Трофические каскады — это мощные косвенные взаимодействия, которые могут контролировать целые экосистемы , возникающие при подавлении трофического уровня в пищевой сети . Например, нисходящий каскад произойдет, если хищники достаточно эффективны в хищничестве, чтобы уменьшить численность или изменить поведение своей добычи , тем самым освобождая следующий более низкий трофический уровень от хищничества (или травоядных , если промежуточным трофическим уровнем является травоядное животное). ).
Трофический каскад — экологическая концепция, стимулировавшая новые исследования во многих областях экологии . Например, это может быть важно для понимания побочных эффектов удаления высших хищников из пищевых сетей , как это сделали люди во многих местах посредством охоты и рыболовства .
Каскад сверху вниз — это трофический каскад, в котором верхний потребитель/хищник контролирует популяцию основных потребителей . В свою очередь, популяция первичных производителей процветает. Удаление главного хищника может изменить динамику пищевой сети. В этом случае первичные потребители будут перенаселены и будут эксплуатировать первичных производителей. В конечном итоге не останется достаточного количества первичных производителей для поддержания потребительского населения. Стабильность пищевой сети сверху вниз зависит от конкуренции и хищничества на более высоких трофических уровнях. Инвазивные виды также могут изменить этот каскад, удалив или став главным хищником. Это взаимодействие не всегда может быть отрицательным. Исследования показали, что некоторые инвазивные виды начали менять каскады; и, как следствие, деградация экосистемы была устранена. [1] [2]
Например, если в озере увеличить численность крупных рыбоядных рыб , то численность их добычи, более мелких рыб, питающихся зоопланктоном , должна уменьшиться. Результирующее увеличение количества зоопланктона должно, в свою очередь, привести к уменьшению биомассы его добычи, фитопланктона .
В восходящем каскаде популяция первичных продуцентов всегда будет контролировать увеличение/уменьшение энергии на более высоких трофических уровнях. Первичными продуцентами являются растения и фитопланктон, которым необходим фотосинтез. Хотя свет важен, популяции первичных производителей изменяются в зависимости от количества питательных веществ в системе. Эта пищевая сеть зависит от наличия и ограниченности ресурсов. Все популяции будут испытывать рост, если изначально имеется большое количество питательных веществ. [3] [4]
В каскаде субсидий популяции видов на одном трофическом уровне могут дополняться внешней пищей. Например, местные животные могут добывать ресурсы, которые не происходят из их среды обитания, например, местные хищники, поедающие домашний скот. Это может увеличить их местную численность, тем самым затрагивая другие виды в экосистеме и вызывая экологический каскад. Например, Лускин и др. (2017) обнаружили, что местные животные, живущие в охраняемых первичных тропических лесах Малайзии, находили продовольственные субсидии на соседних плантациях масличных пальм. [5] Эта субсидия позволила увеличить популяцию местных животных, что затем вызвало мощный вторичный «каскадный» эффект на сообщество лесных деревьев. В частности, дикий кабан ( Sus scrofa ) , совершающий набеги на урожай , построил тысячи гнезд на растительности подлеска леса, что привело к снижению плотности саженцев лесных деревьев на 62% за 24-летний период исследования. Такие каскады трансграничных субсидий могут быть широко распространены как в наземных, так и в морских экосистемах и представлять собой серьезные проблемы для их сохранения.
Эти трофические взаимодействия формируют модели биоразнообразия во всем мире. Люди и изменение климата сильно повлияли на эти каскады. Один из примеров можно увидеть у каланов (Enhydra lutris) на тихоокеанском побережье Соединенных Штатов Америки. Со временем человеческое взаимодействие привело к удалению каланов. Одна из их главных жертв, тихоокеанский пурпурный морской еж (Strongylocentrotus purpuratus), со временем начал перенаселяться. Перенаселение вызвало усиление хищничества гигантских водорослей ( Macrocystispyrifera ). В результате произошло резкое ухудшение состояния лесов водорослей вдоль побережья Калифорнии. Вот почему странам важно регулировать морские и наземные экосистемы. [6] [7]
Взаимодействия, вызванные хищниками, могут сильно повлиять на поток атмосферного углерода, если им управлять в глобальном масштабе. Например, было проведено исследование с целью определить стоимость потенциально накопленного углерода в живой биомассе водорослей в экосистемах, улучшенных каланами ( Enhydra lutris ). По данным исследования, потенциальное хранилище на Европейской углеродной бирже (2012 г.) оценивается в сумму от 205 до 408 миллионов долларов США. [8]
Истоки и теория
Альдо Леопольду обычно приписывают первое описание механизма трофического каскада, основанное на его наблюдениях за чрезмерным выпасом горных склонов оленями после истребления волков человеком. [9] Нельсону Хейрстону , Фредерику Э. Смиту и Лоуренсу Б. Слободкину обычно приписывают введение этой концепции в научный дискурс, хотя они также не использовали этот термин. Хейрстон, Смит и Слободкин утверждали, что хищники сокращают численность травоядных, позволяя растениям процветать. [10] Это часто называют гипотезой зеленого мира . Гипотезе зеленого мира приписывают привлечение внимания к роли нисходящих сил (например, хищничества) и косвенных эффектов в формировании экологических сообществ . До Хейрстона, Смита и Слободкина преобладающим взглядом на сообщества была трофодинамика, которая пыталась объяснить структуру сообществ, используя только восходящие силы (например, ограничение ресурсов). Смита, возможно, вдохновили эксперименты чешского эколога Хрбачека , с которым он познакомился во время культурного обмена Государственного департамента США . Хрбачек показал, что рыба в искусственных прудах снижает численность зоопланктона , что приводит к увеличению численности фитопланктона . [11]
Хейрстон, Смит и Слободкин спорили, что экологические сообщества действуют как пищевые цепи с тремя трофическими уровнями. Последующие модели расширили этот аргумент до пищевых цепей с более или менее тремя трофическими уровнями. [12] Лаури Оксанен утверждал, что верхний трофический уровень в пищевой цепи увеличивает численность производителей в пищевых цепях с нечетным числом трофических уровней (например, в модели трех трофических уровней Хейрстона, Смита и Слободкина), но уменьшает численность продуценты в пищевых цепях с четным числом трофических уровней. Кроме того, он утверждал, что количество трофических уровней в пищевой цепи увеличивается по мере увеличения продуктивности экосистемы .
Критика
Хотя существование трофических каскадов не вызывает сомнений, экологи уже давно спорят о том, насколько они распространены. Хейрстон, Смит и Слободкин утверждали, что наземные экосистемы , как правило, ведут себя как трехуровневый трофический каскад, что сразу же вызвало споры. Некоторые критические замечания как в адрес модели Хейрстона, Смита и Слободкина, так и в отношении более поздней модели Оксанена были следующими:
Растения обладают многочисленными защитными механизмами против травоядных, и эта защита также способствует снижению воздействия травоядных животных на популяции растений. [13]
Популяции травоядных могут быть ограничены другими факторами, помимо еды или хищников, такими как места гнездования или доступная территория. [13]
Чтобы трофические каскады были повсеместными, сообщества обычно должны действовать как пищевые цепи с дискретными трофическими уровнями. Однако большинство сообществ имеют сложные пищевые сети . В реальных пищевых сетях потребители часто питаются на нескольких трофических уровнях ( всеядны ), организмы часто меняют свой рацион по мере того, как становятся крупнее, возникает каннибализм , а потребители субсидируются за счет ресурсов извне местного сообщества, и все это стирает различия между трофические уровни. [14]
Антагонистически этот принцип иногда называют «трофическим ручейком». [15] [16]
Классические примеры
Было доказано , что здоровые тихоокеанские леса водорослей, такие как этот на острове Сан-Клементе на Нормандских островах в Калифорнии , процветают в присутствии каланов. Когда выдры отсутствуют, популяции морских ежей могут нарушить и серьезно ухудшить экосистему леса из водорослей.
