stringtranslate.com

Биологическая фиксация углерода

Нитчатая цианобактерия
Такие цианобактерии осуществляют фотосинтез. Их появление предвосхитило эволюцию многих фотосинтезирующих растений и насытило атмосферу Земли кислородом.

Биологическая фиксация углерода , или ассимиляция углерода , — это процесс , посредством которого живые организмы преобразуют неорганический углерод (в частности, углекислый газ ) в органические соединения . Эти органические соединения затем используются для хранения энергии и в качестве структур для других биомолекул . Углерод в основном фиксируется посредством фотосинтеза , но некоторые организмы используют хемосинтез при отсутствии солнечного света . Хемосинтез — это фиксация углерода, осуществляемая химической энергией, а не солнечным светом.  

Процесс биологической фиксации углерода играет решающую роль в глобальном углеродном цикле, поскольку он служит основным механизмом для удаления CO 2 (углекислого газа) из атмосферы и включения его в живую биомассу. Первичное производство органических соединений позволяет углероду поступать в биосферу . [1] Углерод считается необходимым для жизни как базовый элемент для построения органических соединений. [2] Элемент углерода образует основы биогеохимических циклов (или питательных циклов ) и движет сообществами живых организмов. [2] Понимание биологической фиксации углерода необходимо для понимания динамики экосистем, регулирования климата и устойчивости жизни на Земле. [3]

Организмы, которые растут, фиксируя углерод, такие как большинство растений и водорослей , называются автотрофами . К ним относятся фотоавтотрофы (которые используют солнечный свет) и литоавтотрофы (которые используют неорганическое окисление ). Гетеротрофы , такие как животные и грибы , не способны фиксировать углерод, но способны расти, потребляя углерод, фиксированный автотрофами или другими гетеротрофами.

В настоящее время известно шесть естественных или автотрофных путей фиксации углерода. Это: i) цикл Кальвина-Бенсона-Бассама (цикл Кальвина), ii) обратный цикл Кребса (rTCA), iii) восстановительный ацетил-КоА (путь Вуда-Люнгдаля), iv) цикл 3-гидроксипропионата [3-HP] , v) цикл 3-гидропропионата/4-гидроксибутирата (3-HP/4-HB) и vi) цикл дикарбоксилата/4-гидроксибутирата (DC/4-HB). [1] «Связанный углерод», «восстановленный углерод» и «органический углерод» могут использоваться взаимозаменяемо для обозначения различных органических соединений. [4]

Чистый и валовой выбросы CO2фиксация

График, показывающий чистые годовые объемы фиксации CO2 наземными и морскими организмами.

Основной формой фиксированного неорганического углерода является диоксид углерода (CO 2 ). По оценкам, ежегодно в процессе фотосинтеза преобразуется около 250 миллиардов тонн диоксида углерода. Большая часть фиксации происходит в наземной среде, особенно в тропиках. Общее количество фиксированного диоксида углерода намного больше, поскольку около 40% потребляется дыханием после фотосинтеза. [5] [6] Исторически считается, что с момента зарождения жизни было зафиксировано около 2×10 11 миллиардов тонн углерода. [7]

Обзор путей

Обзор шести циклов биологической фиксации
Обзор шести циклов биологической фиксации

Известно шесть автотрофных путей фиксации углерода: [8] цикл Кальвина, обратный цикл Кребса, восстановительный ацетил-КоА, цикл 3-HP, цикл 3-HP/4-HB и циклы DC/4-HB.

