stringtranslate.com

Книдария

Крапива тихоокеанская морская , Chrysaora fuscescens.

Cnidaria ( / n ɪ ˈ d ɛər i ə , n aɪ -/ ) [5] — это тип царства Animalia , содержащий более 11 000 видов [6] водных животных, обитающих как в пресноводной , так и в морской среде (преимущественно последних), в том числе медузы , гидроиды , морские анемоны , кораллы и некоторые из мельчайших морских паразитов . Их отличительными чертами являются децентрализованная нервная система, распределенная по всему студенистому телу, и наличие книдоцитов или книдобластов, специализированных клеток с выбрасываемыми жгутиками , используемых в основном для отравления и захвата добычи . Их тела состоят из мезоглеи , неживого желеобразного вещества, зажатого между двумя слоями эпителия , толщиной в основном в одну клетку . Книдарии также являются одними из немногих животных, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем.

Книдарии в основном имеют две основные формы тела: плавающие медузы и сидячие полипы , оба из которых радиально симметричны, а рот окружен щупальцами , несущими книдоциты — специализированные стрекательные клетки, используемые для захвата добычи. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания . Многие виды книдарий образуют колонии , представляющие собой отдельные организмы, состоящие из медузоподобных или полипоподобных зооидов или того и другого (следовательно , они триморфны ). Деятельность книдарий координируется децентрализованной нервной сетью и простыми рецепторами . У книдарийцев также есть ропалии, которые участвуют в ощущении гравитации, а иногда и в хеморецепции. Некоторые свободно плавающие виды Cubozoa и Scyphozoa обладают статоцистами , чувствительными к равновесию , а некоторые имеют простые глаза . Не все книдарии размножаются половым путем , но многие виды имеют сложные жизненные циклы, состоящие из стадий бесполых полипов и стадий половых медуз. Некоторые, однако, пропускают ни стадию полипа, ни стадию медузы, и паразитические классы в ходе эволюции не имели ни одной формы.

Книдарии раньше были сгруппированы с гребневиками , также известными как гребневики, в тип Coelenterata , но растущее осознание их различий привело к тому, что их поместили в отдельные типы. [7] Книдарии делятся на четыре основные группы: почти полностью сидячие Anthozoa ( актинии , кораллы , морские загоны ); плавающие Scyphozoa ( медузы ); Кубозоа (коробчатое желе); и Hydrozoa (разнообразная группа, включающая всех пресноводных книдарий, а также многие морские формы и имеющая как сидячих представителей, таких как гидра , так и колониальных пловцов, таких как португальский военный корабль ). Staurozoa недавно были признаны самостоятельным классом , а не подгруппой Scyphozoa, а высокоразвитые паразитические Myxozoa и Polypodiozoa были твердо признаны книдариями только в 2007 году. [8]

Большинство книдарий охотятся на организмы размером от планктона до животных, в несколько раз превосходящих их самих, но многие получают большую часть своего питания от динофлагеллят , а некоторые являются паразитами . На многих из них охотятся другие животные, в том числе морские звезды , морские слизни , рыбы , черепахи и даже другие книдарии. Многие склерактиновые кораллы, составляющие структурную основу коралловых рифов , обладают полипами, заполненными симбиотическими фотосинтетическими зооксантеллами . В то время как кораллы, образующие рифы, почти полностью обитают в теплых и мелких морских водах, другие книдарии можно встретить на больших глубинах, в полярных регионах и в пресной воде.

Книдарии — очень древний тип, окаменелости которых были найдены в горных породах, образовавшихся около 580 миллионов лет назад в эдиакарский период , предшествовавший кембрийскому взрыву . Другие окаменелости показывают, что кораллы могли существовать незадолго до 490 миллионов лет назад и разнообразить их несколько миллионов лет спустя. Анализ молекулярных часов митохондриальных генов предполагает еще более древний возраст коронной группы книдарий, который оценивается примерно в 741 миллион лет назад , почти на 200 миллионов лет раньше кембрийского периода, а также до появления каких-либо окаменелостей. [9] Недавние филогенетические анализы подтверждают монофилию книдарий, а также положение книдарий как сестринской группы билатерий . [10]

Отличительные особенности

Книдарии образуют тип животных , которые более сложны, чем губки , примерно так же сложны, как гребневики (гребневики), и менее сложны, чем билатерии , к которым относятся почти все другие животные. И книдарии, и гребневики устроены сложнее, чем губки, поскольку имеют: клетки, связанные межклеточными связями, и базальные мембраны, похожие на ковры ; мышцы ; нервная система ; а у некоторых есть органы чувств . Книдарии отличаются от всех других животных наличием книдоцитов , стреляющих гарпунообразными структурами, которые в основном используются для захвата добычи. У некоторых видов книдоциты также могут использоваться в качестве якорей. [11] Книдарийцы также отличаются тем, что у них есть только одно отверстие в теле для приема внутрь и выделения, т. е. у них нет отдельного рта и ануса.

Подобно губкам и гребневикам, книдарии имеют два основных слоя клеток, между которыми находится средний слой желеобразного материала, который у книдарий называется мезоглеей ; у более сложных животных есть три основных клеточных слоя и нет промежуточного желеобразного слоя. Следовательно, книдарий и гребневиков традиционно называли диплобластами , наряду с губками. [11] [12] Однако и книдарии, и гребневики имеют тип мышц , который у более сложных животных возникает из среднего клеточного слоя . [13] В результате некоторые недавние учебники классифицируют гребневики как триплобластные , [12] : 182–195  , и было высказано предположение, что книдарии произошли от триплобластных предков. [13]

Описание

Основные формы тела

Оральный конец актинодискового полипа

Большинство взрослых книдарий выглядят либо как свободно плавающие медузы , либо как сидячие полипы , и известно, что многие виды гидрозойных чередуются между этими двумя формами.

Оба радиально симметричны , как колесо и труба соответственно. Поскольку у этих животных нет головы, их концы описываются как «оральные» (ближайшие ко рту) и «аборальные» (самые дальние ото рта).

У большинства из них есть бахрома щупалец, снабженных книдоцитами по краям, а у медуз обычно есть внутреннее кольцо щупалец вокруг рта. Некоторые гидроиды могут состоять из колоний зооидов , служащих различным целям, например защите, размножению и ловле добычи. Мезоглея полипов обычно тонкая и часто мягкая, но у медуз она обычно толстая и упругая, так что она возвращается к своей первоначальной форме после того, как мышцы по краям сокращаются, чтобы выдавить воду, позволяя медузам плавать своего рода струей . толчок . [12]

Скелеты

У медуз единственной опорной структурой является мезоглея . Гидра и большинство морских анемонов закрывают рот, когда они не питаются, и вода в пищеварительной полости действует тогда как гидростатический скелет , похожий на воздушный шар, наполненный водой. Другие полипы, такие как Tubularia, используют в качестве опоры столбцы заполненных водой клеток. Морские загоны укрепляют мезоглею спикулами карбоната кальция и жесткими волокнистыми белками , подобно губкам . [12]

