stringtranslate.com

Радиолярии

Radiolaria , также называемые Radiozoa , являются одноклеточными эукариотами диаметром 0,1–0,2 мм, которые производят сложные минеральные скелеты , как правило , с центральной капсулой, разделяющей клетку на внутреннюю и внешнюю части эндоплазмы и эктоплазмы . Сложный минеральный скелет обычно состоит из кремния . [1] Они встречаются как зоопланктон по всему мировому океану. Как зоопланктон, радиолярии в основном гетеротрофны , но многие имеют фотосинтетические эндосимбионты и, следовательно, считаются миксотрофами . Скелетные останки некоторых типов радиолярий составляют большую часть покрова дна океана в виде кремнистого ила . Благодаря их быстрой смене как видов и сложным скелетам радиолярии представляют собой важную диагностическую окаменелость, обнаруженную с кембрия .

Описание

Радиолярии имеют множество игольчатых псевдоподий, поддерживаемых пучками микротрубочек , которые способствуют плавучести радиолярий. Ядро клетки и большинство других органелл находятся в эндоплазме, в то время как эктоплазма заполнена пенистыми вакуолями и липидными каплями, что поддерживает их плавучесть. Радиолярии часто могут содержать симбиотические водоросли, особенно зооксантеллы , которые обеспечивают большую часть энергии клетки. Часть этой организации встречается среди гелиозоа , но у них нет центральных капсул, и они производят только простые чешуйки и шипы.

Некоторые радиолярии известны своим сходством с правильными многогранниками , например, икосаэдрические формы Circogonia, изображенные ниже.

Таксономия

Радиолярии принадлежат к супергруппе Rhizaria вместе с ( амебоидными или жгутиконосными ) Cercozoa и (раковинчатыми амебоидными) Foraminifera . [2] Традиционно радиолярии делятся на четыре группы — Acantharea , Nassellaria , Spumellaria и Phaeodarea . Однако теперь Phaeodaria считается Cercozoa. [3] [4] Nassellaria и Spumellaria обе производят кремниевые скелеты и поэтому были объединены в группу Polycystina . Несмотря на некоторые первоначальные предположения об обратном, это также подтверждается молекулярными филогениями. Acantharea производят скелеты из сульфата стронция и тесно связаны со своеобразным родом Sticholonche ( Taxopodida ), у которого отсутствует внутренний скелет, и который долгое время считался гелиозойным . Таким образом, радиолярии можно разделить на две основные линии: Polycystina (Spumellaria + Nassellaria) и Spasmaria (Acantharia + Taxopodida). [5] [6]

Существует несколько групп более высокого порядка, которые были обнаружены в ходе молекулярного анализа данных об окружающей среде. В частности, группы, связанные с Acantharia [7] и Spumellaria. [8] Эти группы до сих пор полностью неизвестны с точки зрения морфологии и физиологии, и поэтому разнообразие радиолярий, вероятно, намного выше, чем известно в настоящее время.

Связь между фораминиферами и радиоляриями также является предметом споров. Молекулярные деревья подтверждают их тесную связь — группу, называемую Retaria. [9] Но являются ли они сестринскими линиями или следует ли включать фораминиферы в радиолярии, неизвестно.

Биогеография

Биогеография радиолярий с наблюдаемыми и прогнозируемыми реакциями на изменение температуры
Цветные полигоны на всех трех панелях представляют обобщенные биогеографические провинции радиолярий, а также их относительные температуры водной массы (более холодные цвета указывают на более низкие температуры, и наоборот). Изображение глобуса адаптировано из NASA Blue Marble: Next Generation imagery. Батиметрия дна океана из профиля высот морского дна Google Earth (5° с.ш.–74° ю.ш., на 120° з.д.).

