Коралловый риф — это подводная экосистема , характеризующаяся рифообразующими кораллами . Рифы образованы колониями коралловых полипов , удерживаемых вместе карбонатом кальция . [1] Большинство коралловых рифов построены из каменистых кораллов , полипы которых группируются.
Коралл относится к классу Anthozoa в типе животных Cnidaria , который включает в себя актинии и медузы . В отличие от актиний, кораллы выделяют твердые карбонатные экзоскелеты , которые поддерживают и защищают коралл. Большинство рифов лучше всего растут в теплой, мелкой, чистой, солнечной и бурлящей воде. Коралловые рифы впервые появились 485 миллионов лет назад , на заре раннего ордовика , вытеснив микробные и губчатые рифы кембрия . [2]
Иногда называемые морскими тропическими лесами , [3] мелководные коралловые рифы образуют некоторые из самых разнообразных экосистем Земли. Они занимают менее 0,1% площади мирового океана, около половины площади Франции, но они являются домом по крайней мере для 25% всех морских видов , [ 4] [5] [6] [7] включая рыб , моллюсков , червей , ракообразных , иглокожих , губок , оболочников и других книдарий . [8] Коралловые рифы процветают в океанских водах, которые обеспечивают мало питательных веществ. Они чаще всего встречаются на небольшой глубине в тропических водах, но глубоководные и холодноводные коралловые рифы существуют в меньших масштабах в других областях.
Мелководные тропические коралловые рифы сократились на 50% с 1950 года, отчасти потому, что они чувствительны к условиям воды. [9] Они находятся под угрозой из- за избытка питательных веществ (азота и фосфора), повышения температуры океана и его закисления , чрезмерного вылова рыбы (например, из-за взрывной рыбалки , цианидной рыбалки , подводной охоты с аквалангом ), использования солнцезащитных кремов [10] и вредных методов землепользования, включая стоки и просачивания (например, из нагнетательных скважин и выгребных ям). [11] [12] [13]
Коралловые рифы предоставляют экосистемные услуги для туризма, рыболовства и защиты береговой линии . Ежегодная глобальная экономическая стоимость коралловых рифов оценивается в диапазоне от 30 до 375 миллиардов долларов США (оценки 1997 и 2003 годов) [14] [15] до 2,7 триллиона долларов США (оценка 2020 года) [16] до 9,9 триллиона долларов США (оценка 2014 года). [17]
Хотя наиболее известны мелководные тропические коралловые рифы, существуют также более глубоководные рифообразующие кораллы, которые обитают в более холодной воде и в умеренных морях.
Большинство коралловых рифов образовались после последнего ледникового периода , когда таяние льда вызвало повышение уровня моря и затопление континентальных шельфов . Большинству коралловых рифов менее 10 000 лет. По мере того, как сообщества обосновывались, рифы росли вверх, следуя за повышением уровня моря . Рифы, которые поднимались слишком медленно, могли затонуть без достаточного освещения. [18] Коралловые рифы также встречаются в глубоком море вдали от континентальных шельфов , вокруг океанических островов и атоллов . Большинство этих островов имеют вулканическое происхождение. Другие имеют тектоническое происхождение, когда движение плит подняло глубокое океанское дно.
В работе «Структура и распределение коралловых рифов » [19] Чарльз Дарвин изложил свою теорию образования атолловых рифов, идею, которая пришла ему в голову во время плавания на корабле « Бигль» . Он предположил, что атоллы образуются в результате подъема и опускания земной коры под океанами. [20] Дарвин изложил последовательность из трех стадий формирования атоллов. Вокруг потухшего вулканического острова образуется окаймляющий риф , когда остров и дно океана опускаются. По мере продолжения опускания окаймляющий риф становится барьерным рифом и в конечном итоге атолловым рифом.
Дарвин предсказал, что под каждой лагуной будет находиться основание из коренной породы , остатки первоначального вулкана. [21] Последующие исследования подтвердили эту гипотезу. Теория Дарвина вытекала из его понимания того, что коралловые полипы процветают в тропиках , где вода взволнована, но могут жить только в ограниченном диапазоне глубин, начиная с отлива . Там, где позволяет уровень подстилающей земли, кораллы растут вокруг побережья, образуя окаймляющие рифы, и в конечном итоге могут вырасти, превратившись в барьерный риф.
Там, где дно поднимается, окаймляющие рифы могут расти вокруг побережья, но кораллы, поднятые над уровнем моря, умирают. Если земля медленно опускается, окаймляющие рифы продолжают расти, вырастая вверх на основе более старых мертвых кораллов, образуя барьерный риф, окружающий лагуну между рифом и землей. Барьерный риф может окружать остров, и как только остров опускается ниже уровня моря, примерно круглый атолл растущих кораллов продолжает идти в ногу с уровнем моря, образуя центральную лагуну. Барьерные рифы и атоллы обычно не образуют полных кругов, а местами разрушаются штормами. Подобно повышению уровня моря , быстро опускающееся дно может подавить рост кораллов, убивая кораллы и риф из-за того, что называется утоплением кораллов . [23] Кораллы, которые зависят от зооксантелл, могут погибнуть, когда вода становится слишком глубокой для их симбионтов , чтобы адекватно фотосинтезировать , из-за уменьшения воздействия света. [24]
Двумя основными переменными, определяющими геоморфологию , или форму, коралловых рифов, являются характер субстрата , на котором они покоятся, и история изменения уровня моря относительно этого субстрата.
Большой Барьерный риф возрастом около 20 000 лет является примером того, как коралловые рифы образовались на континентальных шельфах. Уровень моря тогда был на 120 м (390 футов) ниже, чем в 21 веке. [25] [26] По мере повышения уровня моря вода и кораллы вторглись на то, что было холмами австралийской прибрежной равнины. К 13 000 лет назад уровень моря поднялся на 60 м (200 футов) ниже, чем сейчас, и многие холмы прибрежных равнин стали континентальными островами . По мере продолжения повышения уровня моря вода покрыла большинство континентальных островов. Затем кораллы смогли зарасти холмами, образовав рифы и коралловые рифы. Уровень моря на Большом Барьерном рифе существенно не изменился за последние 6 000 лет. [26] Возраст живой структуры рифа оценивается в 6 000–8 000 лет. [27] Хотя Большой Барьерный риф образовался вдоль континентального шельфа, а не вокруг вулканического острова, принципы Дарвина применимы. Развитие остановилось на стадии барьерного рифа, поскольку Австралия не собирается погружаться под воду. Он образовал крупнейший в мире барьерный риф, 300–1000 м (980–3280 футов) от берега, протянувшийся на 2000 км (1200 миль). [28]
Здоровые тропические коралловые рифы растут горизонтально со скоростью от 1 до 3 см (от 0,39 до 1,18 дюйма) в год и вертикально от 1 до 25 см (от 0,39 до 9,84 дюйма) в год; однако они растут только на глубине менее 150 м (490 футов) из-за своей потребности в солнечном свете и не могут расти выше уровня моря. [29]
Как следует из названия, коралловые рифы состоят из коралловых скелетов из в основном неповрежденных коралловых колоний. Поскольку другие химические элементы, присутствующие в кораллах, включаются в отложения карбоната кальция, образуется арагонит . Однако фрагменты раковин и остатки коралловых водорослей, таких как зелено-сегментированный род Halimeda, могут повысить способность рифа выдерживать повреждения от штормов и других угроз. Такие смеси видны в таких структурах, как атолл Эниветок . [30] [ нужна страница ]
Время максимального развития рифов пришлось на средний кембрий (513–501 млн лет ), девон (416–359 млн лет) и карбон (359–299 млн лет) из-за вымерших кораллов отряда Rugosa , а также на поздний мел (100–66 млн лет) и неоген (23 млн лет – настоящее время) из-за кораллов отряда Scleractinia . [31]
Не все рифы в прошлом были образованы кораллами: рифы в раннем кембрии (542–513 млн лет назад) образовались из известковых водорослей и археоциатид (небольших животных конической формы, вероятно, родственных губкам ), а в позднем мелу (100–66 млн лет назад) существовали рифы, образованные группой двустворчатых моллюсков, называемых рудистами ; одна из створок образовывала основную коническую структуру, а другая, гораздо меньшая створка, действовала как колпачок. [32]
Измерения изотопного состава кислорода арагонитового скелета коралловых рифов, таких как Porites , могут указывать на изменения температуры поверхности моря и условий солености поверхности моря во время роста кораллов. Этот метод часто используется климатологами для определения палеоклимата региона . [33]
С тех пор, как Дарвин определил три классических рифовых образования — окаймляющий риф вокруг вулканического острова, становящийся барьерным рифом, а затем атоллом [34] — ученые определили дополнительные типы рифов. Хотя некоторые источники находят только три, [35] [36] Томас перечисляет «Четыре основные формы крупномасштабных коралловых рифов» — окаймляющий риф, барьерный риф, атолл и столовый риф, основанный на Стоддарте, DR (1969). [37] [38] Сполдинг и др. перечисляют четыре основных типа рифов, которые можно наглядно проиллюстрировать — окаймляющий риф, барьерный риф, атолл и «банка или платформенный риф» — и отмечают, что существует много других структур, которые нелегко поддаются строгим определениям, включая «лоскутный риф». [39]
Окаймляющий риф, также называемый береговым рифом, [40] непосредственно примыкает к берегу [41] или граничит с ним с промежуточным узким, неглубоким каналом или лагуной. [42] Это наиболее распространенный тип рифа. [42] Окаймляющие рифы следуют береговым линиям и могут простираться на многие километры. [43] Обычно они менее 100 метров в ширину, но некоторые имеют ширину в сотни метров. [44] Окаймляющие рифы изначально образуются на берегу при низком уровне воды и расширяются в сторону моря по мере увеличения их размеров. Окончательная ширина зависит от того, где морское дно начинает круто понижаться. Поверхность окаймляющего рифа обычно остается на одной и той же высоте: чуть ниже ватерлинии. У более старых окаймляющих рифов, внешние области которых выдвинуты далеко в море, внутренняя часть углубляется эрозией и в конечном итоге образует лагуну . [ 45] Лагуны окаймляющих рифов могут достигать ширины более 100 метров и глубины в несколько метров. Как и сам окаймляющий риф, они идут параллельно побережью. Окаймляющие рифы Красного моря являются «одними из наиболее развитых в мире» и встречаются вдоль всех его берегов, за исключением песчаных заливов. [46]
Барьерные рифы отделены от материкового или островного берега глубоким каналом или лагуной . [42] Они напоминают более поздние стадии окаймляющего рифа с его лагуной, но отличаются от последнего в основном размером и происхождением. Их лагуны могут быть шириной в несколько километров и глубиной от 30 до 70 метров. Прежде всего, внешний край рифа в открытом море образовался в открытой воде, а не рядом с береговой линией. Как и в случае с атоллами, считается, что эти рифы образуются либо при опускании морского дна, либо при повышении уровня моря. Формирование занимает значительно больше времени, чем у окаймляющего рифа, поэтому барьерные рифы встречаются гораздо реже.
Самым известным и крупнейшим примером барьерного рифа является Большой Барьерный риф в Австралии . [42] [47] Другими крупными примерами являются Мезоамериканская система барьерных рифов и Новокаледонский барьерный риф . [47] Барьерные рифы также встречаются на побережьях Провиденсии , [ 47] Майотты , островов Гамбье , на юго-восточном побережье Калимантана , на некоторых участках побережья Сулавеси , юго-восточной части Новой Гвинеи и южного побережья архипелага Луизиада .
Платформенные рифы, называемые по-разному рифами берега или рифами стола, могут образовываться на континентальном шельфе , а также в открытом океане, фактически в любом месте, где морское дно поднимается достаточно близко к поверхности океана, чтобы обеспечить рост зооксантемных, рифообразующих кораллов. [48] Платформенные рифы встречаются в южной части Большого Барьерного рифа, в группе Суэйн [49] и Каприкорн [50] на континентальном шельфе, примерно в 100–200 км от побережья. Некоторые платформенные рифы северных Маскаренских островов находятся в нескольких тысячах километров от материка. В отличие от окаймляющих и барьерных рифов, которые простираются только в сторону моря, платформенные рифы растут во всех направлениях. [48] Они различаются по размеру, от нескольких сотен метров до многих километров в поперечнике. Их обычная форма — овальная или вытянутая. Части этих рифов могут достигать поверхности и образовывать песчаные отмели и небольшие острова, вокруг которых могут образовываться окаймляющие рифы. В середине рифовой платформы может образоваться лагуна.
Платформенные рифы обычно располагаются внутри атоллов, где они принимают название «лоскутные рифы» и часто охватывают диаметр всего в несколько десятков метров. В случаях, когда платформенные рифы развиваются вдоль вытянутых структур, таких как старые и выветренные барьерные рифы, они имеют тенденцию выстраиваться в линейную формацию. Так обстоит дело, например, на восточном побережье Красного моря около Джидды . В старых платформенных рифах внутренняя часть может быть настолько сильно размыта, что образует псевдоатолл. [48] Их можно отличить от настоящих атоллов только путем детального исследования, возможно, включая бурение керна. Некоторые платформенные рифы Лаккадивских островов имеют U-образную форму из-за ветра и течения воды.
Атоллы или атолловые рифы представляют собой более или менее круглый или непрерывный барьерный риф, который простирается вокруг лагуны без центрального острова. [51] Обычно они образуются из окаймляющих рифов вокруг вулканических островов. [42] Со временем остров размывается и опускается ниже уровня моря. [42] Атоллы также могут быть образованы за счет опускания морского дна или повышения уровня моря. В результате образуется кольцо рифов, которое окружает лагуну. Атоллы многочисленны в южной части Тихого океана, где они обычно встречаются в середине океана, например, на Каролинских островах , островах Кука , Французской Полинезии , Маршалловых островах и Микронезии . [47]
Атоллы находятся в Индийском океане, например, на Мальдивах , островах Чагос , Сейшельских островах и вокруг острова Кокос . [47] Все Мальдивы состоят из 26 атоллов. [52]
Экосистемы коралловых рифов содержат отдельные зоны, которые содержат различные типы местообитаний. Обычно выделяют три основные зоны: передний риф, гребень рифа и задний риф (часто называемый рифовой лагуной).
Три зоны физически и экологически взаимосвязаны. Рифовая жизнь и океанические процессы создают возможности для обмена морской водой , осадками , питательными веществами и морской жизнью.
Большинство коралловых рифов существуют в водах глубиной менее 50 м. [56] Некоторые из них обитают на тропических континентальных шельфах, где прохладный, богатый питательными веществами апвеллинг не происходит, например, Большой Барьерный риф . Другие находятся в глубоком океане, окружающем острова, или в виде атоллов, например, на Мальдивах . Рифы, окружающие острова, образуются, когда острова погружаются в океан, а атоллы образуются, когда остров погружается под поверхность моря.
С другой стороны, Мойл и Чех различают шесть зон, хотя большинство рифов обладают только некоторыми из зон. [57]
Поверхность рифа — самая мелководная часть рифа. Она подвержена приливам и отливам . Когда волны проходят по мелководным участкам, они обмелевают , как показано на соседней схеме. Это означает, что вода часто взволнована. Это именно те условия, при которых кораллы процветают. Света достаточно для фотосинтеза симбиотическими зооксантеллами, а взволнованная вода приносит планктон для питания кораллов.
Офф-рифовое дно — это мелководное морское дно, окружающее риф. Эта зона находится рядом с рифами на континентальных шельфах. Рифы вокруг тропических островов и атоллов резко обрываются на большую глубину и не имеют такого дна. Обычно песчаное, дно часто поддерживает луга морской травы , которые являются важными местами кормления рифовых рыб.
Рифовый обрыв на протяжении первых 50 м является средой обитания рифовых рыб, которые находят убежище на скале, и планктона в воде поблизости. Зона обрыва в основном относится к рифам, окружающим океанические острова и атоллы.
Рифовая поверхность — это зона над дном рифа или обрывом рифа. Эта зона часто является наиболее разнообразной областью рифа. Кораллы и известковые водоросли обеспечивают сложные среды обитания и области, которые предлагают защиту, такие как трещины и расщелины. Беспозвоночные и эпифитные водоросли обеспечивают большую часть пищи для других организмов. [57] Общей чертой этой зоны переднего рифа являются образования шпор и канавок , которые служат для транспортировки осадков вниз по склону.
Рифовая равнина — это песчаное дно, которое может находиться за главным рифом, содержащее куски кораллов. Эта зона может граничить с лагуной и служить защитной зоной, или она может находиться между рифом и берегом, и в этом случае представляет собой плоскую, каменистую область. Рыбы предпочитают ее, когда она присутствует. [57]
Рифовая лагуна представляет собой полностью закрытую область, которая менее подвержена воздействию волн и часто содержит небольшие участки рифа. [57]
Однако топография коралловых рифов постоянно меняется. Каждый риф состоит из нерегулярных участков водорослей, сидячих беспозвоночных, голых камней и песка. Размер, форма и относительное обилие этих участков меняются из года в год в ответ на различные факторы, которые благоприятствуют одному типу участка по сравнению с другим. Например, растущие кораллы вызывают постоянные изменения в тонкой структуре рифов. В более крупных масштабах тропические штормы могут выбить большие участки рифа и заставить валуны на песчаных участках двигаться. [58]
Коралловые рифы, по оценкам, покрывают 284 300 км 2 (109 800 кв. миль), [59] чуть менее 0,1% площади поверхности океанов. На Индо-Тихоокеанский регион (включая Красное море , Индийский океан , Юго-Восточную Азию и Тихий океан ) приходится 91,9% от этой общей площади. На Юго-Восточную Азию приходится 32,3% этой цифры, в то время как на Тихий океан, включая Австралию, приходится 40,8%. На Атлантические и Карибские коралловые рифы приходится 7,6%. [5]
Хотя кораллы существуют как в умеренных, так и в тропических водах, мелководные рифы образуются только в зоне, простирающейся примерно от 30° с. ш. до 30° ю. ш. от экватора. Тропические кораллы не растут на глубине более 50 метров (160 футов). Оптимальная температура для большинства коралловых рифов составляет 26–27 °C (79–81 °F), и лишь немногие рифы существуют в водах ниже 18 °C (64 °F). [60] Когда чистая продукция рифостроительных кораллов больше не поспевает за относительным уровнем моря и структура рифа постоянно тонет, достигается точка Дарвина . Одна из таких точек существует на северо-западном конце Гавайского архипелага; см. Эволюция гавайских вулканов#Стадия кораллового атолла . [61] [62]
Однако рифы в Персидском заливе приспособились к температурам 13 °C (55 °F) зимой и 38 °C (100 °F) летом. [63] 37 видов склерактиниевых кораллов обитают в такой среде вокруг острова Ларак . [64]
Глубоководные кораллы обитают на больших глубинах и при более низких температурах в гораздо более высоких широтах, вплоть до Норвегии на севере. [65] Хотя глубоководные кораллы могут образовывать рифы, о них мало что известно.
Самый северный коралловый риф на Земле находится недалеко от Эйлата , Израиль . [66] Коралловые рифы редки вдоль западного побережья Америки и Африки , в первую очередь из-за апвеллинга и сильных холодных прибрежных течений, которые снижают температуру воды в этих районах ( течения Гумбольдта , Бенгельское и Канарское соответственно). [67] Кораллы редко встречаются вдоль побережья Южной Азии — от восточной оконечности Индии ( Ченнаи ) до границ Бангладеш и Мьянмы [5] — а также вдоль побережья северо-востока Южной Америки и Бангладеш из-за сброса пресной воды из рек Амазонка и Ганг соответственно.
Значимые коралловые рифы включают в себя:
Живые кораллы представляют собой колонии мелких животных, заключенных в раковины из карбоната кальция . Головы кораллов состоят из скоплений отдельных животных, называемых полипами , расположенных в различных формах. [73] Полипы обычно крошечные, но их размер может варьироваться от булавочной головки до 12 дюймов (30 см) в поперечнике.
Рифообразующие или герматипные кораллы живут только в фотической зоне (выше 70 м), на глубине, на которую в воду проникает достаточное количество солнечного света. [74]
Коралловые полипы не фотосинтезируют, но находятся в симбиотических отношениях с микроскопическими водорослями ( динофлагеллятами ) рода Symbiodinium , обычно называемыми зооксантеллами . Эти организмы живут в тканях полипов и обеспечивают полип органическими питательными веществами в виде глюкозы , глицерина и аминокислот . [75] Благодаря этим отношениям коралловые рифы растут гораздо быстрее в чистой воде, которая пропускает больше солнечного света. Без симбионтов рост кораллов был бы слишком медленным для формирования значительных рифовых структур. Кораллы получают до 90% своих питательных веществ от своих симбионтов. [76] В свою очередь, как пример мутуализма , кораллы укрывают зооксантеллы, в среднем один миллион на каждый кубический сантиметр коралла, и обеспечивают постоянную поставку углекислого газа, необходимого им для фотосинтеза.
Различные пигменты в разных видах зооксантелл придают им общий коричневый или золотисто-коричневый вид и придают коричневым кораллам их цвета. Другие пигменты, такие как красный, синий, зеленый и т. д., происходят из окрашенных белков, вырабатываемых коралловыми животными. Коралл, который теряет большую часть своих зооксантелл, становится белым (или иногда пастельных оттенков у кораллов, которые пигментированы своими собственными белками) и считается обесцвеченным , состояние, которое, если его не исправить, может убить коралл.
Существует восемь кладов филотипов Symbiodinium . Большинство исследований было проведено на кладах A –D. Каждый клад вносит свои собственные преимущества, а также менее совместимые атрибуты для выживания своих коралловых хозяев. Каждый фотосинтезирующий организм имеет определенный уровень чувствительности к фотоповреждению соединений, необходимых для выживания, таких как белки. Скорость регенерации и репликации определяет способность организма выживать. Филотип A встречается чаще в мелководье. Он способен производить микоспориноподобные аминокислоты , которые устойчивы к УФ-излучению , используя производное глицерина для поглощения УФ-излучения и позволяя им лучше адаптироваться к более теплым температурам воды. В случае УФ- или термического повреждения, если и когда происходит восстановление, это увеличит вероятность выживания хозяина и симбионта. Это приводит к идее, что эволюционно клад A более устойчив к УФ-излучению и термической устойчивости, чем другие клады. [77]
Клады B и C чаще встречаются в более глубоких водах, что может объяснять их более высокую уязвимость к повышенным температурам. Наземные растения, которые получают меньше солнечного света, поскольку они находятся в подлеске, аналогичны кладам B, C и D. Поскольку клады B–D встречаются на больших глубинах, им требуется повышенная скорость поглощения света, чтобы иметь возможность синтезировать столько же энергии. С повышенными скоростями поглощения на длинах волн УФ эти филотипы более подвержены обесцвечиванию кораллов по сравнению с мелководной кладой A.
Было отмечено, что клад D устойчив к высоким температурам и имеет более высокий уровень выживания, чем клады B и C во время современных событий обесцвечивания . [77]
Рифы растут, когда полипы и другие организмы откладывают карбонат кальция, [78] [79] основу кораллов, в качестве скелетной структуры под собой и вокруг себя, выталкивая верхнюю часть коралловой головы вверх и наружу. [80] Волны, травоядные рыбы (например, рыбы-попугаи ), морские ежи , губки и другие силы и организмы действуют как биоразрушители , разрушая скелеты кораллов на фрагменты, которые оседают в пространствах в структуре рифа или образуют песчаное дно в связанных с рифовыми лагунах.
Типичные формы для видов кораллов названы по их сходству с наземными объектами, такими как сморщенные мозги , капуста, столешницы , рога , проволочные пряди и столбы . Эти формы могут зависеть от жизненного цикла коралла, например, от воздействия света и волнового воздействия, [81] и таких событий, как поломки. [82]
Кораллы размножаются как половым, так и бесполым путем. Отдельный полип использует оба способа размножения в течение своей жизни. Кораллы размножаются половым путем либо внутренним, либо внешним оплодотворением. Репродуктивные клетки находятся на брыжейках , мембранах, которые расходятся внутрь от слоя ткани, выстилающего полость желудка. Некоторые зрелые взрослые кораллы являются гермафродитами; другие являются исключительно самцами или самками. Несколько видов меняют пол по мере роста.
Внутренне оплодотворенные яйца развиваются в полипе в течение периода от нескольких дней до нескольких недель. Последующее развитие производит крошечную личинку , известную как планула . Внешне оплодотворенные яйца развиваются во время синхронизированного нереста. Полипы по всему рифу одновременно выпускают яйца и сперму в воду в большом количестве. Икра рассеивается по большой площади. Время нереста зависит от времени года, температуры воды, а также приливных и лунных циклов. Нерест наиболее успешен при небольших колебаниях между приливами и отливами . Чем меньше движение воды, тем больше шансов на оплодотворение. Выброс яиц или планулы обычно происходит ночью и иногда совпадает с фазой лунного цикла (через три-шесть дней после полнолуния). [84] [85] [86]
Период от выпуска до поселения длится всего несколько дней, но некоторые планулы могут выживать на плаву в течение нескольких недель. Во время этого процесса личинки могут использовать несколько различных сигналов, чтобы найти подходящее место для поселения. На больших расстояниях, вероятно, важны звуки от существующих рифов, [87] тогда как на коротких расстояниях важны химические соединения. [88] Личинки уязвимы для хищников и условий окружающей среды. Несколько счастливчиков, которые успешно прикрепляются к субстрату, затем конкурируют за еду и пространство. [ необходима цитата ]
Кораллы являются самыми выдающимися рифостроителями. Однако многие другие организмы, живущие в рифовом сообществе, вносят свой вклад в скелетный карбонат кальция таким же образом, как и кораллы. К ним относятся коралловые водоросли , некоторые губки и двустворчатые моллюски . [90] Рифы всегда строятся совместными усилиями этих различных типов , причем в различные геологические периоды рифостроением руководят различные организмы . [91]
Коралловые водоросли вносят важный вклад в структуру рифа. Хотя их скорость отложения минералов намного ниже, чем у кораллов, они более устойчивы к грубому воздействию волн и, таким образом, помогают создавать защитную корку над теми частями рифа, которые подвергаются наибольшему воздействию волн, например, над фронтом рифа, обращенным к открытому океану. Они также укрепляют структуру рифа, откладывая известняк пластами на поверхности рифа. [ необходима цитата ]
« Склероспонги » — описательное название всех Porifera , которые строят рифы . В раннем кембрии губки Archaeocyatha были первыми в мире рифостроителями, и губки были единственными рифостроителями до ордовика . Склероспонги до сих пор помогают кораллам строить современные рифы, но, как и коралловые водоросли , растут гораздо медленнее кораллов, и их вклад (обычно) незначителен. [ необходима цитата ]
В северной части Тихого океана облачные губки все еще создают глубоководные минеральные структуры без кораллов, хотя структуры не распознаются с поверхности, как тропические рифы. Они являются единственными существующими организмами, которые, как известно, строят рифоподобные структуры в холодной воде. [ необходима цитата ]
Устричные рифы — это плотные скопления устриц , живущих в колониальных сообществах. Другие региональные названия этих структур включают устричные отмели и устричные банки. Личинкам устриц требуется твердый субстрат или поверхность для прикрепления, в том числе раковины старых или мертвых устриц. Таким образом, рифы могут со временем нарастать, поскольку новые личинки оседают на старых особях. Crassostrea virginica когда-то были в изобилии в Чесапикском заливе и на береговых линиях, граничащих с Атлантической прибрежной равниной, до конца девятнадцатого века. [92] Ostrea angasi — это вид плоских устриц, которые также образовали большие рифы в Южной Австралии. [93]
Hippuritida, вымерший отряд двустворчатых моллюсков, известных как рудисты , были основными рифостроительными организмами в меловой период . К середине мелового периода рудисты стали доминирующими тропическими рифостроителями, став более многочисленными, чем склерактиниевые кораллы. В этот период температура океана и уровень солености, к которым чувствительны кораллы, были выше, чем сегодня, что могло способствовать успеху рудистовых рифов. [32]
Некоторые брюхоногие моллюски, например, семейство Vermetidae , ведут сидячий образ жизни и прикрепляются к субстрату, способствуя образованию рифа. [94]
парадокс Дарвина«Кораллы... по-видимому, размножаются, когда океанские воды теплые, бедные, прозрачные и бурные, — факт, который Дарвин уже отметил, когда проплывал через Таити в 1842 году. Это представляет собой фундаментальный парадокс, количественно демонстрируемый очевидной невозможностью сбалансировать поступление и расход питательных элементов, которые контролируют метаболизм коралловых полипов.
Недавние океанографические исследования выявили реальность этого парадокса, подтвердив, что олиготрофия эвфотической зоны океана сохраняется вплоть до рифового гребня, изрытого волнами. Когда вы приближаетесь к краям рифа и атоллам из квазипустыни открытого моря, почти полное отсутствие живой материи внезапно превращается в изобилие жизни, без перехода. Так почему же есть что-то, а не ничего, и, точнее, откуда берутся необходимые питательные вещества для функционирования этой необычной машины кораллового рифа?" — Фрэнсис Ружери [95]
В «Структуре и распределении коралловых рифов» , опубликованной в 1842 году, Дарвин описал, как коралловые рифы были обнаружены в некоторых тропических районах, но не в других, без какой-либо очевидной причины. Самые крупные и сильные кораллы росли в частях рифа, подверженных самому сильному прибою, а кораллы были ослаблены или отсутствовали там, где скапливался рыхлый осадок. [19]
Тропические воды содержат мало питательных веществ [96] , однако коралловый риф может процветать как «оазис в пустыне». [97] Это породило экосистемную головоломку, иногда называемую «парадоксом Дарвина»: «Как может такая высокая производительность процветать в условиях, столь бедных питательными веществами?» [98] [99] [100]
Коралловые рифы поддерживают более четверти всех морских видов. Это разнообразие приводит к сложным пищевым цепям , в которых крупные хищные рыбы едят более мелких кормовых рыб , которые едят еще более мелких зоопланктон и так далее. Однако все пищевые цепи в конечном итоге зависят от растений , которые являются основными производителями . Коралловые рифы обычно производят 5–10 граммов углерода на квадратный метр в день (гС·м −2 ·день −1 ) биомассы . [101] [102]
Одной из причин необычной прозрачности тропических вод является дефицит питательных веществ и дрейфующий планктон . Кроме того, в тропиках круглый год светит солнце, нагревая поверхностный слой, делая его менее плотным, чем подповерхностные слои. Более теплая вода отделена от более глубокой, более холодной воды стабильным термоклином , где температура быстро меняется. Это удерживает теплые поверхностные воды плавающими над более прохладными более глубокими водами. В большинстве частей океана обмен между этими слоями незначительный. Организмы, которые умирают в водной среде, обычно опускаются на дно, где они разлагаются, что высвобождает питательные вещества в виде азота (N), фосфора (P) и калия (K). Эти питательные вещества необходимы для роста растений, но в тропиках они не возвращаются непосредственно на поверхность. [ требуется ссылка ]
Растения образуют основу пищевой цепи и нуждаются в солнечном свете и питательных веществах для роста. В океане эти растения в основном представляют собой микроскопический фитопланктон , который дрейфует в толще воды . Им нужен солнечный свет для фотосинтеза , который обеспечивает фиксацию углерода , поэтому они встречаются только относительно близко к поверхности, но им также нужны питательные вещества. Фитопланктон быстро использует питательные вещества в поверхностных водах, а в тропиках эти питательные вещества обычно не восполняются из-за термоклина . [ 103]
Вокруг коралловых рифов лагуны заполняются материалом, вымытым из рифа и острова. Они становятся убежищем для морской жизни, обеспечивая защиту от волн и штормов.
Самое важное, что рифы перерабатывают питательные вещества, что происходит гораздо реже в открытом океане. В коралловых рифах и лагунах производители включают фитопланктон, а также морские водоросли и коралловые водоросли, особенно мелкие виды, называемые торфяными водорослями, которые передают питательные вещества кораллам. [104] Фитопланктон составляет основу пищевой цепи и поедается рыбами и ракообразными. Переработка снижает количество питательных веществ, необходимых в целом для поддержания сообщества. [76]
Кораллы также поглощают питательные вещества, включая неорганический азот и фосфор, непосредственно из воды. Многие кораллы вытягивают свои щупальца ночью, чтобы поймать зоопланктон , который проплывает рядом. Зоопланктон обеспечивает полип азотом, а полип делится частью азота с зооксантеллами, которым также требуется этот элемент. [104]
Губки живут в расщелинах рифов. Они являются эффективными фильтраторами , и в Красном море они потребляют около 60% фитопланктона, который дрейфует мимо. Губки в конечном итоге выделяют питательные вещества в форме, которую могут использовать кораллы. [105]
Шероховатость коралловых поверхностей является ключом к выживанию кораллов в бурных водах. Обычно пограничный слой неподвижной воды окружает подводный объект, который действует как барьер. Волны, разбивающиеся о чрезвычайно грубые края кораллов, нарушают пограничный слой, предоставляя кораллам доступ к проходящим питательным веществам. Таким образом, турбулентная вода способствует росту рифов. Без доступа к питательным веществам, приносимым грубыми поверхностями кораллов, даже самая эффективная переработка была бы недостаточной. [106]
Глубокая вода, богатая питательными веществами, проникающая в коралловые рифы через отдельные события, может оказывать значительное влияние на температуру и питательные системы. [107] [108] Это движение воды нарушает относительно стабильный термоклин, который обычно существует между теплой мелководной водой и более глубокой холодной водой. Температурные режимы на коралловых рифах на Багамах и во Флориде сильно изменчивы с временными масштабами от минут до сезонов и пространственными масштабами по глубинам. [109]
.png/1280px-Polyps_(PSF).png)
Вода может проходить через коралловые рифы различными способами, включая кольца течений, поверхностные волны, внутренние волны и приливные изменения. [107] [110] [111] [112] Движение обычно создается приливами и ветром. Поскольку приливы взаимодействуют с различной батиметрией и ветер смешивается с поверхностной водой, создаются внутренние волны. Внутренняя волна — это гравитационная волна, которая движется вдоль стратификации плотности в океане. Когда водный участок сталкивается с другой плотностью, он колеблется и создает внутренние волны. [113] Хотя внутренние волны обычно имеют более низкую частоту, чем поверхностные волны, они часто образуются как одна волна, которая распадается на несколько волн, когда она ударяется о склон и движется вверх. [114] Этот вертикальный разрыв внутренних волн вызывает значительное диапикническое перемешивание и турбулентность. [115] [116] Внутренние волны могут действовать как питательные насосы, вынося планктон и прохладную богатую питательными веществами воду на поверхность. [107] [112] [117] [118] [119] [120] [121] [ 122 ] [123] [124] [125]
Нерегулярная структура, характерная для батиметрии коралловых рифов, может усиливать перемешивание и создавать карманы с более холодной водой и переменным содержанием питательных веществ. [126] Поступление прохладной, богатой питательными веществами воды из глубин из-за внутренних волн и приливных волн было связано с темпами роста питающихся суспензией и бентосных водорослей [112] [125] [127] , а также планктона и личиночных организмов. [112] [128] Морская водоросль Codium isthmocladum реагирует на глубоководные источники питательных веществ, поскольку их ткани имеют различную концентрацию питательных веществ в зависимости от глубины. [125] Скопления яиц, личиночных организмов и планктона на рифах реагируют на вторжения глубоководных вод. [119] Аналогичным образом, когда внутренние волны и волны движутся вертикально, личиночные организмы, обитающие на поверхности, переносятся к берегу. [128] Это имеет важное биологическое значение для каскадных эффектов пищевых цепей в экосистемах коралловых рифов и может дать еще один ключ к разгадке парадокса.
Цианобактерии обеспечивают растворимые нитраты посредством фиксации азота . [129]
Коралловые рифы часто зависят от окружающих мест обитания, таких как луга морской травы и мангровые леса , для получения питательных веществ. Морская трава и мангровые леса поставляют мертвые растения и животных, которые богаты азотом и служат кормом для рыб и животных с рифа, поставляя древесину и растительность. Рифы, в свою очередь, защищают мангровые заросли и морскую траву от волн и производят осадок , в котором мангровые заросли и морская трава могут укореняться. [63]
Коралловые рифы образуют некоторые из самых продуктивных экосистем в мире, обеспечивая сложные и разнообразные морские среды обитания , которые поддерживают широкий спектр организмов. [130] [131] Окаймляющие рифы чуть ниже уровня отлива имеют взаимовыгодные отношения с мангровыми лесами на уровне прилива и лугами морской травы между ними: рифы защищают мангровые заросли и морскую траву от сильных течений и волн, которые могут повредить их или размыть отложения, в которых они укоренены, в то время как мангровые заросли и морская трава защищают кораллы от больших притоков ила , пресной воды и загрязняющих веществ . Этот уровень разнообразия в окружающей среде приносит пользу многим животным коралловых рифов, которые, например, могут питаться морской травой и использовать рифы для защиты или размножения. [132]
Рифы являются домом для множества животных, включая рыб, морских птиц , губок , книдарий (включая некоторые виды кораллов и медуз ), червей , ракообразных (включая креветок , креветок-чистильщиков , лангустов и крабов ), моллюсков (включая головоногих ), иглокожих (включая морских звезд , морских ежей и морских огурцов ), асцидий , морских черепах и морских змей . Помимо людей, млекопитающие редко встречаются на коралловых рифах, за исключением посещающих их китообразных, таких как дельфины . Несколько видов питаются непосредственно кораллами, в то время как другие пасутся на водорослях на рифе. [5] [104] Биомасса рифа положительно связана с разнообразием видов. [133]
Одни и те же убежища на рифе могут регулярно заселяться разными видами в разное время суток. Ночные хищники, такие как кардиналы и рыбы-белки, прячутся днем, в то время как рыбы-ласточки , рыбы-хирурги , рыбы-спинороги , губаны и рыбы-попугаи прячутся от угрей и акул . [30] : 49
Большое количество и разнообразие укрытий в коралловых рифах, т.е. убежищ , являются важнейшим фактором, обусловливающим большое разнообразие и высокую биомассу организмов в коралловых рифах. [134] [135]
Коралловые рифы также имеют очень высокую степень разнообразия микроорганизмов по сравнению с другими средами. [136]
Рифы постоянно подвержены риску нашествия водорослей. Чрезмерный вылов рыбы и избыточное поступление питательных веществ с берега могут позволить водорослям вытеснить и убить коралл. [137] [138] Повышенный уровень питательных веществ может быть результатом стока сточных вод или химических удобрений. Сток может переносить азот и фосфор, которые способствуют избыточному росту водорослей. Водоросли иногда могут вытеснять кораллы за пространство. Затем водоросли могут задушить кораллы, уменьшив подачу кислорода, доступного рифу. [139] Снижение уровня кислорода может замедлить темпы кальцификации, ослабляя кораллы и делая их более восприимчивыми к болезням и деградации. [140] Водоросли населяют большой процент обследованных мест обитания кораллов. [141] Популяция водорослей состоит из торфяных водорослей , кораллиновых водорослей и макроводорослей . Некоторые морские ежи (например, Diadema antillarum ) питаются этими водорослями и таким образом могут снизить риск их распространения.
Губки необходимы для функционирования системы коралловых рифов. Водоросли и кораллы в коралловых рифах производят органический материал. Он фильтруется через губки, которые преобразуют этот органический материал в мелкие частицы, которые в свою очередь поглощаются водорослями и кораллами. Губки необходимы для системы коралловых рифов, однако они довольно сильно отличаются от кораллов. В то время как кораллы являются сложными и многоклеточными, губки являются очень простыми организмами без тканей. Они похожи тем, что являются неподвижными водными беспозвоночными, но в остальном они совершенно разные.
Виды губок-
Существует несколько различных видов морских губок. Они бывают разных форм и размеров, и все они обладают уникальными характеристиками. Некоторые виды морских губок включают: трубчатую губку, вазообразную губку, желтую губку, ярко-красную древесную губку, окрашенную оболочечную губку и асцидию.
Лечебные свойства морских губок-
Морские губки стали основой для многих лекарств, спасающих жизни. Ученые начали изучать их в 1940-х годах и через несколько лет обнаружили, что морские губки содержат свойства, которые могут остановить вирусные инфекции. Первый препарат, разработанный из морских губок, был выпущен в 1969 году.
Более 4000 видов рыб обитают в коралловых рифах. [5] Причины такого разнообразия остаются неясными. Гипотезы включают «лотерею», в которой первый (счастливый победитель) рекрут на территорию, как правило, способен защитить ее от опоздавших, «конкуренцию», в которой взрослые особи конкурируют за территорию, а менее конкурентоспособные виды должны быть способны выживать в более плохой среде обитания, и «хищничество», в котором размер популяции является функцией смертности рыбоядных после заселения. [142] Здоровые рифы могут производить до 35 тонн рыбы на квадратный километр каждый год, но поврежденные рифы производят гораздо меньше. [143]
Морские ежи, Dotidae и морские слизни питаются водорослями. Некоторые виды морских ежей, такие как Diadema antillarum , могут играть ключевую роль в предотвращении затопления рифов водорослями. [144] Исследователи изучают использование местных ежей-коллекторов Tripneustes gratilla на предмет их потенциала в качестве агентов биологического контроля для смягчения распространения инвазивных видов водорослей на коралловых рифах. [145] [146] Голожаберные моллюски и актинии питаются губками.
Ряд беспозвоночных, в совокупности называемых «криптофауной», населяют сам скелетный субстрат кораллов, либо вгрызаясь в скелеты (через процесс биоэрозии ), либо живя в уже существующих пустотах и расщелинах. Животные, вгрызающиеся в скалу, включают губок, двустворчатых моллюсков и сипункулов . Те, кто поселяется на рифе, включают много других видов, особенно ракообразных и полихет . [67]
Системы коралловых рифов обеспечивают важные места обитания для видов морских птиц , некоторые из которых находятся под угрозой исчезновения. Например, атолл Мидуэй на Гавайях поддерживает существование почти трех миллионов морских птиц, включая две трети (1,5 миллиона) мировой популяции темноспинного альбатроса и одну треть мировой популяции черноногого альбатроса . [147] У каждого вида морских птиц есть определенные места на атолле, где они гнездятся. Всего на Мидуэе обитает 17 видов морских птиц. Короткохвостый альбатрос является самым редким, менее 2200 особей выжили после чрезмерной охоты за перьями в конце 19 века. [148]
Морские змеи питаются исключительно рыбой и ее яйцами. [149] [150] [151] Морские птицы, такие как цапли , олуши , пеликаны и олуши , питаются рифовой рыбой. Некоторые наземные рептилии периодически ассоциируются с рифами, такие как вараны , морские крокодилы и полуводные змеи, такие как Laticauda colubrina . Морские черепахи , особенно морские черепахи бисса , питаются губками. [152] [153] [154]
Коралловые рифы предоставляют экосистемные услуги для туризма, рыболовства и защиты береговой линии. Глобальная экономическая ценность коралловых рифов оценивается в пределах от 29,8 млрд. долл. США [14] до 375 млрд. долл. США в год. [15] Около 500 миллионов человек получают выгоду от экосистемных услуг, предоставляемых коралловыми рифами. [155]
Экономические издержки за 25-летний период уничтожения одного квадратного километра кораллового рифа оцениваются где-то в диапазоне от 137 000 до 1 200 000 долларов США. [156]
Для улучшения управления прибрежными коралловыми рифами Институт мировых ресурсов (WRI) разработал и опубликовал инструменты для расчета стоимости туризма, связанного с коралловыми рифами, защиты береговой линии и рыболовства, в партнерстве с пятью странами Карибского бассейна. По состоянию на апрель 2011 года опубликованные рабочие документы охватывали Сент-Люсию , Тобаго , Белиз и Доминиканскую Республику . WRI «следил за тем, чтобы результаты исследования поддерживали улучшенную прибрежную политику и планирование управления». [157] Исследование Белиза оценило стоимость услуг рифов и мангровых зарослей в 395–559 миллионов долларов в год. [158]
По данным Саркиса и др . (2010), коралловые рифы Бермудских островов приносят острову экономическую выгоду в среднем на сумму 722 млн долларов в год, исходя из шести ключевых экосистемных услуг. [159]
Коралловые рифы защищают береговые линии, поглощая энергию волн, и многие небольшие острова не существовали бы без рифов. Коралловые рифы могут снизить энергию волн на 97%, помогая предотвратить гибель людей и ущерб имуществу. Береговые линии, защищенные коралловыми рифами, также более устойчивы с точки зрения эрозии, чем те, у которых их нет. Рифы могут ослаблять волны так же хорошо или лучше, чем искусственные сооружения, предназначенные для защиты побережья, такие как волнорезы. [160] По оценкам, 197 миллионов человек, которые живут как ниже 10 м высоты, так и в пределах 50 км от рифа, следовательно, могут получить выгоды от снижения риска от рифов. Восстановление рифов значительно дешевле, чем строительство искусственных волнорезов в тропических условиях. Ожидаемый ущерб от наводнений удвоится, а расходы от частых штормов утроятся без самого верхнего метра рифов. Для 100-летних штормовых событий ущерб от наводнений увеличится на 91% до 272 миллиардов долларов США без самого верхнего метра. [161]
Около шести миллионов тонн рыбы вылавливается каждый год из коралловых рифов. Хорошо управляемые рифы имеют средний годовой улов в 15 тонн морепродуктов на квадратный километр. Только рыболовство на коралловых рифах Юго-Восточной Азии приносит около 2,4 миллиарда долларов в год от морепродуктов. [156]
.jpg/1280px-Bleached_coral_(24577819729).jpg)
С момента своего появления 485 миллионов лет назад коралловые рифы столкнулись со многими угрозами, включая болезни, [163] хищничество, [164] инвазивные виды, биоэрозию травоядными рыбами, [165] цветение водорослей и геологические опасности . Недавняя деятельность человека представляет новые угрозы. С 2009 по 2018 год коралловые рифы во всем мире сократились на 14%. [166]
Человеческая деятельность, которая угрожает кораллам, включает добычу кораллов, донное траление [167] и рытье каналов и доступов к островам и заливам, все из которых могут нанести ущерб морским экосистемам, если не будут осуществляться устойчиво. Другие локальные угрозы включают взрывной лов , чрезмерный вылов рыбы , чрезмерную добычу кораллов [168] и загрязнение морской среды , включая использование запрещенного противообрастающего биоцида трибутилтина ; хотя эта деятельность отсутствует в развитых странах, она продолжается в местах с недостаточной защитой окружающей среды или слабым соблюдением нормативных требований. [169] [170] [171] Химические вещества в солнцезащитных кремах могут пробудить скрытые вирусные инфекции у зооксантелл [10] и повлиять на воспроизводство. [172] Однако было показано, что концентрация туристической деятельности через морские платформы ограничивает распространение болезней кораллов туристами. [173]
Greenhouse gas emissions present a broader threat through sea temperature rise and sea level rise, resulting in widespread coral bleaching and loss of coral cover.[174] Climate change causes more frequent and more severe storms, also cchanges ocean circulation patterns, which can destroy coral reefs.[175]Ocean acidification also affects corals by decreasing calcification rates and increasing dissolution rates, although corals can adapt their calcifying fluids to changes in seawater pH and carbonate levels to mitigate the impact.[176][177] Volcanic and human-made aerosol pollution can modulate regional sea surface temperatures.[178]
In 2011, two researchers suggested that "extant marine invertebrates face the same synergistic effects of multiple stressors" that occurred during the end-Permian extinction, and that genera "with poorly buffered respiratory physiology and calcareous shells", such as corals, were particularly vulnerable.[179][180][181]
Corals respond to stress by "bleaching", or expelling their colorful zooxanthellate endosymbionts. Corals with Clade C zooxanthellae are generally vulnerable to heat-induced bleaching, whereas corals with the hardier Clade A or D are generally resistant,[182] as are tougher coral genera like Porites and Montipora.[183]
Every 4–7 years, an El Niño event causes some reefs with heat-sensitive corals to bleach,[184] with especially widespread bleachings in 1998 and 2010.[185][186] However, reefs that experience a severe bleaching event become resistant to future heat-induced bleaching,[187][188][183] due to rapid directional selection.[188] Similar rapid adaption may protect coral reefs from global warming.[189]
A large-scale systematic study of the Jarvis Island coral community, which experienced ten El Niño-coincident coral bleaching events from 1960 to 2016, found that the reef recovered from almost complete death after severe events.[184]
Marine protected areas (MPAs) are areas designated because they provide various kinds of protection to ocean and/or estuarine areas. They are intended to promote responsible fishery management and habitat protection. MPAs can also encompass social and biological objectives, including reef restoration, aesthetics, biodiversity and economic benefits.
