Факус — это род одноклеточных экскаватов из типа Euglenozoa (также известный как Euglenophyta), характеризующийся плоской листовидной структурой и жестким цитоскелетом , известным как пелликула. Эти эукариоты в основном зеленого цвета и имеют один жгутик, который тянется по всей длине их тела. Морфологически они очень плоские, жесткие, листовидные, содержат множество мелких дискоидных хлоропластов.
Факусы обычно встречаются в пресноводных средах обитания по всему миру и включают несколько сотен видов, которые продолжают обнаруживаться и по сей день. [1] В настоящее время в базе данных насчитывается 564 вида Phacus , но таксономически принят только 171 вид . [2] Род был основан в 1841 году, и с тех пор крупные открытия привели к тому, что он стал чрезвычайно большой группой, содержащей сотни видов с различными физиологическими характеристиками. Современные исследования сходятся во мнении, что Phacus не является монофилетическим или голофилетическим, а на самом деле является полифилетическим . К сожалению, филогенетические взаимоотношения внутри рода в настоящее время изучены недостаточно.
Считается, что название рода произошло от греческого слова Phakos , что означает чечевица или линза. [3] Это может быть связано с общей круглой или овальной формой многих видов, входящих в этот род. Его происхождение восходит к девятнадцатому веку во Франции , где оно впервые было опубликовано и утверждено Дюжарденом. Название рода в настоящее время трактуется в литературе как мужское. [2]
Род был впервые установлен французским биологом Феликсом Дюжарденом в 1841 году. Дюжарден впервые опубликовал коллективные данные о роде в научном журнале Histoire naturallle des Zoophytes, Infusoires в 1841 году, отделив их от рода Euglena . Причиной разделения было создание группы, которая правильно организует их установленные морфологические характеристики, такие как их жесткие, плоские, листовидные и маленькие дискоидные хлоропласты с отсутствующими пиреноидами. [4]
Кристиан Эренберг был одним из первых ученых, открывших и классифицировавших представителей этого рода; его открытие Phacus longicauda (Ehrenberg) было одним из первых открытых видов этого рода (1830 г.) и использовалось в качестве голотипа при описании рода. Эренберг, Хюбнер, Дюжарден и Клебс были одними из первых исследователей фака , но все они использовали разные диагностические критерии при классификации этих организмов. Первоначально Эренберг пытался классифицировать три открытых им вида как Euglena из-за их цвета, но в конечном итоге Дюжарден отнес их к роду Phacus из-за сходства, которое они проявляли в других более заметных морфологических характеристиках, таких как форма и расположение полос.
С момента создания рода возникли трудности с классификацией организмов из-за морфологии, поскольку многие виды Phacus имеют физиологические черты, которые очень напоминают другие родственные роды. [5] Даже самые незначительные различия в некоторых физиологических свойствах вызывали большую путаницу в определении правильной классификации многих видов. Это происходило более заметно во времена Дюжардена, потому что методология и технология, используемые в то время при изучении этих организмов, были гораздо более упрощенными по сравнению с сегодняшними, что приводило к большим трудностям в определении критических различий между организмами. С момента своего создания Phacus претерпевал постоянную реклассификацию и значительную переоценку различных таксонов в соответствии с новой морфологической и молекулярной информацией.
