stringtranslate.com

Литотроф

Литотрофы — это разнообразная группа организмов, использующих неорганический субстрат (обычно минерального происхождения) для получения восстановительных эквивалентов для использования в биосинтезе (например, фиксация углекислого газа ) или сохранения энергии (например, производство АТФ ) посредством аэробного или анаэробного дыхания . [1] В то время как литотрофы в более широком смысле включают фотолитотрофов, таких как растения, хемолитотрофы — это исключительно микроорганизмы ; ни одна известная макрофауна не обладает способностью использовать неорганические соединения в качестве источников электронов. Макрофауна и литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, в этом случае литотрофы называются «прокариотическими симбионтами». Примером этого являются хемолитотрофные бактерии в гигантских трубчатых червях или пластидах , которые представляют собой органеллы внутри растительных клеток, которые могли произойти от фотолитотрофных цианобактериоподобных организмов. Хемолитотрофы принадлежат к доменам Бактерии и Археи . Термин «литотроф» был создан из греческих терминов «lithos» (камень) и «troph» (потребитель), что означает «пожиратели камней». Многие, но не все литоавтотрофы являются экстремофилами .

Считается, что последний универсальный общий предок жизни — хемолитотроф (из-за его присутствия в прокариотах). [2] От литотрофа отличается органотроф — организм, который получает свои восстановители из катаболизма органических соединений.

История

Термин был предложен в 1946 году Львоффом и его коллегами. [3]

Биохимия

Литотрофы потребляют восстановленные неорганические соединения (доноры электронов).

Хемолитотрофы

Хемолитотроф способен использовать неорганические восстановленные соединения в своих реакциях по производству энергии. [4] : 155  [5] Этот процесс включает окисление неорганических соединений, сопряженное с синтезом АТФ. Большинство хемолитотрофов являются хемолитоавтотрофами , способными фиксировать углекислый газ (CO2 ) через цикл Кальвина , метаболический путь, в котором CO2 преобразуется в глюкозу . [6] Эта группа организмов включает окислители серы, нитрифицирующие бактерии , окислители железа и окислители водорода.

Термин «хемолитотрофия» относится к получению клеткой энергии путем окисления неорганических соединений, также известных как доноры электронов. Считается, что эта форма метаболизма встречается только у прокариот и была впервые охарактеризована украинским микробиологом Сергеем Виноградским . [7]

Среда обитания хемолитотрофов

Выживание этих бактерий зависит от физико-химических условий их среды. Хотя они чувствительны к определенным факторам, таким как качество неорганического субстрата, они способны процветать в некоторых из самых негостеприимных условий в мире, таких как температуры выше 110 градусов по Цельсию и ниже 2 pH. [8] Самым важным требованием для хемолитотропной жизни является обильный источник неорганических соединений, [9] которые обеспечивают подходящий донор электронов для фиксации CO2 и выработки энергии, необходимой микроорганизму для выживания. Поскольку хемосинтез может происходить при отсутствии солнечного света, эти организмы встречаются в основном вокруг гидротермальных источников и других мест, богатых неорганическим субстратом.

Энергия, получаемая от неорганического окисления, варьируется в зависимости от субстрата и реакции. Например, окисление сероводорода до элементарной серы ½O 2 производит гораздо меньше энергии (50 ккал / моль или 210 кДж /моль), чем окисление элементарной серы до сульфата (150 ккал/моль или 627 кДж/моль) 3/2 O 2 ,. [10] Большинство литотрофов фиксируют углекислый газ через цикл Кальвина, энергетически затратный процесс. [6] Для некоторых низкоэнергетических субстратов, таких как двухвалентное железо , клетки должны отбирать большие количества неорганического субстрата, чтобы обеспечить лишь небольшое количество энергии. Это делает их метаболический процесс неэффективным во многих местах и ​​препятствует их процветанию. [11]

