего предка». Молекулярная биология и эволюция . 36 (12): 2737–2747. doi : 10.1093/molbev/msz180. ПМК 6878951 . PMID  31504731. Архивировано из оригинала 27 января 2023 года . Проверено 18 сентября 2022 г. 
  186. ^ Беркемер, Сара Дж.; МакГлинн, Шон Э (8 августа 2020 г.). «Новый анализ разделения доменов архей и бактерий: переменное филогенетическое расстояние и темп ранней эволюции». Молекулярная биология и эволюция . 37 (8): 2332–2340. doi : 10.1093/molbev/msaa089. ПМЦ 7403611 . PMID  32316034. Архивировано из оригинала 27 января 2023 года . Проверено 21 сентября 2022 г. 
  187. ↑ Хоффманн, Джеффри В. (25 июня 1974 г.). «О происхождении генетического кода и стабильности аппарата трансляции». Журнал молекулярной биологии . 86 (2): 349–362. дои : 10.1016/0022-2836(74)90024-2. ПМИД  4414916.
  188. ^ Оргел, Лесли Э. (апрель 1963 г.). «Поддержание точности синтеза белка и его значение для старения». ПНАС . 49 (4): 517–521. Бибкод : 1963PNAS...49..517O. дои : 10.1073/pnas.49.4.517 . ПМК 299893 . ПМИД  13940312. 
  189. ^ Хоффманн, Джеффри В. (октябрь 1975 г.). «Стохастическая теория происхождения генетического кода». Ежегодный обзор физической химии . 26 : 123–144. Бибкод : 1975ARPC...26..123H. дои : 10.1146/annurev.pc.26.100175.001011.
  190. ^ Харрисон, Стюарт А.; Палмейра, Ракель Нуньес; Халперн, Аарон; Лейн, Ник (1 ноября 2022 г.). «Биофизическая основа возникновения генетического кода в протоклетках». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . PMID  35868450. S2CID  250707510.
  191. ^ Харрисон, Стюарт А.; Лейн, Ник (12 декабря 2018 г.). «Жизнь как руководство к синтезу пребиотических нуклеотидов». Природные коммуникации . 9 (1): 5176. Бибкод : 2018NatCo...9.5176H. дои : 10.1038/s41467-018-07220-y. ПМК 6289992 . ПМИД  30538225. 
  192. ^ Кантин, Марджори Д.; Фурнье, Грегори П. (1 марта 2018 г.). «Адаптация окружающей среды от зарождения жизни до последнего вселенского общего предка». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 48 (1): 35–54. Бибкод : 2018OLEB...48...35C. doi : 10.1007/s11084-017-9542-5. hdl : 1721.1/114219 . PMID  28685374. S2CID  254888920. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  193. ↑ Мэт, Вай-Кин (1 мая 2008 г.). «Геномика LUCA» (PDF) . Границы бионауки . 13 (14): 5605–5613. дои : 10.2741/3103. PMID  18508609. Архивировано (PDF) из оригинала 16 июня 2022 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  194. ^ Бразье, доктор медицины (2012). Тайные камеры: внутренняя история клеток и сложной жизни . Издательство Оксфордского университета. п. 298.
  195. ^ Уорд, Питер и Киршвинк, Джо , цит., стр. 42
  196. ^ аб Колин-Гарсия, М.; Эредиа, А.; Кордеро, Г.; и другие. (2016). «Гидротермальные источники и пребиотическая химия: обзор». Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (3): 599–620. дои : 10.18268/BSGM2016v68n3a13 . Архивировано из оригинала 18 августа 2017 года.
  197. ↑ Ширбер, Майкл (24 июня 2014 г.). «Гидротермальные источники могут объяснить появление химических предшественников жизни». Астробиология НАСА: Жизнь во Вселенной . НАСА. Архивировано из оригинала 29 ноября 2014 года . Проверено 19 июня 2015 г.
  198. ^ аб Мартин, Уильям ; Рассел, Майкл Дж. (29 января 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам». Философские труды Королевского общества Б. 358 (1429): 59–83, обсуждение 83–85. дои : 10.1098/rstb.2002.1183. ПМК 1693102 . ПМИД  12594918. 
  199. ^ Лейн 2009
  200. ↑ Ашер, Оли (27 апреля 2015 г.). «Химия горячих источников морского дна может объяснить возникновение жизни» (Пресс-релиз). Университетский колледж Лондона . Архивировано из оригинала 20 июня 2015 года . Проверено 19 июня 2015 г.
