Зоопланктон — это животный (или гетеротрофный) компонент планктонного сообщества (приставка «зоо-» происходит от древнегреческого : ζῷον , латинизированного : zôion , букв. «животное»), которому для процветания приходится потреблять другие организмы. Планктон — это водные организмы, которые не способны эффективно плавать против течения. Следовательно, они дрейфуют или уносятся течениями в океане или течениями в морях , озерах и реках .
Зоопланктону можно противопоставить фитопланктон , который является растительным (или автотрофным) компонентом планктонного сообщества (приставка «фито-» происходит от древнегреческого: φῠτόν , латинизированного: phuton , букв. «растение»). Зоопланктон гетеротрофен (питается другими), тогда как фитопланктон автотрофен ( самопитается), часто генерируя энергию посредством фотосинтеза . Другими словами, зоопланктон не может производить себе пищу. Вместо этого они должны есть другие организмы. В частности, они питаются фитопланктоном, который обычно меньше зоопланктона. Большая часть зоопланктона микроскопична , но некоторые (например, медузы ) макроскопичны , то есть их можно увидеть невооруженным глазом . [1]
Многие простейшие (одноклеточные протисты , питающиеся другой микроскопической жизнью) представляют собой зоопланктон, включая зоофлагелляты , фораминиферы , радиолярии , некоторые динофлагелляты и морские микроживотные. Макроскопический зоопланктон включает пелагических книдарий , гребневиков , моллюсков , членистоногих и оболочников , а также планктонных стрельчатых и щетинковых червей .
Различие между автотрофией и гетеротрофией часто теряется у очень маленьких организмов. Недавние исследования морского микропланктона показали, что более половины микроскопического планктона являются миксотрофами . Миксотроф — это организм, который может вести себя иногда как растение, а иногда как животное, используя сочетание автотрофности и гетеротрофии. Многие морские микрозоопланктоны являются миксотрофными, а это означает, что их также можно отнести к фитопланктонам.
Зоопланктон ( / ˈ z oʊ . ə p l æ ŋ k t ən / ; [2] / ˌ z oʊ . ə ˈ p l æ ŋ k t ən / ) [3] — гетеротрофный (иногда детритофаг ) планктон . Слово зоопланктон происходит от древнегреческого : ζῷον , латинизированного : zôion , букв. 'животное'; и πλᾰγκτός , planktós , 'странник; бродяга». [4]
Зоопланктон — это классификация, охватывающая целый ряд организмов различных размеров, включая мелких простейших и крупных многоклеточных животных . В него входят голопланктонные организмы, полный жизненный цикл которых проходит внутри планктона, а также меропланктонные организмы, которые проводят часть своей жизни в планктоне, прежде чем перейти либо к нектону , либо к сидячему , донное существование. Хотя зоопланктон в основном переносится окружающими водными течениями, многие из них обладают способностью передвигаться , используемой для того, чтобы избегать хищников (как при суточной вертикальной миграции ) или для увеличения частоты встреч с добычей.
