stringtranslate.com

Пластид

Пластид , мн . пластиды — мембраносвязанные органеллы, встречающиеся в клетках растений , водорослей и некоторых других эукариотических организмов; (от древнегреческого πλαστός ( пластос )  «оформленный, отлитый в форму»). Их считают внутриклеточными эндосимбиотическими цианобактериями . [1] 

Примеры пластид включают хлоропласты (используются для фотосинтеза ), хромопласты (используются для синтеза и хранения пигментов, лейкопласты (непигментированные пластиды, которые иногда могут дифференцироваться ) и апикопласты (нефотосинтезирующие пластиды апикомплексов , полученные в результате вторичного эндосимбиоза).

Событие, которое привело к постоянному эндосимбиозу в кладе Archaeplastida ( наземных растений , красных и зеленых водорослей ), вероятно, произошло с цианобионтом (симбиотическими цианобактериями), относящимися к роду Gloeomargarita , около 1,5 миллиардов лет назад. [2] [3] Более позднее событие первичного эндосимбиоза произошло у фотосинтезирующих амебоидов Paulinella около 90–140 миллионов лет назад. Эта пластида принадлежит к «ПС-кладе» (из цианобактерий родов Prochromococcus и Synechococcus ). [4] [5] Вторичный и третичный эндосимбиоз также возник у самых разных организмов; кроме того, некоторые организмы изолируют проглоченные пластиды в процессе, известном как клептопластика .

А. Ф. Шимпер был первым, кто назвал и дал четкое определение пластид. [6] [a] Они часто содержат пигменты, используемые в фотосинтезе , а типы пигментов в пластиде определяют цвет клетки. Они также являются местом производства и хранения важных химических соединений, используемых клетками автотрофных эукариот . Они обладают двухцепочечной молекулой ДНК, имеющей кольцевую форму, как у кольцевой хромосомы прокариотических клеток . Даже в организмах, где пластиды утратили свои фотосинтетические свойства, пластиды сохраняются из-за их важной роли в производстве молекул, таких как изопреноиды . [8]

У наземных растений

Типы пластид
Лейкопласты в растительных клетках.

У наземных растений пластиды, содержащие хлорофилл , способны осуществлять фотосинтез и называются хлоропластами . Пластиды также могут хранить такие продукты, как крахмал , и синтезировать жирные кислоты и терпены , которые можно использовать для производства энергии и в качестве сырья для синтеза других молекул. Например, компоненты кутикулы растения и его эпикутикулярный воск синтезируются клетками эпидермиса из пальмитиновой кислоты , которая синтезируется в хлоропластах ткани мезофилла . [9] Все пластиды происходят из пропластид, которые присутствуют в меристематических областях растения. Пропластиды и молодые хлоропласты обычно делятся путем бинарного деления , но более зрелые хлоропласты также обладают такой способностью.

Пропластиды растений (недифференцированные пластиды) могут дифференцироваться в несколько форм в зависимости от того, какую функцию они выполняют в клетке. Они могут развиться в любой из следующих вариантов: [10]

В зависимости от своей морфологии и функции пластиды обладают способностью дифференцироваться или повторно дифференцироваться между этими и другими формами.

Каждая пластида создает несколько копий круглого пластома размером 10–250 тысяч оснований . [11] [12] Число копий генома на пластиду варьируется: от более 1000 в быстро делящихся клетках , которые, как правило, содержат мало пластид, до 100 или менее в зрелых клетках, где деление пластид привело к большое количество пластид. В пластоме содержится около 100 генов , кодирующих рибосомальные и транспортные рибонуклеиновые кислоты ( рРНК и тРНК ), а также белки, участвующие в фотосинтезе, транскрипции и трансляции пластидных генов . Однако эти белки представляют собой лишь небольшую часть общего набора белков, необходимого для построения и поддержания структуры и функции пластиды определенного типа. Ядерные гены растений кодируют подавляющее большинство пластидных белков, а экспрессия пластидных и ядерных генов жестко регулируется для координации правильного развития пластид в связи с дифференцировкой клеток .