У некоторых колониальных полипов хитиновый эпидермис обеспечивает поддержку и некоторую защиту соединительных участков и нижних частей отдельных полипов. Каменистые кораллы выделяют массивные экзоскелеты из карбоната кальция . Некоторые полипы собирают такие материалы, как песчинки и фрагменты раковин, которые прикрепляют к себе снаружи. Некоторые колониальные актинии затвердевают мезоглею частицами осадка . [12]

Основные клеточные слои

Книдарии — диплобластические животные; другими словами, у них есть два основных клеточных слоя, а у более сложных животных — триплобласты, имеющие три основных слоя. Два основных клеточных слоя книдарий образуют эпителий , который в основном имеет толщину в одну клетку и прикреплен к волокнистой базальной мембране , которую они секретируют . Они также выделяют желеобразную мезоглею , разделяющую слои. Слой, обращенный наружу, известный как эктодерма («внешняя кожа»), обычно содержит следующие типы клеток: [11]

Помимо эпителиально-мышечных, нервных и интерстициальных клеток, обращенная внутрь гастродерма («кожа желудка») содержит железистые клетки, секретирующие пищеварительные ферменты . У некоторых видов он также содержит низкие концентрации книдоцитов, которые используются для подчинения добычи, которая все еще борется. [11] [12]

В мезоглее содержится небольшое количество амебоподобных клеток [12] и мышечных клеток у некоторых видов. [11] Однако количество и типы клеток среднего слоя значительно ниже, чем у губок. [12]

Полиморфизм

Полиморфизм означает возникновение структурно и функционально более чем двух разных типов особей в одном организме. Это характерная особенность Cnidarians, особенно форм полипов и медуз , или зооидов внутри колониальных организмов, таких как Hydrozoa . [16] У Hydrozoa колониальные особи, возникшие из особей зооидов, возьмут на себя отдельные задачи. [17] Например, у Обелии есть питающиеся особи, гастрозооиды ; особи, способные только к бесполому размножению, — гонозооиды, бластостили и свободноживущие или размножающиеся половым путем особи — медузы .

Книдоциты

Эти «клетки крапивы» действуют как гарпуны , поскольку их полезная нагрузка остается соединенной с телами клеток нитями. Известны три типа книдоцитов : [11] [12]

Последовательность выстрелов книды в нематоцисте гидры [12] Жаберная крышка (века) «Палец», выворачивающийся наизнанку // / Шипы Яд Кожа жертвы Ткани жертвы
 
 

 
 
 

Основными компонентами книдоцита являются: [11] [12]

Нематоциста гидры перед выстрелом. «спусковая» ресничка [12]
 

Трудно изучить механизмы активации книдоцитов, поскольку эти структуры небольшие, но очень сложные. Было предложено как минимум четыре гипотезы: [11]

Книдоциты могут стрелять только один раз, и около 25% нематоцист гидры теряется из ее щупалец при поимке артемии . Использованные книдоциты подлежат замене, что занимает около 48 часов. Чтобы свести к минимуму бесполезную стрельбу, для запуска книдоцитов обычно требуются два типа стимулов: близлежащие сенсорные клетки обнаруживают химические вещества в воде, и их реснички реагируют на контакт. Эта комбинация не позволяет им стрелять по отдаленным или неживым объектам. Группы книдоцитов обычно связаны нервами, и если один из них срабатывает, остальная часть группы требует более слабого минимального стимула, чем клетки, которые срабатывают первыми. [11] [12]

Передвижение

Плавающая морская крапива, известная как желе с фиолетовыми полосками ( Chrysaora colorata ).

Медузы плавают с помощью реактивного движения: мышцы, особенно внутри края колокола, выдавливают воду из полости внутри колокола, а упругость мезоглеи обеспечивает возвратный ход. Поскольку слои тканей очень тонкие, они обеспечивают слишком мало энергии для плавания против течения и достаточны для управления движением внутри течения. [12]

Гидры и некоторые морские анемоны могут медленно передвигаться по камням и руслам моря или ручьев различными способами: ползая, как улитки, ползая, как дюймовые черви , или кувыркаясь . Некоторые могут плавать неуклюже, виляя основанием. [12]

Нервная система и органы чувств

Обычно считается, что у книдарий нет мозга или даже центральной нервной системы. Однако у них есть интегративные области нервной ткани, которые можно рассматривать как некоторую форму централизации. Большая часть их тел иннервируется децентрализованными нервными сетями, которые контролируют их плавательную мускулатуру и соединяются с сенсорными структурами, хотя каждая клада имеет немного разные структуры. [19] Эти сенсорные структуры, обычно называемые ропалиями, могут генерировать сигналы в ответ на различные типы раздражителей, таких как свет, давление, химические изменения и многое другое. У Медузы обычно есть несколько из них по краю колокола, которые вместе контролируют сеть двигательных нервов, которая непосредственно иннервирует плавательные мышцы. У большинства книдарийцев также есть параллельная система. У сцифозоев это имеет форму диффузной нервной сети, оказывающей модулирующее действие на нервную систему. [20] Помимо формирования «сигнальных кабелей» между сенсорными нейронами и мотонейронами, промежуточные нейроны в нервной сети также могут образовывать ганглии, которые действуют как локальные координационные центры. Связь между нервными клетками может происходить посредством химических синапсов или щелевых контактов у гидрозойных, хотя щелевые контакты присутствуют не во всех группах. У книдарий есть многие из тех же нейротрансмиттеров, что и у билатерий, включая такие химические вещества, как глутамат, ГАМК и ацетилхолин. [21] С другой стороны, серотонин, дофамин, норадреналин, октопамин, гистамин и ацетилхолин отсутствуют. [22]

Такая структура обеспечивает быстрое и одновременное возбуждение мускулатуры, ее можно напрямую стимулировать из любой точки тела, а также она лучше восстанавливается после травмы. [19] [20]

Медузы и сложные плавательные колонии, такие как сифонофоры и хондрофоры , ощущают наклон и ускорение с помощью статоцист — камер, выстланных волосками, которые улавливают движения внутренних минеральных зерен, называемых статолитами. Если тело наклоняется не в ту сторону, животное выправляется за счет увеличения силы плавательных движений на слишком низкой стороне. У большинства видов есть глазки («простые глаза»), которые могут обнаруживать источники света. Однако подвижные кубомедузы уникальны среди медуз, поскольку обладают четырьмя типами настоящих глаз, которые имеют сетчатку , роговицу и хрусталик . [23] Хотя глаза, вероятно, не формируют изображения, Cubozoa могут четко различать направление, откуда исходит свет, а также ориентироваться вокруг однотонных объектов. [11] [23]

Питание и выделение

Книдарии питаются несколькими способами: хищничеством , поглощением растворенных органических химикатов, фильтрацией частиц пищи из воды, получением питательных веществ из симбиотических водорослей внутри своих клеток и паразитизмом. Большинство из них получают большую часть своей пищи от хищников, но некоторые, в том числе кораллы Hetroxenia и Leptogorgia , почти полностью зависят от своих эндосимбионтов и поглощения растворенных питательных веществ. [11] Книдарии дают своим симбиотическим водорослям углекислый газ , некоторые питательные вещества и защиту от хищников. [12]

Хищные виды используют свои книдоциты , чтобы отравить или запутать добычу, а особи с ядовитыми нематоцистами могут начать пищеварение, вводя пищеварительные ферменты . «Запах» жидкостей раненой добычи заставляет щупальца складываться внутрь и вытирать добычу в рот. У медуз щупальца по краю колокола часто короткие, и большая часть захвата добычи осуществляется «ротовыми руками», которые являются продолжением края рта и часто имеют оборки, а иногда и разветвления для увеличения площади их поверхности. Эти «оральные руки» помогают книдарийцам перемещать добычу ко рту, когда она отравлена ​​и запуталась. Медузы часто ловят добычу или взвешенные частицы пищи, плавая вверх, расправляя щупальца и ротовые конечности, а затем погружаясь. У видов, для которых важны взвешенные частицы пищи, щупальца и ротовые конечности часто имеют ряды ресничек , биение которых создает потоки, текущие ко рту, а некоторые образуют сети слизи для улавливания частиц. [11] Их пищеварение происходит как внутри, так и внеклеточно.

Как только пища попадает в пищеварительную полость, железистые клетки гастродермы выделяют ферменты, которые превращают добычу в жидкую массу, обычно в течение нескольких часов. Он циркулирует через пищеварительную полость, а у колониальных книдарий - через соединительные туннели, так что клетки гастродермы могут поглощать питательные вещества. Всасывание может занять несколько часов, а переваривание внутри клеток может занять несколько дней. Циркуляция питательных веществ осуществляется за счет потоков воды, создаваемых ресничками в гастродерме или мышечными движениями, или тем и другим, так что питательные вещества достигают всех частей пищеварительной полости. [12] Питательные вещества достигают внешнего слоя клеток путем диффузии или, для животных или зооидов, таких как медузы, у которых есть толстая мезоглея , транспортируются мобильными клетками в мезоглее. [11]

Неперевариваемые остатки добычи выбрасываются через рот. Основным отходным продуктом внутренних процессов клеток является аммиак , который удаляется внешними и внутренними потоками воды. [12]

Дыхание

Органов дыхания нет, и оба слоя клеток поглощают кислород из окружающей воды и выделяют углекислый газ . Когда вода в пищеварительной полости застаивается, ее необходимо заменить, и вместе с ней выводятся не усвоившиеся питательные вещества. У некоторых Anthozoa на щупальцах есть реснитчатые бороздки, позволяющие им перекачивать воду из пищеварительной полости и в нее, не открывая рта. Это улучшает дыхание после кормления и позволяет этим животным, использующим полость в качестве гидростатического скелета , контролировать давление воды в полости, не выбрасывая непереваренную пищу. [11]

У книдарий, несущих фотосинтезирующие симбионты , может возникнуть противоположная проблема: избыток кислорода, который может оказаться токсичным . Животные производят большое количество антиоксидантов для нейтрализации избытка кислорода. [11]

Регенерация

Все книдарии могут регенерировать , что позволяет им восстанавливаться после травм и размножаться бесполым путем . Медузы обладают ограниченной способностью к регенерации, но полипы могут регенерировать из небольших кусочков или даже из скоплений отдельных клеток. Это позволяет кораллам восстанавливаться даже после того, как они были явно уничтожены хищниками. [11]

Воспроизведение

Сексуальный

Половое размножение книдарий часто включает сложный жизненный цикл, включающий стадии полипа и медузы . Например, у Scyphozoa (медузы) и Cubozoa (коробчатые медузы) личинка плавает, пока не найдет подходящее место, а затем становится полипом. Она растет нормально, но затем поглощает свои щупальца и разделяется по горизонтали на серию дисков, которые становятся юными медузами. Этот процесс называется стробиляцией . Молодые особи уплывают и медленно достигают зрелости, в то время как полип снова растет и может периодически продолжать стробилизировать. У взрослых медуз в гастродерме есть гонады , которые в период размножения выделяют в воду яйцеклетки и сперму . [11] [12]

Этот феномен смены по-разному организованных поколений (один бесполый размножающийся сидячий полип, за которым следует свободноплавающая медуза или сидячий полип, размножающийся половым путем) [24] иногда называют «чередованием бесполой и половой фаз» или «метагенезом». но не следует путать со сменой поколений , наблюдаемой у растений.

Распространены укороченные формы этого жизненного цикла, например, некоторые океанические сцифозои полностью пропускают стадию полипа, а полипы кубозойных производят только одну медузу. Гидрозоа имеют разнообразный жизненный цикл. У некоторых нет полипов, а у некоторых (например, у гидры ) нет медуз. У некоторых видов медузы остаются прикрепленными к полипу и отвечают за половое размножение; в крайних случаях эти репродуктивные зооиды могут не сильно походить на медуз. Между тем, обращение жизненного цикла, при котором полипы образуются непосредственно из медуз без участия процесса полового размножения, наблюдалось как у Hydrozoa ( Turritopsis dohrnii [25] и Laodicea undulata [26] ), так и у Scyphozoa ( Aurelia sp.1 [27]). ). У Anthozoa вообще нет стадии медузы, а за половое размножение отвечают полипы. [11]

Нерест обычно обусловлен факторами окружающей среды, такими как изменения температуры воды, а их высвобождение вызвано условиями освещения, такими как восход, закат или фаза луны . Многие виды Cnidaria могут нереститься одновременно в одном и том же месте, так что яиц и сперматозоидов остается слишком много, чтобы хищники могли съесть более крошечного процента - одним из известных примеров является Большой Барьерный риф , где обитает по крайней мере 110 кораллов и несколько не- беспозвоночные книдарии производят достаточно гамет, чтобы сделать воду мутной. В результате массового нереста могут образовываться гибриды , некоторые из которых могут расселяться и образовывать полипы, но неизвестно, как долго они смогут выжить. У некоторых видов яйцеклетки выделяют химические вещества, привлекающие сперматозоиды того же вида. [11]

Оплодотворенные яйца развиваются в личинки путем деления до тех пор, пока клеток не станет достаточно для формирования полой сферы ( бластулы ), а затем на одном конце образуется углубление ( гаструляция ), которое в конечном итоге становится пищеварительной полостью. Однако у книдарий депрессия формируется на конце, дальше от желтка (на анимальном полюсе ), а у билатерий — на другом конце ( вегетативный полюс ). [12] Личинки, называемые планулами , плавают или ползают с помощью ресничек . [11] Они имеют сигарообразную форму, но немного шире на «переднем» конце, который является аборальным, вегетативным концом и в конечном итоге прикрепляется к субстрату, если у вида есть стадия полипа. [12]

Личинки антозоев либо имеют крупные желтки , либо способны питаться планктоном , а у некоторых уже есть эндосимбиотические водоросли , которые помогают им питаться. Поскольку родители неподвижны, эти возможности питания расширяют ареал личинок и позволяют избежать перенаселенности мест. Личинки сцифозоев и гидрозоев имеют мало желтка и у большинства из них отсутствуют эндосимбиотические водоросли, поэтому им приходится быстро расселяться и метаморфизоваться в полипы. Вместо этого эти виды полагаются на своих медуз для расширения своего ареала. [12]

Бесполый

Все известные книдарии могут размножаться бесполым путем различными способами, помимо регенерации после фрагментации. Полипы гидрозойных только отпочковываются, тогда как медузы некоторых гидрозойных могут делиться посередине. Сцифозные полипы могут как отпочковываться, так и расщепляться посередине. В дополнение к обоим этим методам Anthozoa может расщепляться горизонтально чуть выше основания. Бесполое размножение делает дочь книдарии клоном взрослой особи. Способность книдарий к бесполому размножению обеспечивает большее количество зрелых медуз, которые могут созреть для размножения половым путем. [11] [12]

восстановление ДНК

Два классических пути репарации ДНК , эксцизионная репарация нуклеотидов и эксцизионная репарация оснований , присутствуют у гидры [28] , и эти пути репарации способствуют беспрепятственному воспроизводству. Идентификация этих путей у гидры частично основана на присутствии в геноме гидры генов, гомологичных генам других генетически хорошо изученных видов, которые, как было показано, играют ключевую роль в этих путях репарации ДНК. [28]

Классификация

Книдарии долгое время были сгруппированы с гребневиками в тип Coelenterata , но растущее осознание их различий привело к тому, что их поместили в отдельные типы. Современные книдарии обычно делятся на четыре основных класса : [11] сидячие Anthozoa ( актинии , кораллы , морские загоны ); плавающие Scyphozoa (медузы) и Cubozoa (коробчатые медузы); и Hydrozoa , разнообразная группа, которая включает в себя всех пресноводных книдарий, а также многие морские формы и включает как сидячих представителей, таких как гидра , так и колониальных пловцов, таких как португальский военный корабль . Staurozoa недавно были признаны самостоятельным классом , а не подгруппой Scyphozoa, а паразитические Myxozoa и Polypodiozoa теперь признаны высокопроизводными книдариями, а не более близкими родственниками двулатерий . [8] [29]

Stauromedusae, небольшие сидячие книдарии со стеблями и без стадии медузы, традиционно относят к Scyphozoa, но недавние исследования показывают, что их следует рассматривать как отдельный класс Staurozoa. [31]

Миксозоа , микроскопические паразиты , были впервые отнесены к простейшим . [32] Затем исследования показали, что Polypodium hydriforme , немиксозойный паразит в яйцеклетках осетровых , тесно связан с Myxozoa, и предположили, что и Polypodium , и Myxozoa были промежуточными между книдариями и двусторонними животными. [33] Более поздние исследования показывают, что предыдущая идентификация генов билатерий отражала загрязнение образцов миксозойцев материалом из их организма-хозяина, и теперь они твердо идентифицированы как книдарии, происходящие из организма, и более тесно связаны с Hydrozoa и Scyphozoa, чем с Anthozoa. [8] [29] [34] [35]

Некоторые исследователи относят вымерших конулариид к книдариям, другие предполагают, что они образуют совершенно отдельный тип . [36]

Текущая классификация согласно Всемирному реестру морских видов :

Экология

Многие книдарии обитают на мелководье, поскольку большая часть их питательных веществ зависит от эндосимбиотических водорослей . В жизненном цикле большинства из них есть стадии полипов, которые ограничены местами, предлагающими стабильный субстрат. Тем не менее, основные группы книдарий содержат виды, избежавшие этих ограничений. Гидрозойные растения распространены по всему миру: некоторые, например гидра , живут в пресной воде; Обелия появляется в прибрежных водах всех океанов; и Лириопе могут образовывать большие косяки у поверхности в середине океана. Среди антозоев несколько склерактиновых кораллов , морских загонов и морских вееров обитают в глубоких и холодных водах, а некоторые морские анемоны обитают на полярном морском дне, в то время как другие обитают вблизи гидротермальных источников на высоте более 10 км (33 000 футов) ниже уровня моря. Кораллы, образующие рифы , обитают в тропических морях между 30 ° с.ш. и 30 ° ю.ш. с максимальной глубиной 46 м (151 фут), температурой от 20 до 28 ° C (68 и 82 ° F), высокой соленостью и низким содержанием углерода. уровень диоксида . Stauromedusae , хотя их обычно относят к медузам, представляют собой сидячие животные на ножках, обитающие в прохладных арктических водах. [37] Размер книдарий варьируется от всего лишь горстки клеток паразитических миксозойных [29] до длины гидры 5–20 мм ( 1 ⁄ 4 – 3 ⁄ 4  дюйма) [38] до медузы с львиной гривой , который может превышать 2 м (6 футов 7 дюймов) в диаметре и 75 м (246 футов) в длину. [39]

Добыча книдарий варьируется от планктона до животных, в несколько раз крупнее их самих. [37] [40] Некоторые книдарии являются паразитами , в основном на медузах, но некоторые из них являются основными вредителями рыб. [37] Другие получают большую часть своего питания из эндосимбиотических водорослей или растворенных питательных веществ. [11] К хищникам книдарий относятся: морские слизни , плоские черви и гребневики , которые могут включать нематоцисты в свои тела для самозащиты (нематоцисты, используемые книдариями, называются клептокнидами); [41] [42] [43] морская звезда , особенно морская звезда терновый венец , которая может опустошать кораллы; [37] рыбы-бабочки и рыбы-попугаи , питающиеся кораллами; [44] и морские черепахи , питающиеся медузами. [39] Некоторые морские анемоны и медузы вступают в симбиотические отношения с некоторыми рыбами; например, рыбы-клоуны живут среди щупалец морских анемонов, и каждый партнер защищает другого от хищников. [37]

Коралловые рифы образуют одни из самых продуктивных экосистем в мире. Обычные книдарии коралловых рифов включают как антозойных (твердые кораллы, октокораллы, анемоны), так и гидрозойных (огненные кораллы, кружевные кораллы). Эндосимбиотические водоросли многих видов книдарий являются очень эффективными первичными продуцентами , другими словами, преобразователями неорганических химических веществ в органические , которые могут использовать другие организмы, а их коралловые хозяева очень эффективно используют эти органические химические вещества. Кроме того, рифы представляют собой сложную и разнообразную среду обитания, в которой обитает множество других организмов. [45] Окаймляющие рифы чуть ниже уровня отлива также имеют взаимовыгодные отношения с мангровыми лесами на уровне прилива и лугами из морских водорослей между ними: рифы защищают мангровые заросли и морские водоросли от сильных течений и волн, которые могут повредить их или разрушить отложения, в которых они укоренены, а мангровые заросли и морские травы защищают кораллы от крупных притоков ила , пресной воды и загрязняющих веществ . Этот дополнительный уровень разнообразия в окружающей среде полезен для многих видов животных коралловых рифов, которые, например, могут питаться морской травой и использовать рифы для защиты или размножения. [46]

Эволюционная история

Выброшенные на берег сцифозои на кембрийской приливной равнине в Блэкберри-Хилл , штат Висконсин.
Ископаемый коралл Cladocora из плиоценовых пород на Кипре.

Окаменелости

Самые ранние широко признанные окаменелости животных — это довольно современные на вид книдарии, возможно, датированные примерно 580 миллионами лет назад , хотя окаменелости из формации Доушантуо можно датировать лишь приблизительно. [47] Идентификация некоторых из них как эмбрионов животных оспаривается, но другие окаменелости из этих пород сильно напоминают трубки и другие минерализованные структуры, образованные кораллами . [48] ​​Их присутствие подразумевает, что линии книдарий и билатерий уже разошлись. [49] Хотя эдиакарские ископаемые чарнии раньше классифицировались как медузы или морские загоны , [50] более поздние исследования моделей роста чарний и современных книдарий поставили под сомнение эту гипотезу, [51] [52] оставив канадский полип Хаотия и британский Auroralumina — единственные признанные окаменелости тел книдарий из Эдиакара. Auroralumina — самый ранний из известных животных- хищников . [53] Немногие окаменелости книдарий без минерализованных скелетов известны из более поздних пород, за исключением лагерштеттена , в котором сохранились животные с мягким телом. [54]

Несколько минерализованных окаменелостей, напоминающих кораллы , были обнаружены в породах кембрийского периода , а разнообразие кораллов произошло в раннем ордовике . [54] Эти кораллы, которые были уничтожены во время пермско-триасового вымирания около 252 миллионов лет назад , [54] не доминировали в строительстве рифов, поскольку губки и водоросли также играли важную роль. [55] В течение мезозойской эры рудистские двустворчатые моллюски были основными строителями рифов, но они были уничтожены во время мел-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад , [56] и с тех пор основными строителями рифов были склерактиновые кораллы. [54]

Семейное дерево

Трудно реконструировать ранние этапы эволюционного « генеалогического древа» животных, используя только морфологию (их форму и строение), поскольку большие различия между Porifera (губками), Cnidaria plus Ctenophora (гребневики), Placozoa и Bilateria (все более сложные животные) затрудняют сравнение. Следовательно, реконструкции теперь в значительной степени или полностью полагаются на молекулярную филогенетику , которая группирует организмы согласно сходствам и различиям в их биохимии , обычно в их ДНК или РНК . [57]

Иллюстрированное дерево книдарий и их ближайших родственников

В настоящее время принято считать, что Calcarea (губки со спикулами из карбоната кальция ) более тесно связаны с Cnidaria, Ctenophora (гребневиками) и Bilateria (более сложными животными), чем с другими группами губок. [58] [59] [60] В 1866 году было высказано предположение, что Cnidaria и Ctenophora были более тесно связаны друг с другом, чем с Bilateria, и образовали группу под названием Coelenterata («полые кишки»), потому что Cnidaria и Ctenophora оба полагаются на поток воды в одну полость и из нее для питания, выделения и дыхания. В 1881 году было высказано предположение, что Ctenophora и Bilateria более тесно связаны друг с другом, поскольку у них есть общие черты, которых нет у Cnidaria, например, мышцы в среднем слое ( мезоглея у Ctenophora, мезодерма у Bilateria). Однако более поздние анализы показывают, что эти сходства довольно расплывчаты, и нынешняя точка зрения, основанная на молекулярной филогенетике, состоит в том, что Cnidaria и Bilateria более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с Ctenophora. Эта группа Cnidaria и Bilateria была названа Planulozoa , поскольку это предполагает, что самые ранние Bilateria были похожи на личинки планулы Cnidaria. [2] [61]

В составе Cnidaria Anthozoa (морские анемоны и кораллы) считаются сестринской группой остальных, что позволяет предположить, что самые ранние книдарии представляли собой сидячие полипы без стадии медузы. Однако неясно, как другие группы приобрели стадию медузы, поскольку Hydrozoa образуют медузы, отпочковываясь со стороны полипа, а другие Medusozoa делают это, отделяя их от кончика полипа. Традиционная группа Scyphozoa включала Staurozoa , но морфология и молекулярная филогенетика показывают, что Staurozoa более тесно связаны с Cubozoa (коробчатыми желе), чем с другими «Scyphozoa». Сходство двойных стенок тела Staurozoa и вымершей Conulariida позволяет предположить, что они тесно связаны. [2] [62]

Однако в 2005 году Катя Зайпель и Фолькер Шмид предположили, что книдарии и гребневики являются упрощенными потомками триплобластных животных, поскольку гребневики и стадия медузы некоторых книдарий имеют поперечно-полосатую мускулатуру , которая у билатерий возникает из мезодермы . Они не задавались вопросом, произошли ли билатерии от ранних книдарий или от предполагаемых триблобластных предков книдарий. [13]

В молекулярно-филогенетическом анализе, начиная с 2005 года, важные группы генов развития демонстрируют такое же разнообразие у книдарий, как и у хордовых . [63] Фактически книдарии, и особенно антозои (морские анемоны и кораллы), сохраняют некоторые гены, которые присутствуют у бактерий , простейших , растений и грибов , но не у двулатерий. [64]

Митохондриальный геном медузозойных книдарий, в отличие от других животных, линейный, с фрагментированными генами. [65] Причина этой разницы неизвестна.

Взаимодействие с людьми

Опасная Carukia barnesi , один из известных видов кубомедуз , который может вызвать синдром Ируканджи .

В ХХ веке от укусов медуз погибло около 1500 человек, [66] особенно опасны кубозойские особи. С другой стороны, некоторые крупные медузы считаются деликатесом в Восточной и Юго-Восточной Азии . Коралловые рифы уже давно имеют экономическое значение как места для рыбной ловли, защиты береговых построек от течений и приливов, а в последнее время как центры туризма. Однако они уязвимы к чрезмерному вылову рыбы, добыче строительных материалов, загрязнению окружающей среды и ущербу, причиненному туризмом.

Пляжи, защищенные от приливов и штормов коралловыми рифами, зачастую являются лучшим местом для жилья в тропических странах. Рифы являются важным источником пищи для низкотехнологичного рыболовства как на самих рифах, так и в прилегающих морях. [67] Однако, несмотря на свою высокую продуктивность , рифы уязвимы перед чрезмерным выловом рыбы, поскольку большая часть производимого ими органического углерода выдыхается в виде углекислого газа организмами, находящимися на средних уровнях пищевой цепи , и никогда не достигает более крупных видов, интерес для рыбаков. [45] Туризм, сосредоточенный на рифах, обеспечивает большую часть дохода некоторых тропических островов, привлекая фотографов, дайверов и спортивных рыбаков. Однако деятельность человека наносит ущерб рифам несколькими способами: добыча строительных материалов; загрязнение окружающей среды , в том числе большие притоки пресной воды из ливневых стоков ; коммерческое рыболовство, включая использование динамита для оглушения рыбы и отлов молоди рыб для аквариумов ; туристический ущерб, причиненный якорями лодок, и совокупный эффект ходьбы по рифам. [67] Кораллы, в основном из Тихого океана , уже давно используются в ювелирных изделиях , и спрос на них резко вырос в 1980-х годах. [68]

Некоторые крупные виды медуз отряда Rhizostomeae обычно употребляются в пищу в Японии , Корее и Юго-Восточной Азии. [69] [70] [71] В некоторых частях ареала рыбная промышленность ограничена дневным светом и спокойными условиями в течение двух коротких сезонов, с марта по май и с августа по ноябрь. [71] Коммерческая ценность пищевых продуктов из медуз зависит от мастерства, с которым они приготовлены, и «Мастера медуз» тщательно охраняют свои коммерческие тайны . В медузах очень мало холестерина и сахара , но дешевый приготовленный продукт может содержать нежелательное количество тяжелых металлов . [72]

«Морская оса» Chironex fleckeri была описана как самая ядовитая медуза в мире и стала причиной 67 смертей, хотя это животное трудно идентифицировать, поскольку оно почти прозрачно. Большинство укусов C. fleckeri вызывают лишь легкие симптомы. [73] Семь других коробчатых желе могут вызвать набор симптомов, называемых синдромом Ируканджи , [74] для развития которых требуется около 30 минут, [75] и для их исчезновения от нескольких часов до двух недель. [76] Обычно требуется стационарное лечение, и было несколько случаев смерти. [74]

Ряд паразитических миксозойцев являются коммерчески важными патогенами в аквакультуре лососевых . [77] Виды Scyphozoa – Pelagia noctiluca – и Hydrozoa – Muggiaea atlantica – неоднократно вызывали массовую смертность на лососевых фермах на протяжении многих лет по всей Ирландии . [78] В ноябре 2007 года был нанесен убыток в 1 миллион фунтов стерлингов, в 2013 году у острова Клэр погибло 20 000 особей, а в сентябре 2017 года четыре рыбоводные фермы в совокупности потеряли десятки тысяч лососей. [78]

Примечания

  1. ^ Классы Medusozoa на основе «Отчета ITIS - Таксон: Подтип Medusozoa». Универсальные таксономические службы . Проверено 18 марта 2018 г.
  2. ^ abc Collins, AG (май 2002 г.). «Филогения медузозоа и эволюция жизненных циклов книдарий». Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 418–432. дои : 10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x . S2CID  11108911.
  3. ^ Subphyla Anthozoa и Medusozoa на основе «Таксономикона - Таксон: Тип Cnidaria». Универсальные таксономические услуги. Архивировано из оригинала 29 сентября 2007 г. Проверено 10 июля 2007 г.
  4. ^ Стил, Роберт Э.; Технау, Ульрих (15 апреля 2011 г.). «Эволюционный перекресток биологии развития: Cnidaria». Разработка . 138 (8): 1447–1458. дои : 10.1242/dev.048959. ISSN  0950-1991. ПМК 3062418 . ПМИД  21389047. 
  5. ^ "Книдария" . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации.)
  6. ^ «WoRMS - Всемирный реестр морских видов» . www.marinespecies.org . Проверено 17 декабря 2018 г.
  7. ^ Данн, Кейси В.; Лейс, Салли П.; Хэддок, Стивен HD (май 2015 г.). «Скрытая биология губок и гребневиков». Тенденции в экологии и эволюции . 30 (5): 282–291. дои : 10.1016/j.tree.2015.03.003 . ПМИД  25840473.
  8. ^ abc Э. Хименес-Гури; и другие. (июль 2007 г.). « Будденброкия – книдарийный червь». Наука . 317 (116): 116–118. Бибкод : 2007Sci...317..116J. дои : 10.1126/science.1142024. PMID  17615357. S2CID  5170702.
  9. ^ Пак Э, Хван Д., Ли Дж. и др. (январь 2012 г.). «Оценка времени расхождения в эволюции книдарий на основе генов, кодирующих митохондриальные белки, и летописи окаменелостей». Молекулярная филогенетика и эволюция . 62 (1): 329–45. doi :10.1016/j.ympev.2011.10.008. ПМИД  22040765.
  10. ^ Сапата Ф., Гетц Ф.Е., Смит С.А. и др. (2015). «Филогеномный анализ поддерживает традиционные отношения внутри Cnidaria». ПЛОС ОДИН . 10 (10): e0139068. Бибкод : 2015PLoSO..1039068Z. дои : 10.1371/journal.pone.0139068 . ПМЦ 4605497 . ПМИД  26465609. 
  11. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae Hinde, RT (1998). «Книдарии и гребневики». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  12. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 111–124. ISBN 978-0-03-025982-1.
  13. ^ abc Зейпель, К.; Шмид, В. (июнь 2005 г.). «Эволюция поперечнополосатых мышц: медузы и происхождение триплобластии». Биология развития . 282 (1): 14–26. дои : 10.1016/j.ydbio.2005.03.032 . ПМИД  15936326.
  14. ^ Бергквист, PR (1998). «Порифера». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 10–27. ISBN 978-0-19-551368-4.
  15. ^ Экспозито, JY.; Клюзель, К.; Гарроне Р. и Летиас К. (2002). «Эволюция коллагенов». Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 268 (3): 302–316. дои : 10.1002/ar.10162 . PMID  12382326. S2CID  12376172.
  16. ^ Форд, Э.Б. (1965). Генетический полиморфизм . Том. 164. Лондон: Фабер и Фабер. стр. 350–61. дои :10.1098/rspb.1966.0037. ISBN 978-0262060127. PMID  4379524. S2CID  202575235. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  17. ^ Данн, Кейси В.; Вагнер, Гюнтер П. (16 сентября 2006 г.). «Эволюция развития на уровне колонии у Siphonophora (Cnidaria: Hydrozoa)». Гены развития и эволюция . 216 (12): 743–754. дои : 10.1007/s00427-006-0101-8. PMID  16983540. S2CID  278540.
  18. ^ Трамбл, В.; Браун, Л. (2002). «Книда». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета.
  19. ^ аб Саттерли, Ричард А. (15 апреля 2011 г.). «Есть ли у медуз центральная нервная система?». Журнал экспериментальной биологии . 214 (8): 1215–1223. дои : 10.1242/jeb.043687 . ISSN  0022-0949. ПМИД  21430196.
  20. ^ аб Саттерли, Ричард А. (01 октября 2002 г.). «Нейронный контроль плавания медуз: сравнительная история». Канадский журнал зоологии . 80 (10): 1654–1669. дои : 10.1139/z02-132. ISSN  0008-4301. S2CID  18244609.
  21. ^ Касс-Саймон, Г.; Пьеробон, Паола (1 января 2007 г.). «Книдарийская химическая нейротрансмиссия, обновленный обзор». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 146 (1): 9–25. дои : 10.1016/j.cbpa.2006.09.008. ПМИД  17101286.
  22. ^ Что такое нейрон? (гребневики, губки и плакозойи)
  23. ^ ab «У медуз глаза как у человека». www.livescience.com. 1 апреля 2007 года . Проверено 12 июня 2012 г.
  24. ^ Вернон А. Харрис (1990). «Гидроиды». Сидячие животные морского берега . Спрингер. п. 223. ИСБН 9780412337604.
  25. ^ Бавестрелло; и другие. (1992). «Двунаправленное преобразование у Turritopsis nutricula (Hydrozoa)» (PDF) . Сциентия Марина . Архивировано из оригинала (PDF) 14 декабря 2014 г. Проверено 31 декабря 2015 г.
  26. ^ Де Вито; и другие. (2006). «Свидетельства обратного развития у Leptomedusae (Cnidaria, Hydrozoa): случай Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851)». Морская биология . 149 (2): 339–346. Бибкод : 2006МарБи.149..339D. дои : 10.1007/s00227-005-0182-3. S2CID  84325535.
  27. ^ Он; и другие. (21 декабря 2015 г.). «Обращение жизненного цикла у Aurelia sp.1 (Cnidaria, Scyphozoa)». ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0145314. Бибкод : 2015PLoSO..1045314H. дои : 10.1371/journal.pone.0145314 . ПМЦ 4687044 . ПМИД  26690755. 
  28. ^ аб Барве, А.; Галанде, А.А.; Гаскадби, СС; Гаскадби, С. (2021). «Репертуар восстановления ДНК загадочной гидры». Границы генетики . 12 : 670695. doi : 10.3389/fgene.2021.670695 . ПМЦ 8117345 . ПМИД  33995496. 
  29. ^ abc Schuster, Рут (20 ноября 2015 г.). «Микроскопические паразитические медузы бросают вызов всему, что мы знаем, удивляя ученых». Гаарец . Проверено 4 апреля 2018 г.
  30. ^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 7–12. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.3. Архивировано (PDF) из оригинала 12 января 2012 г.
  31. ^ Коллинз, AG; Картрайт, П.; Макфадден, К.С. и Шируотер, Б. (2005). «Филогенетический контекст и модельные системы базальных многоклеточных животных». Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 585–594. дои : 10.1093/icb/45.4.585 . ПМИД  21676805.
  32. ^ Штольц, А. (1899). «Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires, родитель миксоспоридий». Бык. Межд. л'акад. наук. Богема . 12 : 1–12.
  33. ^ Зрзавы, Дж.; Гипша, В. (апрель 2003 г.). «Myxozoa, Polypodium и происхождение Bilateria: филогенетическое положение Endocnidozoa в свете повторного открытия Buddenbrockia ». Кладистика . 19 (2): 164–169. doi :10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x. S2CID  221583517.
  34. ^ Э. Хименес-Гури; Филипп, Х; Окамура, Б; Голландия, PW (июль 2007 г.). « Будденброкия – книдарийный червь». Наука . 317 (116): 116–118. Бибкод : 2007Sci...317..116J. дои : 10.1126/science.1142024. PMID  17615357. S2CID  5170702.
  35. ^ Чанг, Э. Салли; Нойхоф, Моран; Рубинштейн, Нимрод Д.; и другие. (1 декабря 2015 г.). «Геномное понимание эволюционного происхождения миксозоа внутри Cnidaria». Труды Национальной академии наук . 112 (48): 14912–14917. Бибкод : 2015PNAS..11214912C. дои : 10.1073/pnas.1511468112 . ПМЦ 4672818 . ПМИД  26627241. 
  36. ^ "Конуларида". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 ноября 2008 г.
  37. ^ abcde Шостак, С. (2006). «Книдарии (кишечники)». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли и сыновья. doi : 10.1038/npg.els.0004117. ISBN 978-0470016176.
  38. ^ Блез, К.; Ферар, Ж.Ф. (2005). Маломасштабные исследования токсичности пресной воды: методы испытаний на токсичность. Спрингер. п. 398. ИСБН 978-1-4020-3119-9. Проверено 21 ноября 2008 г.
  39. ^ аб Сафина, К. (2007). Путешествие Черепахи: В поисках последнего динозавра на Земле. Макмиллан. п. 154. ИСБН 978-0-8050-8318-7. Проверено 21 ноября 2008 г.
  40. ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Блэквелл. п. 54. ИСБН 978-0-632-04444-3. Проверено 21 ноября 2008 г.
  41. ^ Кроне, Георг (2018). «Выживание органелл в чужеродном организме: нематоцисты гидры у плоского червя Microstomum Lineare». Европейский журнал клеточной биологии . 97 (4): 289–299. doi :10.1016/j.ejcb.2018.04.002. ПМИД  29661512.
  42. ^ Гринвуд, PG (2009). «Приобретение и использование нематоцист книдарийными хищниками». Токсикон . 54 (8): 1065–1070. doi :10.1016/j.токсикон.2009.02.029. ПМЦ 2783962 . ПМИД  19269306. 
  43. ^ Фрик, К. (2003). «Сюиты хищников и дополнения голожаберных нематоцист флабеллинид в заливе Мэн». В: С. Ф. Нортон (Ред). Погружение в науку...2003 . Труды Американской академии подводных наук (22-й ежегодный научный симпозиум по дайвингу). Архивировано из оригинала 6 января 2011 г. Проверено 3 июля 2008 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  44. ^ Чоат, Дж. Х.; Беллвуд, ДР (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 209–211. ISBN 978-0-12-547665-2.
  45. ^ аб Барнс, RSK; Манн, К.Х. (1991). Основы водной экологии. Издательство Блэквелл. стр. 217–227. ISBN 978-0-632-02983-9. Проверено 26 ноября 2008 г.
  46. ^ Хэтчер, Б.Г.; Йоханнес, Р.Э. и Робертсон, А.Дж. (1989). «Сохранение мелководных морских экосистем». Океанография и морская биология: Ежегодный обзор: Том 27 . Рутледж. п. 320. ИСБН 978-0-08-037718-6. Проверено 21 ноября 2008 г.
  47. ^ Чен, JY.; Оливери, П; Ли, CW; и другие. (25 апреля 2000 г.). «Предположительные фосфатизированные эмбрионы из формации Доушантуо в Китае». Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4457–4462. Бибкод : 2000PNAS...97.4457C. дои : 10.1073/pnas.97.9.4457 . ПМК 18256 . ПМИД  10781044. 
  48. ^ Сяо, С.; Юань, X. и Нолл, AH (5 декабря 2000 г.). «Окаменелости эвметазоя в терминальных протерозойских фосфоритах?». Труды Национальной академии наук . 97 (25): 13684–13689. Бибкод : 2000PNAS...9713684X. дои : 10.1073/pnas.250491697 . ПМК 17636 . ПМИД  11095754. 
  49. ^ Чен, Дж.-Ю.; Оливери, П.; Гао, Ф.; и другие. (август 2002 г.). «Животный мир докембрия: вероятные формы развития и взрослые книдарии из Юго-Западного Китая» (PDF) . Биология развития . 248 (1): 182–196. дои : 10.1006/dbio.2002.0714. PMID  12142030. Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2008 г. Проверено 3 сентября 2008 г.
  50. ^ Донован, Стивен К.; Льюис, Дэвид Н. (2001). «Окаменелости объяснили 35. Эдиакарская биота». Геология сегодня (аннотация). 17 (3): 115–120. дои : 10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x. S2CID  128395097.
  51. ^ Антклифф, Дж.Б.; Брейзер, доктор медицины (2007). «Чарния и морские загоны совершенно противоположны». Журнал Геологического общества . 164 (1): 49–51. Бибкод : 2007JGSoc.164...49A. дои : 10.1144/0016-76492006-080. S2CID  130602154.
  52. ^ Антклифф, Дж.Б.; Брейзер, Мартин Д. (2007). «Чарния в 50 лет: модели развития эдиакарских листьев». Палеонтология . 51 (1): 11–26. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x . S2CID  83486435.
  53. ↑ Амос, Джонатан (25 июля 2022 г.). «Древнее ископаемое — самое раннее известное животное-хищник». bbc.co.uk. _ Новости BBC . Проверено 25 июля 2022 г.