Как любой вид может быть ограничен в пределах географического региона, так и зоопланктон. Однако виды зоопланктона не рассредоточены равномерно или беспорядочно в пределах региона океана. Как и в случае с фитопланктоном, «участки» видов зоопланктона существуют по всему океану. Хотя над мезопелагией существует мало физических барьеров , определенные виды зоопланктона строго ограничены градиентами солености и температуры, в то время как другие виды могут выдерживать большие градиенты температуры и солености. [5] На неоднородность зоопланктона также могут влиять биологические факторы, а также другие физические факторы. Биологические факторы включают размножение, хищничество, концентрацию фитопланктона и вертикальную миграцию. [5] Физическим фактором, который больше всего влияет на распределение зоопланктона, является перемешивание водной толщи ( апвеллинг и даунвеллинг вдоль побережья и в открытом океане), что влияет на доступность питательных веществ и, в свою очередь, на продукцию фитопланктона. [5]
Посредством потребления и переработки фитопланктона и других источников пищи зоопланктон играет роль в водных пищевых цепях , в качестве ресурса для потребителей на более высоких трофических уровнях (включая рыб), а также в качестве канала для упаковки органического материала в биологический насос . Поскольку они, как правило, небольшие, зоопланктон может быстро реагировать на увеличение численности фитопланктона, [ необходимы разъяснения ] , например, во время весеннего цветения . Зоопланктон также является ключевым звеном в биомагнификации таких загрязнителей , как ртуть . [6]
К экологически важным группам простейших зоопланктона относятся фораминиферы , радиолярии и динофлагелляты (последние из них часто миксотрофны ). Важный многоклеточный зоопланктон включает книдарий, таких как медузы и португальский военный корабль ; ракообразные, такие как ветвистоусые , копеподы , остракоды , изоподы , амфиподы , мизиды и криль ; хетогнаты (черви-стрелы); моллюски , такие как крылоногие ; и хордовые, такие как сальпы и молодь рыб. Этот широкий филогенетический диапазон включает в себя столь же широкий диапазон пищевого поведения: фильтрующее питание , хищничество и симбиоз с автотрофным фитопланктоном , как это наблюдается у кораллов. Зоопланктон питается бактериопланктоном , фитопланктоном, другим зоопланктоном (иногда каннибалистически ), детритом (или морским снегом ) и даже нектонными организмами . В результате зоопланктон в основном встречается в поверхностных водах, где в изобилии имеются пищевые ресурсы (фитопланктон или другой зоопланктон).
Зоопланктон также может выступать в качестве резервуара болезней . Было обнаружено, что зоопланктон ракообразных является домом для бактерии Vibrio cholerae , вызывающей холеру , позволяя холерным вибрионам прикрепляться к своим хитиновым экзоскелетам . Эти симбиотические отношения повышают способность бактерий выживать в водной среде, поскольку экзоскелет обеспечивает бактерию углеродом и азотом. [8]
Размер тела был определен как «основной признак» планктона, поскольку это морфологическая характеристика, общая для организмов всех таксономий, которая характеризует функции, выполняемые организмами в экосистемах. [9] [10] Это оказывает огромное влияние на рост, воспроизводство, стратегии кормления и смертность. [11] Одно из старейших проявлений биогеографии признаков было предложено более 170 лет назад, а именно правило Бергмана , согласно которому полевые наблюдения показали, что более крупные виды, как правило, встречаются в более высоких и холодных широтах. [12] [13]
В океанах размер имеет решающее значение для определения трофических связей в планктонных экосистемах и, таким образом, является решающим фактором в регулировании эффективности биологического углеродного насоса . [14] Размер тела чувствителен к изменениям температуры из-за термической зависимости физиологических процессов. [15] Планктон в основном состоит из эктотермных организмов, которые не выделяют достаточного количества метаболического тепла для повышения температуры своего тела, поэтому их метаболические процессы зависят от внешней температуры. [16] Следовательно, эктотермные животные растут медленнее и достигают зрелости при большем размере тела в более холодных условиях, что долгое время озадачивало биологов, поскольку классические теории эволюции жизненного цикла предсказывают меньшие размеры взрослых особей в средах, задерживающих рост. [17] Эта закономерность изменения размера тела, известная как правило размера температуры (TSR), [18] наблюдалась у широкого круга эктотермных животных, включая одноклеточные и многоклеточные виды, беспозвоночных и позвоночных. [17] [19] [13]