Пластидная ДНК существует в виде крупных комплексов белок-ДНК, связанных с мембраной внутренней оболочки и называемых «пластидными нуклеоидами». Каждая нуклеоидная частица может содержать более 10 копий пластидной ДНК. Пропластида содержит один нуклеоид, расположенный в центре пластиды. Развивающаяся пластида имеет множество нуклеоидов, локализованных на периферии пластиды, связанных с внутренней оболочкой мембраны. Во время развития пропластид в хлоропласты, а также когда пластиды преобразуются из одного типа в другой, нуклеоиды изменяются по морфологии, размеру и расположению внутри органеллы. Считается, что ремоделирование нуклеоидов происходит за счет модификаций состава и количества нуклеоидных белков.

Многие пластиды, особенно отвечающие за фотосинтез, обладают многочисленными внутренними мембранными слоями.

В растительных клетках иногда образуются длинные тонкие выступы, называемые стромулами , которые простираются от основного пластидного тела в цитозоль и соединяют несколько пластид. Белки и, предположительно, более мелкие молекулы могут перемещаться внутри стромул. Большинство культивируемых клеток, которые являются относительно большими по сравнению с другими растительными клетками, имеют очень длинные и обильные стромулы, простирающиеся до периферии клетки.

В 2014 году доказательства возможной потери пластидного генома были обнаружены у Rafflesia lagascae , нефотосинтезирующего паразитического цветкового растения, и у Polytomella , рода нефотосинтезирующих зеленых водорослей . Обширные поиски пластидных генов как у Rafflesia , так и у Polytomella не дали результатов, однако вывод о полном отсутствии их пластомов до сих пор остается спорным. [13] Некоторые ученые утверждают, что потеря пластидного генома маловероятна, поскольку даже нефотосинтезирующие пластиды содержат гены, необходимые для завершения различных путей биосинтеза , таких как биосинтез гема. [13] [14]

Несмотря на потерю пластидного генома у Rafflesiaceae , пластиды все еще встречаются в виде «оболочек» без содержания ДНК. [15] Это напоминает гидрогеносомы у различных организмов.

В водорослях и протистах

Типы пластид у водорослей и протистов включают:

Пластиду фотосинтезирующих видов Paulinella часто называют «цианеллой» или хроматофором, и она используется в фотосинтезе; [17] [18] у него произошло гораздо более позднее событие эндосимбиоза, около 90–140 миллионов лет назад, и это единственное другое известное событие первичного эндосимбиоза цианобактерий. [19] [20]

Этиопласты , амилопласты и хромопласты специфичны для растений и не встречаются в водорослях. [ нужна цитация ] Пластиды в водорослях и роголистниках могут также отличаться от пластид растений тем, что они содержат пиреноиды .

Наследование

Большинство растений наследуют пластиды только от одного родителя. Как правило, покрытосеменные наследуют пластиды от женской гаметы , тогда как многие голосеменные наследуют пластиды от мужской пыльцы . Водоросли также наследуют пластиды только от одного родителя. Таким образом, пластидная ДНК другого родителя полностью утрачивается.

При нормальных внутривидовых скрещиваниях (приводящих к образованию нормальных гибридов одного вида) наследование пластидной ДНК оказывается строго на 100% однородительским. Однако при межвидовой гибридизации наследование пластид оказывается более хаотичным. Хотя при межвидовых гибридизациях пластиды наследуются преимущественно по материнской линии, имеется много сообщений о гибридах цветковых растений, содержащих отцовские пластиды. Примерно 20% покрытосеменных растений, включая люцерну ( Medicago sativa ), обычно демонстрируют двуродительское наследование пластид. [21]

Повреждение и восстановление ДНК

Пластидная ДНК проростков кукурузы подвергается повышенному повреждению по мере развития проростков. [22] ДНК повреждается в окислительной среде, создаваемой фотоокислительными реакциями и фотосинтетическим / дыхательным переносом электронов . Некоторые молекулы ДНК восстанавливаются , тогда как ДНК с невосстановленными повреждениями, по-видимому, распадается на нефункциональные фрагменты.

