Первичный суп , также известный как пребиотический суп , представляет собой гипотетический набор условий, существовавших на Земле примерно 3,7–4,0 миллиарда лет назад. Это аспект гетеротрофной теории (также известной как гипотеза Опарина-Холдейна ) относительно происхождения жизни , впервые предложенной Александром Опариным в 1924 году и Дж. Б. С. Холдейном в 1929 году. [1] [2]
По формулировке Опарина, в поверхностных слоях примитивной Земли углерод , водород , водяной пар и аммиак вступали в реакцию с образованием первых органических соединений . Концепция первичного супа получила признание в 1953 году, когда в « эксперименте Миллера-Юри » использовалась сильно восстановленная смесь газов — метана , аммиака и водорода — для образования основных органических мономеров, таких как аминокислоты . [3]
Представление о том, что живые существа произошли из неодушевленных материалов, исходит от древних греков — теория, известная как самопроизвольное зарождение . Аристотель в IV веке до нашей эры дал правильное объяснение, написав:
Так и у животных некоторые происходят от родительских животных по их виду, тогда как другие растут самопроизвольно, а не из родственного потомства; и из этих случаев самопроизвольного зарождения некоторые происходят из гниющей земли или растительного вещества, как в случае с рядом насекомых, тогда как другие самопроизвольно зарождаются внутри животных из выделений их отдельных органов. [4]
- Аристотель, К истории животных , Книга V, Часть 1.
Аристотель также утверждает, что животные не только происходят от других подобных животных, но и что живые существа возникают и всегда возникали из безжизненной материи. Его теория оставалась доминирующей идеей о происхождении жизни (помимо божества как причинного агента) от древних философов до мыслителей эпохи Возрождения в различных формах. [5] С зарождением современной науки появились экспериментальные опровержения. Итальянский врач Франческо Реди в 1668 году продемонстрировал, что личинки развиваются из гнилого мяса только в банке, куда могут проникнуть мухи, а не в банке с закрытой крышкой. Он пришел к выводу, что: omne vivum ex vivo (Вся жизнь происходит из жизни). [6]
Эксперимент французского химика Луи Пастера в 1859 году считается смертельным ударом по самопроизвольному зарождению. Он экспериментально показал, что организмы (микробы) не могут расти в стерилизованной воде, если только она не находится на воздухе. Этот эксперимент принес ему премию Альумберта в 1862 году от Французской академии наук , и он пришел к выводу: «Никогда доктрина самопроизвольного зарождения не оправится от смертельного удара этого простого эксперимента». [7]
Биологи-эволюционисты считали, что возникновение жизни должно было быть вызвано своего рода спонтанным зарождением, но отличающимся от простой доктрины Аристотеля. Французский биолог Жан-Батист де Ламарк предположил, что первая форма жизни возникла из неживого материала. «Природа посредством тепла, света, электричества и влаги, — писал он в 1809 году в « Философии зоологии », — формирует прямое или самопроизвольное зарождение на том краю каждого царства живых тел, где простейшие из них тела найдены». [8]
Когда английский натуралист Чарльз Дарвин представил теорию естественного отбора в своей книге 1859 года «Происхождение видов» , его сторонники, такие как немецкий зоолог Эрнст Геккель , раскритиковали его за то, что он не использовал свою теорию для объяснения происхождения жизни. Геккель писал в 1862 году: «Главный недостаток теории Дарвина состоит в том, что она не проливает света на происхождение примитивного организма — вероятно, простой клетки, — от которого произошли все остальные. Когда Дарвин предполагает особый творческий акт для этого первого вида, он непоследователен и, я думаю, не совсем искренен». [9]
Хотя Дарвин не говорил прямо о происхождении жизни в «Происхождении видов» , он упомянул «маленький тёплый пруд» в письме Джозефу Далтону Хукеру от 1 февраля 1871 года: [10]
Часто говорят, что сейчас имеются все условия для первого возникновения живого существа, которые когда-либо могли иметь место. Но если бы (о, какое большое «если») мы могли представить себе, что в каком-нибудь теплом маленьком пруду со всевозможными аммиачными и фосфорными солями, при наличии света, тепла и электричества, химически образовалось белковое соединение, готовое претерпеть еще более сложные изменения. , в настоящее время такая материя была бы мгновенно сожрана или поглощена, чего не было до того, как образовались живые существа [...].
