stringtranslate.com

Бацилла субтилис

Bacillus subtilis , известная также как сенная или травяная палочка , представляет собой грамположительную каталазоположительную бактерию , обнаруженную в почве ижелудочно- кишечном тракте жвачных животных , человека и морских губок. [3] [4] [5] [6] Будучи представителем рода Bacillus , B. subtilis имеет палочковидную форму и может образовывать прочную защитную эндоспору , что позволяет ей переносить экстремальные условия окружающей среды. B. subtilis исторически классифицировали как облигатный аэроб , хотя существуют доказательства того, что это факультативный анаэроб . B. subtilis считается наиболее изученной грамположительной бактерией и модельным организмом для изучения репликации бактериальных хромосом и дифференцировки клеток. Это один из бактериальных чемпионов по производству секретируемых ферментов , который используется в промышленных масштабах биотехнологическими компаниями. [3] [4] [5]

Описание

Bacillus subtilis — грамположительная бактерия, палочковидная и каталазоположительная . Первоначально он был назван Vibrio subtilis Кристианом Готфридом Эренбергом [7] и переименован Фердинандом Коном в Bacillus subtilis в 1872 году [8] (subtilis в переводе с латыни означает «тонкий, тонкий, стройный») . Клетки B. subtilis обычно имеют палочковидную форму, длину около 4–10 микрометров (мкм), диаметр 0,25–1,0 мкм и объем клетки в стационарной фазе около 4,6 фл. [4] [9]

Как и другие представители рода Bacillus , он может образовывать эндоспоры , чтобы выжить в экстремальных условиях окружающей среды, таких как температура и высыхание. [10] B. subtilis является факультативным анаэробом [4] [11] и до 1998 года считался облигатным аэробом . B. subtilis имеет сильное жгутиковое образование , что дает ему способность быстро передвигаться в жидкостях.

B. subtilis оказался легко поддающимся генетическим манипуляциям и получил широкое распространение в качестве модельного организма для лабораторных исследований, особенно споруляции , которая является упрощенным примером клеточной дифференциации . С точки зрения популярности в качестве лабораторного модельного организма, B. subtilis часто считают грамположительным эквивалентом Escherichia coli , широко изученной грамотрицательной бактерии. [12]

Характеристики

Колонии, морфологические, физиологические и биохимические характеристики Bacillus subtilis представлены в таблице ниже. [4]

Примечание: + = Положительный, – = Отрицательный.

Естественная среда

Этот вид обычно встречается в верхних слоях почвы, и считается, что B. subtilis является нормальным комменсалом кишечника человека. В исследовании 2009 года сравнивалась плотность спор, обнаруженных в почве (около 10 6 спор на грамм), с плотностью спор, обнаруженных в человеческих фекалиях (около 10 4 спор на грамм). Количество спор, обнаруженных в кишечнике человека, было слишком велико, чтобы его можно было объяснить исключительно употреблением в пищу через загрязнение пищевых продуктов. [13] В некоторых местах обитания пчел B. subtilis появляется во флоре кишечника медоносных пчел . [14] B. subtilis также можно встретить в морской среде. [4] [5]

Имеются данные о том, что B. subtilis имеет сапрофитную природу. Исследования показали, что бактерия демонстрирует вегетативный рост в почве, богатой органическими веществами, и что споры образуются при истощении питательных веществ. [15] Кроме того, было показано, что B. subtilis образует биопленки на корнях растений, что может объяснить, почему он часто встречается в микробиомах кишечника. [15] Возможно, животные, поедающие растения с биопленками B. subtilis , могут способствовать росту этой бактерии в желудочно-кишечном тракте. Было показано, что весь жизненный цикл B. subtilis может проходить в желудочно-кишечном тракте, что подтверждает идею о том, что бактерия попадает в кишечник через употребление растений и остается там благодаря своей способности расти в кишечнике. [15]

Воспроизведение

Bacillus subtilis может делиться симметрично, образуя две дочерние клетки (бинарное деление), или асимметрично, образуя одну эндоспору , которая может оставаться жизнеспособной в течение десятилетий и устойчива к неблагоприятным условиям окружающей среды, таким как засуха , соленость , экстремальные значения pH , радиация и растворители . Эндоспора образуется во время пищевого стресса и за счет гидролиза, что позволяет организму сохраняться в окружающей среде до тех пор, пока условия не станут благоприятными. До процесса споруляции клетки могут стать подвижными , вырабатывая жгутики , поглощая ДНК из окружающей среды или производя антибиотики . [4] [5] Эти реакции рассматриваются как попытки найти питательные вещества, ища более благоприятную среду, позволяющую клетке использовать новый полезный генетический материал, или просто уничтожая конкуренцию. [ нужна цитата ]

В стрессовых условиях, таких как недостаток питательных веществ, B. subtilis подвергается процессу споруляции . Этот процесс очень хорошо изучен и послужил модельным организмом для изучения споруляции. [16]

Спорообразование

Хотя споруляция у B. subtilis индуцируется голоданием, программа развития споруляции не запускается сразу, когда рост замедляется из-за ограничения питательных веществ. Могут возникать различные альтернативные реакции, включая активацию подвижности жгутиков для поиска новых источников пищи посредством хемотаксиса , выработку антибиотиков для уничтожения конкурирующих почвенных микробов, секрецию гидролитических ферментов для удаления внеклеточных белков и полисахаридов или индукцию компетентности . » для поглощения экзогенной ДНК для потребления, со случайным побочным эффектом, заключающимся в стабильной интеграции новой генетической информации. Спорообразование является последней мерой в ответ на голод, и оно подавляется до тех пор, пока альтернативные меры не окажутся неадекватными. Даже в этом случае должны быть соблюдены определенные условия, такие как целостность хромосом , состояние хромосомной репликации и функционирование цикла Кребса . [17]