Белки репарации ДНК кодируются ядерным геномом клетки , но могут быть транслоцированы в пластиды, где они поддерживают стабильность/целостность генома путем восстановления ДНК пластиды. [23] Например, в хлоропластах мха Physcomitrella patens белок, используемый в репарации несоответствия ДНК (Msh1), взаимодействует с белками, участвующими в рекомбинационной репарации ( RecA и RecG), для поддержания стабильности пластидного генома. [24]

Источник

Считается, что пластиды произошли от эндосимбиотических цианобактерий . Предполагается, что первичное эндосимбиотическое событие архепластид произошло около 1,5 миллиардов лет назад [25] и позволило эукариотам осуществлять оксигенный фотосинтез . [26] С тех пор возникли три эволюционные линии архепластид, в которых пластиды называются по-разному: хлоропласты у зеленых водорослей и/или растений, родопласты у красных водорослей и муропласты у глаукофитов. Пластиды различаются как по пигментации, так и по ультраструктуре. Например, хлоропласты растений и зеленых водорослей утратили все фикобилисомы — светособирающие комплексы , обнаруженные у цианобактерий, красных водорослей и глаукофитов, но вместо этого содержат тилакоиды стромы и грана . Пластида глаукоцистофицея, в отличие от хлоропластов и родопластов, еще окружена остатками клеточной стенки цианобактерий. Все эти первичные пластиды окружены двумя мембранами.

Пластиду фотосинтезирующих видов Paulinella часто называют «цианеллой» или хроматофором, и она имела гораздо более недавнее эндосимбиотическое событие, около 90–140 миллионов лет назад; это единственный известный случай первичного эндосимбиоза цианобактерий за пределами Archaeplastida. [17] [18] Пластида принадлежит к «PS-кладе» (родов цианобактерий Prochromococcus и Synechococcus ), которая является другой сестринской кладой пластид, принадлежащих к Archaeplastida. [4] [5]

В отличие от первичных пластид, полученных в результате первичного эндосимбиоза прокариотических цианобактерий, сложные пластиды возникли в результате вторичного эндосимбиоза , при котором эукариотический организм поглотил другой эукариотический организм, содержащий первичную пластиду. [27] Когда эукариот поглощает красную или зеленую водоросль и сохраняет пластиду водоросли, эта пластида обычно окружена более чем двумя мембранами. В некоторых случаях метаболическая и/или фотосинтетическая способность этих пластид может быть снижена. Водоросли со сложными пластидами, полученными в результате вторичного эндосимбиоза красных водорослей, включают гетероконты , гаптофиты , криптомонады и большинство динофлагеллят (= родопласты). К эндосимбиозам зеленых водорослей относятся эвглениды и хлорарахниофиты (= хлоропласты). Apicomplexa , тип облигатных паразитических альвеолятов , включающий возбудителей малярии ( Plasmodium spp .), токсоплазмоза ( Toxoplasma gondii ) и многих других заболеваний человека или животных, также содержит сложную пластиду (хотя эта органелла утрачена у некоторых апикомплексов, такие как Cryptosporidium parvum , вызывающий криптоспоридиоз ). « Апикопласт » больше не способен к фотосинтезу, но является важной органеллой и многообещающей мишенью для разработки противопаразитарных препаратов .

Некоторые динофлагелляты и морские слизни , в частности рода Elysia , потребляют водоросли в качестве пищи и сохраняют пластиды переваренных водорослей, чтобы получить выгоду от фотосинтеза; через некоторое время перевариваются и пластиды. Этот процесс известен как клептопластика , от греческого kleptes ( κλέπτης ), вор.

Цикл развития пластид

Иллюстрация стадий взаимного превращения пластид.

В 1977 году Дж. М. Уотли предложил цикл развития пластид, в котором говорилось, что развитие пластид не всегда однонаправлено, а представляет собой сложный циклический процесс. Пропластиды являются предшественниками более дифференцированных форм пластид, как показано на схеме справа. [28]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Иногда Эрнсту Геккелю приписывают создание термина «пластида», но его «пластида» включает ядросодержащие клетки и безъядерные «цитоды» [7] и, таким образом, совершенно отличается от концепции пластиды в современной литературе.