На диаграмме справа a иллюстрирует обобщенные радиоляриевые провинции  [10] [11] и их связь с температурой водной массы (теплая и холодная цветовая штриховка) и циркуляцией (серые стрелки). Из-за погружения водной массы высоких широт под теплые, стратифицированные воды в более низких широтах виды радиолярий занимают места обитания на нескольких широтах и ​​глубинах по всему мировому океану. Таким образом, морские отложения из тропиков отражают совокупность нескольких вертикально расположенных фаунистических комплексов, некоторые из которых соприкасаются с поверхностными комплексами более высоких широт. Отложения под полярными водами включают космополитических глубоководных радиолярий, а также эндемичные виды поверхностных вод высоких широт. Звезды на ( a ) указывают широты, на которых были отобраны образцы, а серые полосы подчеркивают комплексы радиолярий, включенные в каждый осадочный композит. Горизонтальные фиолетовые полосы указывают широты, известные хорошей сохранностью радиолярий (кремнезема), на основе состава поверхностного осадка. [12] [13]

Данные показывают, что некоторые виды были истреблены из высоких широт, но сохранились в тропиках в течение позднего неогена , либо за счет миграции, либо за счет ограничения ареала ( b ). С прогнозируемым глобальным потеплением современные виды Южного океана не смогут использовать миграцию или сокращение ареала, чтобы избежать экологических стрессоров, поскольку их предпочтительные места обитания в холодной воде исчезают с земного шара ( c ). Однако тропические эндемичные виды могут расширить свои ареалы в сторону средних широт. Цветные полигоны на всех трех панелях представляют обобщенные биогеографические провинции радиолярий, а также их относительные температуры водных масс (более холодные цвета указывают на более низкие температуры, и наоборот). [13]

Раковины радиолярий

Формы радиолярий
          Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите для подробностей)

Радиолярии — одноклеточные хищные простейшие, заключенные в сложные шаровидные оболочки (или «капсулы»), обычно сделанные из кремния и пронизанные отверстиями. Их название происходит от латинского слова «радиус». Они ловят добычу, просовывая части своего тела через отверстия. Как и в случае с кремниевыми панцирями диатомовых водорослей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняться как часть океанического осадка. Эти останки, как микроископаемые, предоставляют ценную информацию о прошлых океанических условиях. [14]

Анимация разнообразия радиолярий  [15]

Итак, я приступил к работе по поиску решения уравнений морфогенеза на сфере. Теория заключалась в том, что сферический организм подвергался диффузии через свою поверхностную мембрану чужеродным веществом, например, морской водой. Уравнения были такими:

Функция , взятая как радиус-вектор от центра до любой точки на поверхности мембраны, как утверждалось, может быть представлена ​​в виде ряда нормализованных функций Лежандра . Алгебраическое решение приведенных выше уравнений заняло около 30 страниц в моей диссертации и поэтому не воспроизводится здесь. Они полностью написаны в книге под названием «Морфогенез», которая является данью уважения Тьюрингу, отредактированной PT Saunders, опубликованной North Holland в 1992 году. [16]

Алгебраическое решение уравнений выявило семейство решений, соответствующих параметру n, принимающему значения 2, 4, 6.

Когда я решил алгебраические уравнения, я использовал компьютер, чтобы построить форму полученных организмов. Тьюринг сказал мне, что существуют реальные организмы, соответствующие тому, что я создал. Он сказал, что они были описаны и изображены в записях о плаваниях HMS Challenger в 19 веке.

Я решил уравнения и вывел набор решений, которые соответствовали реальному виду радиолярий, открытому HMS Challenger в 19 веке. Та экспедиция в Тихий океан обнаружила восемь вариаций в моделях роста. Они показаны на следующих рисунках. Существенной особенностью роста является появление удлиненных «шипов», выступающих из сферы в регулярных положениях. Таким образом, вид включал два, шесть, двенадцать и двадцать вариантов шипов.

Бернард Ричардс , 2006  [17]

Разнообразие и морфогенез

Бернард Ричардс , работал под руководством Алана Тьюринга (1912–1954) в Манчестере в качестве одного из последних студентов Тьюринга, помогая подтвердить теорию морфогенеза Тьюринга . [18] [ 19] [20] [21]

«Тьюринг стремился продолжить работу, которую Д'Арси Томпсон опубликовал в книге «О росте и форме » в 1917 году». [20]

Тьюринг и морфология радиолярий
Компьютерное моделирование узоров Тьюринга на сфере
точно воспроизводит некоторые узоры раковин радиолярий [22]

В галерее представлены изображения радиолярий, взятые из рисунков, сделанных немецким зоологом и энциклопедистом Эрнстом Геккелем в 1887 году.


Ископаемые останки

Ископаемые радиолярии

Самые ранние известные радиолярии датируются самым началом кембрийского периода, появляясь в тех же слоях, что и первая мелкая ракушковая фауна — они даже могут быть терминально-докембрийскими по возрасту. [24] [25] [26] [27] Они имеют существенные отличия от более поздних радиолярий, с другой структурой кремниевой решетки и небольшим количеством, если таковые имеются, шипов на панцире . [26] Около девяноста процентов известных видов радиолярий вымерли. Скелеты, или панцири, древних радиолярий используются для геологического датирования , в том числе для разведки нефти и определения древнего климата . [28]

Некоторые распространенные ископаемые радиолярии включают Actinomma , Heliosphaera и Hexadoridium .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Smalley, IJ (1963). «Радиолярии: построение сферического скелета». Science . 140 (3565): 396–397. Bibcode :1963Sci...140..396S. doi :10.1126/science.140.3565.396. PMID  17815802. S2CID  28616246.
  2. ^ Pawlowski J, Burki F (2009). «Распутывание филогении амебоидных простейших». J. Eukaryot. Microbiol . 56 (1): 16–25. doi : 10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x . PMID  19335771.
  3. ^ Юаса Т., Такахаши О., Хонда Д., Маяма С. (2005). «Филогенетический анализ полицистиновых радиолярий на основе последовательностей 18s рДНК Spumellarida и Nassellarida». Европейский журнал протистологии . 41 (4): 287–298. doi :10.1016/j.ejop.2005.06.001.
  4. ^ Николаев СИ, Берни К, Фарни Дж. Ф. и др. (май 2004 г.). «Сумерки Heliozoa и подъем Rhizaria, новой супергруппы амебоидных эукариот». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (21): 8066–71. doi : 10.1073 /pnas.0308602101 . PMC 419558. PMID  15148395. 
  5. ^ Krabberød AK, Bråte J, Dolven JK и др. (2011). «Radiolaria divided into Polycystina and Spasmaria in combined 18S and 28S rDNA phylogeny». PLOS ONE . ​​6 (8): e23526. Bibcode :2011PLoSO...623526K. doi : 10.1371/journal.pone.0023526 . PMC 3154480 . PMID  21853146. 
  6. ^ Кавальер-Смит Т. (декабрь 1993 г.). «Царство простейших и его 18 филюмов». Microbiol. Rev. 57 ( 4): 953–94. doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID  8302218. 
  7. ^ Decelle J, Suzuki N, Mahé F, de Vargas C, Not F (май 2012 г.). «Молекулярная филогения и морфологическая эволюция Acantharia (Radiolaria)». Protist . 163 (3): 435–50. doi :10.1016/j.protis.2011.10.002. PMID  22154393.
  8. ^ Not F, Gausling R, Azam F, Heidelberg JF, Worden AZ (май 2007 г.). «Вертикальное распределение пикоэукариотического разнообразия в Саргассовом море». Environ. Microbiol . 9 (5): 1233–52. Bibcode :2007EnvMi...9.1233N. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01247.x. PMID  17472637.
  9. ^ Кавальер-Смит Т. (июль 1999 г.). «Принципы нацеливания белков и липидов во вторичном симбиогенезе: происхождение пластид эвгленоидных, динофлагеллятных и споровых и генеалогическое древо эукариот». J. Eukaryot. Microbiol . 46 (4): 347–66. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04614.x. PMID  18092388. S2CID  22759799.
  10. ^ Болтовской Д., Клинг С.А., Такахаши К. и Бьёрклунд К. (2010) «Мировой атлас распространения современных Polycystina (Radiolaria)». Электронная палеонтология , 13 : 1–230.
  11. ^ Кейси, Р. Э., Споу, Дж. М. и Кунце, Ф. Р. (1982) «Распределение и улучшения полицистиновых радиолярий, связанные с океанографическими условиями в гипотетическом океане». Am. Assoc. Pet. Geol. Bull. , 66 : 319–332.
  12. ^ Lazarus, David B. (2011). «Глубоководные микроископаемые записи макроэволюционных изменений в планктоне и их изучение». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 358 (1): 141–166. Bibcode : 2011GSLSP.358..141L. doi : 10.1144/SP358.10. S2CID  128826639.