Как только B. subtilis начинает спорообразование, секретируется сигма-фактор сигма F. [18] Этот фактор способствует спорообразованию. Формируется споруляционная перегородка, и хромосома медленно перемещается в предспору. Когда треть одной копии хромосомы находится в предспоре, а остальные две трети - в материнской клетке, фрагмент хромосомы в предспоре содержит локус сигмы F, который начинает экспрессироваться в предспоре. [19] Чтобы предотвратить экспрессию сигма-F в материнской клетке, экспрессируется анти-сигма-фактор, который кодируется spoIIAB [20] . Любой остаточный анти-сигма-фактор в предспорах (который в противном случае мешал бы споруляции) ингибируется анти-антисигма-фактором, который кодируется spoIIAA. [20] SpoIIAA расположен рядом с локусом сигма-фактора, поэтому он постоянно экспрессируется в предспорах. Поскольку локус spoIIAB не расположен рядом с локусами сигма F и spoIIAA, он экспрессируется только в материнской клетке и, следовательно, подавляет споруляцию в этой клетке, позволяя споруляции продолжаться в предспоре. Остаточный spoIIAA в материнской клетке подавляет spoIIAB, но spoIIAB постоянно заменяется, поэтому он продолжает ингибировать споруляцию. Когда полная хромосома локализуется в предспоре, spoIIAB может подавлять сигма F. Следовательно, генетическая асимметрия хромосомы B. subtilis и экспрессия сигма F, spoIIAB и spoIIAA диктуют образование спор у B. subtilis.

Регуляция спорообразования у B. subtilis
Спорообразование требует много времени, а также много энергии и по существу необратимо, поэтому для клетки крайне важно эффективно контролировать свое окружение и гарантировать, что споруляция начнется только в наиболее подходящее время. Неправильное решение может иметь катастрофические последствия: в слишком суровых условиях вегетативная клетка погибнет, а бактерии, образующие споры в среде, способствующей вегетативному росту, окажутся вне конкуренции. [22] Короче говоря, возникновение споруляции представляет собой очень жестко регулируемую сеть с многочисленными контрольно-пропускными пунктами для эффективного контроля. [ нужна цитата ]

Хромосомная репликация

Bacillus subtilis — модельный организм , используемый для изучения репликации бактериальных хромосом. Репликация единственной кольцевой хромосомы инициируется в одном локусе — источнике ( oriC ). Репликация происходит в двух направлениях, и две репликационные вилки продвигаются вдоль хромосомы по часовой стрелке и против часовой стрелки. Репликация хромосомы завершается, когда вилки достигают конечной области, которая расположена напротив начала координат на карте хромосомы . Концевая область содержит несколько коротких последовательностей ДНК ( Ter- сайты), которые способствуют остановке репликации. Специфические белки опосредуют все этапы репликации ДНК. Сравнение белков, участвующих в репликации хромосомной ДНК у B. subtilis и Escherichia coli, выявляет сходства и различия. Хотя основные компоненты, способствующие инициации, элонгации и терминации репликации, хорошо консервативны , можно обнаружить некоторые важные различия (например, у одной бактерии отсутствуют белки, необходимые для другой). Эти различия подчеркивают разнообразие механизмов и стратегий, которые различные виды бактерий используют для дупликации своих геномов. [23]

Геном

Bacillus subtilis имеет около 4100 генов. Из них только 192 оказались незаменимыми; еще 79, по прогнозам, также будут необходимы. Подавляющее большинство важнейших генов были отнесены к относительно небольшому числу доменов клеточного метаболизма, при этом около половины участвовало в обработке информации, одна пятая участвовала в синтезе клеточной оболочки и определении формы и деления клеток, а одна десятая часть была связана с клеточными процессами. энергетика. [24]

Полная последовательность генома субштамма QB928 B. subtilis содержит 4 146 839 пар оснований ДНК и 4 292 гена. Штамм QB928 широко используется в генетических исследованиях благодаря наличию различных маркеров [aroI(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2]. [25]

В 2009 году в геноме B. subtilis было охарактеризовано несколько некодирующих РНК , включая РНК Bsr . [26] Сравнительный геномный анализ на основе микрочипов показал, что представители B. subtilis демонстрируют значительное геномное разнообразие. [27]

FsrA — небольшая РНК , обнаруженная в Bacillus subtilis . Он является эффектором реакции сбережения железа и снижает регуляцию железосодержащих белков в периоды плохой биодоступности железа. [28] [29]

Перспективный пробиотик для рыб, штамм Bacillus subtilis WS1A, обладающий антимикробной активностью в отношении Aeromonas veronii и подавляющий подвижную септицемию Aeromonas у Labeo rohita . Сборка de novo привела к получению предполагаемого размера хромосомы 4 148 460 пар оснований с 4 288 открытыми рамками считывания. [4] [5] Геном штамма WS1A B. subtilis содержит множество потенциальных генов, например, кодирующих белки, участвующие в биосинтезе рибофлавина , витамина B6 и аминокислот ( ilvD ), а также в утилизации углерода ( pta ). [4] [5]

Трансформация

Естественная бактериальная трансформация включает перенос ДНК от одной бактерии к другой через окружающую среду. У B. subtilis длина переносимой ДНК превышает 1271 т.п.н. (более 1 млн оснований). [30] Перенесенная ДНК, вероятно, представляет собой двухцепочечную ДНК и часто составляет более трети общей длины хромосомы, составляющей 4215 т.п.н. [31] Похоже, что около 7–9% клеток-реципиентов занимают всю хромосому. [32]