Рекомендации

  1. ^ Сато Н. (2007). «Происхождение и эволюция пластид: геномный взгляд на объединение и разнообразие пластид». В Wise RR, Хубер Дж.К. (ред.). Строение и функции пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 23. Спрингер Нидерланды. стр. 75–102. дои : 10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  2. ^ Мур К.Р., Магнабоско С., Момпер Л., Голд Д.А., Босак Т., Фурнье ГП (2019). «Расширенная рибосомальная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластид». Границы микробиологии . 10 : 1612. дои : 10.3389/fmicb.2019.01612 . ПМК 6640209 . ПМИД  31354692. 
  3. ^ Фрис, Ян де; Гулд, Свен Б. (15 января 2018 г.). «Монопластидное узкое место в эволюции водорослей и растений». Журнал клеточной науки . 131 (2): jcs203414. дои : 10.1242/jcs.203414 . ISSN  0021-9533. ПМИД  28893840.
  4. ^ аб Марин, Биргер; Новак, Ева СМ; Глекнер, Гернот; Мелконян, Михаил (5 июня 2007 г.). «Предок хроматофора Paulinella получил карбоксисомный оперон путем горизонтального переноса генов от Nitrococcus-подобной γ-протеобактерии». Эволюционная биология BMC . 7 (1): 85. Бибкод : 2007BMCEE...7...85M. дои : 10.1186/1471-2148-7-85 . ПМК 1904183 . ПМИД  17550603. 
  5. ^ аб Очоа де Альда, Хесус АГ; Эстебан, Росио; Диаго, Мария Лус; Умар, Жан (29 января 2014 г.). «Предок пластид произошел среди одной из основных линий цианобактерий». Природные коммуникации . 5 (1): 4937. Бибкод : 2014NatCo...5.4937O. дои : 10.1038/ncomms5937 . ISSN  2041-1723. ПМИД  25222494.
  6. ^ Шимпер, AFW (1882) «Ueber die Gestalten der Stärkebildner und Farbkörper» Botanisches Centralblatt 12 (5): 175–178.
  7. ^ Геккель, Э. (1866) «Morphologische Individuen erster Ordnung: Plastiden oder Plasmastücke» в его Generelle Morphologie der Organismen Bd. 1, стр. 269-289.
  8. ^ В конце концов, пикозои - это водоросли: исследование | Журнал «Ученый»®
  9. ^ Колаттукуди, PE (1996) «Пути биосинтеза кутина и восков и их чувствительность к стрессам окружающей среды», стр. 83–108 в: Plant Cuticles . Г. Керстиенс (редактор), BIOS ScientificPublishers Ltd., Оксфорд
  10. ^ ab Wise, Роберт Р. (2006). «Разнообразие форм и функций пластид». Строение и функции пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 23. Спрингер. стр. 3–26. дои : 10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  11. ^ Вике, С; Шневайс, генеральный директор; де Памфилис, CW; Мюллер, К.Ф.; Квандт, Д. (2011). «Эволюция пластидной хромосомы у наземных растений: содержание генов, порядок генов, функция генов». Молекулярная биология растений . 76 (3–5): 273–297. дои : 10.1007/s11103-011-9762-4 . ПМК 3104136 . ПМИД  21424877. 
  12. ^ Вике, С; Науманн, Дж (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов паразитических цветковых растений». Достижения в ботанических исследованиях . 85 : 315–347. дои : 10.1016/bs.abr.2017.11.014. ISBN 9780128134573.
  13. ^ ab «Растения без пластидных геномов». Ученый . Проверено 26 сентября 2015 г.
  14. ^ Барбрук AC, Хоу CJ, Пертон С (февраль 2006 г.). «Почему пластидные геномы сохраняются у нефотосинтезирующих организмов?». Тенденции в науке о растениях . 11 (2): 101–8. doi :10.1016/j.tplants.2005.12.004. ПМИД  16406301.
  15. ^ «ДНК гигантского паразита «трупного цветка» удивляет биологов» . апрель 2021 г.