Процессы, лежащие в основе обратной зависимости между размером тела и температурой, еще предстоит определить. [17] Несмотря на то, что температура играет важную роль в формировании широтных изменений размеров организмов, эти закономерности могут также зависеть от сложных взаимодействий между физическими, химическими и биологическими факторами. Например, подача кислорода играет центральную роль в определении величины экзотермической реакции температуры на размер, но трудно отделить относительные эффекты кислорода и температуры от полевых данных, поскольку эти две переменные часто сильно взаимосвязаны в поверхностном океане. . [20] [21] [13]
Зоопланктон можно разделить на размерные классы [22] , которые разнообразны по морфологии, питанию, стратегиям питания и т. д. как внутри классов, так и между классами:
Микрозоопланктон определяют как гетеротрофный и миксотрофный планктон. В основном они состоят из фаготрофных простейших , включая инфузорий, динофлагеллят и науплиев мезозоопланктона . [23] Микрозоопланктон — основные потребители планктонного сообщества. Микрозоопланктон, являясь основными потребителями морского фитопланктона, потребляет ~ 59–75% ежедневной первичной продукции моря , что намного больше, чем мезозоопланктон. Тем не менее, макрозоопланктон иногда может иметь более высокие темпы потребления в эвтрофных экосистемах, поскольку там может доминировать более крупный фитопланктон. [24] [25] Микрозоопланктон также является ключевым регенератором питательных веществ, которые питают первичное производство и являются источниками пищи для многоклеточных животных. [25] [26]
Несмотря на свою экологическую значимость, микрозоопланктон остается недостаточно изученным. Регулярные океанографические наблюдения редко позволяют отслеживать биомассу микрозоопланктона или уровень растительноядности, хотя метод разбавления, элегантный метод измерения уровня растительноядности микрозоопланктона, разрабатывался уже почти четыре десятилетия (Landry and Hassett 1982). Число наблюдений за растительноядностью микрозоопланктона во всем мире составляет около 1600, [27] [28] намного меньше, чем за первичной продуктивностью (> 50 000). [29] Это затрудняет проверку и оптимизацию выпасной функции микрозоопланктона в моделях экосистемы океана. [26]
Поскольку планктон редко вылавливается, утверждается, что численность и видовой состав мезопланктона можно использовать для изучения реакции морских экосистем на изменение климата. Это связано с тем, что их жизненный цикл обычно длится менее года, а это означает, что они реагируют на изменения климата между годами. Редкая ежемесячная выборка по-прежнему будет указывать на колебания. [30]
Простейшие — это протисты , которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органические ткани и мусор. [31] [32] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными», поскольку они часто обладают животным поведением, например, подвижностью и хищничеством , и лишены клеточной стенки , как это наблюдается у растений и многих водорослей . [33] [34] Хотя традиционная практика группировки простейших с животными больше не считается обоснованной, этот термин продолжает использоваться в широком смысле для обозначения одноклеточных организмов, которые могут передвигаться независимо и питаться путем гетеротрофии .
К морским простейшим относятся зоофлагелляты , фораминиферы , радиолярии и некоторые динофлагелляты .
Радиолярии — это одноклеточные хищные протисты, заключенные в сложные шаровидные раковины, обычно сделанные из кремнезема и пронизанные отверстиями. Их название происходит от латинского слова «радиус». Они ловят добычу, вытягивая части своего тела через отверстия. Как и в случае с кремнеземными панцирями диатомей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняются как часть океанских отложений . Эти останки в виде микрокаменелостей предоставляют ценную информацию о прошлых условиях океана. [35]
Как и радиолярии, фораминиферы ( сокращенно форамы ) представляют собой одноклеточные хищные протисты, также защищенные раковинами с отверстиями. Их название происходит от латинского слова «носители дыр». Их раковины, часто называемые панцирями , имеют камеры (по мере роста у них появляются дополнительные камеры). Раковины обычно состоят из кальцита, но иногда состоят из склеенных частиц осадка или хитона и (редко) кремнезема. Большинство форамов донные, но около 40 видов — планктонные. [36] Они широко исследуются с использованием хорошо известных летописей окаменелостей, которые позволяют ученым делать много выводов о прошлой окружающей среде и климате. [35]