Организмы, в которых обнаружен цикл Кальвина , — это растения, водоросли, цианобактерии , аэробные протеобактерии и пурпурные бактерии. [1] Цикл Кальвина фиксирует углерод в хлоропластах растений и водорослей, а также в цианобактериях . Он также фиксирует углерод в аноксигенном фотосинтезе в одном типе псевдомонадот , называемых пурпурными бактериями , и в некоторых нефототрофных псевдомонадотах. [9]

Из других автотрофных путей два известны только у бактерий ( восстановительный цикл лимонной кислоты и цикл 3-гидроксипропионата ), два — только у архей (два варианта цикла 3-гидроксипропионата) и один — как у бактерий, так и у архей ( восстановительный путь ацетил-КоА ). Бактерии, окисляющие серу и водород, часто используют цикл Кальвина или восстановительный цикл лимонной кислоты. [10]

Список путей

Обзор цикла Кальвина

цикл Кальвина

Цикл Кальвина отвечает за 90% биологической фиксации углерода. Потребляя аденозинтрифосфат (АТФ) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН), цикл Кальвина в растениях отвечает за преобладание фиксации углерода на суше. У водорослей и цианобактерий он отвечает за преобладание фиксации углерода в океанах. Цикл Кальвина преобразует углекислый газ в сахар, как триозофосфат (ТФ), который является глицеральдегид-3-фосфатом (ГАФ) вместе с дигидроксиацетонфосфатом (ДГАФ): [11]

3 CO 2 + 12 е − + 12 H + + P i → TP + 4 H 2 O

Альтернативная точка зрения объясняет НАДФН (источник е− ) и АТФ:

3 CO2 + 6 НАДФН + 6 Н + + 9 АТФ + 5 Н2О → ТФ + 6 НАДФ + + 9 АДФ + 8 ПИ

Формула неорганического фосфата (P i ) — HOPO 3 2− + 2H + . Формулы триозы и TP — C 2 H 3 O 2 -CH 2 OH и C 2 H 3 O 2 -CH 2 OPO 3 2− + 2H +

цикл rTCA с реагентами, промежуточными продуктами и продуктами
Обратный цикл Кребса

Обратный цикл Кребса

Обратный цикл Кребса , также известный как обратный цикл TCA (rTCA) или восстановительный цикл лимонной кислоты , является альтернативой стандартному циклу Кальвина-Бенсона для фиксации углерода. Он был обнаружен у строгих анаэробных или микроаэробных бактерий (как Aquificales ) и анаэробных архей . Он был открыт Эвансом, Бьюкененом и Арноном в 1966 году , работая с фотосинтетической зеленой серной бактерией Chlorobium limicola . [12] В частности, это один из наиболее часто используемых путей в гидротермальных источниках Campylobacterota . [13] Эта особенность позволяет осуществлять первичное производство в афатических средах океана , или «темное первичное производство». [14] Без него не было бы первичного производства в афатических средах, что привело бы к появлению мест обитания без жизни.

Цикл включает биосинтез ацетил -КоА из двух молекул CO 2 . [15] Ключевые этапы обратного цикла Кребса:

Этот путь является циклическим из-за регенерации оксалоацетата. [16]

Бактерии Gammaproteobacteria и Riftia pachyptila переключаются с цикла Кальвина-Бенсона на цикл rTCA в ответ на концентрацию H 2 S. [ 17]

Восстановительный ацетил-КоА

Восстановительный путь ацетил-КоА

Восстановительный путь ацетил-КоА (КоА), также известный как путь Вуда-Льюнгдаля, использует CO2 в качестве акцептора электронов и источника углерода, а H2 в качестве донора электронов для образования уксусной кислоты. [18] Этот метаболизм широко распространен в типе Bacillota , особенно в Clostridia . [19]

Этот путь также используется метаногенами , которые в основном являются Euryarchaeota , и несколькими анаэробными хемолитоавтотрофами, такими как сульфатредуцирующие бактерии и археи. Вероятно, он также выполняется Brocadiales, отрядом Planctomycetota , которые окисляют аммиак в анаэробных условиях. [15] [19] [20] Гидрогенотрофный метаногенез , который встречается только у определенных архей и составляет 80% мирового метаногенеза, также основан на восстановительном пути ацетил-КоА.

