stringtranslate.com

Пищевая сеть

Пресноводная водная пищевая сеть. Синие стрелки показывают полную пищевую цепь ( водоросли → дафния → сельдь-желудок → большеротый окунь → большая голубая цапля )

Пищевая сеть — это естественная взаимосвязь пищевых цепей и графическое представление того, что-что-ест в экологическом сообществе . Экологи могут в широком смысле определить все формы жизни как автотрофы или гетеротрофы , на основе их трофических уровней , положения, которое они занимают в пищевой сети. Для поддержания своих тел, роста, развития и размножения автотрофы производят органические вещества из неорганических веществ, включая как минералы , так и газы , такие как углекислый газ . Эти химические реакции требуют энергии , которая в основном поступает от Солнца и в значительной степени за счет фотосинтеза , хотя очень небольшое количество поступает из биоэлектрогенеза в водно-болотных угодьях [1] и минеральных доноров электронов в гидротермальных жерлах и горячих источниках . Эти трофические уровни не являются бинарными, а образуют градиент, включающий полных автотрофов, которые получают единственный источник углерода из атмосферы, миксотрофов (например, плотоядные растения ), которые являются автотрофными организмами, которые частично получают органическое вещество из источников, отличных от атмосферы, и полных гетеротрофов, которые должны питаться, чтобы получать органическое вещество.

Связи в пищевой сети иллюстрируют пути питания, например, где гетеротрофы получают органическое вещество, питаясь автотрофами и другими гетеротрофами. Пищевая сеть — это упрощенная иллюстрация различных методов питания, которые связывают экосистему в единую систему обмена. Существуют различные виды взаимодействий потребителя и ресурса , которые можно грубо разделить на травоядность , плотоядность , падальщик и паразитизм . Часть органического вещества, потребляемого гетеротрофами, например сахара , обеспечивает энергию. Автотрофы и гетеротрофы бывают разных размеров, от микроскопических до многотонных — от цианобактерий до гигантских секвой , от вирусов и бделловибрионов до синих китов .

Чарльз Элтон был пионером концепции пищевых циклов, пищевых цепей и размера пищи в своей классической книге 1927 года «Экология животных»; «пищевой цикл» Элтона был заменен на «пищевую сеть» в последующем экологическом тексте. Элтон организовал виды в функциональные группы , что стало основой для классической и знаковой статьи Рэймонда Линдемана в 1942 году о трофической динамике. Линдеман подчеркивал важную роль организмов- редуцентов в трофической системе классификации . Понятие пищевой сети имеет историческую основу в трудах Чарльза Дарвина и его терминологии, включая «запутанный берег», «сеть жизни», «сеть сложных отношений», а в отношении разлагающих действий дождевых червей он говорил о «непрерывном движении частиц земли». Еще раньше, в 1768 году Джон Брукнер описал природу как «одну непрерывную сеть жизни».

Пищевые сети являются ограниченными представлениями реальных экосистем, поскольку они обязательно объединяют множество видов в трофические виды , которые являются функциональными группами видов, которые имеют одних и тех же хищников и добычу в пищевой сети. Экологи используют эти упрощения в количественных (или математических) моделях динамики трофических или потребительско-ресурсных систем . Используя эти модели, они могут измерять и проверять обобщенные закономерности в структуре реальных сетей пищевых сетей. Экологи выявили неслучайные свойства в топологической структуре пищевых сетей. Опубликованные примеры, которые используются в метаанализе, имеют разное качество с пропусками. Однако количество эмпирических исследований сетей сообществ растет, и математическая обработка пищевых сетей с использованием теории сетей выявила закономерности, которые являются общими для всех. [2] Законы масштабирования , например, предсказывают связь между топологией связей хищник-жертва пищевой сети и уровнями видового богатства . [3]

Таксономия пищевой сети

Упрощенная пищевая сеть, иллюстрирующая трехзвенную трофическую пищевую цепь ( производители-травоядные-хищники ), связанную с редуцентами. Движение минеральных питательных веществ циклично, тогда как движение энергии однонаправлено и нециклично. Трофические виды обведены в виде узлов, а стрелки обозначают связи. [4] [5]

Пищевые сети — это дорожные карты через знаменитую «запутанную банку» Дарвина, и они имеют долгую историю в экологии. Подобно картам незнакомой местности, пищевые сети кажутся ошеломляюще сложными. Они часто публиковались, чтобы подчеркнуть именно это. Однако недавние исследования показали, что пищевые сети из широкого спектра наземных, пресноводных и морских сообществ разделяют замечательный список шаблонов. [6] : 669 

Связи в пищевых сетях отображают пищевые связи (кто кого ест) в экологическом сообществе . Пищевой цикл — устаревший термин, который является синонимом пищевой сети. Экологи могут в целом сгруппировать все формы жизни в один из двух трофических слоев: автотрофы и гетеротрофы . Автотрофы производят больше энергии биомассы , либо химически без солнечной энергии, либо путем улавливания солнечной энергии в фотосинтезе , чем они используют во время метаболического дыхания . Гетеротрофы потребляют, а не производят энергию биомассы, поскольку они метаболизируют, растут и добавляются к уровням вторичной продукции . Пищевая сеть изображает совокупность полифагных гетеротрофных потребителей, которые объединяются в сеть и циклически перемещают поток энергии и питательных веществ из продуктивной базы самопитающихся автотрофов . [6] [7] [8]

Базовые или базальные виды в пищевой сети — это виды без добычи, которые могут включать автотрофов или сапрофитных детритофагов (т. е. сообщество редуцентов в почве , биопленках и перифитоне ). Пищевые связи в сети называются трофическими связями. Количество трофических связей на потребителя является мерой связности пищевой сети . Пищевые цепи вложены в трофические связи пищевых сетей. Пищевые цепи — это линейные (нециклические) пути питания, которые отслеживают монофагических потребителей от базового вида до верхнего потребителя , который обычно является более крупным хищным плотоядным животным. [9] [10] [11]

Связи соединяются с узлами в пищевой сети, которые являются совокупностями биологических таксонов , называемых трофическими видами . Трофические виды — это функциональные группы, которые имеют одних и тех же хищников и жертв в пищевой сети. Обычными примерами агрегированного узла в пищевой сети могут быть паразиты , микробы, редуценты , сапротрофы , потребители или хищники , каждый из которых содержит много видов в сети, которые в противном случае могут быть связаны с другими трофическими видами. [12] [13]

Трофические уровни

Трофическая пирамида (a) и упрощенная пищевая сеть сообщества (b), иллюстрирующие экологические отношения между существами, типичными для северной бореальной наземной экосистемы. Трофическая пирамида примерно представляет биомассу (обычно измеряемую как общий сухой вес) на каждом уровне. Растения, как правило, имеют наибольшую биомассу. Названия трофических категорий показаны справа от пирамиды. Некоторые экосистемы, такие как многие водно-болотные угодья, не организованы как строгая пирамида, потому что водные растения не так продуктивны, как долгоживущие наземные растения, такие как деревья. Экологические трофические пирамиды обычно бывают одного из трех видов: 1) пирамида чисел, 2) пирамида биомассы или 3) пирамида энергии. [7]

Пищевые сети имеют трофические уровни и позиции. Базальные виды, такие как растения, образуют первый уровень и являются видами с ограниченными ресурсами, которые не питаются никакими другими живыми существами в сети. Базальные виды могут быть автотрофами или детритофагами , включая «разлагающий органический материал и связанные с ним микроорганизмы, которые мы определили как детрит, микронеорганический материал и связанные с ним микроорганизмы (МИП) и сосудистый растительный материал». [14] : 94  Большинство автотрофов улавливают солнечную энергию в хлорофилле , но некоторые автотрофы ( хемолитотрофы ) получают энергию путем химического окисления неорганических соединений и могут расти в темной среде, например, серная бактерия Thiobacillus , которая живет в горячих серных источниках . На верхнем уровне находятся верхние (или верхушечные) хищники, которых ни один другой вид не убивает напрямую для своих потребностей в пищевых ресурсах. Промежуточные уровни заполнены всеядными, которые питаются более чем на одном трофическом уровне и заставляют энергию течь через ряд пищевых путей, начиная с базального вида. [15]

