stringtranslate.com

Органелла

В клеточной биологии органелла — это специализированная субъединица, обычно внутри клетки , выполняющая определенную функцию . Название органелла происходит от идеи, что эти структуры являются частями клеток, как органы для тела , следовательно , органелла, причем суффикс -elle является уменьшительным . Органеллы либо отдельно заключены в свои собственные липидные бислои (также называемые мембраносвязанными органеллами), либо представляют собой пространственно отдельные функциональные единицы без окружающего липидного бислоя (немембраносвязанные органеллы). Хотя большинство органелл являются функциональными единицами внутри клеток, некоторые функциональные единицы, выходящие за пределы клеток, часто называют органеллами, например реснички , жгутик и архаелла , а также трихоциста (их можно назвать мембраносвязанными в том смысле, что они прикреплены к мембране). к мембране (или связанной с ней).

Органеллы идентифицируются с помощью микроскопии , а также могут быть очищены путем фракционирования клеток . Существует много типов органелл, особенно в эукариотических клетках . Они включают структуры, составляющие эндомембранную систему (такие как ядерная оболочка , эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи ), а также другие структуры, такие как митохондрии и пластиды . Хотя прокариоты не обладают эукариотическими органеллами, некоторые из них содержат бактериальные микрокомпартменты с белковой оболочкой , которые, как полагают, действуют как примитивные прокариотические органеллы; [1] , а также имеются данные о других мембраносвязанных структурах. [2] Кроме того, прокариотический жгутик , который выступает за пределы клетки, и его двигатель, а также в основном внеклеточные пилусы , часто называют органеллами.

История и терминология

В биологии органы определяются как ограниченные функциональные единицы внутри организма . [3] Аналогия органов тела с микроскопическими клеточными субструктурами очевидна, поскольку даже в ранних работах авторы соответствующих учебников редко подробно останавливаются на различии между ними.

В 1830-х годах Феликс Дюжарден опроверг теорию Эренберга , согласно которой микроорганизмы имеют те же органы, что и многоклеточные животные, только второстепенные. [4]

Первым [5] [6] [7] кто использовал уменьшительное от слова орган (т.е. маленький орган) для клеточных структур, был немецкий зоолог Карл Август Мёбиус (1884), который использовал термин органула (множественное число от органулум , уменьшительное латинского органума ) . [8] В сноске, опубликованной в виде исправления в очередном номере журнала, он обосновал свое предложение называть органы одноклеточных организмов «органеллами», поскольку они представляют собой лишь по-разному сформированные части одной клетки, в отличие от многоклеточных органов. многоклеточных организмов. [8] [9]

Типы

В то время как большинство клеточных биологов считают, что термин « органелла» является синонимом клеточного компартмента , пространства, часто ограниченного одним или двумя липидными бислоями, некоторые клеточные биологи предпочитают ограничить этот термин, включив в него только те клеточные компартменты, которые содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), возникшую из из ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных посредством эндосимбиоза . [10]

Первая, более широкая концепция органелл заключается в том, что они представляют собой структуры, ограниченные мембраной. Однако даже при использовании этого определения некоторые части клетки, которые, как было показано, представляют собой отдельные функциональные единицы, не могут квалифицироваться как органеллы. Следовательно, использование органеллы для обозначения немембранных структур, таких как рибосомы, является обычным и общепринятым. [11] [ нужна проверка ] [12] [13] Это привело во многих текстах к разграничению мембраносвязанных и немембраносвязанных органелл. [14] Немембранные органеллы, также называемые большими биомолекулярными комплексами , представляют собой большие совокупности макромолекул , которые выполняют определенные и специализированные функции, но у них отсутствуют мембранные границы. Многие из них называются «белковыми органеллами», поскольку их основная структура состоит из белков. К таким клеточным структурам относятся:

Механизмы, с помощью которых такие немембранные органеллы формируются и сохраняют свою пространственную целостность, можно сравнить с фазовым разделением жидкость-жидкость . [15]

Второе, более строгое определение органеллы включает только те клеточные компартменты, которые содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), происходящую от ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных посредством эндосимбиоза . [10] [16] [17]

Используя это определение, будет только два широких класса органелл (т.е. те, которые содержат собственную ДНК и произошли от эндосимбиотических бактерий ):

Другие органеллы также предложены [ кем? ] иметь эндосимбиотическое происхождение, но не содержать собственной ДНК [ нужна ссылка ] (особенно жгутик – см. Эволюцию жгутиков ).