Дегидрогеназа оксида углерода / ацетил -КоА-синтаза – это чувствительный к кислороду фермент, который позволяет восстанавливать CO2 до CO и синтезировать ацетил-КоА в нескольких реакциях. [21]

Одна ветвь этого пути, метильная ветвь, похожа, но негомологична между бактериями и археями. В этой ветви происходит восстановление CO 2 до метильного остатка, связанного с кофактором. Промежуточными продуктами являются формиат для бактерий и формилметанофуран для архей, а также переносчики, тетрагидрофолат и тетрагидроптерины соответственно у бактерий и архей, различны, как и ферменты, образующие метильную группу, связанную с кофактором. [15]

В противном случае карбонильная ветвь гомологична между двумя доменами и состоит из восстановления другой молекулы CO2 до карбонильного остатка, связанного с ферментом, катализируемого CO-дегидрогеназой/ацетил-КоА-синтазой. Этот ключевой фермент также является катализатором для образования ацетил-КоА, начиная с продуктов предыдущих реакций, метильных и карбонильных остатков. [21]

Этот путь фиксации углерода требует только одной молекулы АТФ для производства одной молекулы пирувата, что делает этот процесс одним из основных для хемолитоавтотрофов, ограниченных в энергии и живущих в анаэробных условиях. [15]

3-Гидроксипропионат [3-HP] велосипед

3-Гидроксипропионатный цикл , также известный как цикл 3-HP/малил-КоА, открытый только в 1989 году, используется зелеными несерными фототрофами семейства Chloroflexaceae , включая максимального представителя этого семейства Chloroflexus auranticus, с помощью которого этот путь был открыт и продемонстрирован. [22] 3-Гидроксипропионатный цикл состоит из двух циклов, и название этого пути происходит от 3-Гидроксипоропионата, что соответствует его промежуточной характеристике.

Часть 1

Первый цикл — это путь синтеза глиоксилата . В ходе этого цикла два эквивалента бикарбоната фиксируются под действием двух ферментов: ацетил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование ацетил-КоА в малонил-КоА, а пропионил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование пропионил-КоА в метиламалонил-КоА. С этого момента серия реакций приводит к образованию глиоксилата, который, таким образом, станет частью второго цикла. [23] [24]

Часть 2

Во втором цикле глиоксилат составляет приблизительно один эквивалент пропионил-КоА, образуя метиламалонил-КоА. Он, в свою очередь, затем преобразуется посредством серии реакций в цитрамалил-КоА. Цитрамалил-КоА расщепляется на пируват и ацетил-КоА благодаря ферменту MMC-лиазе. В этот момент пируват высвобождается, в то время как ацетил-КоА повторно используется и снова карбоксилируется в малонил-КоА, таким образом восстанавливая цикл. [25]

Всего в 3-гидроксипропионатном бицикле задействовано 19 реакций и используются 13 многофункциональных ферментов. Многофункциональность этих ферментов является важной особенностью этого пути, который, таким образом, позволяет фиксировать три молекулы бикарбоната. [25]

Это очень дорогой путь: для синтеза нового пирувата используется 7 молекул АТФ, а для фосфаттриозы — 3 молекулы АТФ. [24]

Важной характеристикой этого цикла является то, что он допускает совместную ассимиляцию многочисленных соединений, что делает его пригодным для миксотрофных организмов. [24]

Циклы, связанные с 3-гидроксипропионатным циклом

Было обнаружено, что вариант цикла 3-гидроксипропионата действует в аэробной экстремальной термоацидофильной архее Metallosphaera sedula . Этот путь называется циклом 3-гидроксипропионата/4-гидроксибутирата (3-HP/4-HB). [26]

Еще один вариант цикла 3-гидроксипропионата — цикл дикарбоксилат/4-гидроксибутират (DC/4-HB). Он был обнаружен у анаэробных архей. Он был предложен в 2008 году для гипертермофильной археи Ignicoccus hospitalis . [27]

еноил-КоА карбоксилазы/редуктазы

Фиксация CO 2 катализируется еноил-КоА-карбоксилазами/редуктазами. [28]

Неавтотрофные пути

Хотя ни один гетеротроф не использует углекислый газ в биосинтезе, некоторое количество углекислого газа включается в их метаболизм. [29] В частности, пируваткарбоксилаза потребляет углекислый газ (в виде ионов бикарбоната) в рамках глюконеогенеза , а углекислый газ потребляется в различных анаплеротических реакциях .