Обзор метаболического процесса

Существует довольно большое разнообразие типов неорганических субстратов, которые эти микроорганизмы могут использовать для получения энергии. Сера является одним из многих неорганических субстратов, которые могут использоваться в различных восстановленных формах в зависимости от конкретного биохимического процесса, который использует литотроф. [12] Хемолитотрофы, которые лучше всего документированы, являются аэробными респираторами, что означает, что они используют кислород в своем метаболическом процессе. Однако список этих микроорганизмов, которые используют анаэробное дыхание, растет. В основе этого метаболического процесса лежит система транспорта электронов, которая похожа на систему хемоорганотрофов. Основное различие между этими двумя микроорганизмами заключается в том, что хемолитотрофы напрямую поставляют электроны в цепь транспорта электронов, в то время как хемоорганотрофы должны генерировать собственную клеточную восстановительную способность путем окисления восстановленных органических соединений. Хемолитотрофы обходят это, получая свою восстановительную способность непосредственно из неорганического субстрата или с помощью обратной реакции транспорта электронов. [13] Некоторые специализированные хемолитотрофные бактерии используют различные производные системы Sox; центральный путь, специфичный для окисления серы. [12] Этот древний и уникальный путь иллюстрирует способность хемолитотрофов использовать неорганические субстраты, такие как сера, в процессе эволюции.

В хемолитотрофах соединения — доноры электронов — окисляются в клетке , а электроны направляются в дыхательные цепи, в конечном итоге производя АТФ . Акцептором электронов может быть кислород (у аэробных бактерий), но различные виды также используют множество других акцепторов электронов, органических и неорганических . Аэробные бактерии, такие как нитрифицирующие бактерии Nitrobacter , используют кислород для окисления нитрита до нитрата. [14] Некоторые литотрофы производят органические соединения из углекислого газа в процессе, называемом хемосинтезом , во многом подобно тому, как растения делают это при фотосинтезе . Растения используют энергию солнечного света для фиксации углекислого газа, но хемосинтез может происходить и при отсутствии солнечного света (например, вокруг гидротермального источника ). Экосистемы устанавливаются внутри и вокруг гидротермальных источников, поскольку обилие неорганических веществ, а именно водорода, постоянно поступает через магму в карманы под морским дном. [15] Другие литотрофы способны напрямую использовать неорганические вещества, например, двухвалентное железо, сероводород, элементарную серу, тиосульфат или аммиак, для удовлетворения некоторых или всех своих энергетических потребностей. [16] [17] [18] [19] [20]

Вот несколько примеров хемолитотрофных путей, любой из которых может использовать кислород или нитрат в качестве акцепторов электронов:

Фотолитотрофы

Фотолитотрофы, такие как растения, получают энергию от света и поэтому используют неорганические доноры электронов, такие как вода, только для подпитки биосинтетических реакций (например, фиксации углекислого газа у литоавтотрофов).

Литогетеротрофы и литоавтотрофы

Литотрофные бактерии, конечно, не могут использовать свой неорганический источник энергии в качестве источника углерода для синтеза своих клеток. Они выбирают один из трех вариантов:

Хемолитотрофы против фотолитотрофов

Помимо этого деления, литотрофы различаются по исходному источнику энергии, который инициирует выработку АТФ:

Геологическое значение

Литотрофы участвуют во многих геологических процессах, таких как формирование почвы и биогеохимический цикл углерода , азота и других элементов . Литотрофы также связаны с современной проблемой дренажа кислых шахт . Литотрофы могут присутствовать в различных средах, включая глубокие земные недра, почвы, шахты и эндолитные сообщества. [27]

Формирование почвы

Основным примером литотрофов, которые способствуют образованию почвы, являются цианобактерии . Эта группа бактерий является азотфиксирующими фотолитотрофами, которые способны использовать энергию солнечного света и неорганические питательные вещества из горных пород в качестве восстановителей . [27] Эта способность позволяет им расти и развиваться на местных, олиготрофных горных породах и способствует последующему отложению их органического вещества (питательных веществ) для других организмов для колонизации. [28] Колонизация может инициировать процесс разложения органических соединений : основной фактор для генезиса почвы. Такой механизм был приписан как часть ранних эволюционных процессов, которые помогли сформировать биологическую Землю.