  16. ^ Виола Р., Нивалл П., Педерсен М. (июль 2001 г.). «Уникальные особенности метаболизма крахмала у красных водорослей». Слушания. Биологические науки . 268 (1474): 1417–22. дои :10.1098/rspb.2001.1644. ПМЦ 1088757 . ПМИД  11429143. 
  17. ^ Аб Ли, Дакхён; Ха, Джи-Сан; Ким, Сунджу; Пак, Мён Гиль; Бхаттачарья, Дебашиш; Юн, Хван Су (22 февраля 2019 г.). «Эволюционная динамика хроматофорного генома у трех фотосинтезирующих видов Paulinella - Научные отчеты». Научные отчеты . 9 (1): 2560. Бибкод : 2019NatSR...9.2560L. дои : 10.1038/s41598-019-38621-8. ПМК 6384880 . ПМИД  30796245. 
  18. ^ аб Габр, Арва; Гроссман, Артур Р.; Бхаттачарья, Дебашиш (05 мая 2020 г.). Паленик, Б. (ред.). «Паулинелла, модель для понимания первичного эндосимбиоза пластид». Журнал психологии . Уайли. 56 (4): 837–843. Бибкод : 2020JPcgy..56..837G. дои : 10.1111/jpy.13003. ISSN  0022-3646. ПМЦ 7734844 . ПМИД  32289879. 
  19. ^ Санчес-Баракальдо, Патрисия; Рэйвен, Джон А.; Пизани, Давиде; Нолл, Эндрю Х. (12 сентября 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среду обитания с низкой соленостью». Труды Национальной академии наук . 114 (37): Е7737–Е7745. Бибкод : 2017PNAS..114E7737S. дои : 10.1073/pnas.1620089114 . ISSN  0027-8424. ПМК 5603991 . ПМИД  28808007. 
  20. ^ Луис Делэй; Сесилио Валадес-Кано; Бернардо Перес-Саморано (15 марта 2016 г.). «Насколько на самом деле древна Paulinella Chromatophora?». ПЛОС Токи . 8 . doi : 10.1371/CURRENTS.TOL.E68A099364BB1A1E129A17B4E06B0C6B . ISSN  2157-3999. ПМЦ 4866557 . PMID  28515968. Викиданные  Q36374426. 
  21. ^ Чжан Ц (март 2010 г.). «Почему у покрытосеменных возобновляется наследование двуродительских пластид?». Журнал исследований растений . 123 (2): 201–6. Бибкод : 2010JPlR..123..201Z. doi : 10.1007/s10265-009-0291-z. PMID  20052516. S2CID  5108244.
  22. ^ Кумар Р.А., Ольденбургский ди-джей, Бендич А.Дж. (декабрь 2014 г.). «Изменения в повреждении ДНК, молекулярной целостности и количестве копий пластидной ДНК и митохондриальной ДНК во время развития кукурузы». Журнал экспериментальной ботаники . 65 (22): 6425–39. doi : 10.1093/jxb/eru359. ПМЦ 4246179 . ПМИД  25261192. 
  23. ^ Ольденбургский DJ, Бендич AJ (2015). «Содержание ДНК в пластидах и митохондриях растений». Границы в науке о растениях . 6 : 883. doi : 10.3389/fpls.2015.00883 . ПМЦ 4624840 . ПМИД  26579143. 
  24. ^ Одахара М., Кишита Ю., Секинэ Ю. (август 2017 г.). «MSH1 поддерживает стабильность генома органелл и генетически взаимодействует с RECA и RECG во мхе Physcomitrella patens». Заводской журнал . 91 (3): 455–465. дои : 10.1111/tpj.13573 . ПМИД  28407383.
  25. ^ Очоа де Альда Дж.А., Эстебан Р., Диаго М.Л., Умар Дж. (сентябрь 2014 г.). «Пластидный предок произошел от одной из основных линий цианобактерий». Природные коммуникации . 5 : 4937. Бибкод : 2014NatCo...5.4937O. дои : 10.1038/ncomms5937 . ПМИД  25222494.
  26. ^ Хеджес С.Б., Блэр Дж.Э., Вентури М.Л., Шу Дж.Л. (январь 2004 г.). «Молекулярная временная шкала эволюции эукариот и возникновения сложной многоклеточной жизни». Эволюционная биология BMC . 4 :2. дои : 10.1186/1471-2148-4-2 . ПМК 341452 . ПМИД  15005799. 
  27. ^ Чан CX, Бхаттачари Д. (2010). «Происхождение пластид». Природное образование . 3 (9): 84.
  28. ^ Уотли, Джин М. (1978). «Предлагаемый цикл взаимосвязей развития пластид». Новый фитолог . 80 (3): 489–502. дои : 10.1111/j.1469-8137.1978.tb01581.x . ISSN  0028-646X. JSTOR  2431207.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки