Деление в биологии — это разделение единого объекта на две или более частей и регенерация этих частей в отдельные объекты, напоминающие оригинал. Объектом, подвергающимся делению, обычно является клетка , но этот термин может также относиться к тому, как организмы , тела, популяции или виды разделяются на отдельные части. [1] [2] [3] Деление может быть бинарным , при котором один организм производит две части, или множественным делением , при котором один объект производит несколько частей.
Бинарное деление
Принципиальная схема клеточного роста (удлинения) и бинарного деления бацилл. Синие и красные линии указывают на старую и вновь образовавшуюся клеточную стенку бактерий соответственно. (1) рост в центре бактериального тела. например, Bacillus subtilis , E. coli и другие. (2) апикальный рост. например, Corynebacterium diphtheriae . Это бактериальная пролиферация .
Отдельная молекула ДНК сначала реплицируется, а затем прикрепляет каждую копию к другой части клеточной мембраны. Когда клетка начинает распадаться, реплицированные и исходные хромосомы разделяются. Следствием этого бесполого метода размножения является то, что все клетки генетически идентичны, а это означает, что они имеют одинаковый генетический материал (за исключением случайных мутаций ). В отличие от процессов митоза и мейоза , используемых эукариотическими клетками, бинарное деление происходит без образования на клетке веретенообразного аппарата . [ нужна цитация ] Как и при митозе (и в отличие от мейоза), родительская идентичность не теряется.
Процесс FtsZ-зависимого деления
Бинарное деление у прокариот
FtsZ гомологичен β-тубулину , строительному блоку цитоскелета микротрубочек, используемому во время митоза у эукариот. [4] Считается, что FtsZ является первым белком, локализующимся в месте будущего деления у бактерий, и он собирается в Z-кольцо, закрепляемое FtsZ-связывающими белками, и определяет плоскость деления между двумя дочерними клетками. [5] [4] MinC и MinD вместе действуют как ингибиторы деления, блокируя образование кольца FtsZ. MinE останавливает активность средней ячейки MinCD, позволяя FtsZ взять на себя управление бинарным делением. [6]
Более конкретно, происходят следующие шаги:
Бактерия до бинарного деления — это когда ДНК плотно свернута.
ДНК бактерии развернулась и продублировалась.
ДНК притягивается к отдельным полюсам бактерии, увеличивая размер и готовясь к расщеплению.
Рост новой клеточной стенки начинает отделять бактерию (вызванный полимеризацией FtsZ и образованием «Z-кольца») [7]
Новая клеточная стенка ( перегородка ) полностью развивается, что приводит к полному расщеплению бактерии.
Новые дочерние клетки имеют плотно свернутые палочки ДНК, рибосомы и плазмиды ; теперь это совершенно новые организмы.
Исследования бактерий, не производящих клеточную стенку, называемых бактериями L-формы , показывают, что FtsZ для работы требуется клеточная стенка . Мало что известно о том, как делятся бактерии, у которых естественным образом нет клеточной стенки, но считается, что это напоминает процесс экструзии и разделения L-формы, подобный процессу деления L -формы. [8] [9]
Скорость FtsZ-зависимого деления
Бинарное деление обычно происходит быстро, хотя его скорость варьируется в зависимости от вида. Клетки E. coli обычно делятся примерно каждые 20 минут при температуре 37 °C. [10] Поскольку новые клетки, в свою очередь, сами подвергаются бинарному делению, время, необходимое для бинарного деления, также является временем, которое требуется бактериальной культуре для удвоения количества содержащихся в ней клеток. Поэтому этот период времени можно назвать временем удвоения . У некоторых видов, кроме E. coli, время удвоения может быть быстрее или медленнее: у некоторых штаммов Mycobacterium Tuberculosis время удвоения может составлять почти 100 часов. [11] Рост бактерий ограничен такими факторами, как доступность питательных веществ и доступное пространство, поэтому бинарное деление происходит с гораздо меньшей скоростью в бактериальных культурах, когда они вступают в стационарную фазу роста.