Факусы обычно встречаются в пресноводных средах обитания по всему миру. Многие виды этого рода были обнаружены в ряде стран, включая Японию , США , Португалию , Бразилию , Корею и Филиппины . [1] [6] [7] Различные представители этого рода были обнаружены при температуре от 11,4 до 21,6 ° C и pH от 6,2 до 7,5. Организмы факусов встречаются в различных пресноводных средах (некоторые из них более кислые или щелочные, чем другие), предпочитают более низкие температуры и в среднем существуют в водных средах с более нейтральным pH. [6] Многие виды Phacus считаются эупланктонными (свободно плавающие организмы или планктон открытой воды), поскольку они обычно встречаются вместе с другими родами Euglenophyta . [8] К этим видам относятся представители родов Lepocinclis , Trachelomonas , Euglena и множество различных видов водорослей, которые обычно встречаются в схожих водных средах обитания. Планктонная среда обитания факусов обычно включает болота, канавы, траншеи, пруды и даже на многих рисовых полях по всей Северной Америке и по всему миру. Они составляют небольшую часть сообществ фитопланктона , но служат важным целям, таким как круговорот питательных веществ и стабильность пищевой сети . Их острая способность к колонизации в огромных количествах позволяет им выживать и процветать в районах, где не могут существовать некоторые водоросли. Однако факусы не являются обычными обитателями застойной среды, поскольку эти места часто не имеют надлежащего органического состава.
Нахождение в органически обогащенной пресноводной среде имеет важное значение для развития этих видов. Различные исследования показали, что добавление или удаление определенных органических элементов может оказывать глубокое влияние на развитие клеток. [9] В исследованиях с использованием экстракта говядины для увеличения содержания органических веществ в определенных культурах некоторые виды Phacus имели явные морфологические изменения, отличные от контрольных. [9] Эти изменения включают в себя: увеличение толщины клетки, увеличение парамилоновых тел (как по размеру, так и по количеству у Phacus curvicauda ), а также общей структуры клеток. Независимо от больших или малых изменений в обогащении органическими веществами, исследования показывают постоянство этих морфологических изменений. Однако степень происходящих изменений варьируется в зависимости от вида и зависит от конкретных присутствующих органических питательных веществ. [9] Если количество органических питательных веществ в среде обитания рода недостаточно, изредка они образуют покоящиеся цисты . Если это произойдет, клетки расширятся (набухнут) и станут более округлыми, а также потеряют жгутики. Это увеличение размера заставляет клетку увеличивать количество гранул для хранения парамилона и развивать полисахаридную слизистую оболочку для защиты до тех пор, пока она не попадет в более пригодную для жизни среду. Кроме того, деление клеток продолжает происходить даже в репродуктивной кисте. [3]
Факусы — фотосинтезирующие одноклеточные организмы, а это означает, что они способны производить собственную пищу. Хотя этот род в основном получает питательные вещества посредством фотосинтеза, они также способны питаться определенными видами водорослей и бактерий, используя питательный аппарат, расположенный на их нижней стороне. [10] Известно, что многие виды факусов являются добычей различных морских и пресноводных родов. Наиболее известными хищниками рода являются планктонные ракообразные , такие как виды Diaptomus, Tropocyclops, Epischura, Daphnia, Diaphanosoma и Holopedium.
Факус состоит из организмов, которые представляют собой микроскопические фотосинтезирующие эвгленоиды, которые представляют собой группу одноклеточных автотрофов , содержащих хлоропласты, внутри типа Euglenozoa, хотя большинство родов этого типа на самом деле не содержат хлоропластов и бесцветны. Обычно эти виды небольшие, свободно плавают и имеют яркий зеленый цвет. Что отличает этот род от других фотосинтезирующих видов, так это наличие у него жесткого цитоскелета (хотя у некоторых видов цитоскелет полужесткий или пластичный), состоящего из пелликулярных полосок, и его преимущественно плоской листовидной структуры. [6] У многих различных видов наблюдается вторичное слияние этих пелликулярных полосок, и многие из полосок имеют различные формы, включая S-образную, А-образную, М-образную или плато. [11]