  54. ^ abcd «Книдария: Летопись окаменелостей». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 ноября 2008 г.
  55. ^ Медь, П. (январь 1994 г.). «Расширение и коллапс древней рифовой экосистемы». Коралловые рифы . 13 (1): 3–11. Бибкод : 1994CorRe..13....3C. дои : 10.1007/BF00426428. S2CID  42938715.
  56. ^ "Рудисты". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 ноября 2008 г.
  57. ^ Галаныч, К.М. (декабрь 2004 г.). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2008 г. Проверено 27 ноября 2008 г.
  58. ^ Борчеллини, К.; Мануэль, М.; Аливон, Э.; и другие. (январь 2001 г.). «Губчатая парафилия и происхождение Metazoa». Журнал эволюционной биологии . 14 (1): 171–179. дои : 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x . PMID  29280585. S2CID  25119754.
  59. ^ Медина, М.; Коллинз, АГ; Зильберман, JD и Согин, ML (август 2001 г.). «Оценка гипотез базовой филогении животных с использованием полных последовательностей больших и малых субъединиц рРНК». Труды Национальной академии наук . 98 (17): 9707–9712. Бибкод : 2001PNAS...98.9707M. дои : 10.1073/pnas.171316998 . ПМЦ 55517 . ПМИД  11504944. 
  60. ^ Мюллер, WEG; Ли, Дж.; Шредер, ХК; и другие. (2007). «Уникальный скелет кремнистых губок (Porifera; Hexactinellida и Demospongiae), которые произошли от Urmetazoa в протерозое: обзор» (PDF) . Биогеонауки . 4 (2): 219–232. Бибкод : 2007BGeo....4..219M. дои : 10.5194/bg-4-219-2007 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 июля 2018 г.
  61. ^ Валлберг, А.; Толлессон, М.; Фаррис Дж. С. и Джонделиус У. (2004). «Филогенетическое положение гребневиков (Ctenophora) и важность таксономического отбора проб». Кладистика . 20 (6): 558–578. дои : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x . PMID  34892961. S2CID  86185156.
  62. ^ Маркес, AC; Коллинз, AG (2004). «Кладистический анализ Medusozoa и эволюции книдарий». Биология беспозвоночных . 123 (1): 23–42. дои :10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x . Проверено 27 ноября 2008 г.
  63. ^ Миллер, диджей; Болл, Э.Э. и Технау, У. (октябрь 2005 г.). «Книдарии и наследственная генетическая сложность в животном мире». Тенденции в генетике . 21 (10): 536–539. дои :10.1016/j.tig.2005.08.002. ПМИД  16098631.
  64. ^ Технау, Ю.; Радд С. и Максвелл П. (декабрь 2005 г.). «Сохранение наследственной сложности и неметозойных генов у двух базальных книдарий». Тенденции в генетике . 21 (12): 633–639. дои :10.1016/j.tig.2005.09.007. ПМИД  16226338.
  65. ^ Смит, Д.Р.; Каял, Э.; Янагихара, А.А.; и другие. (2011). «Первая полная последовательность митохондриального генома коробчатой ​​медузы раскрывает сильно фрагментированную линейную архитектуру и дает представление об эволюции теломер». Геномная биология и эволюция . 4 (1): 52–58. дои : 10.1093/gbe/evr127. ПМЦ 3268669 . ПМИД  22117085. 
  66. ^ Уильямсон, Дж.А.; Феннер, П.Дж.; Бернетт, Дж. В. и Рифкин, Дж. (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: Медико-биологический справочник. УНСВ Пресс. стр. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6. Проверено 3 октября 2008 г.
  67. ^ Аб Кларк, младший (1998). Прибрежные моря: проблема сохранения . Блэквелл. стр. 8–9. ISBN 978-0-632-04955-4. Проверено 28 ноября 2008 г. Продуктивность коралловых рифов.
  68. ^ Кронан, DS (1991). Морские полезные ископаемые в исключительных экономических зонах. Спрингер. стр. 63–65. ISBN 978-0-412-29270-5. Проверено 28 ноября 2008 г.
  69. ^ Китамура, М.; Омори, М. (2010). «Краткий обзор съедобных медуз, собранных в Юго-Восточной Азии, с заметками о промысле медуз». Исследования планктона и бентоса . 5 (3): 106–118. дои : 10.3800/pbr.5.106 . ISSN  1880-8247.
  70. ^ Омори, М.; Китамура, М. (2004). «Таксономический обзор трех японских видов съедобных медуз (Scyphozoa: Rhizostomeae)». Планктон Биол. Экол . 51 (1): 36–51.
  71. ^ аб Омори, М.; Накано, Э. (май 2001 г.). «Промысел медуз в Юго-Восточной Азии». Гидробиология . 451 : 19–26. дои : 10.1023/А: 1011879821323. S2CID  6518460.
  72. ^ ЮХ. Пегги Шей; Фуй-Мин Леонг; Джек Радлоу (май 2001 г.). «Медуза как еда». Гидробиология . 451 (1–3): 11–17. дои : 10.1023/А: 1011875720415. S2CID  20719121.
  73. ^ Гринберг, Мичиган; Хендриксон, Р.Г.; Сильверберг, М.; и другие. (2004). «Отравление коробчатой ​​медузой». Текстовый атлас неотложной медицины Гринберга . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 875. ИСБН 978-0-7817-4586-4.
  74. ^ аб Литтл, М.; Перейра, П.; Карретт Т. и Сеймур Дж. (июнь 2006 г.). «Медузы ответственны за синдром Ируканджи». КДЖМ . 99 (6): 425–427. дои : 10.1093/qjmed/hcl057 . ПМИД  16687419.
  75. ^ Барнс, Дж. (1964). «Причина и следствие укусов Ируканджи». Медицинский журнал Австралии . 1 (24): 897–904. doi :10.5694/j.1326-5377.1964.tb114424.x. ПМИД  14172390.
  76. ^ Грейди Дж., Бернетт Дж. (декабрь 2003 г.). «Ируканджи-подобный синдром у дайверов Южной Флориды». Анналы неотложной медицины . 42 (6): 763–6. дои : 10.1016/S0196-0644(03)00513-4. ПМИД  14634600.
  77. ^ Брейден, Лаура М.; Расмуссен, Карина Дж.; Перселл, Сара Л.; и другие. (19 декабря 2017 г.). Эпплтон, Джудит А. (ред.). «Приобретенный защитный иммунитет атлантического лосося Salmo salar против тирцитов Myxozoan Kudoa включает индукцию MHIIβ + CD83 + антигенпрезентирующих клеток». Инфекция и иммунитет . 86 (1): e00556–17. дои : 10.1128/IAI.00556-17. ISSN  0019-9567. ПМК 5736826 . ПМИД  28993459. 
  78. ^ Аб О'Салливан, Кевин (06 октября 2017 г.). «Рой медуз-жала уничтожает выращенного на фермах лосося на западе Ирландии». Ирландские Таймс . Проверено 23 апреля 2022 г.

дальнейшее чтение

Книги

Журнальная статья

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Cnidaria .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница на тему: Cnidaria.
Викискладе есть медиафайлы по теме Cnidaria .
Найдите Cnidaria в Викисловаре, бесплатном словаре.