В архее
Термопротеоты (ранее Crenarchaeota) не обладают ни клеточной стенкой, ни механизмом FtsZ. Они используют примитивную версию эукариотической системы ESCRT -III (также известной как Cdv ), чтобы манипулировать мембраной и заставить ее разделиться, в частности, путем проникновения в середину двух будущих дочерних клеток. [12] [9] « Эвриархеоты » используют FtsZ, как это делают бактерии. [4] [13]
Деление органелл
Некоторые органеллы в эукариотических клетках размножаются с помощью бинарного деления. Деление митохондрий часто происходит внутри клетки, даже если клетка не находится в активном митозе, и необходимо для регуляции клеточного метаболизма . [14] Все хлоропласты и некоторые митохондрии (за исключением животных), обе органеллы, полученные в результате эндосимбиоза бактерий, также используют FtsZ подобно бактериям. [4] [15]
Типы двоичных файлов
Бинарное деление в организмах может происходить четырьмя способами: неравномерным , продольным , поперечным , косым , левым косым и правым косым.
Нерегулярный: при этом делении цитокинез может происходить в любой плоскости, но он всегда перпендикулярен плоскости кариокинеза (деление ядра). например амеба
Продольный: Здесь цитокинез происходит вдоль продольной оси. например, у жгутиковых, таких как эвглена .
Косой: при этом типе бинарного деления цитокинез происходит наклонно. Пример цератия
Бинарное деление означает «деление на две части». Это самый простой и распространенный метод бесполого размножения.
Множественное деление
Деление протистов
Множественное деление на клеточном уровне происходит у многих простейших , например у споровиков и водорослей . Ядро родительской клетки несколько раз делится путем амитоза , образуя несколько ядер. Затем цитоплазма разделяется, образуя множество дочерних клеток. [16] [17] [18]
Некоторые паразитические одноклеточные организмы подвергаются множественному процессу деления, производя множество дочерних клеток из одной родительской клетки. У изолятов человеческого паразита Blastocystis hominis такой процесс начинался в течение 4–6 дней. [19] Клетки рыбного паразита Trypanosoma borreli также участвуют как в бинарном, так и в множественном делении. [20]
Деление апикомплексантов
У apicomplexans , типа паразитических протистов, множественное деление, или шизогония , проявляется либо как мерогония , спорогония или гаметогония . В результате мерогонии образуются мерозоиты , представляющие собой несколько дочерних клеток, возникающих внутри одной и той же клеточной мембраны; [21] [22] В результате спорогонии образуются спорозоиты , а в результате гаметогонии образуются микрогаметы .
Деление зеленых водорослей
Зеленые водоросли могут делиться более чем на две дочерние клетки. Точное количество дочерних клеток зависит от вида водорослей и зависит от температуры и света. [23]
Множественное деление бактерий
Большинство видов бактерий преимущественно подвергаются бинарному размножению. Некоторые виды и группы бактерий также могут подвергаться множественному делению, иногда начинающемуся или заканчивающемуся образованием спор . [24] Было обнаружено , что вид Metabacterium polyspora , симбионт морских свинок , производит несколько эндоспор в каждом делении. [25] Также было обнаружено , что некоторые виды цианобактерий размножаются путем множественного деления. [26]
Плазмотомия
Некоторые простейшие размножаются еще одним механизмом деления, называемым плазмотомией . При этом типе деления многоядерный взрослый родитель подвергается цитокинезу с образованием двух многоядерных (или ценоцитарных ) дочерних клеток. Образовавшиеся таким образом дочерние клетки подвергаются дальнейшему митозу.
Фрагментация многоклеточных или колониальных организмов — это форма бесполого размножения или клонирования, при которой организм разделяется на фрагменты. Каждый из этих фрагментов развивается в зрелых, полностью выросших особей, которые являются клонами исходного организма. У иглокожих этот метод размножения обычно известен как расщепление . [27]
Деление населения
Любое разделение одной популяции особей на отдельные части можно считать делением. Популяция может подвергнуться процессу деления по разным причинам, включая миграцию или географическую изоляцию. Поскольку деление приводит к генетической изменчивости во вновь изолированных, небольших популяциях, деление популяций является предшественником видообразования . [28] [29]
^ Карлсон Б.М. (2007). Основы регенеративной биологии . Эльзевир Академик Пресс. п. 379. ИСБН 978-0-12-369439-3.