Пелликулы образуют оболочку вокруг цитоскелета, покрывающую всю клетку, и срастаются вместе вокруг армированного кармана микротрубочек (MTR). [10] Этот карман действует как своего рода цитостом или органелла пищеварения, позволяя организму питаться, когда бактерии попадают внутрь. Микротрубочки расположены в верхнем канале своеобразным дублетом и тройником. У некоторых видов Phacus MTR представляет собой центр организации микротрубочек и соединен с резервуарной мембраной поперечнополосатым волокном. [10] Многие виды также обладают удлиненным хвостовым отростком с удлиненными полосками пелликул. По цитоплазме клетки хлоропласты распределены довольно равномерно и в большом количестве. Обычно они имеют дискоидную форму, от них регулярно избавляются и заменяют. [7] Хлоропласты, присутствующие в больших количествах, обычно меньше по размеру, не содержат пиреноидов , а виды, содержащие меньше хлоропластов, обычно имеют гораздо большие размеры. Факусы , как и все фотосинтезирующие эвгленоиды, получили свои пластиды посредством вторичного эндосимбиоза , при котором предковый фагоцитирующий эвгленоид поглотил зеленую водоросль , и образовавшийся организм стал пластидой . [12]
Большинство этих организмов также обладают полупрямоугольным глазным пятном , часто красноватого цвета, и одним жгутиком , хотя у некоторых видов их два, которые появляются спереди. Жгутик отвечает за движение клетки, вращаясь в направлении движения, позволяя клетке скользить и плавать в воде. Кроме того, некоторые жгутики различаются по длине от коротких до длины клетки у других видов. Хотя у многих представителей этого рода есть два жгутика, для передвижения используется только один. Другой обычно слишком короткий и не выходит из впячивания задней области, известной как жгутиковый карман. Они расположены внутри задней структуры, называемой жгутиковым аппаратом, также известной как базальный комплекс тел .
Помимо жгутиков в состав жгутикового аппарата входят также два базальных тельца, соединенных поперечно-полосатой клетчаткой, три асимметричных микротрубчатых корешка и другие соединительные волокна. У этого рода есть только одно большое анизотропное тело, в отличие от многих других родов эвгленид, у которых обычно их два. [13] Это анизотропное тело называется парамилоном и действует как запасающее вещество. Парамилон представляет собой запас углеводов, запасающих энергию, и он сильно отличается от других запасов углеводов в водорослях из-за большого количества присутствующих кристаллов. Ядро клетки обычно расположено ближе к середине клетки и примыкает к резерву парамилона. Внутри ядра постоянно конденсируются хромосомы, которые легко рассмотреть под световым микроскопом. Как и другие эвглениды, некоторые виды Phacus также обладают множеством сократительных вакуолей и краснопигментированным глазным пятном.
Хотя общая морфология рода считается хорошо установленной, учитывая большое количество видов, наблюдаются важные морфологические различия, которые стоит отметить. [6] Например, борозда у многих видов неглубокая ( Phacus viridioryza ), а у других — глубокая и продольная ( Phacus hordeiformis ). Кроме того, форма клеток у некоторых видов совершенно плоская, в то время как многие также описаны как спирально скрученные, прямые или изогнутые. Phacus helikoides на самом деле имеет спиральную форму по всей клетке, а не плоскую и листовидную, как у большинства организмов Phacus .
Метаболия, то есть способность некоторых организмов изменять свою форму, невозможна у Phacus из-за слияния пелликулярных полосок этого рода. Эти разнообразные морфологические формы затрудняют определение рода как симметричного или асимметричного. Ученые, изучающие род Phacus Dujardin, также наблюдали наличие эллипсоидных, крошечных дискообразных или плоских зерен парамилона. У некоторых видов Phacus внутри клетки доминирует одна пластинка ( Phacus orbcularis ), а у других существуют несколько пластинок различной морфологии ( Phacus curvicauda ). [14]
Другие различия между видами включают: наличие или отсутствие гаплопиреноидов в хлоропластах, положение ядра, большую или маленькую эндосому, форму цитоскелета, от нескольких до нескольких дискоидных зерен парамилона, наличие боковых шляпок и наличие косых усеченных полюсов. . Кроме того, морфология хвостового отростка у многих видов факусов чрезвычайно разнообразна. Phacus parvullis и Phacus pusillus имеют очень тупой каудальный отросток, тогда как Phacus segretti и Phacus stokesii фактически полностью лишены каудального отростка. Эти виды описаны как имеющие закругленную заднюю часть вместо хвостового отростка. Исследования показывают, что морфологические изменения, наблюдаемые у этого рода, возможно, обусловлены уровнем обогащения органикой пресноводных местообитаний . [9] Эти морфологические различия, учитывая огромный размер рода, привели к определенной путанице в таксономии Phacus .