Чтобы бактерия-реципиент связалась, забрала экзогенную ДНК другой бактерии того же вида и рекомбинировала ее в свою хромосому, она должна войти в особое физиологическое состояние, называемое компетентностью . Компетентность B. subtilis индуцируется ближе к концу логарифмического роста, особенно в условиях ограничения аминокислот. [33] В этих стрессовых условиях полуголодания клетки обычно имеют только одну копию своей хромосомы и, вероятно, имеют повышенное повреждение ДНК. Чтобы проверить, является ли трансформация адаптивной функцией B. subtilis по восстановлению повреждений ДНК, были проведены эксперименты с использованием ультрафиолетового света в качестве повреждающего агента. [34] [35] [36] Эти эксперименты привели к выводу, что способность к поглощению ДНК специфически индуцируется условиями, повреждающими ДНК, и что трансформация функционирует как процесс рекомбинационного восстановления повреждений ДНК. [37]

Хотя естественное компетентное состояние часто встречается среди лабораторных и полевых изолятов B. subtilis , некоторые промышленно значимые штаммы, например B. subtilis (natto), неохотно поглощают ДНК из-за присутствия систем рестрикционной модификации, которые разрушают экзогенную ДНК. Мутанты B. subtilis (natto), дефектные по эндонуклеазе системы модификации рестрикции I типа, способны выступать в качестве реципиентов конъюгативных плазмид в экспериментах по спариванию, открывая путь для дальнейшей генной инженерии этого конкретного штамма B. subtilis . [38]

Применяя «зеленую химию» для использования менее опасных материалов и экономя при этом затраты, исследователи имитируют природные методы синтеза химических веществ, которые могут быть полезны для пищевой и фармацевтической промышленности, «соединяя молекулы с короткими нитями ДНК», прежде чем они будут застегнуты на молнию. вместе во время их комплементарного спаривания оснований между двумя цепями. Каждая нить будет нести определенную интересующую молекулу, которая одновременно подвергнется определенной химической реакции, когда две соответствующие нити пар ДНК скрепляются, как молния, позволяя другой интересующей молекуле взаимодействовать друг с другом в контролируемой и изолированной реакции между этими молекулами. переносятся в эти комплементарные присоединения ДНК. Используя этот метод с определенными бактериями, которые естественным образом повторяют многоэтапный процесс репликации, исследователи могут одновременно продолжать взаимодействие этих добавленных молекул для взаимодействия с ферментами и другими молекулами, используемыми для вторичной реакции, рассматривая их как капсулу. , что похоже на то, как бактерии выполняют свои собственные процессы репликации ДНК. [39]

Использование

20 век

Окрашенный по Граму B. subtilis

Культуры B. subtilis были популярны во всем мире до появления антибиотиков как иммуностимулирующее средство для лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта и мочевыводящих путей . Он использовался на протяжении 1950-х годов в качестве альтернативного лекарства , которое, как было обнаружено, при переваривании значительно стимулирует иммунную активность широкого спектра, включая активацию секреции специфических антител IgM , IgG и IgA [40] и высвобождение динуклеотидов CpG , индуцирующих интерферон IFN-α. / IFNγ- продуцирующая активность лейкоцитов и цитокинов , важная для развития цитотоксичности по отношению к опухолевым клеткам . [41] Он продавался по всей Америке и Европе с 1946 года как иммуностимулирующее средство при лечении заболеваний кишечника и мочевыводящих путей, таких как ротавирус и шигеллез . В 1966 году армия США сбрасывала Bacillus Subtilis на решетки станций нью-йоркского метро на пять дней, чтобы наблюдать за реакцией людей, покрывшихся странной пылью. [42] Считается, что из-за его способности выживать он все еще присутствует там. [43]

Антибиотик бацитрацин был впервые выделен из разновидности Bacillus licheniformis , названной «Tracy I» [44] в 1945 году, которая тогда считалась частью вида B. subtilis . Его до сих пор коммерчески производят путем выращивания сорта в контейнере с жидкой питательной средой . Со временем бактерии синтезируют бацитрацин и секретируют антибиотик в среду. Затем бацитрацин экстрагируют из среды с помощью химических процессов. [45]

С 1960-х годов B. subtilis использовался в качестве экспериментального вида в экспериментах по космическим полетам. Его эндоспоры могут выжить в космосе до 6 лет, если покрыты частицами пыли, защищающими их от солнечных ультрафиолетовых лучей. [46] Он использовался в качестве индикатора выживания экстремофилов в космическом пространстве , например, в орбитальных миссиях Exobiology Radiation Assembly , [47] [48] EXOSTACK , [49] [50] и EXPOSE . [51] [52] [53]

С природными изолятами B. subtilis дикого типа труднее работать по сравнению с лабораторными штаммами, прошедшими процессы одомашнивания, мутагенеза и селекции. Эти штаммы часто обладают улучшенными способностями к трансформации (поглощение и интеграция ДНК окружающей среды), росту и утрате способностей, необходимых «в дикой природе». И хотя существуют десятки различных штаммов, соответствующих этому описанию, наиболее широко используется штамм, обозначенный как «168». Штамм 168 является ауксотрофом триптофана , выделенным в результате рентгеновского мутагенеза штамма B. subtilis Marburg и широко используется в исследованиях благодаря высокой эффективности трансформации. [54]

Колонии B. subtilis , выращенные на культуральной чашке в лаборатории молекулярной биологии .

Bacillus globigii , близкородственный, но филогенетически отличающийся вид, ныне известный как Bacillus atropaeus [55] [56], использовался в качестве имитатора биологической войны во время проекта SHAD (также известного как Проект 112 ). [57] Последующий геномный анализ показал, что штаммы, использованные в этих исследованиях, были продуктами преднамеренного обогащения штаммами, демонстрировавшими аномально высокий уровень споруляции . [58]

Штамм B. subtilis, ранее известный как Bacillus natto , используется в коммерческом производстве японской еды натто , а также аналогичного корейского блюда чхонгукчжан .