В простейшей схеме первый трофический уровень (уровень 1) — это растения, затем травоядные (уровень 2), а затем плотоядные (уровень 3). Трофический уровень на единицу больше длины цепи, которая представляет собой количество звеньев, соединяющихся с основанием. Основание пищевой цепи (первичные производители или детритофаги ) установлено на нуле. [6] [16] Экологи определяют пищевые связи и организуют виды в трофические виды с помощью обширного анализа содержимого кишечника разных видов. Метод был усовершенствован за счет использования стабильных изотопов для лучшего отслеживания потока энергии через сеть. [17] Когда-то считалось, что всеядность встречается редко, но недавние данные свидетельствуют об обратном. Это осознание сделало трофические классификации более сложными. [18]

Трофическая динамика и мультитрофические взаимодействия

Концепция трофического уровня была введена в исторической эпохальной статье о трофической динамике в 1942 году Рэймондом Л. Линдеманом . Основой трофической динамики является передача энергии из одной части экосистемы в другую. [16] [19] Концепция трофической динамики служила полезной количественной эвристикой, но у нее есть несколько основных ограничений, включая точность, с которой организм может быть отнесен к определенному трофическому уровню. Всеядные, например, не ограничены каким-либо одним уровнем. Тем не менее, недавние исследования показали, что дискретные трофические уровни существуют, но «выше трофического уровня травоядных пищевые сети лучше характеризовать как запутанную сеть всеядных». [18]

Центральным вопросом в литературе по трофической динамике является природа контроля и регулирования ресурсов и производства. Экологи используют упрощенные модели пищевой цепи с одной трофической позицией (производитель, плотоядное животное, редуцент). Используя эти модели, экологи проверили различные типы механизмов экологического контроля. Например, травоядные животные, как правило, имеют изобилие растительных ресурсов, что означает, что их популяции в значительной степени контролируются или регулируются хищниками. Это известно как гипотеза «сверху вниз» или гипотеза «зеленого мира» . В качестве альтернативы гипотезе «сверху вниз» не весь растительный материал съедобен, а питательные качества или защита растений от травоядных (структурная и химическая) предполагают форму регулирования или контроля «снизу вверх». [20] [21] [22] Недавние исследования пришли к выводу, что как «сверху вниз», так и «снизу вверх» силы могут влиять на структуру сообщества, а сила влияния зависит от экологического контекста. [23] [24] Эти сложные мультитрофические взаимодействия включают более двух трофических уровней в пищевой сети. [25] Например, такие взаимодействия были обнаружены в контексте арбускулярных микоризных грибов и травоядных тлей, которые используют одни и те же виды растений . [26]

гусеница жует лист
Мультитрофическое взаимодействие: личинки Euphydryas editha taylori выделяют защитные соединения из определенных видов растений, которые они потребляют, чтобы защитить себя от хищных птиц.

Другим примером мультитрофического взаимодействия является трофический каскад , в котором хищники помогают увеличить рост растений и предотвратить перевыпас , подавляя травоядных. Связи в пищевой сети иллюстрируют прямые трофические отношения между видами, но есть и косвенные эффекты, которые могут изменить численность, распределение или биомассу на трофических уровнях. Например, хищники, поедающие травоядных, косвенно влияют на контроль и регулирование первичной продукции в растениях. Хотя хищники не едят растения напрямую, они регулируют популяцию травоядных, которые напрямую связаны с трофизмом растений. Чистый эффект прямых и косвенных отношений называется трофическими каскадами. Трофические каскады разделяются на каскады на уровне видов, где только подмножество динамики пищевой сети подвергается влиянию изменения численности популяции, и каскады на уровне сообщества, где изменение численности популяции оказывает драматическое влияние на всю пищевую сеть, например, на распределение биомассы растений. [27]

Область химической экологии прояснила мультитрофические взаимодействия, которые влекут за собой передачу защитных соединений через несколько трофических уровней. [28] Например, было обнаружено, что некоторые виды растений родов Castilleja и Plantago производят защитные соединения, называемые иридоидными гликозидами , которые секвестрируются в тканях личинок бабочки Taylor's checkerspot , которые выработали толерантность к этим соединениям и способны потреблять листву этих растений. [29] [30] Эти секвестрированные иридоидные гликозиды затем обеспечивают личинкам бабочек химическую защиту от хищных птиц. [29] [30] Другим примером такого рода мультитрофического взаимодействия в растениях является передача защитных алкалоидов, вырабатываемых эндофитами, живущими внутри злакового хозяина, гемипаразитическому растению, которое также использует злаки в качестве хозяина. [31]

Поток энергии и биомасса

Схема потока энергии лягушки. Лягушка представляет собой узел в расширенной пищевой сети. Поглощенная энергия используется для метаболических процессов и преобразуется в биомассу. Поток энергии продолжает свой путь, если лягушка проглочена хищниками, паразитами или в виде разлагающегося трупа в почве. Эта схема потока энергии иллюстрирует, как теряется энергия, поскольку она подпитывает метаболический процесс, который преобразует энергию и питательные вещества в биомассу.

Закон сохранения массы восходит к открытию Антуана Лавуазье в 1789 году, что масса не создается и не уничтожается в химических реакциях. Другими словами, масса любого элемента в начале реакции будет равна массе этого элемента в конце реакции. [32] : 11 

Расширенная трехзвенная энергетическая пищевая цепь (1. растения, 2. травоядные, 3. плотоядные), иллюстрирующая связь между диаграммами потоков пищи и преобразованием энергии. Преобразование энергии деградирует, рассеивается и уменьшается от более высокого качества к меньшему количеству, поскольку энергия в пищевой цепи перетекает от одного трофического вида к другому. Сокращения: I = вход, A = ассимиляция, R = дыхание, NU = не используется, P = производство, B = биомасса. [33]

Пищевые сети отображают поток энергии через трофические связи. Поток энергии направлен, что контрастирует с циклическими потоками материала через системы пищевых сетей. [34] Поток энергии «обычно включает производство, потребление, ассимиляцию, неассимиляционные потери (фекалии) и дыхание (затраты на поддержание)». [8] : 5  В самом общем смысле поток энергии (E) можно определить как сумму метаболического производства (P) и дыхания (R), так что E=P+R.

Биомасса представляет собой запасенную энергию. Однако концентрация и качество питательных веществ и энергии изменчивы. Например, многие растительные волокна неперевариваемы многими травоядными, что делает пищевые сети травоядных сообществ более ограниченными в питательных веществах, чем детритные пищевые сети, где бактерии могут получить доступ к питательным веществам и запасам энергии и высвободить их. [35] [36] «Организмы обычно извлекают энергию в форме углеводов, липидов и белков. Эти полимеры играют двойную роль как источники энергии, а также как строительные блоки; часть, которая функционирует как источник энергии, приводит к производству питательных веществ (и углекислого газа, воды и тепла). Таким образом, выделение питательных веществ является основой метаболизма». [36] : 1230–1231  Единицами в сетях потоков энергии обычно являются меры массы или энергии на м 2 в единицу времени. Различные потребители будут иметь различную эффективность метаболического усвоения в своем рационе. Каждый трофический уровень преобразует энергию в биомассу. Диаграммы потоков энергии иллюстрируют скорости и эффективность перехода с одного трофического уровня на другой и вверх по иерархии. [37] [38]