Хотя Хейрстон, Смит и Слободкин сформулировали свои аргументы в терминах наземных пищевых цепей, самые ранние эмпирические демонстрации трофических каскадов произошли в морских и особенно водных экосистемах . Некоторые из наиболее известных примеров:
В озерах Северной Америки рыбоядные рыбы могут резко сократить популяцию зоопланктоядных рыб; зоопланктоноядные рыбы могут радикально изменить пресноводные сообщества зоопланктона , а выпас зоопланктона, в свою очередь, может оказать большое воздействие на сообщества фитопланктона . Удаление рыбоядных рыб может изменить воду в озере с прозрачной на зеленую, позволяя процветать фитопланктону. [17]
В реке Угорь в Северной Калифорнии рыбы ( сталеголовка и плотва ) поедают личинок рыб и хищных насекомых . Эти более мелкие хищники охотятся на личинок мошек , которые питаются водорослями . Удаление более крупной рыбы увеличивает численность водорослей. [18]
Классическим примером наземного трофического каскада является реинтродукция серых волков ( Canis lupus ) в Йеллоустонский национальный парк , что привело к сокращению численности и изменению поведения лосей ( Cervus canadensis ). Это, в свою очередь, освободило несколько видов растений от давления выпаса и впоследствии привело к трансформации прибрежных экосистем. [21]
Наземные трофические каскады
Тот факт, что самые ранние задокументированные трофические каскады происходили в озерах и ручьях , заставил ученого предположить, что фундаментальные различия между водными и наземными пищевыми цепями сделали трофические каскады преимущественно водным явлением. Трофические каскады были ограничены сообществами с относительно низким видовым разнообразием , в которых небольшое количество видов могло иметь подавляющее влияние, а пищевая сеть могла функционировать как линейная пищевая цепь. Кроме того, хорошо документированные на тот момент трофические каскады происходили в пищевых цепях, в которых водоросли были основным производителем . Трофические каскады, утверждал Стронг, могут возникать только в сообществах с быстрорастущими производителями, у которых нет защиты от травоядных . [22]
Последующие исследования зафиксировали трофические каскады в наземных экосистемах, в том числе:
В тропических лесах Коста-Рики жук - клерид специализируется на поедании муравьев . Муравей Pheidole bicornis имеет мутуалистическую связь с растениями Piper : муравей живет на Piper и уничтожает гусениц и других травоядных насекомых. Жук-клерид, уменьшая численность муравьев, увеличивает площадь листьев, снимаемых с растений Piper травоядными насекомыми. [25]
Критики отмечали, что опубликованные наземные трофические каскады обычно включают меньшие подмножества пищевой сети (часто только один вид растений). Это сильно отличалось от водных трофических каскадов, в которых биомасса производителей в целом снижалась при удалении хищников. Кроме того, большинство наземных трофических каскадов не продемонстрировали снижения биомассы растений после удаления хищников, а только увеличили повреждение растений от травоядных. [26] Было неясно, приведет ли такой ущерб к снижению биомассы или численности растений. В 2002 году метаанализ показал, что трофические каскады в наземных экосистемах в целом слабее , а это означает, что изменения биомассы хищников приводят к меньшим изменениям биомассы растений. [27] Напротив, исследование, опубликованное в 2009 году, показало, что потеря высшего хищника на самом деле сильно влияет на несколько видов деревьев с сильно различающимися аутэкологическими характеристиками . [28] Другое исследование, опубликованное в 2011 году, продемонстрировало, что исчезновение крупных наземных хищников также значительно ухудшает целостность речных и ручьевых систем, влияя на их морфологию , гидрологию и связанные с ними биологические сообщества. [29]
Модель критиков подвергается сомнению исследованиями, накопленными после реинтродукции серых волков ( Canis lupus ) в Йеллоустонский национальный парк . Серый волк, истребленный в 1920-х годах и отсутствовавший в течение 70 лет, был вновь интродуцирован в парк в 1995 и 1996 годах. С тех пор был восстановлен трехуровневый трофический каскад с участием волков, лосей ( Cervus elaphus ) и древесных видов . такие как осина ( Populus tremuloides ), тополя ( Populus spp.) и ивы ( Salix spp.). Механизмы, вероятно, включают в себя фактическое хищничество волков на лосей, что сокращает их численность, а также угрозу хищничества, которая изменяет поведение лосей и привычки питания, в результате чего эти виды растений освобождаются от интенсивного давления при просмотре. Впоследствии уровень их выживаемости и пополнения значительно увеличился в некоторых местах северного ареала Йеллоустона. Этот эффект особенно заметен среди прибрежных растительных сообществ ареала, причем горные сообщества лишь недавно начали проявлять аналогичные признаки восстановления. [30]
Примеры этого явления включают в себя:
Увеличение покрова лиственной древесной растительности, в основном ивы, в районе Сода-Бьютт-Крик в период с 1995 по 1999 год в 2–3 раза . [31]
Высота самых высоких ив в долине реки Галлатин увеличилась с 75 см до 200 см в период с 1998 по 2002 год. [32]
Высота самых высоких ив в районе Блэктейл-Крик увеличилась с менее 50 см до более 250 см в период с 1997 по 2003 год. Кроме того, полог над ручьями значительно увеличился: с 5% до 14–73%. [33]
В северном ареале покров высокой лиственной древесной растительности увеличился на 170% в период с 1991 по 2006 год. [34]
В долинах Ламар и Сода-Бьютт количество успешно выращенных молодых тополей выросло с 0 до 156 в период с 2001 по 2010 год. [30]
Трофические каскады также влияют на биоразнообразие экосистем, и при рассмотрении с этой точки зрения волки оказывают множественное положительное каскадное воздействие на биоразнообразие Йеллоустонского национального парка. Эти воздействия включают в себя:
Эта диаграмма иллюстрирует трофический каскад, вызванный удалением высшего хищника. Когда удаляется главный хищник, популяция оленей может беспрепятственно расти, что приводит к чрезмерному потреблению первичных производителей.
Мусорщики , такие как вороны ( Corvus corax ), белоголовые орланы ( Haliaeetus leucocephalus ) и даже медведи гризли ( Ursus arctos horribilis ), вероятно, субсидируются за счет туш убитых волков. [35]
В северном ареале относительная численность шести из семи местных певчих птиц, использующих иву, оказалась выше в районах восстановления ивы, чем в тех, где ивы оставались подавленными. [34]
Численность бизонов ( Bison Bison ) в северном ареале неуклонно растет, а численность лосей снижается, предположительно из-за уменьшения межвидовой конкуренции между двумя видами. [36]
Важно отметить, что количество колоний бобра ( Castor canadensis ) в парке увеличилось с одной в 1996 году до двенадцати в 2009 году. Восстановление, вероятно, связано с увеличением доступности ивы, поскольку они питались почти исключительно ею. Возрождение бобра, как ключевого вида , является критическим событием для региона. Было показано, что присутствие бобров положительно влияет на эрозию берегов ручьев , задержку наносов , уровень грунтовых вод , круговорот питательных веществ, а также на разнообразие и изобилие растительного и животного мира среди прибрежных сообществ. [30]
Существует ряд других примеров трофических каскадов с участием крупных наземных млекопитающих, в том числе:
Было обнаружено, что как в национальном парке Зайон , так и в национальном парке Йосемити увеличение числа посещений людьми в первой половине 20-го века соответствует сокращению местной популяции пумы ( Puma concolor ), по крайней мере, в части их ареала. Вскоре после этого появились местные популяции оленей-мулов ( Odocoileus hemionus ), подвергшиеся интенсивному наживанию местных сообществ тополя ( Populus fremontii ) в Сионе и калифорнийского черного дуба ( Quercus kelloggii ) в Йосемити. Это остановило успешное пополнение этих видов, за исключением рефугиумов, недоступных для оленей. В Сионе истребление тополей усилило речную эрозию и уменьшило разнообразие и численность амфибий, рептилий, бабочек и полевых цветов. В тех частях парка, где пумы все еще были обычным явлением, эти негативные воздействия не были выражены, и прибрежные сообщества были значительно более здоровыми. [37] [38]
В странах Африки к югу от Сахары сокращение популяций льва ( Panthera leo ) и леопарда ( Panthera pardus ) привело к росту популяции оливкового павиана ( Papio anubis ). Этот случай выпуска мезохищников негативно повлиял на и без того сокращающуюся популяцию копытных и является одной из причин усиления конфликтов между бабуинами и людьми, поскольку приматы совершают набеги на посевы и распространяют кишечных паразитов . [39] [40]
Было обнаружено , что в австралийских штатах Новый Южный Уэльс и Южная Австралия наличие или отсутствие динго ( Canis lupus dingo ) находится в обратной зависимости от численности агрессивных рыжих лисиц ( Vulpes vulpes ). Другими словами, лисы были наиболее распространены там, где динго были наименее распространены. Впоследствии популяции находящегося под угрозой исчезновения вида добычи, темно-прыгучей мыши ( Notomys fuscus ), также были менее многочисленны там, где отсутствовали динго, из-за лисиц, которые поедают мышей, больше не сдерживаемых высшим хищником. [41]
Морские трофические каскады
Помимо классических примеров, перечисленных выше, были выявлены более поздние примеры трофических каскадов в морских экосистемах :
Пример каскада в сложной экосистеме открытого океана произошел в северо-западной части Атлантического океана в 1980-х и 1990-х годах. Удаление атлантической трески ( Gadus morhua ) и других донных рыб в результате постоянного чрезмерного вылова привело к увеличению численности видов-жертв для этих донных рыб, особенно мелких кормовых рыб и беспозвоночных, таких как северный краб-стригун ( Chionoecetes opilio ) и северные креветки . ( Пандалус северный ). Увеличение численности этих видов-жертв косвенным образом изменило сообщество зоопланктона , служащего пищей для более мелких рыб и беспозвоночных. [42]
Подобный каскад, также с участием атлантической трески, произошел в Балтийском море в конце 1980-х годов. После сокращения численности атлантической трески численность ее основной добычи, кильки ( Sprattus sprattus ), увеличилась [43] , и экосистема Балтийского моря перешла от доминирования трески к доминированию кильки. Следующим уровнем трофического каскада стало снижение численности Pseudocalanus acuspes , [44] веслоногих раков , на которых охотится килька.
