Роголистники — это группа несосудистых эмбриофитов (наземных растений), составляющих отдел Anthocerotophyta ( / ˌ æ n θ oʊ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f aɪ t ə / ). Общее название относится к удлиненной роговидной структуре, которая является спорофитом . Как и у мхов и печеночников , роголистники имеют гаметофит -доминирующий жизненный цикл, в котором клетки растения несут только один набор генетической информации; сплющенное, зеленое тело роголистника является стадией гаметофита растения.
Роголистники можно найти по всему миру, хотя они, как правило, растут только в сырых или влажных местах. Некоторые виды растут в больших количествах как крошечные сорняки в почве садов и возделываемых полей. Крупные тропические и субтропические виды Dendroceros можно найти растущими на коре деревьев.
Общее число видов до сих пор неизвестно. Хотя опубликовано более 300 названий видов, фактическое число может быть всего 100-150 видов. [2]
Как и у всех мохообразных, доминирующей фазой жизни роголистника является гаплоидный гаметофит . Эта стадия обычно растет как тонкая розетка или лентовидный таллом диаметром от одного до пяти сантиметров. Роголистники утратили два гена, связанных с делением пластид , ARC3 и FtsZ2, и имеют только один хлоропласт на клетку (монопластидия), за исключением рода Megaceros и некоторых видов родов Nothoceros и Anthoceros , которые имеют более одного хлоропласта на клетку (полипластидия). У полипластидных видов, а также у некоторых монопластидных видов отсутствует клеточная структура, называемая пиреноидом . [3] [4] Пиреноид , который является как органом запасания пищи, так и обеспечивает более эффективный фотосинтез, независимо эволюционировал от пяти до шести раз у роголистников и присутствует у половины из примерно 200 видов. [5] Он образуется путем слияния хлоропласта с другими органеллами и состоит преимущественно из RuBisCO , ключевого фермента фиксации углерода. Используя неорганические переносчики углерода и карбоангидразы, можно достичь 50-кратного увеличения уровня CO2. [ 6] Эта особенность очень необычна для наземных растений , уникальна для роголистников, но распространена среди водорослей . [7] [8] Они также являются единственной группой наземных растений, где флавоноиды полностью отсутствуют. [9]
Многие роголистники развивают внутренние полости или каналы, заполненные слизью , когда группы клеток разрушаются. Эти полости секретируют факторы, индуцирующие гормогоний (HIF), которые стимулируют близлежащие свободноживущие фотосинтетические цианобактерии , особенно виды Nostoc , к вторжению и колонизации этих полостей. [10] Такие колонии бактерий, растущие внутри таллома, придают роголистнику характерный сине-зеленый цвет. Симбиотические цианобактерии не были зарегистрированы у Megaceros или Folioceros . [11] На нижней стороне таллома также могут быть небольшие слизистые поры . Эти поры внешне напоминают устьица других растений.
Роговидный спорофит растет из архегония , глубоко погруженного в гаметофит. Рост спорофита роголистника происходит из постоянной базальной меристемы , в отличие от спорофита мхов (апикальный рост) и печеночников (интеркалярный рост). [12] В отличие от печеночников , роголистники имеют настоящие устьица на своем спорофите, как и большинство мхов. Исключением являются вид Folioceros incurvus , род Notothylas и три близкородственных рода Megaceros , Nothoceros и Dendroceros , у которых устьиц нет. [13] [14] Notothylas также отличаются от других роголистников тем, что имеют редуцированный спорофит высотой всего несколько миллиметров. Спорофит роголистника уникален среди мохообразных тем, что он долгоживущий и обладает постоянной способностью к фотосинтезу. [15] У спорофита отсутствует апикальная меристема , чувствительная к ауксину точка расхождения с другими наземными растениями в позднем силуре / раннем девоне . [16] [17]
Когда спорофит созревает, он имеет многоклеточный внешний слой, центральную стержневидную колумеллу, проходящую по центру, и слой ткани между ними, который производит споры и псевдоэлатеры . Псевдоэлатеры многоклеточные, в отличие от элатеров печеночников . У них есть спиральные утолщения, которые меняют форму в ответ на высыхание; они скручиваются и тем самым помогают рассеивать споры. Споры роголистника относительно крупные для мохообразных , диаметром от 30 до 80 мкм или более. Споры полярные, обычно с характерным Y-образным трехлучевым гребнем на проксимальной поверхности и с дистальной поверхностью, украшенной выступами или шипами.
Жизнь роголистника начинается с гаплоидной споры. Споры могут быть желтыми, коричневыми или зелеными. Желтые и коричневые споры имеют более толстую стенку и содержат масла, которые защищают от высыхания и выполняют функцию хранилища питательных веществ, позволяя им выживать в течение многих лет. Вид Folioceros fuciformis и роды Megaceros , Nothoceros и Dendroceros имеют короткоживущие споры с тонкими и бесцветными стенками, которые кажутся зелеными из-за наличия хлоропласта. [18] [19] У большинства видов внутри споры находится одна клетка, и тонкое расширение этой клетки, называемое ростковой трубкой , прорастает с проксимальной стороны споры. [20] Кончик ростковой трубки делится, образуя октант (сплошную геометрию) клеток, и первый ризоид растет как расширение исходной зародышевой клетки. [ необходимо уточнение ] Кончик продолжает делить новые клетки, что приводит к образованию таллоидной протонемы . Напротив, виды семейства Dendrocerotaceae могут начать делиться внутри споры, становясь многоклеточными и даже фотосинтетическими до того, как спора прорастет. [20] В любом случае протонема является переходной стадией в жизни роголистника.