Эукариотические органеллы

Эукариотические клетки структурно сложны и по определению частично организованы внутренними отсеками, которые сами окружены липидными мембранами, напоминающими внешнюю клеточную мембрану . Более крупные органеллы, такие как ядро ​​и вакуоли , легко увидеть в световой микроскоп . Они были одними из первых биологических открытий, сделанных после изобретения микроскопа .

Не все эукариотические клетки имеют каждую из перечисленных ниже органелл. У исключительных организмов есть клетки, которые не включают в себя некоторые органеллы, которые в противном случае можно было бы считать универсальными для эукариот (например, митохондрии). [19] Существуют также редкие исключения из количества мембран, окружающих органеллы, перечисленные в таблицах ниже (например, некоторые из них, которые указаны как двухмембранные, иногда встречаются с одинарными или тройными мембранами). Кроме того, количество отдельных органелл каждого типа, обнаруженных в данной клетке, варьируется в зависимости от функции этой клетки.

Другие связанные структуры:

Прокариотические органеллы

(А) Электронная микрофотография клеток Halothiobacillus neapolitanus , стрелками выделены карбоксисомы . (B) Изображение интактных карбоксисом, выделенных из H. neapolitanus . Масштабные линейки составляют 100 нм. [23]
Структура Candidatus Brocadia anammoxydans , показывающая анаммоксосому и интрацитоплазматическую мембрану.

Прокариоты не так сложны по своей структуре, как эукариоты, и когда-то считалось, что они имеют слабую внутреннюю организацию и лишены клеточных компартментов и внутренних мембран ; но постепенно появляются подробности о внутренних структурах прокариот, которые опровергают эти предположения. [2] Ранним ошибочным поворотом стала идея, разработанная в 1970-х годах о том, что бактерии могут содержать складки клеточной мембраны , называемые мезосомами , но позже было показано, что они являются артефактами, производимыми химическими веществами, используемыми для подготовки клеток к электронной микроскопии . [24]

Однако появляется все больше свидетельств компартментализации, по крайней мере, у некоторых прокариот. [2] Недавние исследования показали, что по крайней мере у некоторых прокариот есть микрокомпарты , такие как карбоксисомы . Эти субклеточные отсеки имеют диаметр 100–200 нм и окружены белковой оболочкой. [1] Еще более поразительным является описание мембраносвязанных магнитосом у бактерий, опубликованное в 2006 году. [25] [26]

Бактериальный тип Planctomycetota выявил ряд особенностей компартментализации. План клеток Planctomycetota включает внутрицитоплазматические мембраны, которые разделяют цитоплазму на парифоплазму (внешнее пространство, свободное от рибосом) и пиреллулосому (или рибоплазму, внутреннее пространство, содержащее рибосомы). [27] Мембраносвязанные анаммоксосомы были обнаружены у пяти родов Planctomycetota «anammox», которые осуществляют анаэробное окисление аммония . [28] У видов Planctomycetota Gemmata obscuriglobus сообщалось о ядроподобной структуре, окруженной липидными мембранами. [27] [29]

Компартментализация является особенностью фотосинтетических структур прокариот. [2] Пурпурные бактерии имеют «хроматофоры» — реакционные центры, расположенные в впячиваниях клеточной мембраны. [2] Зеленые серные бактерии имеют хлоросомы — фотосинтетические антенные комплексы, прикрепленные к клеточным мембранам. [2] Цианобактерии имеют внутренние тилакоидные мембраны для светозависимого фотосинтеза ; исследования показали, что клеточная мембрана и мембраны тилакоидов не являются сплошными друг с другом. [2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Керфельд Калифорния, Савайя М.Р., Танака С., Нгуен К.В., Филлипс М., Биби М., Йейтс Т.О. (август 2005 г.). «Белковые структуры, образующие оболочку примитивных органелл». Наука . 309 (5736): 936–8. Бибкод : 2005Sci...309..936K. CiteSeerX  10.1.1.1026.896 . дои : 10.1126/science.1113397. PMID  16081736. S2CID  24561197.
  2. ^ abcdefg Мюрат, Доротея; Бирн, Меган; Комейли, Араш (01 октября 2010 г.). «Клеточная биология прокариотических органелл». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): а000422. doi : 10.1101/cshperspect.a000422. ПМЦ 2944366 . ПМИД  20739411. 
  3. ↑ Петерсон Л. (17 апреля 2010 г.). «Освоение частей клетки». Планета уроков . Проверено 19 апреля 2010 г.
  4. ^ Ди Грегорио Массачусетс (2005).Отсюда и в вечность : Эрнст Геккель и научная вера . Геттинген: Ванденхук и Рупрехт. п. 218.
  5. ^ Бючли О (1888). Классен доктора Х.Г. Бронна u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt в Wort und Bild. Эрстер Бэнд. Простейшие. Dritte Abtheilung: Инфузории и система радиолярий . п. 1412. Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe or g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
  6. ^ Райдер Дж.А., изд. (февраль 1889 г.). «Эмбриология: строение сперматозоида человека». Американский натуралист . 23 : 184. Возможно, было бы полезно использовать здесь слово органула вместо слова орган, следуя предложению Мёбиуса. Функционально дифференцированные многоклеточные агрегаты у многоклеточных форм или многоклеточных животных являются в этом смысле органами, тогда как для функционально дифференцированных частей одноклеточных организмов или для таких дифференцированных частей одноклеточных зародышевых элементов многоклеточных животных подходят миниатюрные органулы.
  7. ^ Робин С., Пуше Дж., Дюваль М.М., Реттеррер Э., Турне Ф. (1891). Журнал анатомии и нормальной физиологии и патологии человека и животных. Ф. Алкан.
  8. ^ аб Мёбиус К (сентябрь 1884 г.). «Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet». Biologisches Centralblatt . 4 (13, 14): 389–392, 448. Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, walkn und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse в Веркере с Außenwelt и viele bilden sich dafür auch besondere Organula». Сноска на стр. 448: «Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e in n e r Zelle sind schlage ich vor, sie «Organula» zu nennen
  9. ^ Уокер, Патрик (2009). Ядерный импорт гетеродимеров, содержащих мотив гистоновой складки, с помощью импортина 13 . Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Геттингена.
  10. ^ ab Килинг П.Дж., Арчибальд Дж.М. (апрель 2008 г.). «Эволюция органелл: что в названии?». Современная биология . 18 (8): Р345-7. дои : 10.1016/j.cub.2008.02.065 . PMID  18430636. S2CID  11520942.
  11. ^ Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б., Митчелл Л.Г. (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-6624-2.
  12. ^ Нотт Т.Дж., Петсалаки Э., Фарбер П., Джервис Д., Фасснер Э., Плоховец А., Крэггс Т.Д., Базетт-Джонс Д.П., Поусон Т., Форман-Кей Дж.Д., Болдуин А.Дж. (март 2015 г.). «Фазовый переход неупорядоченного белка nuage создает экологически чувствительные безмембранные органеллы». Молекулярная клетка . 57 (5): 936–947. doi :10.1016/j.molcel.2015.01.013. ПМЦ 4352761 . ПМИД  25747659. 
  13. ^ Банани С.Ф., Ли Х.О., Хайман А.А., Розен М.К. (май 2017 г.). «Биомолекулярные конденсаты: организаторы клеточной биохимии». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 18 (5): 285–298. дои : 10.1038/номер.2017.7. ПМЦ 7434221 . ПМИД  28225081. 
