Морские анемоны — группа хищных морских беспозвоночных, составляющих отряд Actiniaria . Из-за своего красочного внешнего вида они названы в честь анемоны , наземного цветкового растения. Морские анемоны относят к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . Как книдарии , морские анемоны связаны с кораллами , медузами , трубчатыми анемонами и гидрой . В отличие от медуз, морские анемоны в своем жизненном цикле не имеют стадии медузы .
Типичный морской анемон представляет собой одиночный полип, прикрепленный своим основанием к твердой поверхности, но некоторые виды живут в мягких отложениях, а некоторые плавают у поверхности воды. Полип имеет столбчатый туловище, увенчанное ротовым диском с кольцом щупалец и центральным ртом. Щупальца могут втягиваться внутрь полости тела или расширяться, чтобы поймать проплывающую добычу. [ нужны разъяснения ] Они вооружены книдоцитами (стрекательными клетками). У многих видов дополнительное питание происходит за счет симбиотических отношений с одноклеточными динофлагеллятами , зооксантеллами или зелеными водорослями зоохлореллами , живущими внутри клеток. Некоторые виды актиний живут вместе с рыбами-клоунами , крабами-отшельниками , мелкой рыбой или другими животными для их взаимной выгоды .
Морские анемоны размножаются, выделяя сперму и яйца через рот в море. В результате оплодотворенных яиц развиваются личинки планулы , которые после некоторого планктонного состояния оседают на морском дне и развиваются непосредственно в ювенильные полипы. Морские анемоны также размножаются бесполым путем , разрываясь пополам или на более мелкие части, которые регенерируют в полипы. Морские анемоны иногда содержат в рифовых аквариумах ; глобальная торговля морскими декоративными растениями для этой цели расширяется и угрожает популяциям морских анемонов в некоторых местах, поскольку торговля зависит от сбора в дикой природе.
Типичный морской анемон представляет собой сидячий полип, прикрепленный у основания к поверхности под ним с помощью клейкой ножки, называемой базальным или педальным диском , с колонновидным телом, увенчанным ротовым диском. Большинство из них имеют диаметр от 1 до 5 см (0,4–2,0 дюйма) и длину от 1,5 до 10 см (0,6–3,9 дюйма), но они надувные и сильно различаются по размерам. Некоторые очень большие; Urticina columbiana и Stichodactyla mertensii могут превышать 1 метр (3,3 фута) в диаметре, а Metridium Farcimen - метр в длину. [1] Некоторые виды зарываются в мягкие отложения и не имеют базального диска, вместо этого у них имеется выпуклый нижний конец, физа, которая удерживает их на месте. [1]
Колонна или ствол обычно имеют более или менее цилиндрическую форму и могут быть простыми и гладкими или могут иметь специальные конструкции; к ним относятся твердые сосочки (мясистые выступы), клейкие сосочки, цинклиды (щели) и небольшие выступающие везикулы . У некоторых видов часть, расположенная непосредственно под ротовым диском, сужена и известна как головка. Когда животное сокращается, ротовой диск, щупальца и головка складываются внутри глотки и удерживаются на месте сильной мышцей сфинктера , расположенной на некоторой части колонны. В этом месте на стенке тела может быть складка, известная как парапет, и этот парапет закрывает и защищает анемон, когда он втягивается. [1]
Ротовой диск имеет центральный рот, обычно щелевидной формы, окруженный одним или несколькими витками щупалец. Концы щели ведут к бороздкам в стенке глотки, известным как сифоноглифы ; Обычно таких канавок две, но в некоторых группах имеется одна. Щупальца обычно сужаются и часто заканчиваются порой, но у некоторых видов они разветвленные, булавовидные или редуцированные до низких бугорков. [1] Щупальца вооружены множеством книдоцитов — клеток, которые выполняют защитную функцию и используются для захвата добычи. Книдоциты содержат жалящие нематоцисты, капсулоподобные органеллы , способные внезапно выворачиваться, что и дало типу Cnidaria свое название. [2] Каждая нематоциста содержит небольшой ядовитый пузырек, наполненный актинотоксинами , внутреннюю нить и внешний чувствительный волосок. Прикосновение к волосу механически вызывает взрыв клеток, который запускает гарпуноподобную структуру, которая прикрепляется к организму, вызвавшему его, и впрыскивает дозу яда в плоть агрессора или жертвы. [3] В основании щупалец у некоторых видов лежат акрорагии, удлиненные надувные щупальцеобразные органы, вооруженные книдоцитами, которые могут крутиться вокруг и отбиваться от других вторгающихся анемонов; В таких боях одна или обе анемоны могут быть отогнаны или ранены. [1]
Яд представляет собой смесь токсинов , включая нейротоксины , которые парализуют добычу, поэтому актиния может переместить ее в рот для переваривания внутри гастроваскулярной полости . Актинотоксины высокотоксичны для кормовых видов рыб и ракообразных . Однако Amphiprioninae (рыба-клоун), небольшая полосатая рыбка разного цвета, не подвергается воздействию укуса актинии-хозяина и укрывается от хищников среди ее щупалец. [4] Некоторые другие виды имеют аналогичные адаптации и также не подвержены влиянию (см. Мутуалистические отношения ). Большинство морских анемонов безвредны для человека, но некоторые высокотоксичные виды (особенно Actinodendron arboreum , Phyllodiscus semoni и Stichodactyla spp.) вызывают серьезные травмы и потенциально смертельны. [5]