Факусы и другие эвглиниды размножаются бесполым путем . Они делают это путем деления своих клеток в продольном направлении, от вершины клетки к основанию. До полного завершения цитокинеза клетки остаются прикрепленными друг к другу, образуя нечто вроде «двуглавого» организма. Перед цитокинезом количество полосок пелликулы, которые есть в каждой клетке, удваивается, чтобы их было одинаковое количество между каждой дочерней клеткой . Кроме того, каждая дочерняя клетка будет содержать половину количества вновь образовавшихся полосок и половину количества старых полосок, существовавших до деления клетки.
Факус является членом семейства Phacaceae, [15] порядка Euglenales, класса Euglenoidea и, наконец, типа Euglenozoa. Определенная наследственная информация о Факе обсуждалась. Многие исследования изучали гены многих его видов, изучая последовательности малых субъединиц рРНК (SSU) и распределяя определенные виды по кладам . [16] Эти ученые пытались определить, как выглядит филогенетическое древо Фака на основе молекулярных факторов . Некоторые молекулярно-филогенетические анализы показали, что Phacus является монофилетическим в зависимости от изучаемой клады, но общее мнение, полученное благодаря множественным повторным анализам, состоит в том, что этот род является полифилетическим. [16] Это возможное несоответствие побудило некоторых ученых предложить переопределить этот род как два отдельных рода. В соответствии с этим считается, что Факус разделился на ранних этапах истории фотосинтезирующих эвглинид.
Серьезные генетические изменения в этом роде произошли в геноме хлоропластов на протяжении всей его эволюции. Это привело к редукции генома — возможно, из-за потери гена или его переноса в ядро , увеличению числа интронов и крупным геномным перестройкам.
В упомянутой выше литературе также изучалась эволюционная история морфологии рода. Считается, что жесткость клеток менялась неоднократно, и это было определено путем сравнения полужестких пленок предковых видов с жесткими пленками их потомков. [17] Еще одна особенность, которая, как полагают, развилась, — это продольные полосы, которые появляются у большинства видов. Похоже, что количество этих полос со временем либо увеличивалось, либо уменьшалось в зависимости от определенных видов, и что их расположение (спиральное или продольное) также менялось в ходе эволюции. [17] Более того, утверждалось, что некоторые поведенческие и локомоторные черты, которые ранее существовали для хищного питания, больше не выбираются. Похоже, это повлияло на количество полосок, которые обычно имеют виды Phacus . Изменение количества полосок и связанные с ними кластерные узоры сами по себе не являются адаптивными, но, возможно, возникли из-за того, что клетка со временем стала более плоской и жесткой. Считается, что эти черты развились, чтобы адаптироваться к более планктонному образу жизни. [17]
Летопись окаменелостей фака , как и большинства эвгленоидов, очень скудна, и фактически известно мало информации об их географическом происхождении. Однако были сообщения, что Phacus -подобные микрофоссилии были обнаружены в грушевидных клетках, которые, по-видимому, очень напоминают клетки Phacus или другого близкородственного рода, Lepocinclis . Этим окаменелостям, хотя и не обязательно принадлежат к этому роду, по оценкам, возраст более 60 миллионов лет. [18]
Присутствие факусов в определенных водоемах может фактически указывать на уровень органического загрязнения воды. Было замечено, что присутствие большого количества организмов Phacus указывает на высокое органическое загрязнение. Эта особенность позволяет ученым определять состояние здоровья различных водоемов. [19]