21-го века

Новые и искусственные субштаммы

Безопасность

У других животных

Bacillus subtilis была проверена Центром ветеринарной медицины FDA США и не выявила проблем с безопасностью при использовании в микробных продуктах прямого кормления, поэтому Ассоциация американских чиновников по контролю за кормами включила ее в список одобренных для использования в качестве ингредиента кормов для животных в соответствии с разделом 36.14. «Микроорганизмы прямого питания». [ нужна цитата ] Отдел здоровья животных и производства кормов Канадского агентства по надзору за качеством пищевых продуктов классифицировал одобренные кормовые ингредиенты, обезвоженные культурой Bacillus , как добавку к силосу в соответствии со Приложением IV, часть 2, класс 8.6, и присвоил международный номер кормовым ингредиентам IFN 8-19-119. [ нужна цитата ] С другой стороны, несколько кормовых добавок, содержащих жизнеспособные споры B. subtilis , были положительно оценены Европейским управлением по безопасности пищевых продуктов в отношении их безопасного использования для увеличения веса в животноводстве.

В людях

Споры Bacillus subtilis могут пережить сильную жару, возникающую во время приготовления пищи. Некоторые штаммы B. subtilis ответственны за появление вязкости или порчи веревки – липкой, тягучей консистенции, вызванной выработкой бактериями длинноцепочечных полисахаридов  – в испорченном хлебном тесте и хлебобулочных изделиях. [72] Долгое время биохимические тесты связывали хлебную вязкость исключительно с видами B. subtilis . Молекулярные анализы (ПЦР со случайной амплификацией полиморфной ДНК, анализ электрофореза в денатурирующем градиентном геле и секвенирование области V3 16S рибосомальной ДНК ) выявили большее разнообразие видов Bacillus в рыхлом хлебе, который, по-видимому, обладает положительной амилазной активностью и высокой термостойкостью. [73]

B. subtilis CU1 (2 × 10 9 спор в день) оценивали в 16-недельном исследовании (10-дневное введение пробиотика с последующим 18-дневным периодом вымывания каждый месяц; повторяли одну и ту же процедуру в течение всего 4 месяцев) на здоровых предметы. Было обнаружено, что B. subtilis CU1 безопасен и хорошо переносится субъектами без каких-либо побочных эффектов. [74]

Bacillus subtilis и полученные из нее вещества были оценены различными авторитетными органами на предмет их безопасного и полезного использования в пищевых продуктах. В Соединенных Штатах в письме-заключении, выпущенном в начале 1960-х годов Управлением по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA), некоторые вещества, полученные из микроорганизмов, были признаны безопасными (GRAS), включая ферменты карбогидразу и протеазу из B. subtilis . Мнения основывались на использовании непатогенных и нетоксигенных штаммов соответствующих организмов, а также на использовании современной надлежащей производственной практики. [75] FDA заявило, что ферменты, полученные из штамма B. subtilis, широко использовались в пищевых продуктах до 1 января 1958 года, и что нетоксигенные и непатогенные штаммы B. subtilis широко доступны и безопасно используются в различных пищевых применений. Сюда входит потребление японских ферментированных соевых бобов в форме натто , которые обычно потребляются в Японии и содержат до 10 8 жизнеспособных клеток на грамм. Ферментированные бобы признаны за их вклад в здоровую кишечную флору и потребление витамина К2 ; В течение всей этой долгой истории широкого использования натто не вызывал побочных эффектов, потенциально связанных с присутствием B. subtilis . [ нужна цитация ] Продукт натто и натто B. subtilis в качестве его основного компонента являются FOSHU (продукты для специального медицинского использования), одобренные Министерством здравоохранения, труда и социального обеспечения Японии как эффективные для сохранения здоровья. [76]