  201. ^ Ролдан, Альберто; Холлингсворт, Натан; Роффи, Анна; и другие. (май 2015 г.). «Биологическая конверсия CO2 с помощью катализаторов на основе сульфида железа в устойчивых условиях». Химические коммуникации . 51 (35): 7501–7504. дои : 10.1039/C5CC02078F . PMID  25835242. Архивировано из оригинала 20 июня 2015 года . Проверено 19 июня 2015 г.
  202. ^ Баросс, Дж.А.; Хоффман, SE (1985). «Подводные гидротермальные источники и связанная с ними градиентная среда как места зарождения и эволюции жизни». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 15 (4): 327–345. Бибкод : 1985OrLi...15..327B. дои : 10.1007/bf01808177. S2CID  4613918.
  203. ^ Рассел, MJ; Холл, Эй Джей (1997). «Появление жизни из пузырьков моносульфида железа на подводном гидротермальном окислительно-восстановительном фронте и фронте pH». Журнал Геологического общества . 154 (3): 377–402. Бибкод : 1997JGSoc.154..377R. дои : 10.1144/gsjgs.154.3.0377. PMID  11541234. S2CID  24792282.
  204. ^ Поправка, JP; ЛаРоу, Делавэр; Макколлом, ТМ; Шок, Э.Л. (2013). «Энергетика органического синтеза внутри и вне клетки». Философские труды Королевского общества Б. 368 (1622): 20120255. doi :10.1098/rstb.2012.0255. ПМЦ 3685458 . ПМИД  23754809. 
  205. ^ Шок, EL; Бойд, ES (2015). «Геомикробиология и микробная геохимия: принципы геобиохимии». Элементы . 11 : 389–394. doi :10.2113/gselements.11.6.395.
  206. ^ Мартин, В.; Рассел, MJ (2007). «О происхождении биохимии щелочно-гидротермальных источников». Философские труды Королевского общества Б. 362 (1486): 1887–1925. дои : 10.1098/rstb.2006.1881. ПМЦ 2442388 . ПМИД  17255002. 
  207. ^ Лейн, Ник; Мартин, Уильям Ф. (21 декабря 2012 г.). «Происхождение мембранной биоэнергетики». Клетка . 151 (7): 1406–1416. дои : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . PMID  23260134. S2CID  15028935.
  208. ^ Бааске, Филипп; Вайнерт, Франц М.; Дур, Стефан; Лемке, Коно Х.; Рассел, Майкл Дж.; Браун, Дитер (29 мая 2007 г.). «Чрезвычайное накопление нуклеотидов в смоделированных гидротермальных поровых системах». Труды Национальной академии наук . 104 (22): 9346–9351. дои : 10.1073/pnas.0609592104 . ПМК 1890497 . ПМИД  17494767. 
  209. ^ Нуньес Палмейра, Ракель; Колнаги, Марко; Харрисон, Стюарт А.; Помянковский, Эндрю; Лейн, Ник (9 ноября 2022 г.). «Границы метаболической наследственности в протоклетках». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1986). дои :10.1098/rspb.2022.1469. ПМЦ 9653231 . ПМИД  36350219. 
  210. ^ Вёзе, Карл Р. (1987). «Бактериальная эволюция». Микробиологические обзоры . 51.2 (1987) (2): 221–271. дои : 10.1128/мр.51.2.221-271.1987. ПМК 373105 . PMID  2439888. S2CID  734579. 
  211. ^ Рассел, Майкл Дж.; Холл, Аллан Дж. (2006), «Зарождение и ранняя эволюция жизни», Эволюция атмосферы, гидросферы и биосферы ранней Земли - ограничения, обусловленные рудными месторождениями , Геологическое общество Америки, номер документа : 10.1130/2006.1198(01), ISBN 9780813711980, заархивировано из оригинала 31 января 2024 года , получено 30 ноября 2023 года.