Биогеохимический цикл

Биогеохимический цикл элементов является важным компонентом литотрофов в микробной среде. Например, в круговороте углерода есть определенные бактерии, классифицируемые как фотолитоавтотрофы, которые генерируют органический углерод из атмосферного углекислого газа. Некоторые хемолитоавтотрофные бактерии также могут производить органический углерод, некоторые даже при отсутствии света. [28] Подобно растениям, эти микробы обеспечивают организмы пригодной формой энергии для потребления. Напротив, есть литотрофы, которые обладают способностью к ферментации , что подразумевает их способность преобразовывать органический углерод в другую пригодную для использования форму. [29] Литотрофы играют важную роль в биологическом аспекте круговорота железа . Эти организмы могут использовать железо либо как донор электронов, Fe(II) → Fe(III), либо как акцептор электронов, Fe(III) → Fe(II). [30] Другим примером является круговорот азота . Многие литотрофные бактерии играют роль в восстановлении неорганического азота ( газообразного азота ) до органического азота ( аммония ) в процессе, называемом фиксацией азота . [28] Аналогично, существует много литотрофных бактерий, которые также преобразуют аммоний в газообразный азот в процессе, называемом денитрификацией . [27] Углерод и азот являются важными питательными веществами, необходимыми для метаболических процессов, и иногда могут быть ограничивающим фактором, который влияет на рост и развитие организмов. Таким образом, литотрофы играют ключевую роль как в предоставлении, так и в удалении этих важных ресурсов.

Дренаж кислых шахтных вод

Литотрофные микробы ответственны за явление, известное как кислотный дренаж шахт . Обычно происходящий в районах добычи полезных ископаемых, этот процесс касается активного метаболизма пиритов и других восстановленных компонентов серы до сульфата . Одним из примеров является ацидофильный бактериальный род A. ferrooxidans , который использует сульфид железа (II) (FeS2 ) для получения серной кислоты . [29] Кислотный продукт этих специфических литотрофов имеет потенциал для вымывания из района добычи через сток воды и попадания в окружающую среду.

Кислотный дренаж шахт резко изменяет кислотность (значения pH 2–3) и химический состав грунтовых вод и ручьев, и может представлять опасность для популяций растений и животных ниже по течению от районов добычи полезных ископаемых. [29] Действия, похожие на кислотный дренаж шахт, но в гораздо меньших масштабах, также встречаются в естественных условиях, таких как скалистые ложа ледников, в почве и осыпях, на каменных памятниках и зданиях и в глубоких недрах.

Астробиология

Было высказано предположение, что биоминералы могут быть важными индикаторами внеземной жизни и, таким образом, могут играть важную роль в поиске прошлой или настоящей жизни на планете Марс . [5] Кроме того, считается, что органические компоненты ( биосигнатуры ), которые часто связаны с биоминералами, играют решающую роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях. [31]