- Чарльз Дарвин, письмо Джозефу Далтону Хукеру от 1 февраля 1871 г.
Последовательный научный аргумент был представлен советским биохимиком Александром Опариным в 1924 году. По словам Опарина, на примитивной поверхности Земли углерод , водород , водяной пар и аммиак вступали в реакцию с образованием первых органических соединений. Без ведома Опарина, чьи труды были распространены только на русском языке, английский ученый Дж. Б. С. Холдейн независимо пришел к аналогичному выводу в 1929 году. [11] [12] Именно Холдейн впервые использовал термин «суп» для описания накопления органического материала. и вода на первобытной Земле [2] [8]
Когда ультрафиолетовый свет воздействует на смесь воды, углекислого газа и аммиака, образуется огромное количество органических веществ, включая сахара и, по-видимому, некоторые материалы, из которых строятся белки. [...] до возникновения жизни они, должно быть, накопились до тех пор, пока первобытные океаны не достигли консистенции горячего разбавленного супа.
- Дж.Б.С. Холдейн, Происхождение жизни
Согласно теории, органические соединения, необходимые для форм жизни, синтезировались на первобытной Земле в пребиотических условиях. Смесь неорганических и органических соединений с водой на первобытной Земле стала пребиотиком или первобытным супом. Там зародилась жизнь, и первые формы жизни смогли использовать органические молекулы для выживания и размножения. Сегодня эта теория известна под разными названиями: гетеротрофная теория, теория гетеротрофного происхождения жизни или гипотеза Опарина-Холдейна. [13] Биохимик Роберт Шапиро резюмировал основные положения теории в ее «зрелой форме» следующим образом: [14]
Александр Опарин впервые постулировал свою теорию на русском языке в 1924 году в небольшой брошюре « Происхождение жизни » . [15] Согласно Опарину, на поверхности примитивной Земли была густая раскаленная жидкость, состоящая из тяжелых элементов, таких как углерод (в форме карбида железа ). Это ядро было окружено легчайшими элементами, т.е. газами, например водородом. В присутствии водяного пара карбиды реагируют с водородом с образованием углеводородов . Такие углеводороды были первыми органическими молекулами. В дальнейшем они соединялись с кислородом и аммиаком с образованием гидрокси- и аминопроизводных, таких как углеводы и белки. Эти молекулы накапливались на поверхности океана, превращаясь в гелеобразные вещества и увеличиваясь в размерах. Они дали начало примитивным организмам (клеткам), которые он назвал коацерватами . [8] В своей оригинальной теории Опарин рассматривал кислород как один из первичных газов; таким образом, первичная атмосфера была окислительной. Однако, когда он разработал свою теорию в 1936 г. (в одноименной книге, переведенной на английский язык в 1938 г.), [16] он модифицировал химический состав первичной среды как строго восстановительный, состоящий из метана, аммиака, свободного водорода. и водяной пар, исключая кислород. [13]
В своей работе 1936 года, пропитанной дарвинистской мыслью, предполагающей медленную и постепенную эволюцию от простого к сложному, Опарин предположил гетеротрофное происхождение, результат длительного процесса химической и добиологической эволюции, в ходе которого должны были возникнуть первые формы жизни. были микроорганизмами, зависящими от молекул и органических веществ, присутствующих в их внешней среде. [8] Эта внешняя среда была первичным супом.
Идея гетеротрофного происхождения основывалась отчасти на универсальности ферментативных реакций, которые, по мнению Опарина, должны были впервые появиться в эволюции в силу своей простоты. Это противоречило широко распространенному в то время представлению о том, что появились первые организмы, наделенные автотрофным метаболизмом, включавшим фотосинтетические пигменты , ферменты и способность синтезировать органические соединения из СО 2 и Н 2 О; для Опарина было невозможно согласовать первоначальные фотосинтезирующие организмы с идеями дарвиновской эволюции.