  212. ^ Буссау, Бастьен; Бланкар, Самуэль; Нексулея, Анамария; Лартильо, Николя; Гуи, Маноло (декабрь 2008 г.). «Параллельная адаптация к высоким температурам в архейском эоне». Природа . 456 (7224): 942–945. Бибкод : 2008Natur.456..942B. дои : 10.1038/nature07393. PMID  19037246. S2CID  4348746. Архивировано из оригинала 16 декабря 2023 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  213. ^ аб Галтье, Николя; Турасс, Николя; Гуи, Маноло (8 января 1999 г.). «Негипертермофильный общий предок существующих форм жизни». Наука . 283 (5399): 220–221. дои : 10.1126/science.283.5399.220. PMID  9880254. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  214. ^ Келли, Дебора С.; Карсон, Джеффри А.; Блэкман, Донна К.; Фрю-Грин, Гретхен Л.; Баттерфилд, Дэвид А.; Лилли, Марвин Д.; Олсон, Эрик Дж.; Шренк, Мэтью О.; Роу, Кевин К.; Лебон, Джефф Т.; Ривизиньо, Пит (июль 2001 г.). «Внеосевое гидротермальное поле возле Срединно-Атлантического хребта на 30 ° с.ш.». Природа . 412 (6843): 145–149. Бибкод : 2001Natur.412..145K. дои : 10.1038/35084000. PMID  11449263. S2CID  4407013. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  215. ^ аб Эренфройнд, П.; Ирвин, В.; Беккер, Л.; Бланк, Дж.; Брукато-младший; и другие. (август 2002 г.). «Астрофизические и астрохимические взгляды на происхождение жизни». Отчеты о прогрессе в физике . 65 (10): 1427. Бибкод : 2002РПФ...65.1427Е. дои : 10.1088/0034-4885/65/10/202. S2CID  250904448.
  216. ^ Чиба, CF; Чиба, CF; Хэнд, КП (2006). «Кометы и пребиотические органические молекулы на ранней Земле». Кометы и происхождение и эволюция жизни. Достижения астробиологии и биогеофизики. Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 169–206. дои : 10.1007/3-540-33088-7_6. ISBN 978-3-540-33086-8. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 30 ноября 2023 г.
  217. ^ Чаттерджи, Санкар (2023), Чаттерджи, Санкар (редактор), «Колыбель жизни», От звездной пыли до первых клеток: происхождение и эволюция ранней жизни , Чам: Springer International Publishing, стр. 43–66, doi :10.1007/978-3-031-23397-5_6, ISBN 978-3-031-23397-5, заархивировано из оригинала 31 января 2024 года , получено 5 декабря 2023 года.
  218. ↑ Димер, Дэвид В. (7 февраля 2019 г.). «Перспективы жизни на других планетах». Сборка жизни. Издательство Оксфордского университета . дои : 10.1093/oso/9780190646387.003.0017. ISBN 978-0-19-064638-7. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 6 декабря 2023 г.
  219. ^ Пирс, Бен К.Д.; Пудриц, Ральф Э.; Семенов Дмитрий А.; Хеннинг, Томас К. (2 октября 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба азотистых оснований в теплых прудах». Труды Национальной академии наук . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Бибкод : 2017PNAS..11411327P. дои : 10.1073/pnas.1710339114 . ПМК 5664528 . ПМИД  28973920. 
  220. ↑ Аб Димер, Дэвид (10 февраля 2021 г.). «Где началась жизнь? Тестирование идей в условиях аналогов пребиотиков». Жизнь . 11 (2): 134. Бибкод : 2021Жизнь...11..134Д. дои : 10.3390/life11020134 . ПМЦ 7916457 . ПМИД  33578711. 
  221. ↑ Коренага, июнь (ноябрь 2021 г.). «Была ли земля на ранней Земле?». Жизнь . 11 (11): 1142. Бибкод : 2021Жизнь...11.1142К. дои : 10.3390/life11111142 . ПМЦ 8623345 . ПМИД  34833018. 
  222. ^ Владелец, Мэтью В.; Жерланд, Беатрис; Сазерленд, Джон Д. (май 2009 г.). «Синтез активированных пиримидинрибонуклеотидов в пребиотически приемлемых условиях». Природа . 459 (7244): 239–242. Бибкод : 2009Natur.459..239P. дои : 10.1038/nature08013. PMID  19444213. S2CID  4412117. Архивировано из оригинала 12 ноября 2023 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  223. ^ Занле, Кевин; Арндт, Ник; Кокелл, Чарльз; Холлидей, Алекс; Нисбет, Юан; Селсис, Франк; Сон, Норман Х. (1 марта 2007 г.). «Появление обитаемой планеты». Обзоры космической науки . 129 (1): 35–78. Бибкод : 2007ССРв..129...35З. doi : 10.1007/s11214-007-9225-z. S2CID  12006144. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  224. ^ Вёзе, ЧР (июнь 1987 г.). «Бактериальная эволюция». Микробиологические обзоры . 51 (2): 221–271. дои : 10.1128/мр.51.2.221-271.1987. ПМК 373105 . ПМИД  2439888. 
  225. ^ abc Мулкиджанян, Армен Ю.; Бычков Андрей Ю.; Диброва Дарья Викторовна; Гальперин, Михаил Юрьевич; Кунин, Евгений В. (3 апреля 2012 г.). «Происхождение первых клеток на земных бескислородных геотермальных полях». Труды Национальной академии наук . 109 (14): Е821-30. Бибкод : 2012PNAS..109E.821M. дои : 10.1073/pnas.1117774109 . ПМЦ 3325685 . ПМИД  22331915. 