6-фосфоглюконатдегидрогеназа катализирует восстановительное карбоксилирование рибулозо-5-фосфата в 6-фосфоглюконат в E. coli при повышенных концентрациях CO2 . [ 30]

Дискриминация изотопов углерода

Некоторые карбоксилазы , в частности RuBisCO , предпочтительно связывают более легкий стабильный изотоп углерода углерод-12 по сравнению с более тяжелым углеродом-13 . Это известно как дискриминация изотопов углерода и приводит к более высоким соотношениям углерода-12 к углероду-13 в растении, чем в свободном воздухе. Измерение этого соотношения важно для оценки эффективности использования воды растениями, [31] [32] [33] , а также для оценки возможных или вероятных источников углерода в исследованиях глобального углеродного цикла.

Биологическая фиксация углерода в почвах

В дополнение к фотосинтетическим и хемосинтетическим процессам, биологическая фиксация углерода происходит в почве посредством деятельности микроорганизмов, таких как бактерии и грибы. Эти почвенные микробы играют решающую роль в глобальном углеродном цикле, поглощая углерод из разложившегося органического вещества и перерабатывая его обратно в почву, тем самым способствуя плодородию почвы и продуктивности экосистемы.   [34]

В почвенной среде органическое вещество, полученное из мертвого растительного и животного материала, подвергается разложению , процессу, осуществляемому разнообразным сообществом микроорганизмов. Во время разложения сложные органические соединения расщепляются на более простые молекулы под действием ферментов, вырабатываемых бактериями, грибами и другими почвенными организмами. По мере разложения органического вещества выделяется углерод в различных формах, включая диоксид углерода (CO2) и растворенный органический углерод (DOC).

Однако не весь углерод, высвобождаемый при разложении, немедленно теряется в атмосфере; значительная часть удерживается в почве посредством процессов, известных как секвестрация почвенного углерода. Почвенные микробы, особенно бактерии и грибы, играют ключевую роль в этом процессе, включая разложившийся органический углерод в свою биомассу или способствуя образованию стабильных органических соединений, таких как гумус и органическое вещество почвы. [35]

Одним из ключевых механизмов, посредством которого почвенные микробы секвестрируют углерод, является процесс производства микробной биомассы. Бактерии и грибы усваивают углерод из разложившейся органики в свои клеточные структуры по мере роста и размножения. Эта микробная биомасса служит резервуаром для хранящегося углерода в почве, эффективно секвестрируя углерод из атмосферы.

Кроме того, почвенные микробы способствуют формированию стабильного органического вещества почвы посредством синтеза внеклеточных полимеров , ферментов и других биохимических соединений. Эти вещества помогают связывать частицы почвы вместе, образуя агрегаты, которые защищают органический углерод от микробного разложения и физической эрозии . Со временем эти агрегаты накапливаются в почве, что приводит к образованию органического вещества почвы, которое может сохраняться от столетий до тысячелетий.

Секвестрация углерода в почве не только помогает смягчить накопление атмосферного CO2 и смягчить изменение климата , но и повышает плодородие почвы, удержание воды и круговорот питательных веществ , тем самым поддерживая рост растений и продуктивность экосистемы. Следовательно, понимание роли почвенных микробов в биологической фиксации углерода имеет важное значение для управления здоровьем почвы , смягчения последствий изменения климата и продвижения устойчивых методов управления земельными ресурсами.