У морских анемонов есть то, что можно назвать неполным кишечником; Гастроваскулярная полость функционирует как желудок и имеет единственное отверстие наружу, которое действует как рот и анус . Через это отверстие выводятся отходы и непереваренные вещества. Рот обычно имеет щелевидную форму и имеет бороздку на одном или обоих концах. Борозда, называемая сифоноглифом , снабжена ресничками и помогает перемещать частицы пищи внутрь и циркулировать воду через гастроваскулярную полость. [6]
Рот открывается в уплощенную глотку . Он состоит из складок стенки тела и, следовательно, выстлан эпидермисом животного . Глотка обычно занимает около одной трети длины тела, а затем открывается в гастроваскулярную полость, занимающую остальную часть тела. [1]
Сама гастроваскулярная полость разделена на ряд камер брыжейками , расходящимися внутрь от стенки тела. Некоторые из брыжейок образуют целые перегородки со свободным краем у основания глотки, где они соединяются, но другие достигают лишь половины длины. Брыжейки обычно кратны двенадцати и расположены симметрично вокруг центрального просвета. Они имеют слизистую оболочку желудка с обеих сторон, разделенную тонким слоем мезоглеи , и включают нити ткани, специализированной для секреции пищеварительных ферментов . У некоторых видов эти нити проходят ниже нижнего края брыжейки, свободно свисая в гастроваскулярной полости в виде нитевидных аконтиальных нитей. Эти аконтии вооружены нематоцистами и могут выдавливаться через цинклиды, волдыриобразные отверстия в стенке колонны, для использования в целях защиты. [6]
Примитивная нервная система без централизации координирует процессы поддержания гомеостаза , а также биохимические и физические реакции на различные раздражители. Есть две нервные сети: одна в эпидермисе и одна в гастродерме; они соединяются в глотке, в местах соединения перегородок с ротовым диском и педальным диском, а также поперек мезоглеи. Специализированных органов чувств нет, но сенсорные клетки включают нематоциты и хеморецепторы . [1]
Мышцы и нервы гораздо проще, чем у большинства других животных, хотя и более специализированы, чем у других книдарий, например кораллов. Клетки внешнего слоя (эпидермиса) и внутреннего слоя ( гастродермы ) имеют микрофиламенты, которые группируются в сократительные волокна. Эти волокна не являются настоящими мышцами, поскольку они не подвешены в полости тела свободно, как у более развитых животных. Продольные волокна встречаются в щупальцах и ротовом диске, а также в брыжейках, где они могут сокращаться по всей длине тела. Круговые волокна обнаружены в стенке тела и, у некоторых видов, вокруг ротового диска, что позволяет животному втягивать щупальца в защитный сфинктер . [6]
Поскольку у анемона отсутствует жесткий скелет, сократительные клетки притягивают жидкость в гастроваскулярной полости, образуя гидростатический скелет. Анемон стабилизируется, уплощая свою глотку, которая действует как клапан, поддерживая постоянный объем желудочно-сосудистой полости и делая ее жесткой. Когда продольные мышцы расслабляются, глотка открывается и реснички, выстилающие сифоноглифы, сокращаются, доставляя воду внутрь и вновь наполняя гастроваскулярную полость. Как правило, морской анемон надувает свое тело, чтобы вытянуть щупальца и питаться, и сдувает его, когда он отдыхает или потревожен. Надутое тело также используется для фиксации животного внутри расщелины, норы или трубки. [1]
В отличие от других книдарий, анемоны (и другие антозои ) полностью лишены медузальной стадии свободного плавания в своем жизненном цикле; [7] полип производит яйцеклетки и сперму, а оплодотворенная яйцеклетка развивается в личинку планулы , которая развивается непосредственно в другой полип. Возможно как половое , так и бесполое размножение . [1]
У некоторых видов актиний раздельный пол, тогда как другие виды являются последовательными гермафродитами , меняющими пол на определенном этапе своей жизни. Гонады представляют собой полоски ткани внутри брыжейки . [1] При половом размножении самцы могут выделять сперму, чтобы стимулировать самок к выделению яиц, и оплодотворение происходит либо внутри гастроваскулярной полости, либо в толще воды . Яйца и сперматозоиды, или личинки, обычно выходят через рот, [8] , но у некоторых видов, таких как Metridium dianthus , могут быть вынесены из полости тела через цинклиды. [9] У многих видов яйцеклетки и сперматозоиды поднимаются на поверхность, где происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка развивается в личинку планулы, которая некоторое время дрейфует, прежде чем погрузиться на морское дно и претерпевает метаморфозу в молодую актинию. Некоторые личинки преимущественно селятся на определенные подходящие субстраты; например, крапчатый анемон (Urticina crassicornis) оседает на зеленых водорослях, возможно , привлеченный биопленкой на поверхности . [8]