  226. ^ Чандру, Кухан; Гуттенберг, Николас; Гири, Чайтанья; и другие. (31 мая 2018 г.). «Простой пребиотический синтез динамических комбинаторных полиэфирных библиотек большого разнообразия». Химия связи . 1 (1). дои : 10.1038/s42004-018-0031-1 .
  227. ^ Форсайт, Джей Г.; Ю, Шэн-Шэн; Мамаджанов, Ирена; и другие. (17 августа 2015 г.). «Опосредованное эфиром образование амидной связи, обусловленное циклами влажно-сухой: возможный путь к полипептидам на пребиотической Земле». Angewandte Chemie International Edition на английском языке . 54 (34): 9871–9875. дои : 10.1002/anie.201503792. ПМЦ 4678426 . ПМИД  26201989. 
  228. ^ Патель, Бхавеш Х.; Персиваль, Клаудия; Ритсон, Дугал Дж.; Даффи, Колм. Д.; Сазерленд, Джон Д. (16 марта 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме». Природная химия . 7 (4): 301–307. Бибкод :2015НатЧ...7..301П. дои : 10.1038/nchem.2202. ПМЦ 4568310 . ПМИД  25803468. 
  229. ^ Кэтлинг, Дэвид К.; Занле, Кевин Дж. (28 февраля 2020 г.). «Архейская атмосфера». Достижения науки . 6 (9): eaax1420. Бибкод : 2020SciA....6.1420C. doi : 10.1126/sciadv.aax1420. ПМК 7043912 . ПМИД  32133393. 
  230. ^ Миллер, Стэнли Л.; Ласкано, Антонио (декабрь 1995 г.). «Происхождение жизни? Происходило ли оно при высоких температурах?». Журнал молекулярной эволюции . 41 (6): 689–692. Бибкод : 1995JMolE..41..689M. дои : 10.1007/bf00173146. hdl : 2060/19980211388 . PMID  11539558. S2CID  25141419.
  231. ^ Фортерре, Патрик; Бержера, Агнес; Лопекс-Гарсия, Purificacion (май 1996 г.). «Уникальная топология ДНК и ДНК-топоизомеразы гипертермофильных архей». Обзоры микробиологии FEMS . 18 (2–3): 237–248. дои : 10.1111/j.1574-6976.1996.tb00240.x . PMID  8639331. S2CID  6001830.
  232. ^ Брошье-Армане, Селин; Фортерре, Патрик (май 2006 г.). «Широко распространенное распространение архейной обратной гиразы в термофильных бактериях предполагает сложную историю вертикального наследования и латерального переноса генов». Архея . 2 (2): 83–93. дои : 10.1155/2006/582916 . ПМК 2686386 . ПМИД  17350929. 
  233. ^ Фойлнер, Георг (июнь 2012 г.). «Проблема слабого молодого Солнца». Обзоры геофизики . 50 (2). arXiv : 1204.4449 . Бибкод : 2012RvGeo..50.2006F. дои : 10.1029/2011RG000375. S2CID  119248267. Архивировано из оригинала 8 декабря 2023 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  234. ^ Бада, JL; Бигэм, К.; Миллер, С.Л. (15 февраля 1994 г.). «Воздействие таяния замерзших океанов на раннюю Землю: последствия для происхождения жизни». Труды Национальной академии наук . 91 (4): 1248–1250. Бибкод : 1994PNAS...91.1248B. дои : 10.1073/pnas.91.4.1248 . ПМЦ 43134 . ПМИД  11539550. 
  235. ^ Моннар, Пьер-Ален; Апель, Чарльз Л.; Канавариоти, Анастасия; Димер, Дэвид В. (июнь 2002 г.). «Влияние ионных неорганических растворов на процессы самосборки и полимеризации, связанные с ранними формами жизни: последствия для пребиотической водной среды». Астробиология . 2 (2): 139–152. Бибкод : 2002AsBio...2..139M. дои : 10.1089/15311070260192237. PMID  12469365. Архивировано из оригинала 31 января 2024 года . Проверено 8 декабря 2023 г.
  236. ^ Аттуотер, Джеймс; Вокнер, Аниела; Холлигер, Филипп (декабрь 2013 г.). «Эволюция рибозимной активности РНК-полимеразы во льду». Природная химия . 5 (12): 1011–1018. Бибкод : 2013NatCh...5.1011A. дои : 10.1038/nchem.1781. ПМК 3920166 . ПМИД  24256864. 