Динофлагелляты — это тип одноклеточных жгутиконосцев , насчитывающий около 2000 морских видов. [38] Некоторые динофлагелляты являются хищными и, таким образом, принадлежат к сообществу зоопланктона. Их название происходит от греческого «динос», что означает вращение , и латинского «жгутик», означающего кнут или плеть . Это относится к двум хлыстообразным приспособлениям (жгутикам), используемым для движения вперед. Большинство динофлагеллят защищены красно-коричневой целлюлозной броней. Раскопки могут быть самой базальной линией жгутиковых. [39]
Динофлагелляты часто живут в симбиозе с другими организмами. Многие радиолярии насселлярий содержат в своих раковинах симбионты динофлагеллят . [40] Насселлярия обеспечивает динофлагелляту аммонием и углекислым газом , а динофлагеллята обеспечивает насселлярию слизистой оболочкой, полезной для охоты и защиты от вредных захватчиков. [41] Анализ ДНК свидетельствует о том, что симбиоз динофлагеллят с радиоляриями развивался независимо от других симбиозов динофлагеллят, например, с фораминиферами . [42]
Миксотроф — это организм, который может использовать смесь различных источников энергии и углерода вместо одного трофического режима в континууме от полной автотрофии на одном конце до гетеротрофии на другом. Подсчитано, что миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона. [45] Существует два типа эукариотических миксотрофов: те, у которых есть собственные хлоропласты , и те, у которых есть эндосимбионты , а также другие, которые приобретают их посредством клептопластики или путем порабощения всей фототрофной клетки. [46]
Различие между растениями и животными часто нарушается у очень маленьких организмов. Возможные комбинации: фото- и хемотрофия , лито- и органотрофия , ауто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть как эукариотами , так и прокариотами . [47] Они могут использовать различные условия окружающей среды. [48]
Многие морские микрозоопланктоны являются миксотрофными, а это означает, что их также можно отнести к фитопланктонам. Недавние исследования морского микрозоопланктона показали, что 30–45% численности инфузорий являются миксотрофными, а до 65% биомассы амебоидов, форамов и радиолярий - миксотрофными. [49]
Виды Phaeocystis являются эндосимбионтами акантарианских радиолярий. [52] [53] Phaeocystis — важный род водорослей, встречающийся в составе морского фитопланктона по всему миру. Он имеет полиморфный жизненный цикл: от свободноживущих клеток до крупных колоний. [54] Он обладает способностью образовывать плавающие колонии, где сотни клеток встроены в гелевую матрицу, которая может значительно увеличиваться в размерах во время цветения . [55] В результате Phaeocystis вносит важный вклад в морской цикл углерода [56] и серы . [57]
Ряд форумов миксотрофны. У них есть одноклеточные водоросли как эндосимбионты , принадлежащие к различным линиям, таким как зеленые водоросли , красные водоросли , золотые водоросли , диатомовые водоросли и динофлагелляты . [36] Миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах. [58] Некоторые отверстия являются клептопластическими , сохраняя хлоропласты из проглоченных водорослей для проведения фотосинтеза . [59]
По трофической направленности динофлагелляты встречаются повсеместно. Известно, что некоторые динофлагелляты фотосинтезируют , но большая часть из них на самом деле миксотрофны , сочетая фотосинтез с поеданием добычи ( фаготрофия ). [60] Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и других протистов и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие предшествуют другим простейшим, а некоторые формы являются паразитическими. Многие динофлагелляты миксотрофны и их также можно отнести к фитопланктону. Токсичная динофлагеллята Dinophys acuta приобретает хлоропласты от своей добычи. «Он не может поймать криптофиты сам по себе и вместо этого полагается на заглатывание инфузорий, таких как красный Myrionecta Rubra , которые изолируют свои хлоропласты от определенной клады криптофитов (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)». [50]
Свободноживущие виды класса ракообразных Copepoda обычно имеют длину от 1 до 2 мм и тело каплевидной формы. Как и у всех ракообразных, их тело разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко с двумя парами усиков; первая пара часто длинная и выступающая. У них прочный экзоскелет из карбоната кальция и обычно один красный глаз в центре прозрачной головы. [61] Известно около 13 000 видов копепод, из которых около 10 200 являются морскими. [62] [63] Они обычно являются одними из наиболее доминирующих представителей зоопланктона. [64]