^ Буле Р., Галарса Х.А., Шерон Б., Хефец А., Ленуар А., ван Оуденхове Л., Серда X (ноябрь 2010 г.). «Внутривидовая конкуренция влияет на размер популяции и распределение ресурсов у муравьев, распространяющихся путем деления колонии». Экология . 91 (11): 3312–21. дои : 10.1890/09-1520.1. hdl : 10261/63368 . ПМИД 21141192.
^ Хаббелл С. (2003). «Способы видообразования и продолжительность жизни видов в условиях нейтральности: ответ на комментарий Роберта Э. Риклефса». Ойкос . 100 (1): 193–199. дои : 10.1034/j.1600-0706.2003.12450.x.
^ abcd Марголин В. (ноябрь 2005 г.). «FtsZ и деление прокариотических клеток и органелл». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 6 (11): 862–71. дои : 10.1038/nrm1745. ПМЦ 4757588 . ПМИД 16227976.
^ «9.1 Как растут микробы» . Микробиология . ОпенСтакс. ISBN978-1-947172-23-4.
^ Левин П.А., Шим Дж.Дж., Гроссман А.Д. (ноябрь 1998 г.). «Влияние minCD на положение кольца FtsZ и полярную перегородку у Bacillus subtilis». Журнал бактериологии . 180 (22): 6048–51. дои : 10.1128/JB.180.22.6048-6051.1998. ПМЦ 107683 . ПМИД 9811667.
^ Казираги А., Суйго Л., Валоти Э., Страньеро В. (февраль 2020 г.). «Нацеливание на деление бактериальных клеток: связывающий сайт-центрированный подход к наиболее многообещающим ингибиторам незаменимого белка FtsZ». Антибиотики . 9 (2): 69. doi : 10.3390/antibiotics9020069 . ПМК 7167804 . ПМИД 32046082.
^ Ливер М., Домингес-Куэвас П., Коксхед Дж.М., Дэниел Р.А., Эррингтон Дж. (февраль 2009 г.). «Жизнь без стены или машины разделения Bacillus subtilis». Природа . 457 (7231): 849–53. Бибкод : 2009Natur.457..849L. дои : 10.1038/nature07742. PMID 19212404. S2CID 4413852.
^ аб Бернандер Р., Эттема Т.Дж. (декабрь 2010 г.). «Деление клеток без FtsZ у архей и бактерий». Современное мнение в микробиологии . 13 (6): 747–52. дои :10.1016/j.mib.2010.10.005. ПМИД 21050804.
^ Сезонов Г., Жозело-Пти Д., Д'Ари Р. (декабрь 2007 г.). «Физиология кишечной палочки в бульоне Лурия-Бертани». Журнал бактериологии . 189 (23): 8746–9. дои : 10.1128/JB.01368-07. ПМК 2168924 . ПМИД 17905994.
^ Норт Р.Дж., Иззо А.А. (июнь 1993 г.). «Микобактериальная вирулентность. Вирулентные штаммы микобактерий туберкулеза имеют более быстрое время удвоения in vivo и лучше приспособлены к сопротивлению рост-ингибирующим функциям макрофагов при наличии и отсутствии специфического иммунитета». Журнал экспериментальной медицины . 177 (6): 1723–33. дои : 10.1084/jem.177.6.1723. ПМК 2191059 . ПМИД 8496688.
^ Самсон Р.Ю., Белл С.Д. (ноябрь 2009 г.). «Древние ESCRT и эволюция бинарного деления». Тенденции в микробиологии . 17 (11): 507–13. дои : 10.1016/j.tim.2009.08.003. ПМИД 19783442.
^ Макарова К.С., Ютин Н., Белл С.Д., Кунин Е.В. (октябрь 2010 г.). «Эволюция разнообразных систем деления клеток и образования пузырьков у архей». Обзоры природы. Микробиология . 8 (10): 731–41. doi : 10.1038/nrmicro2406. ПМК 3293450 . ПМИД 20818414.