  237. ^ Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л.; Бринтон, Карен; Бада, Джеффри Л. (1 июня 2000 г.). «Пребиотический синтез аденина и аминокислот в условиях Европы». Икар . 145 (2): 609–613. Бибкод : 2000Icar..145..609L. дои : 10.1006/icar.2000.6365. ПМИД  11543508.
  238. ^ Моултон, Винсент; Гарднер, Пол П.; Пойнтон, Роберт Ф.; Кример, Лоуренс К.; Джеймсон, Джеффри Б.; Пенни, Дэвид (1 октября 2000 г.). «Складывание РНК выступает против возникновения жизни с горячим стартом». Журнал молекулярной эволюции . 51 (4): 416–421. Бибкод : 2000JMolE..51..416M. дои : 10.1007/s002390010104. PMID  11040293. S2CID  20787323.
  239. ^ Земора, Джорджета; Вальдсих, Кристина (ноябрь 2010 г.). «Складывание РНК в живых клетках». Биология РНК . 7 (6): 634–641. дои : 10.4161/rna.7.6.13554. ПМК 3073324 . ПМИД  21045541. 
  240. ^ Аб Плассон, Рафаэль; Кондепуди, Дилип К.; Берсини, Хьюз; и другие. (август 2007 г.). «Появление гомохиральности в системах, далеких от равновесия: механизмы и роль в химии пребиотиков». Хиральность . 19 (8): 589–600. дои : 10.1002/чир.20440. ПМИД  17559107.«Специальный выпуск: материалы восемнадцатого международного симпозиума по хиральности (ISCD-18), Пусан, Корея, 2006 г.»
  241. ^ Чайчян, Рохас и Туреану, 2014, стр. 353–364.
  242. ^ Джафарпур, Фаршид; Бьянкалани, Томмазо; Голденфельд, Найджел (2017). «Вызванное шумом нарушение симметрии вдали от равновесия и возникновение биологической гомохиральности» (PDF) . Физический обзор E . 95 (3): 032407. Бибкод : 2017PhRvE..95c2407J. дои : 10.1103/PhysRevE.95.032407 . PMID  28415353. Архивировано из оригинала 2 апреля 2023 года . Проверено 29 августа 2019 г.
  243. ^ Джафарпур, Фаршид; Бьянкалани, Томмазо; Голденфельд, Найджел (2015). «Индуцированный шумом механизм биологической гомохиральности саморепликаторов раннего возраста». Письма о физических отзывах . 115 (15): 158101. arXiv : 1507.00044 . Бибкод : 2015PhRvL.115o8101J. doi :10.1103/PhysRevLett.115.158101. PMID  26550754. S2CID  9775791.
  244. ^ Франк, ФК (1953). «О спонтанном асимметричном синтезе». Биохимика и биофизика Acta . 11 (4): 459–463. дои : 10.1016/0006-3002(53)90082-1. ПМИД  13105666.
  245. ^ Кларк, Стюарт (июль – август 1999 г.). «Поляризованный звездный свет и направленность жизни». Американский учёный . 87 (4): 336. Бибкод : 1999AmSci..87..336C. дои : 10.1511/1999.4.336. S2CID  221585816.
  246. ^ Сибата, Таканори; Мориока, Хироши; Хаясе, Тадакацу; и другие. (17 января 1996 г.). «Высокоэнантиоселективное каталитическое асимметричное автоумножение хирального пиримидилового спирта». Журнал Американского химического общества . 118 (2): 471–472. дои : 10.1021/ja953066g.
  247. ^ Соаи, Кенсо; Сато, Итару; Сибата, Таканори (2001). «Асимметричный автокатализ и происхождение хиральной гомогенности в органических соединениях». Химическая запись . 1 (4): 321–332. дои : 10.1002/tcr.1017. ПМИД  11893072.
  248. ^ Хазен 2005, с. 184
  249. ^ Мейеренрих, Уве (2008). Аминокислоты и асимметрия жизни, пойманная в процессе формирования . Берлин: Шпрингер. стр. 76–79. ISBN 978-3-540-76886-9.
  250. ↑ Маллен, Лесли (5 сентября 2005 г.). «Строим жизнь из звездных вещей». Журнал «Астробиология» . Архивировано из оригинала 14 июля 2015 года.{{cite journal}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  251. ↑ Рут-Бернштейн, Роберт (23 июня 2010 г.). «Экспериментальный тест связывания L- и D-аминокислот с L- и D-кодонами предполагает, что гомохиральность и направленность кодонов возникли вместе с генетическим кодом». Симметрия . 2 (2): 1180–1200. Бибкод : 2010Symm....2.1180R. дои : 10.3390/sym2021180 .

Источники

Внешние ссылки