Bacillus subtilis получила статус «Квалифицированной презумпции безопасности» Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов . [77]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Эзеби JP (2008). «Бацилла». Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре . Проверено 18 ноября 2008 г.
  2. ^ Амброзиано Н (30 июня 1999 г.). «Лабораторные биодетекторные тесты должны быть безопасными, общественность должна быть хорошо информирована». Пресс-релиз . Лос-Аламосские национальные лаборатории. Архивировано из оригинала 21 сентября 2008 года . Проверено 18 ноября 2008 г.
  3. ^ аб Эррингтон Дж., Аарт LT (май 2020 г.). «Профиль микроба: Bacillus subtilis: модельный организм для клеточного развития и промышленная рабочая лошадка». Микробиология . 166 (5): 425–427. дои : 10.1099/mic.0.000922. ПМЦ 7376258 . ПМИД  32391747. 
  4. ^ abcdefghi Пол С.И., Рахман М.М., Салам М.А., Хан М.А., Ислам М.Т. (15 декабря 2021 г.). «Идентификация бактерий, связанных с морскими губками, на острове Сен-Мартен в Бенгальском заливе с акцентом на профилактику подвижной сепсиса Aeromonas в Лабеорохите». Аквакультура . 545 : 737156. doi : 10.1016/j.aquacultural.2021.737156. ISSN  0044-8486.
  5. ^ abcdef Рахман М.М., Пол С.И., Актер Т., Тай AC, Фойсал MJ, Ислам М.Т. (сентябрь 2020 г.). «Полногеномная последовательность Bacillus subtilis WS1A, многообещающего рыбного пробиотического штамма, выделенного из морской губки Бенгальского залива». Объявления о ресурсах по микробиологии . 9 (39). дои : 10.1128/mra.00641-20. ПМЦ 7516141 . ПМИД  32972930. 
  6. ^ Пол С.И., Рахман М.М. (октябрь 2022 г.). Гилл С.Р. (ред.). «Проект геномной последовательности Bacillus subtilis YBS29, потенциального рыбного пробиотика, который предотвращает септицемию подвижных Aeromonas у Labeo rohita». Объявления о ресурсах по микробиологии . 11 (10): e0091522. дои : 10.1128/mra.00915-22. ПМЦ 9583808 . ПМИД  36154193. 
  7. ^ Эренберг К.Г. (1835). Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833–1835 . стр. 145–336.
  8. ^ Кон Ф (1872). «Убербактерии». Beiträge zur Biologie der Pflanzen . Том. 1. С. 127–224.
  9. ^ Ю AC, Лу JF, Ю С, Конг СК, Чан ТФ (январь 2014 г.). «Мониторинг роста бактерий с использованием настраиваемого резистивного импульсного зондирования с использованием метода пор». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (2): 855–62. дои : 10.1007/s00253-013-5377-9. PMID  24287933. S2CID  2956197.
  10. ^ Мэдиган М., Мартинко Дж., ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN 978-0-13-144329-7.[ нужна страница ]
  11. ^ Накано М.М., Зубер П. (1998). «Анаэробный рост «строгих аэробов» ( Bacillus subtilis )». Ежегодный обзор микробиологии . 52 (1): 165–90. doi : 10.1146/annurev.micro.52.1.165. ПМИД  9891797.
  12. ^ Руис Н., Силхави Т.Дж. (сентябрь 2022 г.). «Как Escherichia coli стала флагманской бактерией молекулярной биологии». Журнал бактериологии . 204 (9): e0023022. дои : 10.1128/jb.00230-22. ПМЦ 9487582 . PMID  35916528. S2CID  251254431. 
  13. ^ Хонг Х.А., Ханеджа Р., Там Н.М., Каццато А., Тан С., Урдачи М., Бриссон А., Гасбаррини А., Барнс I, Каттинг СМ (март 2009 г.). «Bacillus subtilis, выделенная из желудочно-кишечного тракта человека». Исследования в области микробиологии . 160 (2): 134–43. дои : 10.1016/j.resmic.2008.11.002 . ПМИД  19068230.
  14. ^ Судхагар С., Редди П.Р., Нагалакшми Г. (апрель 2017 г.). «Влияние высоты на структурирование кишечных бактериальных сообществ Apis cerana Fab» (PDF) . Журнал энтомологии и зоологии . 5 (3): 434–440.
  15. ^ abc Тан И.С., Рамамурти К.С. (июнь 2014 г.). «Спорообразование у Bacillus subtilis: спорообразование Bacillus subtilis». Отчеты по экологической микробиологии . 6 (3): 212–225. дои : 10.1111/1758-2229.12130. ПМК 4078662 . ПМИД  24983526. 
  16. ^ Маккенни П.Т., Дрикс А., Эйхенбергер П. (январь 2013 г.). «Эндоспора Bacillus subtilis: сборка и функции многослойной оболочки». Обзоры природы. Микробиология . 11 (1): 33–44. дои : 10.1038/nrmicro2921 . ПМК 9910062 . PMID  23202530. S2CID  205498395. 
  17. ^ Стивенс С (январь 1998 г.). «Бактериальное спорообразование: вопрос обязательств?». Современная биология . 8 (2): С45–Р48. дои : 10.1016/S0960-9822(98)70031-4 . PMID  9427639. S2CID  14126998.
  18. ^ Эрл А.М., Лосик Р., Колтер Р. (июнь 2008 г.). «Экология и геномика Bacillus subtilis». Тенденции в микробиологии . 16 (6): 269–275. дои : 10.1016/j.tim.2008.03.004. ПМК 2819312 . ПМИД  18467096. 
  19. ^ Хиггинс Д., Дворкин Дж. (январь 2012 г.). «Недавний прогресс в спорообразовании Bacillus subtilis». Обзоры микробиологии FEMS . 36 (1): 131–148. дои : 10.1111/j.1574-6976.2011.00310.x. ПМЦ 3237856 . ПМИД  22091839. 
  20. ^ аб Слончевски Дж., Джон Уоткинс Фостер, Зинсер ER. 2020. Микробиология: развивающаяся наука. Нью-Йорк: WW Norton & Company.