Помимо копепод, планктонные представители имеются также в классах ракообразных остракоды , жаберные моллюски и малакостраканы . Моллюски планктонны только на личиночной стадии. [65]
Ихтиопланктон — это яйца и личинки рыб («ихтио» происходит от греческого слова « рыба » ). Они являются планктонными, потому что не могут эффективно плавать своим ходом, а должны дрейфовать по океанским течениям. Икра рыб вообще не умеет плавать и однозначно является планктоном. Личинки ранних стадий плавают плохо, но личинки более поздних стадий плавают лучше и перестают быть планктонными по мере того, как вырастают в молодь рыб . Личинки рыб являются частью зоопланктона, который поедает более мелкий планктон, а икра рыб несет в себе собственный запас пищи. И яйца, и личинки поедаются более крупными животными. [66] [67]
В прибрежных водах студенистый зоопланктон включает гребневики , медузы , сальпы и Chaetognatha . Медузы — медленные пловцы, и большинство видов составляют часть планктона. Традиционно медузы рассматривались как трофические тупики, второстепенные участники морской пищевой сети , студенистые организмы, строение тела которых в основном основано на воде, которая не представляет особой питательной ценности или интереса для других организмов, за исключением нескольких специализированных хищников, таких как океанская солнечная рыба и кожистая морская черепаха . [68] [69]
Недавно эта точка зрения была оспорена. Медузы и студенистый зоопланктон в целом, в который входят сальпы и гребневики , очень разнообразны, хрупкие, без твердых частей, их трудно увидеть и контролировать, они подвержены быстрым колебаниям численности и часто живут неудобно далеко от берега или глубоко в океане. Ученым сложно обнаружить и проанализировать медуз в кишках хищников, поскольку при поедании они превращаются в кашу и быстро перевариваются. [68] Но медузы цветут в огромном количестве, и было доказано, что они составляют основные компоненты рациона тунца , морской рыбы и рыбы-меч , а также различных птиц и беспозвоночных, таких как осьминоги , морские огурцы , крабы и амфиподы . [70] [69] «Несмотря на низкую энергетическую плотность, вклад медуз в энергетический бюджет хищников может быть намного больше, чем предполагалось, из-за быстрого пищеварения, низких затрат на отлов, доступности и избирательного питания более богатыми энергией компонентами. ... Питание медузами может сделать морских хищников восприимчивыми к проглатыванию пластика». [69] Согласно исследованию 2017 года, наркомедузы потребляют наибольшее разнообразие мезопелагических жертв, за ними следуют фисонектовые сифонофоры , гребневики и головоногие моллюски . [71]
Важность так называемой «желейной паутины» только начинает пониматься, но кажется, что медузы, гребневики и сифонофоры могут быть ключевыми хищниками в глубоких пелагических пищевых цепях с экологическим воздействием, таким же, как у хищных рыб и кальмаров. Традиционно студенистые хищники считались неэффективными поставщиками морских трофических путей, но, по-видимому, они играют существенную и неотъемлемую роль в глубоких пелагических пищевых сетях . [71]
Выпас одноклеточного зоопланктона является причиной большей части потерь органического углерода в результате первичной морской продукции . [72] Однако выпас зоопланктона остается одним из ключевых неизвестных в глобальных прогнозных моделях потока углерода, структуры морской пищевой сети и характеристик экосистем, поскольку эмпирические измерения выпаса редки, что приводит к плохой параметризации функций выпаса. [73] [74] Чтобы преодолеть этот критический пробел в знаниях, было предложено сосредоточить усилия на разработке приборов, которые могут связать изменения в биомассе или оптических свойствах фитопланктона с выпасом. [72]
Выпас скота является центральным процессом, определяющим темпы развития океанских экосистем и движущей силой морских биогеохимических циклов . [75] Во всех океанских экосистемах выпас гетеротрофных протистов является крупнейшим фактором потерь морской первичной продукции и изменяет распределение частиц по размерам. [76] Выпас влияет на все пути экспортного производства, делая выпас важным как для поверхностных, так и для глубинных процессов углерода . [77] Прогнозирование основных парадигм функционирования экосистемы океана, включая реакцию на изменение окружающей среды, требует точного представления выпаса в глобальных биогеохимических, экосистемных и межбиомных моделях сравнения. [73] Несколько крупномасштабных анализов пришли к выводу, что потери фитопланктона, в которых преобладает выпас, являются предполагаемым объяснением годовых циклов биомассы фитопланктона, темпов накопления и экспортного производства. [78] [79] [74] [72]