На основании детального анализа известных на тот момент геохимических и астрономических данных Опарин предположил также примитивную атмосферу, лишенную O 2 и состоящую из CH 4 , NH 3 и H 2 O; в этих условиях указывалось, что зарождению жизни предшествовал период абиотического синтеза и последующего накопления различных органических соединений в морях первобытной Земли. [11] Это накопление привело к образованию первичного бульона, содержащего большое разнообразие молекул.
Там, по мнению Опарина, особый тип коллоида — коацерваты — образовался за счет конгломерации органических молекул и других полимеров с положительными и отрицательными зарядами. Опарин предположил, что первым живым существам предшествовали доклеточные структуры, подобные тем коацерватам, постепенная эволюция которых привела к появлению первых организмов. [11]
Как и коацерваты, некоторые оригинальные идеи Опарина были переформулированы и заменены; сюда относятся, например, восстановительный характер атмосферы на примитивной Земле, коацерваты как доклеточная модель и примитивный характер гликолиза. Точно так же теперь мы понимаем, что постепенные процессы не обязательно медленны, и благодаря летописи окаменелостей мы даже знаем, что зарождение и ранняя эволюция жизни происходили в короткие геологические промежутки времени.
Однако общий подход теории Опарина имел большое значение для биологии, поскольку его работа позволила превратить изучение происхождения жизни из чисто спекулятивной области в структурированную и широкую исследовательскую программу. [8] Таким образом, со второй половины двадцатого века теория Опарина о происхождении и ранней эволюции жизни претерпела реструктуризацию, которая учитывает экспериментальные данные молекулярной биологии, а также теоретические достижения эволюционной биологии.
Точка сближения между этими двумя ветвями биологии, идеально включенная в теорию гетеротрофного происхождения, находится в гипотезе мира РНК .
Дж. Б. С. Холдейн независимо постулировал свою теорию первичного супа в 1929 году в восьмистраничной статье «Происхождение жизни» в журнале «Рационалистический ежегодник» . [8] Согласно Холдейну, атмосфера примитивной Земли была по существу восстановительной, с небольшим содержанием кислорода или вообще без него. Ультрафиолетовые лучи Солнца вызвали реакции на смесь воды, углекислого газа и аммиака. Были синтезированы органические вещества, такие как сахара и белковые компоненты ( аминокислоты ). Эти молекулы «накапливались до тех пор, пока первобытные океаны не достигли консистенции горячего разбавленного супа». Из этого супа были созданы первые воспроизводящиеся существа. [17]
Что касается приоритета над теорией, Холдейн признал, что Опарин стоит на первом месте, заявив: «Я почти не сомневаюсь, что профессор Опарин имеет приоритет передо мной». [18]
Одно из наиболее важных экспериментальных подтверждений теории «супа» произошло в 1953 году. Аспирант Стэнли Миллер и его профессор Гарольд Юри провели эксперимент, который продемонстрировал, как органические молекулы могли спонтанно образоваться из неорганических предшественников под действием условия, подобные тем, которые постулируются гипотезой Опарина-Холдейна. В ныне знаменитом « эксперименте Миллера-Юри » использовалась сильно восстановленная смесь газов — метана, аммиака и водорода — для образования основных органических мономеров, таких как аминокислоты . [3] Это обеспечило прямую экспериментальную поддержку второго пункта теории «супа», и это один из двух оставшихся пунктов теории, вокруг которых сейчас сосредоточена большая часть дискуссий.
Помимо эксперимента Миллера-Юри, следующим наиболее важным шагом в исследованиях пребиотического органического синтеза стала демонстрация Джоан Оро того, что пуриновое основание нуклеиновой кислоты, аденин, образуется при нагревании водных растворов цианида аммония . [19] В поддержку абиогенеза в эвтектическом льду более поздние работы продемонстрировали образование стриазинов ( альтернативных азотистых оснований ), пиримидинов (включая цитозин и урацил) и аденина из растворов мочевины, подвергнутых циклам замораживания-оттаивания в восстановительной атмосфере ( с искровыми разрядами в качестве источника энергии). [20]