  21. ^ Пиггот П.Дж., Кут Дж.Г. (декабрь 1976 г.). «Генетические аспекты образования бактериальных эндоспор». Бактериологические обзоры . 40 (4): 908–962. дои :10.1128/MMBR.40.4.908-962.1976. ПМК 413989 . ПМИД  12736. 
  22. ^ Джаббари С., Хип Дж.Т., Кинг-младший (январь 2011 г.). «Математическое моделирование сети инициации споруляции у Bacillus subtilis, раскрывающее двойную роль предполагаемой сигнальной молекулы PhrA, воспринимающей кворум» (PDF) . Бюллетень математической биологии . 73 (1): 181–211. дои : 10.1007/s11538-010-9530-7. PMID  20238180. S2CID  9875633.
  23. ^ Нуаро П. (2007). «Репликация хромосомы Bacillus subtilis». В Грауманне П. (ред.).Бациллы : клеточная и молекулярная биология . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-12-7.[ нужна страница ]
  24. ^ Кобаяши К., Эрлих С.Д., Альбертини А., Амати Г., Андерсен К.К., Арно М. и др. (апрель 2003 г.). «Основные гены Bacillus subtilis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (8): 4678–83. Бибкод : 2003PNAS..100.4678K. дои : 10.1073/pnas.0730515100 . JSTOR  3144001. PMC 153615 . ПМИД  12682299. 
  25. ^ Ю К.С., Йим К.Ю., Цуй С.К., Чан Т.Ф. (ноябрь 2012 г.). «Полная последовательность генома штамма Bacillus subtilis QB928, штамма, широко используемого в генетических исследованиях B. subtilis». Журнал бактериологии . 194 (22): 6308–9. дои : 10.1128/JB.01533-12. ПМЦ 3486399 . ПМИД  23105055. 
  26. ^ Сайто С., Какешита Х., Накамура К. (январь 2009 г.). «Новые гены, кодирующие малые РНК, в межгенных областях Bacillus subtilis». Джин . 428 (1–2): 2–8. дои : 10.1016/j.gene.2008.09.024. ПМИД  18948176.
  27. ^ аб Эрл А.М., Лосик Р., Колтер Р. (июнь 2008 г.). «Экология и геномика Bacillus subtilis». Тенденции в микробиологии . 16 (6): 269–75. дои : 10.1016/j.tim.2008.03.004. ПМК 2819312 . ПМИД  18467096. 
  28. ^ Габалла А., Антельманн Х., Агилар С., Ках С.К., Сонг КБ, Смальдоне Г.Т., Хелманн Дж.Д. (август 2008 г.). «Реакция сохранения железа Bacillus subtilis опосредуется небольшой РНК, регулируемой Fur, и тремя небольшими основными белками». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (33): 11927–32. Бибкод : 2008PNAS..10511927G. дои : 10.1073/pnas.0711752105 . ПМК 2575260 . ПМИД  18697947. 
  29. ^ Смальдоне Г.Т., Антельманн Х., Габалла А., Хельманн Дж.Д. (май 2012 г.). «МРНК FsrA и белок FbpB опосредуют железозависимую индукцию железосеросодержащих оксидаз Bacillus subtilis lutABC». Журнал бактериологии . 194 (10): 2586–93. дои : 10.1128/JB.05567-11. ПМК 3347220 . ПМИД  22427629. 
  30. ^ Сайто Ю., Тагучи Х., Акамацу Т. (март 2006 г.). «Судьба трансформации бактериального генома после включения в компетентные клетки Bacillus subtilis: непрерывная длина включенной ДНК». Журнал бионауки и биоинженерии . 101 (3): 257–62. дои : 10.1263/jbb.101.257. ПМИД  16716928.
  31. ^ Сайто Ю., Тагучи Х., Акамацу Т. (апрель 2006 г.). «ДНК, попадающая в компетентные клетки Bacillus subtilis путем трансформации лизированных протопластов, представляет собой не оцДНК, а дцДНК». Журнал бионауки и биоинженерии . 101 (4): 334–39. дои : 10.1263/jbb.101.334. ПМИД  16716942.
  32. ^ Акамацу Т., Тагучи Х (апрель 2001 г.). «Включение всей хромосомной ДНК в лизаты протопластов в компетентные клетки Bacillus subtilis». Бионауки, биотехнологии и биохимия . 65 (4): 823–29. дои : 10.1271/bbb.65.823 . PMID  11388459. S2CID  30118947.
  33. ^ Анагностопулос С., Спизизен Дж. (май 1961 г.). «Требования к трансформации в Bacillus Subtilis». Журнал бактериологии . 81 (5): 741–46. дои : 10.1128/JB.81.5.741-746.1961. ПМК 279084 . ПМИД  16561900. 
  34. ^ Хельцер М.А., Мишод Р.Э. (июнь 1991 г.). «Репарация ДНК и эволюция трансформации Bacillus subtilis. III. Секс с поврежденной ДНК». Генетика . 128 (2): 215–23. дои : 10.1093/генетика/128.2.215. ПМК 1204460 . ПМИД  1906416. 
  35. ^ Мишод Р.Э., Войцеховский М.Ф., Хельцер М.А. (январь 1988 г.). «Репарация ДНК и эволюция трансформации бактерии Bacillus subtilis». Генетика . 118 (1): 31–39. дои : 10.1093/генетика/118.1.31. ПМЦ 1203263 . ПМИД  8608929. 
  36. ^ Войцеховский М.Ф., Хельцер М.А., Мишод Р.Э. (март 1989 г.). «Репарация ДНК и эволюция трансформации Bacillus subtilis. II. Роль индуцируемой репарации». Генетика . 121 (3): 411–22. doi : 10.1093/генетика/121.3.411. ПМЦ 1203629 . ПМИД  2497048. 
  37. ^ Мишод Р.Э., Бернштейн Х., Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002. ПМИД  18295550.
  38. ^ Итая М., Нагасаку М., Симада Т., Отани Н., Шива Ю., Ёсикава Х. и др. (февраль 2019 г.). «Стабильная и эффективная доставка ДНК в Bacillus subtilis (натто) с использованием плазмид конъюгационного переноса pLS20». Письма FEMS по микробиологии . 366 (4). дои : 10.1093/femsle/fnz032. ПМИД  30726909.
  39. ^ «Химия AU naturall: имитация чистых и эффективных способов природы. - Бесплатная онлайн-библиотека» . www.thefreelibrary.com . Проверено 29 апреля 2023 г.
  40. ^ Чипранди Г., Скордамалья А., Венути Д., Кария М., Canonica GW (декабрь 1986 г.). «Влияние Bacillus subtilis in vitro на иммунный ответ». Химиотерапия . 5 (6): 404–07. ПМИД  3100070.
  41. ^ Шилаховенко В.А. (июнь 2003 г.). «Противораковое и иммуностимулирующее действие нуклеопротеиновой фракции Bacillus subtilis».«. Экспериментальная онкология . 25 : 119–23.
  42. ^ Исследование уязвимости пассажиров метро в Нью-Йорке к тайным действиям с биологическими агентами. Разное издание. Департамент армии, Форт-Детрик. 1968.
  43. ^ Розофф С., Понтелл Х., Тиллман Р. (2020). Прибыль без чести: преступления «белых воротничков» и грабеж Америки . Пирсон. стр. 352–3. ISBN 9780134871486.
  44. ^ Подставка А. «Bacillus licheniformis Tracy I | DSM 603, ATCC 10716, CCM 2181, IFO 12199, NBRC 12199, NCIB 8874, FDA BT1 | BacDiveID: 686». bacdive.dsmz.de .
  45. ^ Джонсон Б.А., Анкер Х, Мелени Флорида (октябрь 1945 г.). «Бацитрацин: новый антибиотик, производимый членом группы B. subtilis». Наука . 102 (2650): 376–7. Бибкод : 1945Sci...102..376J. дои : 10.1126/science.102.2650.376. PMID  17770204. S2CID  51066.
  46. ^ Хорнек Г., Клаус Д.М., Манчинелли Р.Л. (март 2010 г.). «Космическая микробиология». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–56. Бибкод : 2010MMBR...74..121H. дои : 10.1128/mmbr.00016-09. ПМЦ 2832349 . ПМИД  20197502. 
  47. ^ Доза K, Бигер-доза A, Диллманн Р., Гилл М., Керц О., Кляйн А. и др. (1995). «ЭРА-эксперимент «Космическая биохимия»". Успехи в космических исследованиях . 16 (8): 119–29. Бибкод : 1995AdSpR..16h.119D. doi : 10.1016/0273-1177(95)00280-R. PMID  11542696.
  48. ^ Вайсберг О, Федоров А, Дунюшкин Ф, Кожуховский А, Смирнов В, Аванов Л и др. (1995). «Ионные популяции в хвосте Венеры». Достижения в космических исследованиях . 16 (4): 105–18. Бибкод : 1995AdSpR..16d.105V. дои : 10.1016/0273-1177(95)00217-3.
  49. ^ Клэнси П. (23 июня 2005 г.). В поисках жизни, в поисках Солнечной системы . Издательство Кембриджского университета.[ нужна страница ]
  50. ^ Хорнек Г., Клаус Д.М., Манчинелли Р.Л. (март 2010 г.). «Космическая микробиология». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–56. Бибкод : 2010MMBR...74..121H. дои : 10.1128/MMBR.00016-09. ПМЦ 2832349 . ПМИД  20197502. 
  51. ^ Фахардо-Кавасос П., Линк Л., Мелош Х.Дж., Николсон В.Л. (декабрь 2005 г.). «Споры Bacillus subtilis на искусственных метеоритах выдерживают вход в атмосферу на сверхскорости: последствия для литопанспермии». Астробиология . 5 (6): 726–36. Бибкод : 2005AsBio...5..726F. дои : 10.1089/ast.2005.5.726. ПМИД  16379527.
  52. ^ Брандштеттер Ф., Брэк А., Бальони П., Кокелл К.С., Деметс Р., Эдвардс Х.Г. и др. (2008). «Минералогическое изменение искусственных метеоритов при входе в атмосферу. Эксперимент STONE-5». Планетарная и космическая наука . 56 (7): 976–84. Бибкод : 2008P&SS...56..976B. CiteSeerX 10.1.1.549.4307 . дои : 10.1016/j.pss.2007.12.014. 
  53. ^ Вассманн М., Мёллер Р., Раббоу Э., Паниц С., Хорнек Г., Райц Г. и др. (май 2012 г.). «Выживание спор устойчивого к УФ-излучению штамма Bacillus subtilis MW01 после пребывания на низкой околоземной орбите и смоделированных марсианских условиях: данные космического эксперимента ADAPT на EXPOSE-E». Астробиология . 12 (5): 498–507. Бибкод : 2012AsBio..12..498W. дои : 10.1089/ast.2011.0772. ПМИД  22680695.
  54. ^ Зейглер Д.Р., Прагай З., Родригес С., Шеврё Б., Глушитель А., Альберт Т. и др. (ноябрь 2008 г.). «Происхождение 168, W23 и других устаревших штаммов Bacillus subtilis». Журнал бактериологии . 190 (21): 6983–95. дои : 10.1128/JB.00722-08. ПМК 2580678 . ПМИД  18723616. 
  55. ^ Накамура Л.К. (1989). «Таксономическая связь чернопигментированных штаммов Bacillus subtilis и предложение по Bacillus atropaeus sp. nov». Международный журнал систематической бактериологии . 39 (3): 295–300. дои : 10.1099/00207713-39-3-295 .
  56. ^ Берк С.А., Райт Дж.Д., Робинсон М.К., Бронк Б.В., Уоррен Р.Л. (май 2004 г.). «Обнаружение молекулярного разнообразия в Bacillus atropaeus с помощью анализа полиморфизма длин амплифицированных фрагментов». Прикладная и экологическая микробиология . 70 (5): 2786–90. Бибкод : 2004ApEnM..70.2786B. doi :10.1128/AEM.70.5.2786-2790.2004. ПМК 404429 . ПМИД  15128533. 
  57. ^ «Проект 112/SHAD - Корабельная опасность и защита» . Министерство по делам ветеранов США. Архивировано из оригинала 21 февраля 2015 года . Проверено 25 февраля 2015 г.
  58. ^ Гиббонс Х.С., Брумолл С.М., Макнью Л.А., Далигот Х., Чепмен С., Брюс Д., Каравис М., Креппс М., МакГрегор П.А., Хонг С., Парк К.Х., Акмал А., Фельдман А., Лин Дж.С., Чанг В.Е., Хиггс Б.В., Демирев П., Линдквист Дж., Лием А., Фоклер Э., Рид Т.Д., Тапиа Р., Джонсон С., Бишоп-Лилли К.А., Деттер С., Хан С., Сожаманнан С., Розенцвейг К.Н., Сковронски Е.В. (март 2011 г.). «Геномные признаки отбора и улучшения штаммов Bacillus atropaeus var. globigii, исторического симулятора биологической войны». ПЛОС ОДИН . 6 (3): e17836. Бибкод : 2011PLoSO...617836G. дои : 10.1371/journal.pone.0017836 . ПМК 3064580 . ПМИД  21464989. 