24 января 2014 года НАСА сообщило, что текущие исследования марсоходов Curiosity и Opportunity на Марсе теперь будут направлены на поиск доказательств древней жизни, включая биосферу, основанную на автотрофных , хемотрофных и/или хемолитоавтотрофных микроорганизмах , а также древней воды, включая флювио-озерные среды ( равнины, связанные с древними реками или озерами ), которые могли быть пригодны для жизни . [32] [33] [34] [35] Поиск доказательств обитаемости , тафономии (связанной с ископаемыми ) и органического углерода на планете Марс теперь является основной целью НАСА. [32] [33]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Зволински, Мишель Д. «Lithotroph. Архивировано 24 августа 2013 г. в Wayback Machine ». Университет штата Вебер . С. 1-2.
  2. ^ Baidouri, FE, Venditti, C., Suzuki, S., Meade, A., & Humphries, S. (2020). Фенотипическая реконструкция последнего универсального общего предка выявляет сложную клетку. https://doi.org/10.1101/2020.08.20.260398
  3. ^ Lwoff, A., CB van Niel, PJ Ryan и EL Tatum (1946). Номенклатура пищевых типов микроорганизмов. Колд-Спринг-Харбор Симпозиумы по количественной биологии (5-е изд.), т. XI, Биологическая лаборатория, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, стр. 302–303, [1].
  4. ^ Хорнек, Герда; Реттберг, Петра, ред. (2007). Полный курс астробиологии (PDF) . Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-40660-9. Получено 13 сентября 2020 г. .
  5. ^ ab Chang, Kenneth (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли». New York Times . Получено 12 сентября 2016 г.
  6. ^ ab Kuenen, G. (2009). "Окисление неорганических соединений хемолитотрофами". В Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. (ред.). Biology of the Prokaryotes . John Wiley & Sons. стр. 242. ISBN 978-1-4443-1330-7.
  7. ^ Амилс, Рикардо (2011). «Хемолитотроф». В Гарго, Мюриэль; Амилс, Рикардо; Кинтанилья, Хосе Серничаро; Кливс, Хендерсон Джеймс II; Ирвин, Уильям М.; Пинти, Даниэле Л.; Визо, Мишель (ред.). Энциклопедия астробиологии (изд. 2011 г.). Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 289–291. дои : 10.1007/978-3-642-11274-4_273. ISBN 978-3-642-11271-3.
  8. ^ Kuenen, G. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами». В Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. (ред.). Biology of the Prokaryotes . John Wiley & Sons. стр. 243. ISBN 978-1-4443-1330-7.
  9. ^ "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2013-08-26 . Получено 2013-05-15 .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  10. ^ Огунсейтан, Оладеле (2008). Микробное разнообразие: форма и функция у прокариот. John Wiley & Sons. стр. 169. ISBN 978-1-4051-4448-3.
  11. ^ Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Г (10 июля 2009 г.). Биология прокариотов. Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-4443-1330-7.
  12. ^ ab Ghosh, W; Dam, B (2009). «Биохимия и молекулярная биология литотрофного окисления серы таксономически и экологически разнообразными бактериями и археями». Национальный центр биотехнологической информации . 33 (6): 999–1043. doi : 10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x . PMID  19645821.
  13. ^ "The Calvin Cycle". Архивировано из оригинала 2013-05-04 . Получено 2013-05-15 .
  14. ^ Paustian, Timothy. "Lithotrophic Bacteria - Rock Eaters". Лектор . Университет Висконсин-Мэдисон . Получено 6 октября 2017 г.
  15. ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Морган, Дэвид; Рафф, Мартин; Робертс, Кит; Уолтер, Питер (20 ноября 2014 г.). Молекулярная биология клетки (шестое изд.). Garland Science. стр. 11–12.
  16. ^ Хорхе Г. Ибаньес; Маргарита Эрнандес-Эспарса; Кармен Дориа-Серрано; Моно Мохан Сингх (2007). Химия окружающей среды: основы. Springer. стр. 156. ISBN 978-0-387-26061-7.