Это тот случай, когда биомасса каждого трофического уровня уменьшается от основания цепи к вершине. Это происходит потому, что энергия теряется в окружающей среде с каждым переносом по мере увеличения энтропии . Около восьмидесяти-девяноста процентов энергии расходуется на жизненные процессы организма или теряется в виде тепла или отходов. Только около десяти-двадцати процентов энергии организма обычно передается следующему организму. [39] Количество может быть менее одного процента у животных, потребляющих менее усваиваемые растения, и оно может достигать сорока процентов у зоопланктона, потребляющего фитопланктон . [40] Графические представления биомассы или продуктивности на каждом тропическом уровне называются экологическими пирамидами или трофическими пирамидами. Передача энергии от первичных производителей к высшим потребителям также может быть охарактеризована диаграммами потоков энергии. [41]

Пищевая цепь

Распространенной метрикой, используемой для количественной оценки трофической структуры пищевой сети, является длина пищевой цепи. Длина пищевой цепи — это еще один способ описания пищевых сетей как меры количества видов, встречающихся при перемещении энергии или питательных веществ от растений к высшим хищникам. [42] : 269  Существуют различные способы расчета длины пищевой цепи в зависимости от того, какие параметры динамики пищевой сети рассматриваются: связь, энергия или взаимодействие. [42] В своей простейшей форме длина цепи — это количество связей между трофическим потребителем и основанием сети. Средняя длина цепи всей сети — это среднее арифметическое длин всех цепей в пищевой сети. [43] [15]

В простом примере хищник-жертва олень находится на один шаг дальше от растений, которые он ест (длина цепи = 1), а волк, который ест оленя, находится на два шага дальше от растений (длина цепи = 2). Относительное количество или сила влияния, которое эти параметры оказывают на пищевую сеть, отвечают на вопросы о:

Экологические пирамиды

Иллюстрация ряда экологических пирамид, включая верхнюю пирамиду чисел, среднюю пирамиду биомассы и нижнюю пирамиду энергии. Наземные леса (лето) и экосистемы Ла-Манша демонстрируют перевернутые пирамиды. Примечание: трофические уровни нарисованы не в масштабе, а пирамида чисел не включает микроорганизмы и почвенных животных. Сокращения: P = производители, C1 = первичные потребители, C2 = вторичные потребители, C3 = третичные потребители, S = сапротрофы. [7]
Четырехуровневая трофическая пирамида, расположенная на слое почвы, и ее сообщество редуцентов.
Трехслойная трофическая пирамида, связанная с концепциями потоков биомассы и энергии.

В пирамиде чисел число потребителей на каждом уровне значительно уменьшается, так что один верхний потребитель (например, белый медведь или человек ) будет поддерживаться гораздо большим числом отдельных производителей. Обычно в пищевой цепи максимум четыре или пять звеньев, хотя пищевые цепи в водных экосистемах чаще длиннее, чем на суше. В конце концов, вся энергия в пищевой цепи рассеивается в виде тепла. [7]

Экологические пирамиды помещают первичных производителей в основание. Они могут отображать различные числовые свойства экосистем, включая количество особей на единицу площади, биомассу (г/м 2 ) и энергию (к кал м −2 год −1 ). Возникающее пирамидальное расположение трофических уровней с количеством переносимой энергии, уменьшающимся по мере того, как виды становятся все более удаленными от источника продукции, является одним из нескольких шаблонов, которые повторяются среди экосистем планеты. [5] [6] [46] Размер каждого уровня в пирамиде обычно представляет биомассу, которую можно измерить как сухой вес организма. [47] Автотрофы могут иметь самую высокую глобальную долю биомассы, но с ними тесно конкурируют или превосходят их микробы. [48] [49]

Структура пирамиды может различаться в зависимости от экосистемы и времени. В некоторых случаях пирамиды биомассы могут быть инвертированы. Эта модель часто обнаруживается в водных и коралловых рифовых экосистемах. Модель инверсии биомассы объясняется разными размерами производителей. В водных сообществах часто доминируют производители, которые меньше потребителей, имеющих высокие темпы роста. Водные производители, такие как планктонные водоросли или водные растения, не имеют большого накопления вторичного роста , которое существует в древесных деревьях наземных экосистем. Однако они способны размножаться достаточно быстро, чтобы поддерживать большую биомассу травоядных. Это переворачивает пирамиду. Первичные потребители имеют большую продолжительность жизни и более медленные темпы роста, что позволяет накапливать больше биомассы, чем производители, которых они потребляют. Фитопланктон живет всего несколько дней, тогда как зоопланктон, питающийся фитопланктоном, живет несколько недель, а рыбы, питающиеся зоопланктоном, живут несколько последовательных лет. [50] Водные хищники также, как правило, имеют более низкий уровень смертности, чем более мелкие потребители, что способствует перевернутой пирамидальной модели. Структура популяции, темпы миграции и экологическое убежище для добычи являются другими возможными причинами пирамид с перевернутой биомассой. Энергетические пирамиды, однако, всегда будут иметь форму вертикальной пирамиды, если включены все источники пищевой энергии, и это диктуется вторым законом термодинамики . [7] [51]

Поток материалов и переработка

Многие элементы и минералы Земли (или минеральные питательные вещества) содержатся в тканях и рационе организмов. Следовательно, минеральные и питательные циклы отслеживают энергетические пути пищевой сети. Экологи используют стехиометрию для анализа соотношений основных элементов, обнаруженных во всех организмах: углерод (C), азот (N), фосфор (P). Существует большое переходное различие между многими наземными и водными системами, поскольку соотношения C:P и C:N намного выше в наземных системах, в то время как соотношения N:P равны между двумя системами. [52] [53] [54] Минеральные питательные вещества являются материальными ресурсами, которые необходимы организмам для роста, развития и жизнеспособности. Пищевые сети отображают пути круговорота минеральных питательных веществ по мере их прохождения через организмы. [7] [19] Большая часть первичной продукции в экосистеме не потребляется, а перерабатывается детритом обратно в полезные питательные вещества. [55] Многие микроорганизмы Земли участвуют в образовании минералов в процессе, называемом биоминерализацией . [56] [57] [58] Бактерии, живущие в детритных отложениях , создают и осуществляют круговорот питательных веществ и биоминералов. [59] Модели пищевой сети и круговороты питательных веществ традиционно рассматривались отдельно, но между ними существует сильная функциональная связь с точки зрения стабильности, потока, источников, стоков и рециркуляции минеральных питательных веществ. [60] [61]

Виды пищевых цепей

Пищевые сети обязательно агрегированы и иллюстрируют лишь малую часть сложности реальных экосистем. Например, число видов на планете, вероятно, составляет в общем порядке 10 7 , более 95% этих видов состоят из микробов и беспозвоночных , и относительно немногие были названы или классифицированы таксономистами . [62] [63] [64] Явно понятно, что естественные системы «небрежны» и что трофические позиции пищевых сетей упрощают сложность реальных систем, которые иногда переоценивают многие редкие взаимодействия. Большинство исследований сосредоточены на более крупных влияниях, где происходит большая часть передачи энергии. [20] «Эти упущения и проблемы вызывают беспокойство, но по имеющимся данным не представляют непреодолимых трудностей». [6] : 669 

Палеоэкологические исследования могут реконструировать ископаемые пищевые сети и трофические уровни. Первичные производители образуют основание (красные сферы), хищники наверху (желтые сферы), линии представляют пищевые связи. Первоначальные пищевые сети (слева) упрощаются (справа) путем объединения групп, питающихся общей добычей, в более грубые трофические виды. [65]

Существуют различные виды и категории пищевых цепей:

В рамках этих категорий пищевые сети могут быть дополнительно организованы в соответствии с различными типами исследуемых экосистем. Например, человеческие пищевые сети, сельскохозяйственные пищевые сети, детритные пищевые сети, морские пищевые сети , водные пищевые сети, почвенные пищевые сети , арктические (или полярные) пищевые сети, наземные пищевые сети и микробные пищевые сети . Эти характеристики вытекают из концепции экосистемы, которая предполагает, что изучаемые явления (взаимодействия и петли обратной связи) достаточны для объяснения закономерностей в пределах границ, таких как опушка леса, остров, береговая линия или какая-либо другая выраженная физическая характеристика. [67] [68] [69]

Иллюстрация почвенной пищевой цепи.