Биологическая фиксация углерода — это фундаментальный процесс, который поддерживает жизнь на Земле, регулируя уровень CO2 в атмосфере, поддерживая рост растений и других фотосинтезирующих организмов, а также поддерживая экологическое равновесие.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Santos Correa S, Schultz J, Lauersen KJ, Soares Rosado A (1 мая 2023 г.). «Естественная фиксация углерода и достижения в синтетической инженерии для перепроектирования и создания новых путей фиксации». Journal of Advanced Research . 47 : 75–92. doi : 10.1016/j.jare.2022.07.011. hdl : 10754/680126 . ISSN  2090-1232. PMC 10173188.  PMID 35918056  .
  2. ^ ab Santos Correa S, Schultz J, Lauersen KJ, Soares Rosado A (1 мая 2023 г.). «Естественная фиксация углерода и достижения в синтетической инженерии для перепроектирования и создания новых путей фиксации». Journal of Advanced Research . 47 : 75–92. doi : 10.1016/j.jare.2022.07.011. hdl : 10754/680126 . ISSN  2090-1232. PMC 10173188. PMID 35918056  . 
  3. ^ Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2013). Страйер Биохимия. дои : 10.1007/978-3-8274-2989-6. ISBN 978-3-8274-2988-9.
  4. ^ Geider RJ, et al. (2001). «Первичная продуктивность планеты Земля: биологические детерминанты и физические ограничения в наземных и водных местообитаниях». Global Change Biology . 7 (8): 849–882. ​​Bibcode :2001GCBio...7..849G. doi : 10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x . S2CID  41335311.
  5. ^ Geider RJ, et al. (2001). «Первичная продуктивность планеты Земля: биологические детерминанты и физические ограничения в наземных и водных местообитаниях». Global Change Biology . 7 (8): 849–882. ​​Bibcode :2001GCBio...7..849G. doi : 10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x . S2CID  41335311.
  6. ^ Рагхавендра, А.С. (01.01.2003), Томас, Брайан (ред.), «ФОТОСИНТЕЗ И РАЗДЕЛЕНИЕ | Растения C3», Энциклопедия прикладных наук о растениях , Оксфорд: Elsevier, стр. 673–680, ISBN 978-0-12-227050-5 , получено 21.03.2021 
  7. ^ Crockford PW, Bar On YM, Ward LM, Milo R, Halevy I (ноябрь 2023 г.). «Геологическая история первичной продуктивности» . Current Biology . 33 (21): 4741–4750.e5. Bibcode : 2023CBio...33E4741C. doi : 10.1016/j.cub.2023.09.040. ISSN  0960-9822. PMID  37827153. S2CID  263839383.
  8. ^ Сантос Корреа С., Шульц Дж., Лауерсен К.Дж., Соарес Росадо А. (1 мая 2023 г.). «Естественная фиксация углерода и достижения в синтетической инженерии для перепроектирования и создания новых путей фиксации». Журнал передовых исследований . 47 : 75–92. doi : 10.1016/j.jare.2022.07.011. hdl : 10754/680126 . ISSN  2090-1232. PMC 10173188. PMID 35918056  . 
  9. ^ Swan BK, Martinez-Garcia M, Preston CM, Sczyrba A, Woyke T, Lamy D и др. (сентябрь 2011 г.). «Потенциал хемолитоавтотрофии среди вездесущих бактериальных линий в темном океане». Science . 333 (6047): 1296–300. Bibcode :2011Sci...333.1296S. doi :10.1126/science.1203690. PMID  21885783. S2CID  206533092.
  10. ↑ Энциклопедия микробиологии. Academic Press. 2009. С. 83–84. ISBN 978-0-12-373944-5.
  11. ^ Raines CA (1 января 2003 г.). «Возвращение к циклу Кальвина». Photosynthesis Research . 75 (1): 1–10. doi :10.1023/A:1022421515027. ISSN  1573-5079. PMID  16245089.
  12. ^ Фукс Г. (13 октября 2011 г.). «Альтернативные пути фиксации углекислого газа: взгляд на раннюю эволюцию жизни?». Annual Review of Microbiology . 65 (1): 631–58. doi :10.1146/annurev-micro-090110-102801. PMID  21740227.
  13. ^ Grzymski JJ, Murray AE, Campbell BJ, Kaplarevic M, Gao GR, Lee C и др. (ноябрь 2008 г.). «Анализ метагенома экстремального микробного симбиоза выявляет эвритермальную адаптацию и метаболическую гибкость». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (45): 17516–21. Bibcode : 2008PNAS..10517516G. doi : 10.1073/pnas.0802782105 . PMC 2579889. PMID  18987310 . 
  14. ^ Baltar F, Herndl GJ (11 июня 2019 г.). «Важна ли фиксация темного углерода для оценок первичной продукции океана?» (PDF) . Biogeosciences . doi : 10.5194/bg-2019-223 .
  15. ^ abcd Hügler M, Sievert SM (15 января 2011 г.). «За пределами цикла Кальвина: автотрофная фиксация углерода в океане». Annual Review of Marine Science . 3 (1): 261–89. Bibcode :2011ARMS....3..261H. doi :10.1146/annurev-marine-120709-142712. PMID  21329206. S2CID  44800487.
  16. ^ Бьюкенен BB, Арнон DI (апрель 1990 г.). «Обратный цикл КРЕБСа в фотосинтезе: наконец-то консенсус». Photosynthesis Research . 24 (1): 47–53. Bibcode : 1990PhoRe..24...47B. doi : 10.1007/bf00032643. PMID  24419764. S2CID  2753977.
  17. ^ Markert S, Arndt C, Felbeck H, Becher D, Sievert SM, Hügler M и др. (январь 2007 г.). «Физиологическая протеомика некультивируемого эндосимбионта Riftia pachyptila». Science . 315 (5809): 247–50. Bibcode :2007Sci...315..247M. doi :10.1126/science.1132913. hdl : 1912/1514 . OCLC  655249163. PMID  17218528. S2CID  45745396.
  18. ^ Ljungdahl LG (2009). «Жизнь с ацетогенами, термофилами и целлюлолитическими анаэробами». Annual Review of Microbiology . 63 (1): 1–25. doi : 10.1146/annurev.micro.091208.073617 . PMID  19575555.
  19. ^ ab Drake HL, Gössner AS, Daniel SL (март 2008 г.). «Старые ацетогены, новый свет». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1125 (1): 100–28. Bibcode : 2008NYASA1125..100D. doi : 10.1196/annals.1419.016. PMID  18378590. S2CID  24050060.
  20. ^ Strous M, Pelletier E, Mangenot S, Rattei T, Lehner A, Taylor MW и др. (апрель 2006 г.). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс-бактерии из генома сообщества». Nature . 440 (7085): 790–4. Bibcode :2006Natur.440..790S. doi :10.1038/nature04647. hdl : 2066/35981 . PMID  16598256. S2CID  4402553.
  21. ^ ab Pezacka E, Wood HG (октябрь 1984 г.). "Роль дегидрогеназы оксида углерода в автотрофном пути, используемом ацетогенными бактериями". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (20): 6261–5. Bibcode :1984PNAS...81.6261P. doi : 10.1073/pnas.81.20.6261 . PMC 391903 . PMID  6436811. 
  22. ^ Штраус Г., Фукс Г. (август 1993 г.). «Ферменты нового пути автотрофной фиксации CO2 в фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus, цикл 3-гидроксипропионата». European Journal of Biochemistry . 215 (3): 633–43. doi : 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x . PMID  8354269.
  23. ^ Herter S, Busch A, Fuchs G (ноябрь 2002 г.). "L-малил-коэнзим А лиаза/бета-метилмалил-коэнзим А лиаза из Chloroflexus aurantiacus, бифункциональный фермент, участвующий в автотрофной фиксации CO2". Journal of Bacteriology . 184 (21): 5999–6006. doi :10.1128/jb.184.21.5999-6006.2002. PMC 135395 . PMID  12374834. 