  13. ^ ab Трубовиц, Сара; Лазарус, Дэвид; Реноди, Йохан; Нобл, Паула Дж. (2020). «Морской планктон демонстрирует пороговую реакцию вымирания на изменение климата в неогене». Nature Communications . 11 (1): 5069. Bibcode :2020NatCo..11.5069T. doi :10.1038/s41467-020-18879-7. PMC 7582175 . PMID  33093493.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  14. ^ Wassilieff, Maggy (2006) «Планктон — Животный планктон», Te Ara — Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 2 ноября 2019 г.
  15. ^ Кахович, Сара (2018) «Разумы важнее методов: связь микроископаемых с тектоникой». Блог Отделения тектоники и структурной геологии Европейского союза наук о Земле.
  16. ^ Turing, Alan; Saunders, PT (1992). Морфогенез (на эсперанто). Амстердам: Северная Голландия. ISBN 978-0-08-093405-1. OCLC  680063781.
  17. ↑ Ричардс, Бернард (2006) «Тьюринг, Ричардс и морфогенез», The Rutherford Journal , том 1.
  18. ^ Ричардс, Бернард (1954), «Морфогенез радиолярий», диссертация магистра наук , Манчестер, Великобритания: Манчестерский университет
  19. ^ Ричардс, Бернард (2005). «Тьюринг, Ричардс и морфогенез». Журнал Резерфорда . 1 .
  20. ^ ab Richards, Bernard (2017). «Глава 35 – Радиолярии: Проверка теории Тьюринга». В Copeland, Jack ; et al. (ред.). The Turing Guide . стр. 383–388.
  21. ^ Коупленд, Джек ; Боуэн, Джонатан ; Спревак, Марк; Уилсон, Робин ; и др. (2017). «Заметки об авторах». The Turing Guide . Oxford University Press . стр. 478. ISBN 978-0198747833.
  22. ^ Вареа, К.; Арагон, Дж. Л.; Баррио, РА (1999). «Узоры Тьюринга на сфере». Physical Review E. 60 ( 4): 4588–92. Bibcode : 1999PhRvE..60.4588V. doi : 10.1103/PhysRevE.60.4588. PMID  11970318.
  23. ^ Качович, С., Шэн, Дж. и Эйтчисон, Дж. К., 2019. Добавление нового измерения в исследования ранней эволюции радиолярий. Научные отчеты, 9(1), стр. 1-10. doi :10.1038/s41598-019-42771-0.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  24. ^ Чанг, Шань; Фэн, Цинлай; Чжан, Лэй (14 августа 2018 г.). «Новые кремнистые микроископаемые из терренёвской формации Яньцзяхэ, Южный Китай: возможные самые ранние ископаемые радиолярии». Журнал наук о Земле . 29 (4): 912–919. Bibcode : 2018JEaSc..29..912C. doi : 10.1007/s12583-017-0960-0. S2CID  134890245.
  25. ^ Чжан, Кэ; Фэн, Цин-Лай (сентябрь 2019 г.). «Раннекембрийские радиолярии и спикулы губок из формации Нюцзяохэ в Южном Китае». Palaeoworld . 28 (3): 234–242. doi :10.1016/j.palwor.2019.04.001. S2CID  146452469.
  26. ^ ab A. Braun; J. Chen; D. Waloszek; A. Maas (2007), "Первые раннекембрийские радиолярии", в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 143–149, doi :10.1144/SP286.10, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  27. ^ Maletz, Jörg (июнь 2017 г.). «Идентификация предполагаемых радиолярий нижнего кембрия». Revue de Micropaléontologie . 60 (2): 233–240. Bibcode : 2017RvMic..60..233M. doi : 10.1016/j.revmic.2017.04.001.
  28. ^ Цукерман, Л. Д., Феллерс, Т. Дж., Альварадо, О. и Дэвидсон, М. В. «Радиолярии», Молекулярные выражения, Университет штата Флорида, 4 февраля 2004 г.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Радиолярии .
Wikispecies содержит информацию, связанную с радиоляриями .
  1. ^ Болтовской, Деметрио; Андерсон, О. Роджер; Корреа, Нэнси М. (2016). «Радиолярии и феодарии». В Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х.; Маргулис, Линн ; Мелконян, Майкл; Чепмен, Дэвид Дж.; Корлисс, Джон О. (ред.). Справочник протистов . Springer International Publishing. стр. 1–33. doi :10.1007/978-3-319-32669-6_19-1. ISBN 978-3-319-32669-6.