The effectiveness of MPAs is still debated. For example, a study investigating the success of a small number of MPAs in Indonesia, the Philippines and Papua New Guinea found no significant differences between the MPAs and unprotected sites.[190][191] Furthermore, in some cases they can generate local conflict, due to a lack of community participation, clashing views of the government and fisheries, effectiveness of the area and funding.[192] In some situations, as in the Phoenix Islands Protected Area, MPAs provide revenue to locals. The level of income provided is similar to the income they would have generated without controls.[193] Overall, it appears the MPA's can provide protection to local coral reefs, but that clear management and sufficient funds are required.
The Caribbean Coral Reefs – Status Report 1970–2012, states that coral decline may be reduced or even reversed. For this overfishing needs to be stopped, especially fishing on species key to coral reefs, such as parrotfish. Direct human pressure on coral reefs should also be reduced and the inflow of sewage should be minimised. Measures to achieve this could include restricting coastal settlement, development and tourism. The report shows that healthier reefs in the Caribbean are those with large, healthy populations of parrotfish. These occur in countries that protect parrotfish and other species, like sea urchins. They also often ban fish trapping and spearfishing. Together these measures help creating "resilient reefs".[194][195]
Protecting networks of diverse and healthy reefs, not only climate refugia, helps ensure the greatest chance of genetic diversity, which is critical for coral to adapt to new climates.[196] A variety of conservation methods applied across marine and terrestrial threatened ecosystems makes coral adaption more likely and effective.[196]
Designating a reef as a biosphere reserve, marine park, national monument or world heritage site can offer protections. For example, Belize's barrier reef, Sian Ka'an, the Galapagos islands, Great Barrier Reef, Henderson Island, Palau and Papahānaumokuākea Marine National Monument are world heritage sites.[197]
In Australia, the Great Barrier Reef is protected by the Great Barrier Reef Marine Park Authority, and is the subject of much legislation, including a biodiversity action plan.[198] Australia compiled a Coral Reef Resilience Action Plan. This plan consists of adaptive management strategies, including reducing carbon footprint. A public awareness plan provides education on the "rainforests of the sea" and how people can reduce carbon emissions.[199]
Inhabitants of Ahus Island, Manus Province, Papua New Guinea, have followed a generations-old practice of restricting fishing in six areas of their reef lagoon. Their cultural traditions allow line fishing, but no net or spear fishing. Both biomass and individual fish sizes are significantly larger than in places where fishing is unrestricted.[200][201]
Increased levels of atmospheric CO2 contribute to ocean acidification, which in turn damages coral reefs. To help combat ocean acidification, several countries have put laws in place to reduce greenhouse gases such as carbon dioxide. Many land use laws aim to reduce CO2 emissions by limiting deforestation. Deforestation can release significant amounts of CO2 absent sequestration via active follow-up forestry programs. Deforestation can also cause erosion, which flows into the ocean, contributing to ocean acidification. Incentives are used to reduce miles traveled by vehicles, which reduces carbon emissions into the atmosphere, thereby reducing the amount of dissolved CO2 in the ocean. State and federal governments also regulate land activities that affect coastal erosion.[202] High-end satellite technology can monitor reef conditions.[203]
The United States Clean Water Act puts pressure on state governments to monitor and limit run-off of polluted water.
Coral reef restoration has grown in prominence over the past several decades because of the unprecedented reef die-offs around the planet. Coral stressors can include pollution, warming ocean temperatures, extreme weather events, and overfishing. With the deterioration of global reefs, fish nurseries, biodiversity, coastal development and livelihood, and natural beauty are under threat. Fortunately, researchers have taken it upon themselves to develop a new field, coral restoration, in the 1970s–1980s[204]
Coral aquaculture, also known as coral farming or coral gardening, is showing promise as a potentially effective tool for restoring coral reefs.[205][206][207] The "gardening" process bypasses the early growth stages of corals when they are most at risk of dying. Coral seeds are grown in nurseries, then replanted on the reef.[208] Coral is farmed by coral farmers whose interests range from reef conservation to increased income. Due to its straight forward process and substantial evidence of the technique having a significant effect on coral reef growth, coral nurseries became the most widespread and arguably the most effective method for coral restoration.[209]
Coral gardens take advantage of a coral's natural ability to fragment and continuing to grow if the fragments are able to anchor themselves onto new substrates. This method was first tested by Baruch Rinkevich[210] in 1995 which found success at the time. By today's standards, coral farming has grown into a variety of different forms, but still has the same goals of cultivating corals. Consequently, coral farming quickly replaced previously used transplantation methods or the act of physically moving sections or whole colonies of corals into a new area.[209] Transplantation has seen success in the past and decades of experiments have led to a high success and survival rate. However, this method still requires the removal of corals from existing reefs. With the current state of reefs, this kind of method should generally be avoided if possible. Saving healthy corals from eroding substrates or reefs that are doomed to collapse could be a major advantage of utilizing transplantation.
Coral gardens generally take on the safe forms no matter where you go. It begins with the establishment of a nursery where operators can observe and care for coral fragments.[209] It goes without saying that nurseries should be established in areas that are going to maximize growth and minimize mortality. Floating offshore coral trees or even aquariums are possible locations where corals can grow. After a location has been determined, collection and cultivation can occur.
The major benefit of using coral farms is it lowers polyp and juvenile mortality rates. By removing predators and recruitment obstacles, corals are able to mature without much hindrance. However, nurseries cannot stop climate stressors. Warming temperatures or hurricanes can still disrupt or even kill nursery corals.
Technology is becoming more popular in the coral farming process. Teams from the Reef Restoration and Adaptation Program (RRAP) have trialled coral counting technology utilizing a prototype robotic camera. The camera uses computer vision and learning algorithms to detect and count individual coral babies and track their growth and health in real time. This technology, with research led by QUT, is intended to be used during annual coral spawning events and will provide researchers with control that is not currently possible when mass producing corals.[211]
Efforts to expand the size and number of coral reefs generally involve supplying substrate to allow more corals to find a home. Substrate materials include discarded vehicle tires, scuttled ships, subway cars and formed concrete, such as reef balls. Reefs grow unaided on marine structures such as oil rigs. In large restoration projects, propagated hermatypic coral on substrate can be secured with metal pins, superglue or milliput. Needle and thread can also attach A-hermatype coral to substrate.