  17. ^ Kuenen, G. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами». В Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. (ред.). Biology of the Prokaryotes . John Wiley & Sons. стр. 249. ISBN 978-1-4443-1330-7.
  18. ^ Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Гюнтер (1999). Биология прокариотов. Георг Тиме Верлаг. п. 249. ИСБН 978-3-13-108411-8.
  19. ^ Редди, К. Рамеш; ДеЛон, Рональд Д. (2008). Биогеохимия водно-болотных угодий: наука и применение. CRC Press. стр. 466. ISBN 978-1-56670-678-0.
  20. ^ Кэнфилд, Дональд Э.; Кристенсен, Эрик; Тамдруп, Бо (2005). Водная геомикробиология. Достижения в морской биологии. Т. 48. Elsevier. стр. 285. doi :10.1016/S0065-2881(05)48017-7. ISBN 978-0-12-026147-5. PMID  15797449.
  21. ^ ab Meruane G, Vargas T (2003). "Бактериальное окисление двухвалентного железа Acidithiobacillus ferrooxidans в диапазоне pH 2,5–7,0" (PDF) . Гидрометаллургия . 71 (1): 149–58. doi :10.1016/S0304-386X(03)00151-8.
  22. ^ ab Zwolinski, Michele D. «Lithotroph. Архивировано 24 августа 2013 г. в Wayback Machine ». Университет штата Вебер . стр. 7.
  23. ^ ab "Нитрифицирующие бактерии". PowerShow . стр. 12.
  24. ^ abcd Libert M, Esnault L, Jullien M, Bildstein O (2010). "Молекулярный водород: источник энергии для бактериальной активности при утилизации ядерных отходов" (PDF) . Физика и химия Земли . Архивировано из оригинала (PDF) 2014-07-27.
  25. ^ ab Kartal B, Kuypers MM, Lavik G, Schalk J, Op den Camp HJ, Jetten MS, Strous M (2007). «Бактерии Anammox, замаскированные под денитрификаторы: восстановление нитрата до газообразного диазота через нитрит и аммоний». Environmental Microbiology . 9 (3): 635–42. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01183.x. hdl : 2066/35123 . PMID  17298364.
  26. ^ ab Zwolinski, Michele D. «Lithotroph. Архивировано 24 августа 2013 г. в Wayback Machine ». Университет штата Вебер . стр. 3.
  27. ^ abc J. Heritage; EGV Evans; RA Killington (1999). Микробиология в действии (переиздание). Кембридж [ua]: Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62111-3.
  28. ^ abc François Buscot; Ajit Varma, ред. (2005). Микроорганизмы в почвах, их роль в генезисе и функциях . Биология почв. Том 3. Берлин: Springer. doi :10.1007/b137872. ISBN 978-3-540-26609-9.
  29. ^ abc Пол, Элдор А. (2014-11-14). Микробиология, экология и биохимия почвы. Academic Press, 2014. стр. 598. ISBN 978-0-12-391411-8.
  30. ^ Капплер, Андреас; Штрауб, Кристина Л. (2005-01-01). «Геомикробиологическая цикличность железа». Обзоры по минералогии и геохимии . 59 (1): 85–108. Bibcode : 2005RvMG...59...85K. doi : 10.2138/rmg.2005.59.5. ISSN  1529-6466.
  31. ^ Стил, Эндрю; Бити, Дэвид, ред. (26 сентября 2006 г.). "Final report of the MEPAG Astrobiology Field Laboratory Science Steering Group (AFL-SSG)". Полевая астробиологическая лаборатория (.doc) . США: Группа анализа программы исследования Марса (MEPAG) - NASA. стр. 72.
  32. ^ ab Grotzinger, John P. (24 января 2014 г.). «Введение в специальный выпуск — Обитаемость, тафономия и поиск органического углерода на Марсе». Science . 343 (6169): 386–387. Bibcode :2014Sci...343..386G. doi : 10.1126/science.1249944 . PMID  24458635.
  33. ^ ab "Специальный выпуск - Содержание - Исследование марсианской обитаемости". Science . 343 (6169): 345–452. 24 января 2014 г. Получено 24 января 2014 г.
  34. ^ "Специальная коллекция - Curiosity - Исследование марсианской обитаемости". Science . 24 января 2014 г. Получено 24 января 2014 г.
  35. ^ Гротцингер, Дж. П. и др. (24 января 2014 г.). «Пригодная для обитания флювио-озёрная среда в заливе Йеллоунайф, кратер Гейла, Марс». Science . 343 (6169): 1242777. Bibcode :2014Sci...343A.386G. CiteSeerX 10.1.1.455.3973 . doi :10.1126/science.1242777. PMID  24324272. S2CID  52836398. 

Внешние ссылки