Детритная паутина

В детритной сети растительный и животный материал разлагается редуцентами, например, бактериями и грибами, и перемещается к детритофагам, а затем к плотоядным животным. [70] Часто существуют связи между детритной сетью и сетью выпаса. Грибы, производимые редуцентами в детритной сети, становятся источником пищи для оленей, белок и мышей в сети выпаса. Земляные черви, которых едят малиновки, являются детритофагами, потребляющими гниющие листья. [71]

«Детрит можно в широком смысле определить как любую форму неживой органической материи, включая различные типы растительной ткани (например, опавшие листья , мертвая древесина, водные макрофиты, водоросли), ткани животных (падаль), мертвые микробы, фекалии (навоз, помет, фекальные шарики, гуано, экскременты), а также продукты, выделяемые, выделяемые или выделяемые организмами (например, внеклеточные полимеры, нектар, корневые экссудаты и фильтраты , растворенные органические вещества, внеклеточный матрикс, слизь). Относительная важность этих форм детрита с точки зрения происхождения, размера и химического состава различается в разных экосистемах». [55] : 585 

Количественные пищевые сети

Экологи собирают данные о трофических уровнях и пищевых сетях для статистического моделирования и математического расчета параметров, таких как те, которые используются в других видах сетевого анализа (например, теория графов), для изучения возникающих закономерностей и свойств, общих для экосистем. Существуют различные экологические измерения, которые можно сопоставить для создания более сложных пищевых сетей, включая: видовой состав (тип вида), богатство (количество видов), биомассу (сухой вес растений и животных), производительность (скорость преобразования энергии и питательных веществ в рост) и стабильность (пищевые сети с течением времени). Диаграмма пищевой сети, иллюстрирующая видовой состав, показывает, как изменение одного вида может напрямую и косвенно влиять на многие другие. Исследования микрокосма используются для упрощения исследований пищевых сетей в полуизолированных единицах, таких как небольшие источники, гниющие бревна и лабораторные эксперименты с использованием организмов, которые быстро размножаются, таких как дафнии, питающиеся водорослями , выращенными в контролируемых условиях в банках с водой. [44] [72]

Хотя сложность связей реальных пищевых сетей трудно расшифровать, экологи обнаружили, что математические модели сетей являются бесценным инструментом для понимания структуры, стабильности и законов поведения пищевых сетей относительно наблюдаемых результатов. «Теория пищевых сетей основана на идее связи». [73] : 1648  Количественные формулы упрощают сложность структуры пищевых сетей. Например, число трофических связей (t L ) преобразуется в значение связи:

,

где, S(S-1)/2 - максимальное количество бинарных связей среди видов S. [73] "Связность (C) - это доля всех возможных связей, которые реализуются (L/S 2 ), и представляет собой стандартную меру сложности пищевой сети..." [74] : 12913  Расстояние (d) между каждой парой видов в сети усредняется для вычисления среднего расстояния между всеми узлами в сети (D) [74] и умножается на общее количество связей (L) для получения плотности связей (LD), на которую влияют зависящие от масштаба переменные, такие как видовое богатство . Эти формулы являются основой для сравнения и исследования природы неслучайных закономерностей в структуре сетей пищевых сетей среди многих различных типов экосистем. [74] [75]

Законы масштабирования, сложность, хаос и закономерности являются общими чертами, приписываемыми структуре пищевой сети. [76] [77]

Сложность и стабильность

Упрощенная версия пищевой сети в Неаполитанском заливе в эвтрофных (зеленых) и олиготрофных (синих) летних условиях. В зеленом состоянии системы веслоногие рачки и микрозоопланктон оказывают сильное давление на фитопланктон, в то время как в синем состоянии веслоногие рачки усиливают свое хищничество по отношению к микрозоопланктону, который, в свою очередь, переключает свое хищничество с фитопланктона на бактериальный планктон или пикопланктон. Эти трофические механизмы стабилизируют доставку органического вещества от веслоногих рачков к рыбам.

Пищевые сети чрезвычайно сложны. Сложность — это термин, который передает ментальную неразрешимость понимания всех возможных эффектов более высокого порядка в пищевой сети. Иногда в терминологии пищевой сети сложность определяется как произведение числа видов и связности., [78] [79] [80] хотя были критические замечания по поводу этого определения и других предложенных методов измерения сложности сети. [81] Связность — это «доля всех возможных связей, которые реализуются в сети». [82] : 12917  Эти концепции были выведены и стимулированы через предположение, что сложность приводит к стабильности в пищевых сетях, например, к увеличению числа трофических уровней в более богатых видами экосистемах. Эта гипотеза была оспорена с помощью математических моделей, предполагающих иное, но последующие исследования показали, что эта предпосылка справедлива в реальных системах. [78] [75]

На разных уровнях иерархии жизни, таких как стабильность пищевой сети, «одна и та же общая структура сохраняется, несмотря на постоянный поток и изменение компонентов». [83] : 476  Чем дальше живая система (например, экосистема) отклоняется от равновесия, тем выше ее сложность. [83] Сложность имеет несколько значений в науках о жизни и в общественной сфере, что затрудняет ее применение в качестве точного термина для аналитических целей в науке. [80] [84] Сложность в науках о жизни (или биокомплексность ) определяется «свойствами, возникающими в результате взаимодействия поведенческих, биологических, физических и социальных взаимодействий, которые влияют, поддерживают или изменяются живыми организмами, включая людей». [85] : 1018 

Несколько концепций возникли в результате изучения сложности пищевых сетей. Сложность объясняет многие принципы, относящиеся к самоорганизации, нелинейности, взаимодействию, кибернетической обратной связи, прерывистости, возникновению и стабильности в пищевых сетях. Вложенность, например, определяется как «модель взаимодействия, в которой специалисты взаимодействуют с видами, которые образуют идеальные подмножества видов, с которыми взаимодействуют универсалы», [86] : 575  «то есть рацион наиболее специализированного вида является подмножеством рациона следующего более обобщенного вида, а его рацион является подмножеством следующего более обобщенного и так далее». [87] До недавнего времени считалось, что пищевые сети имеют мало вложенной структуры, но эмпирические данные показывают, что многие опубликованные сети имеют вложенные подсети в своей сборке. [88]

Пищевые сети — это сложные сети . Как сети, они демонстрируют схожие структурные свойства и математические законы, которые использовались для описания других сложных систем, таких как свойства малого мира и масштаба . Атрибут малого мира относится к множеству слабо связанных узлов, неслучайному плотному скоплению нескольких узлов (например, трофические или ключевые виды в экологии) и малой длине пути по сравнению с обычной решеткой. [82] [89] «Экологические сети, особенно мутуалистические сети, как правило, очень неоднородны и состоят из областей с редкими связями между видами и отдельных областей тесно связанных видов. Эти области с высокой плотностью связей часто называют кликами, узлами, отсеками, сплоченными подгруппами или модулями... В пищевых сетях, особенно в водных системах, вложенность, по-видимому, связана с размером тела, поскольку рационы более мелких хищников, как правило, представляют собой вложенные подмножества рационов более крупных хищников (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008), а также очевидны филогенетические ограничения, при которых родственные таксоны вложены на основе их общей эволюционной истории (Cattin et al. 2004)». [90] : 257  «Отделения в пищевых сетях представляют собой подгруппы таксонов, в которых внутри подгрупп происходит много сильных взаимодействий и мало слабых взаимодействий между подгруппами. Теоретически, отделения увеличивают стабильность в сетях, таких как пищевые сети». [66]

Пищевые сети также сложны в том, как они изменяются в масштабе, сезонно и географически. Компоненты пищевых сетей, включая организмы и минеральные питательные вещества, пересекают пороги границ экосистемы. Это привело к концепции или области исследования, известной как трансграничная субсидия . [67] [68] «Это приводит к аномалиям, таким как расчеты пищевой сети, определяющие, что экосистема может поддерживать половину высшего плотоядного животного, без указания, какой конец». [69] Тем не менее, реальные различия в структуре и функции были выявлены при сравнении различных видов экологических пищевых сетей, таких как наземные и водные пищевые сети. [91]

История пищевых цепей

Пищевая сеть острова Медвежий, созданная Виктором Саммерхейесом и Чарльзом Элтоном в 1923 году ( стрелки указывают на организм, потребляемый другим организмом ).