Из протонемы вырастает взрослый гаметофит , который является постоянной и независимой стадией жизненного цикла. Эта стадия обычно растет как тонкая розетка или лентовидный таллом диаметром от одного до пяти сантиметров и толщиной в несколько слоев клеток. Он зеленый или желто-зеленый из-за хлорофилла в его клетках или голубовато-зеленый, когда внутри растения растут колонии цианобактерий.
Когда гаметофит достигает взрослого размера, он производит половые органы роголистника. Большинство растений являются однодомными , с обоими половыми органами на одном растении, но некоторые растения (даже в пределах одного вида) являются двудомными , с отдельными мужскими и женскими гаметофитами. Женские органы известны как архегонии (единственное число архегоний), а мужские органы известны как антеридии (единственное число антеридиум). Оба вида органов развиваются непосредственно под поверхностью растения и только позже обнажаются при распаде вышележащих клеток.
Двужгутиковый сперматозоид должен выплыть из антеридиев или же попасть в архегонии. Когда это происходит, сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу , клетку, из которой разовьется спорофитная стадия жизненного цикла. В отличие от всех других мохообразных, первое деление клетки зиготы продольное . Дальнейшие деления производят три основных области спорофита.
Внизу спорофита ( ближе всего к внутренней части гаметофита) находится ножка. Это шаровидная группа клеток, которая получает питательные вещества от родительского гаметофита, на которой спорофит проведет все свое существование. В середине спорофита (чуть выше ножки) находится меристема, которая будет продолжать делиться и производить новые клетки для третьей области. Эта третья область — капсула . И центральные, и поверхностные клетки капсулы стерильны, но между ними находится слой клеток, которые будут делиться, чтобы производить псевдоэлатеры и споры . Они высвобождаются из капсулы, когда она расщепляется продольно от кончика.
В то время как ископаемая летопись роголистников кроновой группы начинается только в верхнем мелу , нижнедевонский Horneophyton может представлять собой стволовую группу клады, поскольку он обладает спорангием с центральной колумеллой, не прикрепленной к крыше. [21] Однако та же форма колумеллы характерна также для базальных групп мхов, таких как Sphagnopsida и Andreaeopsida , и была интерпретирована как признак, общий для всех ранних наземных растений с устьицами . [22] Расхождение между роголистниками и Setaphyta (мхами и печеночниками), по оценкам, произошло 479–450 миллионов лет назад, [23] а последний общий предок современных роголистников жил в средней перми около 275 миллионов лет назад. [24] Секвенирование генома на уровне хромосом трех видов роголистника подтверждает, что устьица эволюционировали только один раз в ходе эволюции наземных растений. Оно также показывает, что три группы бриофитов имеют общего предка, который отделился от других наземных растений на ранней стадии эволюции, и что печеночники и мхи более тесно связаны друг с другом, чем с роголистниками. [25] В отличие от других наземных растений, геном роголистника имеет ген B, индуцируемый низким содержанием CO 2 (LCIB), который также обнаружен у некоторых видов водорослей. Поскольку скорость диффузии углекислого газа в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде, водным водорослям требуется механизм для концентрации CO 2 в хлоропластах, чтобы позволить фотосинтетическому белку RuBisCo функционировать эффективно. LCIB является одним из компонентов этого механизма концентрации CO 2. [26]
Роголистники традиционно считались классом в пределах отдела Bryophyta ( мохообразные ). Позднее бриофиты стали считаться парафилетическими , и поэтому роголистники получили собственное подразделение, Anthocerotophyta (иногда неправильно пишут Anthocerophyta ). Однако самые последние филогенетические данные сильно склоняются к монофилии бриофитов [27] , и было предложено, чтобы роголистники были понижены до исходного класса Anthocerotopsida [28] .
Традиционно существовал один класс роголистников, называемых Anthocerotopsida, или более старые Anthocerotae . Совсем недавно второй класс Leiosporocertotopsida был выделен для исключительно необычного вида Leiosporoceros dussii . Все остальные роголистники остаются в классе Anthocerotopsida. Эти два класса далее делятся на пять порядков , каждый из которых содержит одно семейство .
Среди наземных растений роголистники являются одной из самых ранних расходящихся линий ранних предков наземных растений; [25] кладистический анализ предполагает, что группа возникла до девона , примерно в то же время, что и мхи и печеночники. Известно около 200 видов , но новые виды все еще открываются. Количество и названия родов являются текущим предметом исследования, и с 1988 года было опубликовано несколько конкурирующих схем классификации.
Структурные особенности, которые использовались при классификации роголистников, включают: анатомию хлоропластов и их количество в клетках, наличие пиреноида , количество антеридиев в андроцеях и расположение клеток оболочки антеридиев. [29]
Недавние исследования молекулярных, ультраструктурных и морфологических данных дали новую классификацию роголистников. [30] [31]