  24. ^ abc Berg IA (март 2011). «Экологические аспекты распределения различных автотрофных путей фиксации CO2». Прикладная и экологическая микробиология . 77 (6): 1925–36. Bibcode :2011ApEnM..77.1925B. doi :10.1128/aem.02473-10. PMC 3067309 . PMID  21216907. 
  25. ^ ab Zarzycki J, Brecht V, Müller M, Fuchs G (декабрь 2009 г.). «Определение недостающих этапов автотрофного цикла фиксации CO2 3-гидроксипропионата у Chloroflexus aurantiacus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (50): 21317–22. doi : 10.1073/pnas.0908356106 . PMC 2795484. PMID  19955419 . 
  26. ^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (декабрь 2007 г.). «Автотрофный путь ассимиляции углекислого газа 3-гидроксипропионата/4-гидроксибутирата у архей». Science . 318 (5857): 1782–6. Bibcode :2007Sci...318.1782B. doi :10.1126/science.1149976. PMID  18079405. S2CID  13218676.
  27. ^ Huber H, Gallenberger M, Jahn U, Eylert E, Berg IA, Kockelkorn D и др. (июнь 2008 г.). «Автотрофный цикл ассимиляции углерода дикарбоксилата/4-гидроксибутирата в гипертермофильной архее Ignicoccus hospitalis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (22): 7851–6. Bibcode : 2008PNAS..105.7851H. doi : 10.1073/pnas.0801043105 . PMC 2409403. PMID  18511565 . 
  28. ^ Schwander T, Schada von Borzyskowski L, Burgener S, Cortina NS, Erb TJ (2016). «Синтетический путь фиксации углекислого газа in vitro». Science . 354 (6314): 900–904. Bibcode :2016Sci...354..900S. doi :10.1126/science.aah5237. PMC 5892708 . PMID  27856910. 
  29. ^ Николь Кресге, Роберт Д. Симони, Роберт Л. Хилл (2005). «Открытие гетеротрофной фиксации диоксида углерода Харландом Г. Вудом». Журнал биологической химии . 280 (18): e15.
  30. ^ Сатановски А., Дронселла Б., Нур Э., Фёгели Б., Хе Х., Вихманн П. и др. (ноябрь 2020 г.). «Пробуждение латентного цикла фиксации углерода в Escherichia coli». Nature Communications . 11 (1): 5812. Bibcode : 2020NatCo..11.5812S. doi : 10.1038/s41467-020-19564-5. PMC 7669889. PMID  33199707 . 
  31. ^ Adiredjo AL, Navaud O, Muños S, Langlade NB, Lamaze T, Grieu P (3 июля 2014 г.). "Генетический контроль эффективности использования воды и дискриминация изотопов углерода листьев подсолнечника (Helianthus annuus L.) в условиях двух засух". PLOS ONE . ​​9 (7): e101218. Bibcode :2014PLoSO...9j1218A. doi : 10.1371/journal.pone.0101218 . PMC 4081578 . PMID  24992022. 
  32. ^ Farquhar GD, Ehleringer JR, Hubick KT (июнь 1989). «Распознавание изотопов углерода и фотосинтез». Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology . 40 (1): 503–537. doi :10.1146/annurev.pp.40.060189.002443. S2CID  12988287.
  33. ^ Seibt U, Rajabi A, Griffiths H, Berry JA (март 2008 г.). «Изотопы углерода и эффективность использования воды: смысл и чувствительность». Oecologia . 155 (3): 441–54. Bibcode : 2008Oecol.155..441S. doi : 10.1007/s00442-007-0932-7. PMID  18224341. S2CID  451126.
  34. ^ Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2013). Страйер Биохимия. дои : 10.1007/978-3-8274-2989-6. ISBN 978-3-8274-2988-9.
  35. ^ Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2013). Страйер Биохимия. дои : 10.1007/978-3-8274-2989-6. ISBN 978-3-8274-2988-9.

Дальнейшее чтение