Эвглениды ( эвгленоиды , или эвгленофиты , формально Euglenida / Euglenoida , ICZN , или Euglenophyceae , ICBN ) — одна из самых известных групп жгутиконосцев , которые являются раскопанными эукариотами типа Euglenophyta , и их клеточная структура типична для этой группы. Они обычно встречаются в пресной воде, особенно если она богата органическими веществами и содержит небольшое количество морских и эндосимбиотических представителей. Многие эвглениды питаются путем фагоцитоза или строго путем диффузии . Монофилетическая группа, состоящая из миксотрофной Rapaza viridis (1 вид) и двух групп Eutreptiales (24 вида) и Euglenales (983 вида), имеет хлоропласты и производит собственное питание посредством фотосинтеза . [3] [4] [5] Известно, что эта группа содержит углевод парамилон .
Эвглениды отделились от других эвгленозой более миллиарда лет назад. Пластиды у всех современных фотосинтезирующих видов являются результатом вторичного эндосимбиоза между фаготрофными эукариоядными эвгленидами и зелеными водорослями, родственными Pyramimonas . [6] В январе 2024 года было обнаружено, что некоторые окаменелые формы эвгленид были ошибочно классифицированы как раковины Pseudoschizaea . [7]
Эвгленоиды отличаются главным образом наличием типа клеточного покрытия, называемого пелликулой . В пределах своего таксона пелликула является одним из наиболее разнообразных морфологических признаков эвгленоидов. [8] Пелликула состоит из белковых полосок под клеточной мембраной, поддерживаемых дорсальными и вентральными микротрубочками . Он варьируется от жесткого до гибкого и придает клетке форму, часто придавая ей характерные полосы. У многих эвгленид полоски могут скользить одна относительно другой, вызывая постепенное движение, называемое метаболией . В противном случае они передвигаются с помощью жгутиков.
Эвглениды были впервые определены Отто Бютшли в 1884 году как отряд жгутиконосцев Euglenida, как животное. Ботаники впоследствии создали отдел водорослей Euglenophyta; таким образом, они были классифицированы и как животные, и как растения, поскольку они имеют общие характеристики с обоими. Конфликты такого рода являются примерами того, почему было принято королевство Протиста . Однако они сохраняли свое двойное расположение до тех пор, пока жгутиконосцы не были разделены, и оба названия до сих пор используются для обозначения группы. Их хлорофиллы не маскируются дополнительными пигментами.
Классификация эвгленид все еще варьируется, поскольку группы пересматриваются в соответствии с их молекулярной филогенией . Классификации соответствуют традиционным группам, основанным на различиях в питании и количестве жгутиков; они обеспечивают отправную точку для рассмотрения разнообразия эвглинид. Различные характеристики пелликул эвглинид могут дать представление об их способах передвижения и питания. [9]
Как и у других эвгленозой , примитивным способом питания является фагоцитоз . Добыча, такая как бактерии и более мелкие жгутиконосцы, попадает в организм через цитостом , поддерживаемый микротрубочками. Они часто собираются вместе, образуя два или более стержня, которые функционируют при проглатывании, а в Энтосифоне образуют выдвижной сифон. Большинство фаготрофных эвгленид имеют два жгутика: один ведущий и один задний. Последний используется для скольжения по подложке . У некоторых, например Peranema , ведущий жгутик жесткий и бьется только на своем кончике.
Осмотрофные эвглениды — это эвглениды, подвергшиеся осмотрофии .
Из-за отсутствия характеристик, полезных для таксономических целей, происхождение осмотртрофных эвгленид неясно, хотя некоторые морфологические характеристики показывают, что небольшая часть осмотрофных эвгленид произошла от фототрофных и фаготрофных предков. [10]
Длительное отсутствие света или воздействие вредных химических веществ может вызвать атрофию и поглощение хлоропластов, не причиняя иного вреда организму. Существует ряд видов, у которых отсутствие хлоропласта раньше отмечалось отдельными родами, такими как Astasia (бесцветная Euglena ) и Hyalophacus (бесцветный Phacus ). Из-за отсутствия развитого цитостома эти формы питаются исключительно за счет осмотрофического всасывания.
Хотя эвглениды имеют несколько общих характеристик с животными, именно поэтому они изначально были классифицированы как таковые, не было обнаружено никаких доказательств того, что эвглениды когда-либо использовали половое размножение . Это одна из причин, по которой их больше нельзя было классифицировать как животных. [ сомнительно ]
Для размножения эвгленид бесполое размножение происходит в форме бинарного деления , а клетки реплицируются и делятся во время митоза и цитокинеза . Этот процесс происходит в совершенно четком порядке. Сначала реплицируются базальные тельца и жгутики, затем цитостом и микротрубочки (питающий аппарат) и, наконец, ядро и оставшийся цитоскелет . Как только это происходит, организм начинает расщепляться на базальные тельца, и эта линия расщепления перемещается к центру организма, пока не станут видны две отдельные эвглениды. [11] Из-за способа, которым происходит это размножение, и оси разделения, это называется продольным делением клеток или продольным бинарным делением. [12]