  59. ^ ван Дийл Дж. М., Хекер М. (январь 2013 г.). «Bacillus subtilis: от почвенной бактерии до фабрики сверхсекретирующих клеток». Заводы по производству микробных клеток . 12 (3): 3. дои : 10.1186/1475-2859-12-3 . ПМК 3564730 . ПМИД  23311580. 
  60. ^ «Монилиния фруктовая» (PDF) . Паспорта карантинных вредных организмов . Европейская прокуратура (EPPO). Архивировано из оригинала (PDF) 4 июня 2015 г. Проверено 21 июля 2015 г.
  61. ^ Суэйн MR, Рэй RC (2009). «Биоконтроль и другие полезные действия Bacillus subtilis, выделенных из микрофлоры коровьего навоза». Микробиологические исследования . 164 (2): 121–30. doi :10.1016/j.micres.2006.10.009. ПМИД  17320363.
  62. ^ Янез-Мендисабал V (2011). «Биологический контроль коричневой гнили персика (Monilinia spp.) с помощью Bacillus subtilis CPA-8 основан на выработке фенгициноподобных липопептидов». Европейский журнал патологии растений . 132 (4): 609–19. дои : 10.1007/s10658-011-9905-0. S2CID  15761522.
  63. ^ Шараф-Элдин М., Элхоли С., Фернандес Х.А., Юнге Х., Читам Р., Гвардиола Дж., Уэзерс П. (август 2008 г.). «Bacillus subtilis FZB24 влияет на количество и качество цветков шафрана (Crocus sativus)». Планта Медика . 74 (10): 1316–20. дои : 10.1055/с-2008-1081293. ПМЦ 3947403 . ПМИД  18622904. 
  64. ^ «Международная фармакопея – Четвертое приложение: Методы анализа: 5. Фармацевтические технические процедуры: 5.8 Методы стерилизации». Архивировано из оригинала 8 декабря 2008 года.
  65. ^ «Биологический индикатор ЭО AN-2203 (25 шт. в коробке)» . Продукция Андерсен . Архивировано из оригинала 6 октября 2013 г. Проверено 24 мая 2013 г.
  66. ^ Нгуги Х.К., Дедей С., Делаплейн К.С., Савелль А.Т., Шерм Х (1 апреля 2005 г.). «Влияние биофунгицида Серенада (Bacillus subtilis), применяемого в цветах, на переменные, связанные с опылением голубики кроличьего глаза». Биологический контроль . 33 (1): 32–38. doi :10.1016/j.biocontrol.2005.01.002. ISSN  1049-9644.
  67. ^ Ю AC, Йим АК, Мат В.К., Тонг А.Х., Лок С., Сюэ Х, Цуй СК, Вонг Дж.Т., Чан Т.Ф. (март 2014 г.). «Мутации, позволяющие заменить триптофан на 4-фтортриптофан как каноническую аминокислоту генетического кода». Геномная биология и эволюция . 6 (3): 629–41. дои : 10.1093/gbe/evu044. ПМЦ 3971595 . ПМИД  24572018. 
  68. ^ «Часто задаваемые вопросы по гиалуронату натрия, часто задаваемые вопросы по гиалуроновой кислоте, HA – Hyasis® | Novozymes Biopharma» . Архивировано из оригинала 28 августа 2013 г. Проверено 13 августа 2013 г.
  69. ^ Харриган Г.Г., Ридли В.П., Миллер К.Д., Сорбет Р., Риордан С.Г., Немет М.А. и др. (октябрь 2009 г.). «Корм и зерно MON 87460, засухоустойчивого гибрида кукурузы, по составу эквивалентны фуражу обычной кукурузы». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (20): 9754–63. дои : 10.1021/jf9021515. ПМИД  19778059.
  70. ^ Министерство сельского хозяйства США: Определение нерегулируемого статуса кукурузы MON 87460 (Zea mays L)
  71. ^ Блюм Б (17 ноября 2019 г.). «Израильские студенты получили награду за приготовление меда без пчел». Израиль21c . Проверено 24 ноября 2019 г.
  72. ^ «Порча веревки | Процессы выпечки» . БЕЙКЕРпедия . 21 июня 2016 года . Проверено 7 февраля 2021 г.
  73. ^ Пепе О, Блайотта Дж, Москетти Дж, Греко Т, Виллани Ф (апрель 2003 г.). «Штаммы Bacillus spp., продуцирующие веревку, из пшеничного хлеба и стратегия борьбы с ними с помощью молочнокислых бактерий». Прикладная и экологическая микробиология . 69 (4): 2321–9. Бибкод : 2003ApEnM..69.2321P. doi :10.1128/AEM.69.4.2321-2329.2003. ПМК 154770 . ПМИД  12676716. 
  74. ^ Лефевр М., Racedo SM, Denayrolles M, Ripert G, Desfougères T, Lobach AR и др. (февраль 2017 г.). «Оценка безопасности Bacillus subtilis CU1 для использования в качестве пробиотика у людей». Нормативная токсикология и фармакология . 83 : 54–65. дои : 10.1016/j.yrtph.2016.11.010 . ПМИД  27825987.
  75. ^ «Неполный список микроорганизмов FDA» . Управление по контролю за продуктами и лекарствами. 2002.
  76. ^ Шортт C (сентябрь 2005 г.). «Перспективы продуктов питания для конкретного использования в здравоохранении (FOSHU)». В Гибсоне GR (ред.). Бюллетень пищевой науки и технологий: Функциональные продукты питания . Том. 1. Чтение: Издательство IFIS. стр. 7–1. ISBN 978-0-86014-193-8.
  77. ^ Группа экспертов EFSA по биологическим опасностям (BIOHAZ) (2010). «Научное заключение о ведении списка микроорганизмов QPS, намеренно добавляемых в пищу или корм (обновление 2010 г.)». Журнал EFSA . 8 (12): 1944. doi : 10.2903/j.efsa.2010.1944 .

Внешние ссылки