На карибских коралловых рифах несколько видов рыб-ангелов и рыб-попугаев поедают виды губок , у которых отсутствует химическая защита . Удаление этих видов рыб, питающихся губками, с рифов с помощью ловушек и сетей привело к сдвигу в сообществе губок в сторону быстрорастущих видов губок, у которых отсутствует химическая защита. [45] Эти быстрорастущие виды губок являются превосходными конкурентами за космос и в большей степени зарастают и душат рифообразующие кораллы на истощенных рифах. [46]
Смотрите также
У Схолии есть тематический профиль Трофического каскада .
^ Котта, Дж.; Вернберг, Т.; Янес, Х.; Котта, И.; Нурксе, К.; Пярноя, М.; Орав-Котта, Х. (2018). «Новый хищник-краб вызывает изменение режима морской экосистемы». Научные отчеты . 8 (1): 4956. Бибкод : 2018НатСР...8.4956К. doi : 10.1038/s41598-018-23282-w. ПМК 5897427 . ПМИД 29651152.
^ Мегрей, Бернард и Вернер, Франциско. «Оценка роли регулирования экосистем сверху вниз и снизу вверх с точки зрения моделирования» (PDF) .{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Мацузаки, Шин-Ичиро С.; Сузуки, Кента; Кадоя, Таку; Накагава, Мэгуми; Такамура, Норико (2018). «Связи снизу вверх между первичной продукцией, зоопланктоном и рыбой в мелком гиперэвтрофном озере». Экология . 99 (9): 2025–2036. дои : 10.1002/ecy.2414 . PMID 29884987. S2CID 46996957.
^ Линам, Кристофер Филип; Ллопе, Маркос; Мёлльманн, Кристиан; Хелауэт, Пьер; Бэйлисс-Браун, Джорджия Энн; Стенсет, Нильс К. (февраль 2017 г.). «Трофический и экологический контроль в Северном море». Труды Национальной академии наук . 114 (8): 1952–1957. дои : 10.1073/pnas.1621037114 . ПМЦ 5338359 . ПМИД 28167770.
^ Чжан, Дж.; Цянь, Х.; Жирарделло, М.; Пеллиссье, В.; Нильсен, SE; Свеннинг, Ж.-К. (2018). «Трофические взаимодействия между гильдиями позвоночных и растениями формируют глобальные закономерности видового разнообразия». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1883): 20180949. doi :10.1098/rspb.2018.0949. ПМК 6083253 . ПМИД 30051871.
^ "Конспекты лекций Университета Кентукки" .
^ Уилмерс, CC; Эстес, Дж.А.; Эдвардс, М.; Лайдре, КЛ; Конар, Б. (2012). «Влияют ли трофические каскады на хранение и поток атмосферного углерода? Анализ каланов и лесов из водорослей». Границы в экологии и окружающей среде . 10 (8): 409–415. дои : 10.1890/110176 . ISSN 1540-9309. S2CID 51684842.
^ Леопольд, А. (1949) «Думая как гора» в «Альманахе округа Сэнд»
^ Хейрстон, Нью-Йорк; Смит, FE; Слободкин, Л. Б. (1960). «Структура сообщества, контроль численности населения и конкуренция». Американский натуралист . 94 (879): 421–425. дои : 10.1086/282146. S2CID 84548124.
^ Хрбачек, Дж; Дворжакова, М; Коржинек, В; Прохазкова, Л (1961). «Демонстрация влияния рыбного стада на видовой состав зоопланктона и интенсивность метаболизма всей планктонной ассоциации». Верх. Интерн. Верейн. Лимнол . 14 : 192–195.