  14. ^ Кормак Д.Х. (1984). Введение в гистологию . Липпинкотт. ISBN 978-0-397-52114-2.
  15. ^ Брангвинн CP, Экманн CR, Курсон DS, Рыбарска А, Хёге С, Гарахани Дж, Юлихер Ф, Хайман А.А. (июнь 2009 г.). «Гранулы Germline P представляют собой капли жидкости, которые локализуются путем контролируемого растворения/конденсации». Наука . 324 (5935): 1729–32. Бибкод : 2009Sci...324.1729B. дои : 10.1126/science.1172046 . PMID  19460965. S2CID  42229928.
  16. ^ Иманиан Б., Карпентер К.Дж., Килинг П.Дж. (март – апрель 2007 г.). «Митохондриальный геном третичного эндосимбионта сохраняет гены белков-переносчиков электронов». Журнал эукариотической микробиологии . 54 (2): 146–53. дои : 10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x. PMID  17403155. S2CID  20393495.
  17. ^ Маллинз С (2004). «Теория биогенеза органелл: историческая перспектива». Биогенез клеточных органелл . Springer Science+Business Media , Национальные институты здравоохранения . ISBN 978-0-306-47990-8.
  18. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Генетические системы митохондрий и пластид». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). ISBN 978-0-8153-3218-3.
  19. ^ Фэи Р.К., Ньютон Г.Л., Аррик Б., Оверданк-Богарт Т., Эли С.Б. (апрель 1984 г.). «Entamoeba histolytica: эукариот без метаболизма глутатиона». Наука . 224 (4644): 70–2. Бибкод : 1984Sci...224...70F. дои : 10.1126/science.6322306. ПМИД  6322306.
  20. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Морган Д., Рафф MC, Робертс К., Уолтер П., Уилсон Дж. Х., Хант Т. (18 ноября 2014 г.). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Гирляндная наука. п. 679. ИСБН 978-0815345244.
  21. ^ Бадано Дж.Л., Мицума Н., Билс П.Л., Катсанис Н. (сентябрь 2006 г.). «Цилиопатии: новый класс генетических нарушений человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 7 : 125–48. doi : 10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. ПМИД  16722803.
  22. ^ Андерсон П., Кедерша Н. (март 2008 г.). «Стрессовые гранулы: Дао сортировки РНК». Тенденции биохимических наук . 33 (3): 141–50. doi :10.1016/j.tibs.2007.12.003. ПМИД  18291657.
  23. ^ Цай Ю, Савайя М.Р., Кэннон Г.К., Кай Ф., Уильямс Э.Б., Хайнхорст С., Керфельд Калифорния, Йейтс Т.О. (июнь 2007 г.). «Структурный анализ CsoS1A и белковой оболочки карбоксисомы Halothiobacillus neapolitanus». ПЛОС Биология . 5 (6): е144. дои : 10.1371/journal.pbio.0050144 . ПМК 1872035 . ПМИД  17518518. 
  24. ^ Райтер А. (январь – февраль 1988 г.). «Вклад новых криометодов в лучшее знание анатомии бактерий». Анналы Института Пастера. Микробиология . 139 (1): 33–44. дои : 10.1016/0769-2609(88)90095-6. ПМИД  3289587.
  25. ^ Комейли А., Ли З., Ньюман Д.К., Дженсен Г.Дж. (январь 2006 г.). «Магнетосомы представляют собой впячивания клеточной мембраны, организованные актиноподобным белком MamK» (PDF) . Наука . 311 (5758): 242–5. Бибкод : 2006Sci...311..242K. дои : 10.1126/science.1123231. PMID  16373532. S2CID  36909813.
  26. ^ Шеффель А., Груска М., Фавр Д., Линарудис А., Плицко Дж. М., Шулер Д. (март 2006 г.). «Кислый белок выравнивает магнитосомы вдоль нитевидной структуры у магнитотактических бактерий». Природа . 440 (7080): 110–4. Бибкод : 2006Natur.440..110S. дои : 10.1038/nature04382. PMID  16299495. S2CID  4372846.
  27. ^ Аб Линдсей, MR; Уэбб, Род-Айленд; Строус, М; Джеттен, MS; Батлер, МК; Форд, Р.Дж.; Фюрст, Дж. А. (2001). «Клеточная компартментализация планктомицетов: новые типы структурной организации бактериальной клетки». Архив микробиологии . 175 (6): 413–29. дои : 10.1007/s002030100280. PMID  11491082. S2CID  21970703.
  28. ^ Джеттен, Майк С.М.; Нифтрик, Лаура ван; Страус, Марк; Картал, Боран; Келтьенс, Ян Т.; Оп-ден-Кэмп, Хууб Дж.М. (1 июня 2009 г.). «Биохимия и молекулярная биология анаммокс-бактерий». Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 44 (2–3): 65–84. дои : 10.1080/10409230902722783. PMID  19247843. S2CID  205694872 . Проверено 3 августа 2020 г.
  29. ^ Fuerst JA (13 октября 2005 г.). «Внутриклеточная компартментация планктомицетов». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 299–328. doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. ПМИД  15910279.

Внешние ссылки