Пищевые сети служат основой, помогающей экологам организовывать сложную сеть взаимодействий между видами, наблюдаемыми в природе и по всему миру. Одно из самых ранних описаний пищевой цепи было дано средневековым афро-арабским ученым по имени Аль-Джахиз : «Все животные, короче говоря, не могут существовать без пищи, и охотничье животное не может избежать охоты, в свою очередь». [92] : 143  Самое раннее графическое изображение пищевой цепи было сделано Лоренцо Камерано в 1880 году, за которым независимо последовали работы Пирса и его коллег в 1912 году и Виктора Шелфорда в 1913 году. [93] [94] Две пищевые сети о сельди были созданы Виктором Саммерхейесом и Чарльзом Элтоном [95] и Алистером Харди [96] в 1923 и 1924 годах. Чарльз Элтон впоследствии стал пионером концепции пищевых циклов, пищевых цепей и размера пищи в своей классической книге 1927 года «Экология животных»; «Пищевой цикл» Элтона был заменен на «пищевую сеть» в последующем экологическом тексте. [97] После того, как Чарльз Элтон использовал пищевые сети в своем синтезе 1927 года, [98] они стали центральной концепцией в области экологии . Элтон [97] организовал виды в функциональные группы , которые легли в основу трофической системы классификации в классической и знаковой статье Рэймонда Линдемана 1942 года о трофической динамике. [19] [45] [99] Понятие пищевой сети имеет историческую основу в трудах Чарльза Дарвина и его терминологии, включая «запутанный берег», «сеть жизни», «сеть сложных отношений», а в отношении разлагающих действий дождевых червей он говорил о «непрерывном движении частиц земли». Еще раньше, в 1768 году Джон Брукнер описал природу как «одну непрерывную сеть жизни». [6] [100] [101] [102]

Интерес к пищевым сетям возрос после экспериментального и описательного исследования Робертом Пейном приливно-отливных берегов [103], в котором предполагалось, что сложность пищевых сетей является ключом к поддержанию разнообразия видов и экологической стабильности. Многие экологи-теоретики , включая сэра Роберта Мэя [104] и Стюарта Пимма [105] , были побуждены этим открытием и другими к изучению математических свойств пищевых сетей.