^ Оксанен, Л; Фретвелл, SD; Арруда, Дж; Ниемала, П. (1981). «Эксплуатация экосистем в градиентах первичной продуктивности». Американский натуралист . 118 (2): 240–261. дои : 10.1086/283817. S2CID 84215344.
^ аб Мердок, WM (1966). «Структура сообщества, контроль рождаемости и конкуренция - критика». Американский натуралист . 100 (912): 219–226. дои : 10.1086/282415. S2CID 84354616.
^ Полис, Джорджия; Стронг, ДР (1996). «Сложность пищевой сети и динамика сообщества». Американский натуралист . 147 (5): 813–846. дои : 10.1086/285880. S2CID 85155900.
^ Айзенберг, Кристина (2011) «Волчий зуб: краеугольные хищники, трофические каскады и биоразнообразие, стр. 15. Island Press. ISBN 978-1-59726-398-6 .
^ Барбоза П. и Кастельянос I (редакторы) (2005) Экология взаимодействия хищник-жертва, стр. 306, Oxford University Press. ISBN 9780199883677 .
^ Карпентер, SR; Китчелл, Дж. Ф.; Ходжсон, младший (1985). «Каскадные трофические взаимодействия и продуктивность озера». Бионаука . 35 (10): 634–639. дои : 10.2307/1309989. JSTOR 1309989.
^ Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж.; Саломон, Энн К.; Грёке, Даррен Р. (2013). «Региональная экологическая изменчивость и влияние морской торговли мехом на прибрежные экосистемы на юге Хайда-Гвайи (Британская Колумбия, Канада): данные анализа стабильных изотопов костного коллагена морского окуня (Sebastes spp.)». Археологические и антропологические науки . В печати (X): XX. doi : 10.1007/s12520-013-0122-y. S2CID 84866250.
^ Эстес, Дж.А.; Пальмизано, Дж. Ф. (1974). «Каланы: их роль в структурировании прибрежных сообществ». Наука . 185 (4156): 1058–1060. Бибкод : 1974Sci...185.1058E. дои : 10.1126/science.185.4156.1058. PMID 17738247. S2CID 35892592.
^ Уэстон, Фиби (23 июня 2022 г.). «Люди, возможно, переоценивают миф: стоит ли нам вернуть волка?». Хранитель . Проверено 24 июня 2022 г.
^ Стронг, ДР (1992). «Все ли трофические каскады влажные? Дифференциация и контроль доноров в особых экосистемах». Экология . 73 (3): 747–754. дои : 10.2307/1940154. JSTOR 1940154.
^ Стронг, ДР; Уиппл, А.В.; Чайлд, Алабама; Деннис, Б. (1999). «Выбор модели подземного трофического каскада: корнепитающие гусеницы и энтомопатогенные нематоды». Экология . 80 (8): 2750–2761. дои : 10.2307/177255. JSTOR 177255.
^ Прейссер, Э.Л. (2003). «Полевые доказательства быстро развивающейся подземной пищевой сети». Экология . 84 (4): 869–874. doi : 10.1890/0012-9658(2003)084[0869:fefarc]2.0.co;2.
^ Летурно, ДК; Дайер, Луизиана (1998). «Экспериментальное испытание в низинных тропических лесах показывает нисходящие эффекты на четырех трофических уровнях». Экология . 79 (5): 1678–1687. дои : 10.2307/176787. JSTOR 176787.
^ Полис, Джорджия; Сирс, А.Л., В.; Хуксель, Греция; и другие. (2000). «Когда трофический каскад является трофическим каскадом?». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (11): 473–475. дои : 10.1016/s0169-5347(00)01971-6 . ПМИД 11050351.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Бешта, Р.Л. и У.Дж. Риппл. 2009. Крупные хищники и трофические каскады в наземных экосистемах биологического заповедника западной части США. 142, 2009: 2401–2414.
^ Бешта, РЛ; Риппл, WJ (2011). «Роль крупных хищников в поддержании прибрежных растительных сообществ и морфологии рек». Геоморфология . 157–158: 88–98. doi :10.1016/j.geomorph.2011.04.042.
^ abc Ripple, WJ; Бешта, Р.Л. (2012). «Трофические каскады в Йеллоустоне: первые 15 лет после реинтродукции волков». Биологическая консервация . 145 : 205–213. doi :10.1016/j.biocon.2011.11.005. S2CID 9750513.