Помимо связи первичных продуцентов с более высокими трофическими уровнями в морских пищевых цепях , зоопланктон также играет важную роль в качестве «переработчика» углерода и других питательных веществ, которые существенно влияют на морские биогеохимические циклы , включая биологический насос . Это особенно важно в олиготрофных водах открытого океана. В результате небрежного питания, выделения, выведения и выщелачивания фекальных гранул зоопланктон высвобождает растворенное органическое вещество (РОВ), которое контролирует круговорот РОВ и поддерживает микробный цикл . Эффективность поглощения, дыхание и размер добычи еще больше усложняют то, как зоопланктон способен преобразовывать и доставлять углерод в глубины океана . [76]
Экскреция и небрежное питание (физическое расщепление источника пищи) составляют 80% и 20% высвобождения РОВ ракообразными, опосредованного зоопланктоном, соответственно. [83] В том же исследовании было обнаружено, что выщелачивание фекальных гранул вносит незначительный вклад. У простейших, питающихся травоядными, РОВ выделяется в основном посредством экскреции и пищеварения, а студенистый зоопланктон также может выделять РОВ посредством выработки слизи. Выщелачивание фекальных гранул может продолжаться от нескольких часов до нескольких дней после первоначального выделения, и его последствия могут варьироваться в зависимости от концентрации и качества пищи. [84] [85] Различные факторы могут влиять на то, сколько РОВ высвобождается отдельными особями или популяциями зоопланктона. Эффективность поглощения (AE) — это доля пищи, поглощаемая планктоном, которая определяет, насколько доступны потребляемые органические материалы для удовлетворения необходимых физиологических потребностей. [76] В зависимости от скорости кормления и состава добычи, вариации AE могут привести к изменениям в производстве фекальных гранул и, таким образом, регулировать количество органического материала, перерабатываемого обратно в морскую среду. Низкая скорость подачи обычно приводит к высокой AE и получению мелких и плотных гранул, тогда как высокая скорость подачи обычно приводит к низкой AE и более крупным гранулам с большим содержанием органических веществ. Еще одним фактором, способствующим высвобождению РОВ, является частота дыхания. Физические факторы, такие как доступность кислорода, pH и условия освещенности, могут влиять на общее потребление кислорода и на то, сколько углерода теряется из зоопланктона в виде вдыхаемого CO 2 . Относительные размеры зоопланктона и добычи также влияют на то, сколько углерода выделяется при неаккуратном кормлении. Более мелкая добыча проглатывается целиком, тогда как более крупная добыча может питаться более «небрежно», то есть в результате неэффективного потребления выделяется больше биоматериала. [86] [87] Существуют также доказательства того, что состав рациона может влиять на высвобождение питательных веществ: в рационе плотоядных животных выделяется больше растворенного органического углерода (DOC) и аммония, чем в рационе всеядных животных. [84]
Зоопланктон играет решающую роль в поддержке биологического насоса океана посредством различных форм экспорта углерода, включая производство фекальных гранул, слизистых питательных сетей, линьки и туш. По оценкам, фекальные гранулы вносят большой вклад в этот экспорт, причем ожидается, что размер веслоногих раков, а не их численность, будет определять, сколько углерода фактически достигнет дна океана. Важность фекальных гранул может варьироваться как в зависимости от времени, так и от места. Например, цветение зоопланктона может привести к образованию большего количества фекальных гранул, что приведет к увеличению экспорта углерода. Кроме того, когда фекальные гранулы тонут, они перерабатываются микробами в толще воды, что, таким образом, может изменить углеродный состав гранул. Это влияет на то, сколько углерода перерабатывается в эвфотической зоне и сколько достигает глубины. Вклад фекальных гранул в экспорт углерода, вероятно, недооценен; однако в настоящее время разрабатываются новые достижения в количественной оценке этого производства, включая использование изотопных характеристик аминокислот для определения того, сколько углерода экспортируется при производстве фекальных гранул зоопланктона. [89] Тушки также получают признание как важный источник экспорта углерода. Желепадение – массовое затопление студенистых туш зоопланктона – происходит по всему миру в результате сильного цветения. Ожидается, что из-за своего большого размера этот студенистый зоопланктон будет содержать большее количество углерода, что делает их тонущие туши потенциально важным источником пищи для донных организмов . [76]