Смотрите также

References

  1. ^ Nowak, M. E.; Beulig, F.; von Fischer, J.; Muhr, J.; Küsel, K.; Trumbore, S. E. (2015). "Autotrophic fixation of geogenic CO2 by microorganisms contributes to soil organic matter formation and alters isotope signatures in a wetland mofette" (PDF). Biogeosciences. 12 (23). Copernicus Publications (published 2015-12-08): 7169–7183. Bibcode:2015BGeo...12.7169N. doi:10.5194/bg-12-7169-2015. Retrieved 2019-10-01.
  2. ^ Cohen, J.E.; Briand, F.; Newman, C.M. (1990). Community Food Webs: Data and Theory. Berlin, Heidelberg, New York: Springer. p. 308. doi:10.1007/978-3-642-83784-5. ISBN 9783642837869.
  3. ^ Briand, F.; Cohen, J.E. (19 January 1984). "Community food webs have scale-invariant structure". Nature. 307 (5948): 264–267. Bibcode:1984Natur.307..264B. doi:10.1038/307264a0. S2CID 4319708.
  4. ^ Kormondy, E. J. (1996). Concepts of ecology (4th ed.). New Jersey: Prentice-Hall. p. 559. ISBN 978-0-13-478116-7.
  5. ^ a b Proulx, S. R.; Promislow, D. E. L.; Phillips, P. C. (2005). "Network thinking in ecology and evolution" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 20 (6): 345–353. doi:10.1016/j.tree.2005.04.004. PMID 16701391. Archived from the original (PDF) on 2011-08-15.
  6. ^ a b c d e f g Pimm, S. L.; Lawton, J. H.; Cohen, J. E. (1991). "Food web patterns and their consequences" (PDF). Nature. 350 (6320): 669–674. Bibcode:1991Natur.350..669P. doi:10.1038/350669a0. S2CID 4267587. Archived from the original (PDF) on 2010-06-10. Retrieved 2011-06-13.
  7. ^ a b c d e f Odum, E. P.; Barrett, G. W. (2005). Fundamentals of Ecology (5th ed.). Brooks/Cole, a part of Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. Archived from the original on 2011-08-20.
  8. ^ a b Benke, A. C. (2010). "Secondary production". Nature Education Knowledge. 1 (8): 5.
  9. ^ Allesina, S.; Alonso, D.; Pascual, M. (2008). "A general model for food web structure" (PDF). Science. 320 (5876): 658–661. Bibcode:2008Sci...320..658A. doi:10.1126/science.1156269. PMID 18451301. S2CID 11536563. Archived from the original (PDF) on 2011-09-28. Retrieved 2011-06-10.
  10. ^ Azam, F.; Fenche, T.; Field, J. G.; Gra, J. S.; Meyer-Reil, L. A.; Thingstad, F. (1983). "The ecological role of water-column microbes in the sea" (PDF). Mar. Ecol. Prog. Ser. 10: 257–263. Bibcode:1983MEPS...10..257A. doi:10.3354/meps010257.
  11. ^ Uroz, S.; Calvarus, C.; Turpault, M.; Frey-Klett, P. (2009). "Mineral weathering by bacteria: ecology, actors and mechanisms" (PDF). Trends in Microbiology. 17 (8): 378–387. doi:10.1016/j.tim.2009.05.004. PMID 19660952.[permanent dead link]
  12. ^ Williams, R. J.; Martinez, N. D. (2000). "Simple rules yield complex food webs" (PDF). Nature. 404 (6774): 180–183. Bibcode:2000Natur.404..180W. doi:10.1038/35004572. PMID 10724169. S2CID 205004984. Archived from the original (PDF) on 2012-03-15. Retrieved 2011-06-13.
  13. ^ Post, D. M. (2002). "The long and short of food chain length" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 17 (6): 269–277. doi:10.1016/S0169-5347(02)02455-2. Archived from the original (PDF) on 2011-07-28. Retrieved 2011-06-10.
  14. ^ Tavares-Cromar, A. F.; Williams, D. D. (1996). "The importance of temporal resolution in food web analysis: Evidence from a detritus-based stream" (PDF). Ecological Monographs. 66 (1): 91–113. Bibcode:1996EcoM...66...91T. doi:10.2307/2963482. hdl:1807/768. JSTOR 2963482.
  15. ^ a b Pimm, S. L. (1979). "The structure of food webs" (PDF). Theoretical Population Biology. 16 (2): 144–158. Bibcode:1979TPBio..16..144P. doi:10.1016/0040-5809(79)90010-8. PMID 538731. Archived from the original (PDF) on 2011-09-27. Retrieved 2011-06-13.
  16. ^ a b Cousins, S. (1985-07-04). "Ecologists build pyramids again". New Scientist. 1463: 50–54.[permanent dead link]
  17. ^ McCann, K. (2007). "Protecting biostructure". Nature. 446 (7131): 29. Bibcode:2007Natur.446...29M. doi:10.1038/446029a. PMID 17330028. S2CID 4428058.
  18. ^ a b Thompson, R. M.; Hemberg, M.; Starzomski, B. M.; Shurin, J. B. (March 2007). "Trophic levels and trophic tangles: The prevalence of omnivory in real food webs" (PDF). Ecology. 88 (3): 612–617. Bibcode:2007Ecol...88..612T. doi:10.1890/05-1454. PMID 17503589. Archived from the original (PDF) on 2011-08-15. Retrieved 2011-06-10.
  19. ^ a b c Lindeman, R. L. (1942). "The trophic-dynamic aspect of ecology" (PDF). Ecology. 23 (4): 399–417. Bibcode:1942Ecol...23..399L. doi:10.2307/1930126. JSTOR 1930126. Archived from the original (PDF) on 2017-03-29. Retrieved 2011-06-13.
  20. ^ a b Hairston, N. G. (1993). "Cause-effect relationships in energy flow, trophic structure, and interspecific interactions" (PDF). The American Naturalist. 142 (3): 379–411. doi:10.1086/285546. hdl:1813/57238. S2CID 55279332. Archived from the original (PDF) on 2011-07-20. Retrieved 2011-06-14.
  21. ^ Fretwell, S. D. (1987). "Food chain dynamics: The central theory of ecology?" (PDF). Oikos. 50 (3): 291–301. Bibcode:1987Oikos..50..291F. doi:10.2307/3565489. JSTOR 3565489. Archived from the original (PDF) on 2011-07-28. Retrieved 2011-06-14.
  22. ^ Polis, G. A.; Strong, D. R. (1996). "Food web complexity and community dynamics" (PDF). The American Naturalist. 147 (5): 813–846. doi:10.1086/285880. S2CID 85155900.
  23. ^ Hoekman, D. (2010). "Turning up the head: Temperature influences the relative importance of top-down and bottom-up effects" (PDF). Ecology. 91 (10): 2819–2825. Bibcode:2010Ecol...91.2819H. doi:10.1890/10-0260.1. PMID 21058543.
  24. ^ Schmitz, O. J. (2008). "Herbivory from individuals to ecosystems". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 39: 133–152. doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173418. S2CID 86686057.
  25. ^ Tscharntke, T.; Hawkins, B. A., eds. (2002). Multitrophic Level Interactions. Cambridge: Cambridge University Press. p. 282. ISBN 978-0-521-79110-6.
  26. ^ Babikova, Zdenka; Gilbert, Lucy; Bruce, Toby; Dewhirst, Sarah; Pickett, John A.; Johnson, David (April 2014). "Arbuscular mycorrhizal fungi and aphids interact by changing host plant quality and volatile emission". Functional Ecology. 28 (2): 375–385. Bibcode:2014FuEco..28..375B. doi:10.1111/1365-2435.12181. JSTOR 24033672.
  27. ^ Polis, G.A.; et al. (2000). "When is a trophic cascade a trophic cascade?" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 15 (11): 473–5. Bibcode:2000TEcoE..15..473P. doi:10.1016/S0169-5347(00)01971-6. PMID 11050351.
  28. ^ Tscharntke, Teja; Hawkins, Bradford A. (2002). Multitrophic Level Interactions. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 10, 72. ISBN 978-0-511-06719-8.
  29. ^ a b Haan, Nate L.; Bakker, Jonathan D.; Bowers, M. Deane (14 January 2021). "Preference, performance, and chemical defense in an endangered butterfly using novel and ancestral host plants". Scientific Reports. 11 (992): 992. Bibcode:2021NatSR..11..992H. doi:10.1038/s41598-020-80413-y. PMC 7809109. PMID 33446768.
  30. ^ a b Haan, Nate L.; Bakker, Jonathan D.; Bowers, M. Deane (May 2018). "Hemiparasites can transmit indirect effects from their host plants to herbivores". Ecology. 99 (2): 399–410. Bibcode:2018Ecol...99..399H. doi:10.1002/ecy.2087. JSTOR 26624251. PMID 29131311. Retrieved 2022-05-02.
  31. ^ Lehtonen, Päivi; Helander, Marjo; Wink, Michael; Sporer, Frank; Saikkonen, Kari (12 October 2005). "Transfer of endophyte-origin defensive alkaloids from a grass to a hemiparasitic plant". Ecology Letters. 8 (12): 1256–1263. Bibcode:2005EcolL...8.1256L. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00834.x.
  32. ^ Sterner, R. W.; Small, G. E.; Hood, J. M. "The conservation of mass". Nature Education Knowledge. 2 (1): 11.
  33. ^ Odum, H. T. (1988). "Self-organization, transformity, and information". Science. 242 (4882): 1132–1139. Bibcode:1988Sci...242.1132O. doi:10.1126/science.242.4882.1132. hdl:11323/5713. JSTOR 1702630. PMID 17799729. S2CID 27517361.