^ Грошонг, LC (2004). Картирование изменений прибрежной растительности в северном хребте Йеллоустона с использованием изображений высокого пространственного разрешения (магистерская диссертация). Юджин, Орегон, США: Университет Орегона.
^ Риппл, WJ; Бешта, Р.Л. (2004). «Волки, лоси, ивы и трофические каскады в верхней части хребта Галлатин на юго-западе Монтаны, США». Лесная экология и управление . 200 (1–3): 161–181. doi :10.1016/j.foreco.2004.06.017.
^ Бешта, РЛ; Риппл, WJ (2007). «Увеличение высоты Уиллоу-Хайтс вдоль ручья Блэктейл-Дир-Крик на севере Йеллоустона после реинтродукции волков». Западно-североамериканский натуралист . 67 (4): 613–617. doi : 10.3398/1527-0904(2007)67[613:iwany]2.0.co;2. S2CID 85023589.
^ аб Барил, LM (2009). Изменение лиственной древесной растительности, последствия увеличения роста ивы ( Salix spp.) для разнообразия видов птиц и видового состава ив на северном хребте Йеллоустонского национального парка и вокруг него (MS). Бозман, США: Университет штата Монтана.
^ Художник, LE; Риппл, WJ (2012). «Воздействие бизонов на иву и тополь в северной части Йеллоустонского национального парка». Лесная экология и управление . 264 : 150–158. doi :10.1016/j.foreco.2011.10.010.
^ Риппл, WJ; Бешта, Р.Л. (2006). «Связь сокращения численности пум, трофического каскада и катастрофической смены режима в национальном парке Зайон». Биологическая консервация . 133 (4): 397–408. doi :10.1016/j.biocon.2006.07.002.
^ Риппл, WJ; Бешта, Р.Л. (2008). «Трофические каскады с участием пумы, оленя-мула и черных дубов в национальном парке Йосемити». Биологическая консервация . 141 (5): 1249–1256. doi :10.1016/j.biocon.2008.02.028.
^ Эстес, Джеймс А.; и другие. (2011). «2011. Трофическая деградация планеты Земля». Наука . 333 (6040): 301–306. Бибкод : 2011Sci...333..301E. CiteSeerX 10.1.1.701.8043 . дои : 10.1126/science.1205106. PMID 21764740. S2CID 7752940.
^ Пру, Лаура Р.; и другие. (2009). «2009. Восстание мезохищника». Бионаука . 59 (9): 779–791. дои : 10.1525/bio.2009.59.9.9. S2CID 40484905.
^ Летник, М.; Дворянин, С.А. (2011). «Снижает ли высший хищник хищническое воздействие инвазивного мезохищника на находящихся под угрозой исчезновения грызунов?». Экография . 34 (5): 827–835. дои : 10.1111/j.1600-0587.2010.06516.x.
^ Фрэнк, КТ; Петри, Б.; Чой, Дж.С.; Леггетт, WC (2005). «Трофические каскады в экосистеме, где раньше доминировала треска». Наука . 308 (5728): 1621–1623. Бибкод : 2005Sci...308.1621F. дои : 10.1126/science.1113075. ISSN 0036-8075. PMID 15947186. S2CID 45088691.
^ Альхейт, Дж; Мёлльманн, К; Датц, Дж; Корниловс Г; Лоу, П; Морхольц, В; Васмунд, Н. (2005). «Синхронные изменения экологического режима в центральной части Балтики и Северном море в конце 1980-х годов». Журнал морских наук ICES . 62 (7): 1205–1215. doi : 10.1016/j.icesjms.2005.04.024 .
^ Моллманн, К.; Мюллер-Карулис, Б.; Корниловс Г.; Сент-Джон, Массачусетс (2008). «Влияние климата и чрезмерного вылова рыбы на динамику зоопланктона и структуру экосистемы: сдвиги режимов, трофический каскад и петли обратной связи в простой экосистеме». Журнал морских наук ICES . 65 (3): 302–310. doi : 10.1093/icesjms/fsm197 .
^ Ло, Т.-Л.; Павлик-младший (2014). «Химическая защита и компромисс между ресурсами структурируют сообщества губок на карибских коралловых рифах». Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4151–4156. Бибкод : 2014PNAS..111.4151L. дои : 10.1073/pnas.1321626111 . ISSN 0027-8424. ПМЦ 3964098 . ПМИД 24567392.