^ ван дер Блик А.М., Шен К., Каваджири С. (июнь 2013 г.). «Механизмы деления и слияния митохондрий». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (6): а011072. doi : 10.1101/cshperspect.a011072. ПМК 3660830 . ПМИД 23732471.
^ Леже М.М., Петру М., Жарский В., Эме Л., Влчек Ч., Хардинг Т. и др. (август 2015 г.). «Наследственная бактериальная система деления широко распространена в митохондриях эукариот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10239–46. Бибкод : 2015PNAS..11210239L. дои : 10.1073/pnas.1421392112 . ПМЦ 4547283 . ПМИД 25831547.
^ Образовательное издательство Britannica (2011). Грибы, водоросли и протисты. Издательская группа Розен. ISBN978-1-61530-463-9. Проверено 21 декабря 2016 г.
^ Пураник П., Бхате А. (2007). Формы и функции животных: Беспозвоночные. Саруп и сыновья. ISBN978-81-7625-791-6. Проверено 21 декабря 2016 г.
^ Суреш К., Хоу Дж., Нг Г.К., Хо Л.К., Рамачандран Н.П., Лох А.К. и др. (1994). «Множественный способ бесполого размножения Blastocystis hominis, подобный множественному делению». Паразитологические исследования . 80 (6): 523–7. дои : 10.1007/BF00932701. PMID 7809004. S2CID 20368420.
^ Пецкова Х, Лом Дж (1990). «Рост, морфология и деление жгутиконосцев рода Trypanoplasma (Protozoa, Kinetoplastida) in vitro». Паразитологические исследования . 76 (7): 553–8. дои : 10.1007/BF00932559. PMID 2217113. S2CID 23222953.
^ Маргулис Л. , МакХанн Х.И., Олендзенски Л. (1993). Иллюстрированный словарь протоктистов: словарь водорослей, апикомплексов, инфузорий, фораминифер, микроспор, водных плесеней, слизевиков и других протоктистов. Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN978-0-86720-081-2. Проверено 21 декабря 2016 г.
^ Танада Ю, Кая Х.К. (1993). Патология насекомых. Профессиональное издательство Персидского залива. ISBN978-0-12-683255-6. Проверено 21 декабря 2016 г.
^ Бишова К, Захледер В (июнь 2014 г.). «Регуляция клеточного цикла зеленых водорослей, делящихся путем многократного деления». Журнал экспериментальной ботаники . 65 (10): 2585–602. дои : 10.1093/jxb/ert466 . ПМИД 24441762.
^ Ангерт Э.Р. (март 2005 г.). «Альтернативы бинарному делению бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 3 (3): 214–24. doi : 10.1038/nrmicro1096. PMID 15738949. S2CID 8295873.
^ Ангерт Э.Р., Лосик Р.М. (август 1998 г.). «Размножение спорулированием у симбионта морской свинки Metabacterium polyspora». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (17): 10218–23. Бибкод : 1998PNAS...9510218A. дои : 10.1073/pnas.95.17.10218 . ПМК 21488 . ПМИД 9707627.
^ Риппка Р., Деруэльес Дж., Уотербери Дж.Б., Хердман М., Станье Р.Ю. (1 марта 1979 г.). «Родовые назначения, история штаммов и свойства чистых культур цианобактерий». Микробиология . 111 (1): 1–61. дои : 10.1099/00221287-111-1-1 .
^ Скольд Х.Н., Обст М., Скольд М., Окессон Б. (2009). «Стволовые клетки в бесполом размножении морских беспозвоночных». Ринкевич Б., Матранга В. (ред.). Стволовые клетки в морских организмах . Спрингер. п. 125. ИСБН978-90-481-2766-5. Проверено 21 декабря 2016 г.
^ Уитлок MC (май 1994 г.). «Деление и генетическая изменчивость среди популяций: изменение демографии популяций раздвоенных жуков-грибов». Американский натуралист . 143 (5): 820–829. дои : 10.1086/285634. JSTOR 2462878. S2CID 84880989.