  34. ^ Odum, E. P. (1968). "Energy flow in ecosystems: A historical review". American Zoologist. 8 (1): 11–18. doi:10.1093/icb/8.1.11.
  35. ^ Mann, K. H. (1988). "Production and use of detritus in various freshwater, estuarine, and coastal marine ecosystems" (PDF). Limnol. Oceanogr. 33 (2): 910–930. doi:10.4319/lo.1988.33.4_part_2.0910. Archived from the original (PDF) on 2012-04-25. Retrieved 2011-06-28.
  36. ^ a b Koijman, S. A. L. M.; Andersen, T.; Koo, B. W. (2004). "Dynamic energy budget representations of stoichiometric constraints on population dynamics" (PDF). Ecology. 85 (5): 1230–1243. Bibcode:2004Ecol...85.1230K. doi:10.1890/02-0250.
  37. ^ Anderson, K. H.; Beyer, J. E.; Lundberg, P. (2009). "Trophic and individual efficiencies of size-structured communities". Proc Biol Sci. 276 (1654): 109–114. doi:10.1098/rspb.2008.0951. PMC 2614255. PMID 18782750.
  38. ^ Benke, A. C. (2011). "Secondary production, quantitative food webs, and trophic position". Nature Education Knowledge. 2 (2): 2.
  39. ^ Spellman, Frank R. (2008). The Science of Water: Concepts and Applications. CRC Press. p. 165. ISBN 978-1-4200-5544-3.
  40. ^ Kent, Michael (2000). Advanced Biology. Oxford University Press US. p. 511. ISBN 978-0-19-914195-1.
  41. ^ Kent, Michael (2000). Advanced Biology. Oxford University Press US. p. 510. ISBN 978-0-19-914195-1.
  42. ^ a b Post, D. M. (1993). "The long and short of food-chain length". Trends in Ecology and Evolution. 17 (6): 269–277. doi:10.1016/S0169-5347(02)02455-2.
  43. ^ Odum, E. P.; Barrett, G. W. (2005). Fundamentals of ecology. Brooks Cole. p. 598. ISBN 978-0-534-42066-6.[permanent dead link]
  44. ^ a b Worm, B.; Duffy, J.E. (2003). "Biodiversity, productivity and stability in real food webs". Trends in Ecology and Evolution. 18 (12): 628–632. Bibcode:2003TEcoE..18..628W. doi:10.1016/j.tree.2003.09.003.
  45. ^ a b c Paine, R. T. (1980). "Food webs: Linkage, interaction strength and community infrastructure". Journal of Animal Ecology. 49 (3): 666–685. Bibcode:1980JAnEc..49..666P. doi:10.2307/4220. JSTOR 4220. S2CID 55981512.
  46. ^ Raffaelli, D. (2002). "From Elton to mathematics and back again". Science. 296 (5570): 1035–1037. doi:10.1126/science.1072080. PMID 12004106. S2CID 177263265.
  47. ^ a b c Rickleffs, Robert E. (1996). The Economy of Nature. University of Chicago Press. p. 678. ISBN 978-0-7167-3847-3.
  48. ^ Whitman, W. B.; Coleman, D. C.; Wieb, W. J. (1998). "Prokaryotes: The unseen majority". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454.
  49. ^ Groombridge, B.; Jenkins, M. (2002). World Atlas of Biodiversity: Earth's Living Resources in the 21st Century. World Conservation Monitoring Centre, United Nations Environment Programme. ISBN 978-0-520-23668-4.
  50. ^ Spellman, Frank R. (2008). The Science of Water: Concepts and Applications. CRC Press. p. 167. ISBN 978-1-4200-5544-3.
  51. ^ Wang, H.; Morrison, W.; Singh, A.; Weiss, H. (2009). "Modeling inverted biomass pyramids and refuges in ecosystems" (PDF). Ecological Modelling. 220 (11): 1376–1382. Bibcode:2009EcMod.220.1376W. doi:10.1016/j.ecolmodel.2009.03.005. Archived from the original (PDF) on 2011-10-07. Retrieved 2011-07-05.
  52. ^ Pomeroy, L. R. (1970). "The strategy of mineral cycling". Annual Review of Ecology and Systematics. 1: 171–190. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.001131. JSTOR 2096770.
  53. ^ Elser, J. J.; Fagan, W. F.; Donno, R. F.; Dobberfuhl, D. R.; Folarin, A.; Huberty, A.; et al. (2000). "Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs" (PDF). Nature. 408 (6812): 578–580. Bibcode:2000Natur.408..578E. doi:10.1038/35046058. PMID 11117743. S2CID 4408787.[permanent dead link]
  54. ^ Koch, P. L.; Fox-Dobbs, K.; Newsom, S. D. "The isotopic ecology of fossil vertebrates and conservation paleobiology". In Diet, G. P.; Flessa, K. W. (eds.). Conservation paleobiology: Using the past to manage for the future, Paleontological Society short course (PDF). The Paleontological Society Papers. Vol. 15. pp. 95–112. Archived from the original (PDF) on 2016-03-04. Retrieved 2011-06-14.
  55. ^ a b Moore, J. C.; Berlow, E. L.; Coleman, D. C.; de Ruiter, P. C.; Dong, Q.; Hastings, A.; et al. (2004). "Detritus, trophic dynamics and biodiversity". Ecology Letters. 7 (7): 584–600. Bibcode:2004EcolL...7..584M. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00606.x. S2CID 2635427.
  56. ^ H. A., Lowenstam (1981). "Minerals formed by organisms". Science. 211 (4487): 1126–1131. Bibcode:1981Sci...211.1126L. doi:10.1126/science.7008198. JSTOR 1685216. PMID 7008198. S2CID 31036238.
  57. ^ Warren, L. A.; Kauffman, M. E. (2003). "Microbial geoengineers". Science. 299 (5609): 1027–1029. doi:10.1126/science.1072076. JSTOR 3833546. PMID 12586932. S2CID 19993145.
  58. ^ González-Muñoz, M. T.; Rodriguez-Navarro, C.; Martínez-Ruiz, F.; Arias, J. M.; Merroun, M. L.; Rodriguez-Gallego, M. (2010). "Bacterial biomineralization: new insights from Myxococcus-induced mineral precipitation". Geological Society, London, Special Publications. 336 (1): 31–50. Bibcode:2010GSLSP.336...31G. doi:10.1144/SP336.3. S2CID 130343033.
  59. ^ Gonzalez-Acosta, B.; Bashan, Y.; Hernandez-Saavedra, N. Y.; Ascencio, F.; De la Cruz-Agüero, G. (2006). "Seasonal seawater temperature as the major determinant for populations of culturable bacteria in the sediments of an intact mangrove in an arid region" (PDF). FEMS Microbiology Ecology. 55 (2): 311–321. Bibcode:2006FEMME..55..311G. doi:10.1111/j.1574-6941.2005.00019.x. PMID 16420638.
  60. ^ DeAngelis, D. L.; Mulholland, P. J.; Palumbo, A. V.; Steinman, A. D.; Huston, M. A.; Elwood, J. W. (1989). "Nutrient dynamics and food-web stability". Annual Review of Ecology and Systematics. 20: 71–95. doi:10.1146/annurev.ecolsys.20.1.71. JSTOR 2097085.
  61. ^ Twiss, M. R.; Campbell, P. G. C.; Auclair, J. (1996). "Regeneration, recycling, and trophic transfer of trace metals by microbial food-web organisms in the pelagic surface waters of Lake Erie". Limnology and Oceanography. 41 (7): 1425–1437. Bibcode:1996LimOc..41.1425T. doi:10.4319/lo.1996.41.7.1425.
  62. ^ May, R. M. (1988). "How many species are there on Earth?" (PDF). Science. 241 (4872): 1441–1449. Bibcode:1988Sci...241.1441M. doi:10.1126/science.241.4872.1441. PMID 17790039. S2CID 34992724. Archived from the original (PDF) on 2013-05-11. Retrieved 2011-06-13.
  63. ^ Beattie, A.; Ehrlich, P. (2010). "The missing link in biodiversity conservation". Science. 328 (5976): 307–308. Bibcode:2010Sci...328..307B. doi:10.1126/science.328.5976.307-c. PMID 20395493.
  64. ^ Ehrlich, P. R.; Pringle, R. M. (2008). "Colloquium Paper: Where does biodiversity go from here? A grim business-as-usual forecast and a hopeful portfolio of partial solutions". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (S1): 11579–11586. Bibcode:2008PNAS..10511579E. doi:10.1073/pnas.0801911105. PMC 2556413. PMID 18695214.
  65. ^ a b Dunne, J. A.; Williams, R. J.; Martinez, N. D.; Wood, R. A.; Erwin, D. H.; Dobson, Andrew P. (2008). "Compilation and Network Analyses of Cambrian Food Webs". PLOS Biology. 6 (4): e102. doi:10.1371/journal.pbio.0060102. PMC 2689700. PMID 18447582.
  66. ^ a b Krause, A. E.; Frank, K. A.; Mason, D. M.; Ulanowicz, R. E.; Taylor, W. W. (2003). "Compartments revealed in food-web structure" (PDF). Nature. 426 (6964): 282–285. Bibcode:2003Natur.426..282K. doi:10.1038/nature02115. hdl:2027.42/62960. PMID 14628050. S2CID 1752696.
  67. ^ a b Bormann, F. H.; Likens, G. E. (1967). "Nutrient cycling" (PDF). Science. 155 (3761): 424–429. Bibcode:1967Sci...155..424B. doi:10.1126/science.155.3761.424. PMID 17737551. S2CID 35880562. Archived from the original (PDF) on 2011-09-27. Retrieved 2011-06-29.
