Рыба-клоун или рыба-анемон — рыбы из подсемейства Amphiprioninae семейства Pomacentridae . Признано тридцать видов рыб-клоунов: один из рода Premnas , а остальные относятся к роду Amphiprion . В дикой природе все они образуют симбиотические отношения с морскими анемонами . В зависимости от вида рыбы-анемоны в целом имеют желтый, оранжевый, красноватый или черноватый цвет, а на многих из них видны белые полосы или пятна. Самый крупный может достигать длины 17 см ( 6+1 ⁄ дюйма ), а самые маленькие едва достигают7–8 см ( 2+3 ⁄ 4 – 3+1 ⁄ дюйма ).
Рыба-анемона является эндемиком более теплых вод Индийского океана, включая Красное море и Тихий океан, Большой Барьерный риф , Юго-Восточную Азию, Японию и Индо-Малайзийский регион. Хотя большинство видов имеют ограниченное распространение, другие широко распространены. Рыба-анемона обычно обитает на дне мелководных морей, на защищенных рифах или в мелких лагунах . В Атлантике рыба-анемон не встречается. [1]
_in_Heteractis_magnifica_(Sea_anemone).jpg/1280px-Amphiprion_ocellaris_(Clown_anemonefish)_in_Heteractis_magnifica_(Sea_anemone).jpg)
Рыбы-анемоны всеядны и могут питаться непереваренной пищей анемонов-хозяев, а фекалии рыб-анемонов обеспечивают питательные вещества для актиний. Рыба-анемона в основном питается небольшим зоопланктоном из толщи воды, таким как копеподы и личинки оболочников , при этом небольшая часть их рациона поступает из водорослей, за исключением Amphiprion perideraion , который в основном питается водорослями . [2] [3]
Рыба-анемон и морские анемоны находятся в симбиотических, мутуалистических отношениях, каждый из которых приносит много пользы другому. Отдельные виды, как правило, очень специфичны к хозяину. Морской анемон защищает рыбу-анемона от хищников, а также обеспечивает пищу за счет остатков пищи анемоны и иногда мертвых щупалец анемона, а также функционирует как безопасное место для гнездования. В свою очередь, рыба-анемон защищает актинию от хищников и паразитов. [4] [5] Анемона также собирает питательные вещества из экскрементов рыбы-анемона. [6] Азот, выделяемый рыбой-анемоной, увеличивает количество водорослей, включенных в ткани их хозяев, что способствует росту и регенерации тканей анемона. [3] Активность рыбы-анемона приводит к усилению циркуляции воды вокруг актинии, [7] и было высказано предположение, что их яркая окраска может привлекать мелкую рыбу к анемоне, которая затем ловит ее. [8] Исследования рыб-анемонов показали, что они изменяют поток воды вокруг щупалец актинии определенным поведением и движениями, такими как «вклинивание» и «переключение». Аэрация щупалец анемона-хозяина улучшает обмен веществ обоих партнеров, главным образом за счет увеличения размера тела анемона, а также дыхания рыб-анемонов и анемонов. [9]
Обесцвечивание анемона-хозяина может произойти, когда высокие температуры вызывают уменьшение количества водорослевых симбионтов внутри анемона. Отбеливание хозяина может вызвать кратковременное увеличение скорости метаболизма резидентной рыбы-анемона, вероятно, в результате острого стресса. [10] Однако со временем происходит снижение регуляции метаболизма и снижение темпов роста рыб, связанных с обесцвеченными анемонами. Эти последствия могут быть связаны с уменьшением доступности пищи (например, продуктов жизнедеятельности анемонов, симбиотических водорослей) для рыбы-анемоны. [11]
Высказано несколько теорий о том, как они могут выжить после яда актиний:
Рыба-анемон — самый известный пример рыб, способных жить среди ядовитых щупалец актинии, но встречаются и другие, в том числе молодые трехпятнистые даскиллюсы , некоторые кардиналы (такие как кардинал Банггай ), бычок-инкогнито (или анемон) и молодые окрашенные гринлинги. . [13] [14] [15]
В группе анемонов существует строгая иерархия доминирования . Самая крупная и агрессивная самка находится наверху. Только две рыбы-анемоны, самец и самка, в группе размножаются – посредством внешнего оплодотворения . Рыбы-анемоны — это протандрические последовательные гермафродиты , то есть сначала они развиваются в самцов, а когда они созревают, они становятся самками. Если самку рыбы-анемона удаляют из группы, например, в результате смерти, один из самых крупных и доминирующих самцов становится самкой. [16] Остальные мужчины поднимаются на ступеньку выше в иерархии. Рыбы-клоуны живут в иерархии, как гиены, за исключением меньшего размера и в зависимости от размера, а не пола, а также порядка присоединения/рождения. [ нужна цитата ]
Рыба-анемон откладывает икру на любую плоскую поверхность рядом с актиниями-хозяевами. В дикой природе рыба-анемон нерестится примерно во время полнолуния. В зависимости от вида они могут откладывать сотни или тысячи яиц. Самец-родитель охраняет яйца, пока они не вылупятся примерно через 6–10 дней, обычно через два часа после наступления сумерек. [17]
Колонии рыб-анемонов обычно состоят из репродуктивных самцов и самок, а также нескольких молодых самцов, которые помогают ухаживать за колонией. [18] Хотя несколько самцов сосуществуют с одной самкой, полигамии не происходит, и только взрослая пара демонстрирует репродуктивное поведение. Однако, если самка умирает, социальная иерархия меняется: размножающийся самец демонстрирует протандрическую смену пола и становится размножающейся самкой. После периода быстрого роста самый крупный молодой особь становится новым размножающимся самцом. [19] Существование протандрии у рыб-анемонов может основываться на том факте, что неразмножающиеся особи модулируют свой фенотип таким образом, что заводчики толерантны к ним. Эта стратегия предотвращает конфликты, уменьшая конкуренцию между самцами за одну самку. Например, целенаправленно изменяя скорость своего роста, чтобы оставаться маленькими и покорными, молодь в колонии не представляет угрозы для приспособленности взрослого самца, тем самым защищая себя от выселения доминирующей рыбой. [20]
Репродуктивный цикл рыбы-анемона часто коррелирует с лунным циклом. Пик нереста рыбы-анемоны приходится на первую и третью четверти луны. Время нереста означает , что яйца вылупляются примерно в периоды полнолуния или новолуния. Одним из объяснений этих лунных часов является то, что весенние приливы вызывают самые высокие приливы во время полнолуния или новолуния. Ночное вылупление во время прилива может уменьшить хищничество, обеспечивая большую способность к бегству. А именно, более сильные течения и больший объем воды во время прилива защищают вылупившихся птенцов, эффективно унося их в безопасное место. Перед нерестом рыбы-анемоны чаще кусают анемоны и субстрат, что помогает подготовить и очистить гнездо к нересту. [19]
Прежде чем сделать кладку, родители часто очищают для икры кладку овальной формы разного диаметра. Плодовитость или репродуктивная способность самок обычно колеблется от 600 до 1500 яиц в зависимости от ее размера. В отличие от большинства видов животных, самка лишь изредка берет на себя ответственность за яйца, а самцы тратят на это большую часть времени и усилий. Самцы рыб-анемонов заботятся о своей икре, обмахивая ее веером и охраняя в течение 6–10 дней, пока она не вылупится. В целом, яйца в кладке развиваются быстрее, если самцы правильно обмахивают их, а обмахивание представляет собой важнейший механизм успешного развития яиц. Это говорит о том, что самцы могут контролировать успех высиживания яиц, тратя на яйца разное количество времени и энергии. Например, мужчина может выбрать меньше обмахивания во времена дефицита или больше обмахивания во времена изобилия. Кроме того, самцы проявляют повышенную бдительность при охране более ценных выводков или яиц, в которых отцовство гарантировано. Однако женщины, как правило, проявляют меньшее предпочтение родительскому поведению, чем мужчины. Все это говорит о том, что самцы вкладывают больше родительских средств в яйца по сравнению с самками. [21]
После вылупления птенцы рыбы-клоуна развиваются как в отношении размера тела, так и плавников. При соблюдении требуемого температурного режима у рыб-клоунов плавники развиваются правильно. Согласно журналу Aquatic Living Resouce Vol.25 (Slembrouck, Baras, & Legendre, (2012), рыбы-клоуны следуют следующему порядку в развитии плавников: «грудные < хвостовой < спинной = анальный < тазовый». Ранняя личиночная стадия имеет решающее значение для обеспечения здоровое прогрессирование роста. [22]
Исторически рыбу-анемона идентифицировали по морфологическим признакам и цветовому рисунку в полевых условиях, тогда как в лаборатории использовались другие признаки, такие как чешуйка головы, форма зубов и пропорции тела. [2] Эти особенности были использованы для группировки видов в шесть комплексов : перкула , томат , скунс , кларки , седловидный и бордовый . [23] Как видно из галереи, каждая из рыб в этих комплексах имеет схожий внешний вид. Генетический анализ показал, что эти комплексы не являются монофилетическими группами , особенно 11 видов в группе A. clarkii , где только A. clarkii и A. tricintus находятся в одной кладе , с шестью видами, A. clarkii. allardi A. bicinctus , A. chagosensis , A. chrosgaster , A. fuscocaudatus , A. latifasciatus и A. omanensis входят в индийскую кладу, A. chrysopterus имеет моноспецифическую линию и A. akindynos в австралийской кладе с A. mccullochi . [24] Другие существенные различия заключаются в том, что A. latezonatus также имеет моноспецифическую линию, а A. nigripes находится в индийской кладе, а не с A. akallopisos , скунсовой рыбой-анемоной. [25] A. latezonatus более тесно связан с A. percula и Premnas biaculeatus , чем с седельной рыбой, с которой он ранее был сгруппирован. [26] [25]
Облигатный мутуализм считался ключевым нововведением, которое позволило рыбе-анемоне быстро распространяться с быстрыми и конвергентными морфологическими изменениями, коррелирующими с экологическими нишами, предлагаемыми актиниями-хозяевами. [26] Сложность структуры митохондриальной ДНК , показанная генетическим анализом австралийской клады, предполагает эволюционную связь между образцами A. akindynos и A. mccullochi , которая, по мнению авторов, была результатом исторической гибридизации и интрогрессии в эволюционном прошлом. В двух эволюционных группах были обнаружены особи обоих видов, поэтому у этих видов отсутствовала реципрокная монофилия. Никаких общих гаплотипов между видами обнаружено не было. [27]
Рыбы-анемоны составляют примерно 43% мировой торговли морскими декоративными товарами, и примерно 25% мировой торговли приходится на рыбу, выращенную в неволе, тогда как большая часть вылавливается в дикой природе, что объясняет снижение плотности в эксплуатируемых районах . . [32] Государственные аквариумы и программы разведения в неволе необходимы для поддержания торговли морскими декоративными растениями, и в последнее время они стали экономически целесообразными. [33] [34] Это один из немногих морских декоративных растений, полный жизненный цикл которых прошел в закрытом неволе. Представители некоторых видов анемонов, таких как темно-бордовая рыба-клоун, в неволе становятся агрессивными; другие, такие как рыба-клоун ложная перкула, могут успешно содержаться с другими особями того же вида. [35]
Когда актиния отсутствует в аквариуме , рыба-анемон может поселиться в некоторых разновидностях мягких кораллов или в крупных полипах каменистых кораллов . [36] Как только актиния или коралл были усыновлены, рыба-анемон будет защищать их. Однако рыба-анемон не обязательно привязана к хозяевам и может выжить в неволе в одиночку. [37] [38]
Рыбы-клоуны, проданные из неволи, составляют очень небольшую долю (10%) от общего объема торговли этими рыбами. Рыба-клоун-конструктор, получившая научное название A. ocellaris, обходится гораздо дороже, и ее добыча привела к разрушению коралловых рифов. Их привлекательная привлекательность, цвет и рисунок сделали их привлекательной целью в дикой торговле. [22]
В фильме Disney Pixar 2003 года «В поисках Немо» и его продолжении 2016 года « В поисках Дори» главные герои Немо, его отец Марлин и мать Коралл — рыбы-клоуны из вида A. ocellaris . [39] Популярность рыбы-анемоны для аквариумов возросла после выхода фильма; это первый фильм, связанный с увеличением количества пойманных в дикой природе. [40]
[1] [2] [3]
.jpg/1280px-Clownfish_(Papua_New_Guinea).jpg)