Biorock is a substrate produced by a patented process that runs low voltage electrical currents through seawater to cause dissolved minerals to precipitate onto steel structures. The resultant white carbonate (aragonite) is the same mineral that makes up natural coral reefs. Corals rapidly colonize and grow at accelerated rates on these coated structures. The electrical currents also accelerate the formation and growth of both chemical limestone rock and the skeletons of corals and other shell-bearing organisms, such as oysters. The vicinity of the anode and cathode provides a high-pH environment which inhibits the growth of competitive filamentous and fleshy algae. The increased growth rates fully depend on the accretion activity. Under the influence of the electric field, corals display an increased growth rate, size and density.
Simply having many structures on the ocean floor is not enough to form coral reefs. Restoration projects must consider the complexity of the substrates they are creating for future reefs. Researchers conducted an experiment near Ticao Island in the Philippines in 2013[212] where several substrates in varying complexities were laid in the nearby degraded reefs. Large complexity consisted of plots that had both a human-made substrates of both smooth and rough rocks with a surrounding fence, medium consisted of only the human-made substrates, and small had neither the fence or substrates. After one month, researchers found that there was a positive correlation between structure complexity and recruitment rates of larvae.[212] The medium complexity performed the best with larvae favoring rough rocks over smooth rocks. Following one year of their study, researchers visited the site and found that many of the sites were able to support local fisheries. They came to the conclusion that reef restoration could be done cost-effectively and will yield long term benefits given they are protected and maintained.[212]
One case study with coral reef restoration was conducted on the island of Oahu in Hawaii. The University of Hawaii operates a Coral Reef Assessment and Monitoring Program to help relocate and restore coral reefs in Hawaii. A boat channel from the island of Oahu to the Hawaii Institute of Marine Biology on Coconut Island was overcrowded with coral reefs. Many areas of coral reef patches in the channel had been damaged from past dredging in the channel.
Dredging covers corals with sand. Coral larvae cannot settle on sand; they can only build on existing reefs or compatible hard surfaces, such as rock or concrete. Because of this, the university decided to relocate some of the coral. They transplanted them with the help of United States Army divers, to a site relatively close to the channel. They observed little if any damage to any of the colonies during transport and no mortality of coral reefs was observed on the transplant site. While attaching the coral to the transplant site, they found that coral placed on hard rock grew well, including on the wires that attached the corals to the site.
No environmental effects were seen from the transplantation process, recreational activities were not decreased, and no scenic areas were affected.
As an alternative to transplanting coral themselves, juvenile fish can also be encouraged to relocate to existing coral reefs by auditory simulation. In damaged sections of the Great Barrier Reef, loudspeakers playing recordings of healthy reef environments were found to attract fish twice as often as equivalent patches where no sound was played, and also increased species biodiversity by 50%.
Another possibility for coral restoration is gene therapy: inoculating coral with genetically modified bacteria, or naturally-occurring heat-tolerant varieties of coral symbiotes, may make it possible to grow corals that are more resistant to climate change and other threats.[213] Warming oceans are forcing corals to adapt to unprecedented temperatures. Those that do not have a tolerance for the elevated temperatures experience coral bleaching and eventually mortality. There is already research that looks to create genetically modified corals that can withstand a warming ocean. Madeleine J. H. van Oppen, James K. Oliver, Hollie M. Putnam, and Ruth D. Gates described four different ways that gradually increase in human intervention to genetically modify corals.[214] These methods focus on altering the genetics of the zooxanthellae within coral rather than the alternative.
The first method is to induce acclimatization of the first generation of corals.[214] The idea is that when adult and offspring corals are exposed to stressors, the zooxanthellae will gain a mutation. This method is based mostly on the chance that the zooxanthellae will acquire the specific trait that will allow it to better survive in warmer waters. The second method focuses on identifying what different kinds of zooxanthellae are within the coral and configuring how much of each zooxanthella lives within the coral at a given age.[214] Use of zooxanthellae from the previous method would only boost success rates for this method. However, this method would only be applicable to younger corals, for now, because previous experiments of manipulation zooxanthellae communities at later life stages have all failed. The third method focuses on selective breeding tactics.[214] Once selected, corals would be reared and exposed to simulated stressors in a laboratory. The last method is to genetically modify the zooxanthellae itself.[214] When preferred mutations are acquired, the genetically modified zooxanthellae will be introduced to an aposymbiotic poly and a new coral will be produced. This method is the most laborious of the fourth, but researchers believe this method should be utilized more and holds the most promise in genetic engineering for coral restoration.
Hawaiian coral reefs smothered by the spread of invasive algae were managed with a two-prong approach: divers manually removed invasive algae, with the support of super-sucker barges. Grazing pressure on invasive algae needed to be increased to prevent the regrowth of the algae. Researchers found that native collector urchins were reasonable candidate grazers for algae biocontrol, to extirpate the remaining invasive algae from the reef.[145]
Macroalgae, or better known as seaweed, has to potential to cause reef collapse because they can outcompete many coral species. Macroalgae can overgrow on corals, shade, block recruitment, release biochemicals that can hinder spawning, and potentially form bacteria harmful to corals.[215][216] Historically, algae growth was controlled by herbivorous fish and sea urchins. Parrotfish are a prime example of reef caretakers. Consequently, these two species can be considered as keystone species for reef environments because of their role in protecting reefs.
Before the 1980s, Jamaica's reefs were thriving and well cared for, however, this all changed after Hurricane Allen occurred in 1980 and an unknown disease spread across the Caribbean. In the wake of these events, massive damage was caused to both the reefs and sea urchin population across Jamaican's reefs and into the Caribbean Sea. As little as 2% of the original sea urchin population survived the disease.[216] Primary macroalgae succeeded the destroyed reefs and eventually larger, more resilient macroalgae soon took its place as the dominant organism.[216][217] Parrotfish and other herbivorous fish were few in numbers because of decades of overfishing and bycatch at the time.[217] Historically, the Jamaican coast had 90% coral cover and was reduced to 5% in the 1990s.[217] Eventually, corals were able to recover in areas where sea urchin populations were increasing. Sea urchins were able to feed and multiply and clear off substrates, leaving areas for coral polyps to anchor and mature. However, sea urchin populations are still not recovering as fast as researchers predicted, despite being highly fecundate.[216] It is unknown whether or not the mysterious disease is still present and preventing sea urchin populations from rebounding. Regardless, these areas are slowly recovering with the aid of sea urchin grazing. This event supports an early restoration idea of cultivating and releasing sea urchins into reefs to prevent algal overgrowth.[218][219]
014, Christopher Page, Erinn Muller, and David Vaughan from the International Center for Coral Reef Research & Restoration at Mote Marine Laboratory in Summerland Key, Florida developed a new technology called "microfragmentation", in which they use a specialized diamond band saw to cut corals into 1 cm2 fragments instead of 6 cm2 to advance the growth of brain, boulder, and star corals.[220] Corals Orbicella faveolata and Montastraea cavernosa were outplanted off the Florida's shores in several microfragment arrays. After two years, O. faveolata had grown 6.5x its original size while M. cavernosa had grown nearly twice its size.[220] Under conventional means, both corals would have required decades to reach the same size. It is suspected that if predation events had not occurred near the beginning of the experiment O. faveolata would have grown at least ten times its original size.[220] By using this method, Mote Marine Laboratory successfully generated 25,000 corals within a single year, subsequently transplanting 10,000 of them into the Florida Keys. Shortly after, they discovered that these microfragments fused with other microfragments from the same parent coral. Typically, corals that are not from the same parent fight and kill nearby corals in an attempt to survive and expand. This new technology is known as "fusion" and has been shown to grow coral heads in just two years instead of the typical 25–75 years. After fusion occurs, the reef will act as a single organism rather than several independent reefs. Currently, there has been no published research into this method.[220]
.jpg/1280px-Stenopus_hispidus_(high_res).jpg)
.jpg/1280px-Laticauda_colubrina_(Wakatobi).jpg)
{{citation}}: CS1 maint: DOI inactive as of March 2024 (link){{cite encyclopedia}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