  68. ^ a b Polis, G. A.; Anderson, W. B.; Hold, R. D. (1997). "Toward an integration of landscape and food web ecology: The dynamics of spatially subsidized food webs" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 28: 289–316. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.289. hdl:1808/817. Archived from the original (PDF) on 2011-10-02. Retrieved 2011-06-29.
  69. ^ a b O'Neil, R. V. (2001). "Is it time to bury the ecosystem concept? (With full military honors, of course!)" (PDF). Ecology. 82 (12): 3275–3284. doi:10.1890/0012-9658(2001)082[3275:IITTBT]2.0.CO;2. Archived from the original (PDF) on 2012-04-25.
  70. ^ Gönenç, I. Ethem; Koutitonsky, Vladimir G.; Rashleigh, Brenda (2007). Assessment of the Fate and Effects of Toxic Agents on Water Resources. Springer. p. 279. ISBN 978-1-4020-5527-0.
  71. ^ Gil Nonato C. Santos; Alfonso C. Danac; Jorge P. Ocampo (2003). E-Biology II. Rex Book Store. p. 58. ISBN 978-971-23-3563-1.
  72. ^ Elser, J.; Hayakawa, K.; Urabe, J. (2001). "Nutrient Limitation Reduces Food Quality for Zooplankton: Daphnia Response to Seston Phosphorus Enrichment". Ecology. 82 (3): 898–903. doi:10.1890/0012-9658(2001)082[0898:NLRFQF]2.0.CO;2.
  73. ^ a b Paine, R. T. (1988). "Road maps of interactions or grist for theoretical development?" (PDF). Ecology. 69 (6): 1648–1654. Bibcode:1988Ecol...69.1648P. doi:10.2307/1941141. JSTOR 1941141. Archived from the original (PDF) on 2011-07-28. Retrieved 2011-06-09.
  74. ^ a b c Williams, R. J.; Berlow, E. L.; Dunne, J. A.; Barabási, A.; Martinez, N. D. (2002). "Two degrees of separation in complex food webs". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 12913–12916. Bibcode:2002PNAS...9912913W. doi:10.1073/pnas.192448799. PMC 130559. PMID 12235367.
  75. ^ a b Banasek-Richter, C.; Bersier, L. L.; Cattin, M.; Baltensperger, R.; Gabriel, J.; Merz, Y.; et al. (2009). "Complexity in quantitative food webs". Ecology. 90 (6): 1470–1477. Bibcode:2009Ecol...90.1470B. doi:10.1890/08-2207.1. hdl:1969.1/178777. PMID 19569361.
  76. ^ Riede, J. O.; Rall, B. C.; Banasek-Richter, C.; Navarrete, S. A.; Wieters, E. A.; Emmerson, M. C.; et al. (2010). "Scaling of food web properties with diversity and complexity across ecosystems.". In Woodwoard, G. (ed.). Advances in Ecological Research (PDF). Vol. 42. Burlington: Academic Press. pp. 139–170. ISBN 978-0-12-381363-3. Archived from the original (PDF) on 2011-07-24. Retrieved 2011-06-10.
  77. ^ Briand, F.; Cohen, J. E. (1987). "Environmental correlates of food chain length" (PDF). Science. 238 (4829): 956–960. Bibcode:1987Sci...238..956B. doi:10.1126/science.3672136. PMID 3672136. Archived from the original (PDF) on 2012-04-25. Retrieved 2011-06-15.
  78. ^ a b Neutel, A.; Heesterbeek, J. A. P.; de Ruiter, P. D. (2002). "Stability in real food webs: Weak link in long loops" (PDF). Science. 295 (550): 1120–1123. Bibcode:2002Sci...296.1120N. doi:10.1126/science.1068326. hdl:1874/8123. PMID 12004131. S2CID 34331654. Archived from the original (PDF) on 2011-09-28. Retrieved 2011-07-04.
  79. ^ Leveque, C., ed. (2003). Ecology: From ecosystem to biosphere. Science Publishers. p. 490. ISBN 978-1-57808-294-0.
  80. ^ a b Proctor, J. D.; Larson, B. M. H. (2005). "Ecology, complexity, and metaphor". BioScience. 55 (12): 1065–1068. doi:10.1641/0006-3568(2005)055[1065:ECAM]2.0.CO;2.
  81. ^ Strydom, Tanya; Dalla Riva, Giulio V.; Poisot, Timothée (2021). "SVD Entropy Reveals the High Complexity of Ecological Networks". Frontiers in Ecology and Evolution. 9. doi:10.3389/fevo.2021.623141. ISSN 2296-701X.
  82. ^ a b Dunne, J. A.; Williams, R. J.; Martinez, N. D. (2002). "Food-web structure and network theory: The role of connectance and size". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 12917–12922. Bibcode:2002PNAS...9912917D. doi:10.1073/pnas.192407699. PMC 130560. PMID 12235364.
  83. ^ a b Capra, F. (2007). "Complexity and life". Syst. Res. 24 (5): 475–479. doi:10.1002/sres.848.
  84. ^ Peters, R. H. (1988). "Some general problems for ecology illustrated by food web theory". Ecology. 69 (6): 1673–1676. Bibcode:1988Ecol...69.1673P. doi:10.2307/1941145. JSTOR 1941145.
  85. ^ Michener, W. K.; Baerwald, T. J.; Firth, P.; Palmer, M. A.; Rosenberger, J. L.; Sandlin, E. A.; Zimmerman, H. (2001). "Defining and unraveling biocomplexity". BioScience. 51 (12): 1018–1023. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[1018:daub]2.0.co;2.
  86. ^ Bascompte, J.; Jordan, P. (2007). "Plant-animal mutualistic networks: The architecture of biodiversity" (PDF). Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38: 567–569. doi:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095818. hdl:10261/40177. Archived from the original (PDF) on 2009-10-25. Retrieved 2011-07-03.
  87. ^ Montoya, J. M.; Pimm, S. L.; Solé, R. V. (2006). "Ecological networks and their fragility" (PDF). Nature. 442 (7100): 259–264. Bibcode:2006Natur.442..259M. doi:10.1038/nature04927. PMID 16855581. S2CID 592403. Archived from the original (PDF) on 2010-07-06. Retrieved 2011-07-04.
  88. ^ Michio, K.; Kato, S.; Sakato, Y. (2010). "Food webs are built up with nested subwebs". Ecology. 91 (11): 3123–3130. Bibcode:2010Ecol...91.3123K. doi:10.1890/09-2219.1. PMID 21141173.
  89. ^ Montoya, J. M.; Solé, R. V. (2002). "Small world patterns in food webs" (PDF). Journal of Theoretical Biology. 214 (3): 405–412. arXiv:cond-mat/0011195. Bibcode:2002JThBi.214..405M. doi:10.1006/jtbi.2001.2460. PMID 11846598. Archived from the original (PDF) on 2011-09-05. Retrieved 2011-07-05.
  90. ^ Montoya, J. M.; Blüthgen, N; Brown, L.; Dormann, C. F.; Edwards, F.; Figueroa, D.; et al. (2009). "Ecological networks: beyond food webs". Journal of Animal Ecology. 78 (1): 253–269. doi:10.1111/j.1365-2656.2008.01460.x. PMID 19120606.
  91. ^ Shurin, J. B.; Gruner, D. S.; Hillebrand, H. (2006). "All wet or dried up? Real differences between aquatic and terrestrial food webs". Proc. R. Soc. B. 273 (1582): 1–9. doi:10.1098/rspb.2005.3377. PMC 1560001. PMID 16519227.
  92. ^ Egerton, F. N. "A history of the ecological sciences, part 6: Arabic language science: Origins and zoological writings" (PDF). Bulletin of the Ecological Society of America. 83 (2): 142–146.
  93. ^ Egerton, FN (2007). "Understanding food chains and food webs, 1700-1970". Bulletin of the Ecological Society of America. 88: 50–69. doi:10.1890/0012-9623(2007)88[50:UFCAFW]2.0.CO;2.
  94. ^ Shelford, V. (1913). "Animal Communities in Temperate America as Illustrated in the Chicago Region". University of Chicago Press.
  95. ^ Summerhayes, VS; Elton, CS (1923). "Contributions to the Ecology of Spitsbergen and Bear Island". Journal of Ecology. 11 (2): 214–286. doi:10.2307/2255864. JSTOR 2255864.
  96. ^ Hardy, AC (1924). "The herring in relation to its animate environment. Part 1. The food and feeding habits of the herring with special reference to the east coast of England". Fisheries Investigation London Series II. 7 (3): 1–53.
  97. ^ a b Elton, C. S. (1927). Animal Ecology. London, UK.: Sidgwick and Jackson. ISBN 978-0-226-20639-4.
  98. ^ Elton CS (1927) Animal Ecology. Republished 2001. University of Chicago Press.
  99. ^ Allee, W. C. (1932). Animal life and social growth. Baltimore: The Williams & Wilkins Company and Associates.
  100. ^ Stauffer, R. C. (1960). "Ecology in the long manuscript version of Darwin's "Origin of Species" and Linnaeus' "Oeconomy of Nature"". Proc. Am. Philos. Soc. 104 (2): 235–241. JSTOR 985662.
  101. ^ Darwin, C. R. (1881). The formation of vegetable mould, through the action of worms, with observations on their habits. London: John Murray.
  102. ^ Worster, D. (1994). Nature's economy: A history of ecological ideas (2nd ed.). Cambridge University Press. p. 423. ISBN 978-0-521-46834-3.
  103. ^ Paine, RT (1966). "Food web complexity and species diversity". The American Naturalist. 100 (910): 65–75. doi:10.1086/282400. S2CID 85265656.
  104. ^ May RM (1973) Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton University Press.
  105. ^ Pimm SL (1982) Food Webs, Chapman & Hall.

Further reading