Высиживающая анемона ( Epiactis prolifera ) гинодиевоя, начинает жизнь как самка, а затем становится гермафродитом, так что популяции состоят из самок и гермафродитов. [10] У самок яйца могут партеногенетически развиваться в потомство женского пола без оплодотворения, а у гермафродитов яйца обычно самооплодотворяются. [8] Личинки выходят изо рта анемоны и падают вниз по колонне, останавливаясь в складке возле педального диска. Здесь они развиваются и растут, оставаясь около трех месяцев, прежде чем уползти и начать самостоятельную жизнь. [8]
Морские анемоны обладают огромной способностью к регенерации и могут размножаться бесполым путем, путем почкования , фрагментации, продольного или поперечного бинарного деления . Некоторые виды, такие как некоторые Anthopleura, делятся продольно, разделяясь, в результате чего образуются группы особей с идентичной окраской и отметинами. [11] Поперечное деление встречается реже, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , при этом рудиментарная полоса щупалец появляется на полпути вверх по столбу, прежде чем он разделяется горизонтально. [12] Некоторые виды также могут размножаться путем разрыва педали . В этом процессе кольцо материала может оторваться от педального диска у основания колонны, которое затем фрагментируется, а его части регенерируют в новые клональные особи. [13] Альтернативно, фрагменты отделяются по отдельности, когда животное ползет по поверхности. У Metridium dianthus темпы фрагментации были выше у особей, живущих среди живых мидий , чем среди мертвых раковин, и у всех новых особей в течение трех недель появлялись щупальца. [14]
Морской анемон Aiptasia Diaphana демонстрирует сексуальную пластичность. Таким образом, клоны, полученные бесполым путем, полученные от одной особи-основателя, могут содержать как мужские, так и женские особи (раметы). Когда образуются яйцеклетки и сперматозоиды (гаметы), они могут производить зиготы , полученные в результате «самоопыления» (внутри клона-основателя) или ауткроссинга, которые затем развиваются в плавающие личинки планулы. [15] Анемоны имеют тенденцию расти и размножаться относительно медленно. Например, великолепный морской анемон ( Heteractis magnifica ) может жить десятилетиями, при этом одна особь выживает в неволе восемьдесят лет. [16]
Морской анемон способен кардинально менять свою форму. Колонна и щупальца имеют продольные, поперечные и диагональные листки мышц и могут удлиняться и сжиматься, а также сгибаться и перекручиваться. Пищевод и брыжейка могут выворачиваться (выворачиваться наизнанку), либо ротовой диск и щупальца могут втягиваться внутрь пищевода, при этом сфинктер закрывает отверстие; во время этого процесса пищевод складывается поперечно, и вода выводится через рот. [17]
Хотя некоторые виды актиний зарываются в мягкие отложения, большинство из них в основном сидячие , прикрепляясь к твердой поверхности своим педальным диском и, как правило, остаются на одном и том же месте в течение недель или месяцев. Однако они могут передвигаться, имея возможность ползать по своим базам; это скольжение можно увидеть с помощью покадровой фотографии, но движение настолько медленное, что почти незаметно невооруженным глазом. [18] Этот процесс напоминает передвижение брюхоногих моллюсков : волна сокращения движется от функционально задней части стопы к переднему краю, который отделяется и движется вперед. [19] Морские анемоны также могут отрываться от субстрата и перемещаться в новое место. [18] Gonactinia prolifera необычна тем, что может и ходить, и плавать; ходьба заключается в совершении серии коротких петлеобразных шагов, подобно гусенице, прикрепляющей щупальца к субстрату и приближающей основание; плавание осуществляется быстрыми движениями щупалец, бьющихся синхронно, как удары веслами. [20] Stomphia coccinea может плавать, сгибая свой столбик, а морская луковичная анемона надувается и высвобождается, принимая сферическую форму и позволяя волнам и течениям катать себя. [1] По-настоящему пелагических актиний не существует , но на некоторых стадиях жизненного цикла после метаморфоза они способны в ответ на определенные факторы окружающей среды отбрасываться и переходить на стадию свободной жизни, которая способствует их расселению. [21]
Морской лук Paranthus rapiformis живет на илистых отмелях сублиторальной зоны и зарывается в отложения, удерживая себя на месте, расширяя свой базальный диск, образуя якорь. Если его выносит из норы сильным течением, он сжимается в жемчужный блестящий шар, который катится. [22] Анемоны, обитающие в трубках , которые живут в пергаментных трубках, относятся к подклассу антозоев Ceriantharia и лишь отдаленно связаны с морскими анемонами. [23]
Морские анемоны обычно являются хищниками , захватывающими добычу подходящего размера, которая оказывается в пределах досягаемости их щупалец, и обездвиживающими ее с помощью своих нематоцист . [24] Затем добычу транспортируют ко рту и заталкивают в глотку. Губы могут растягиваться, помогая поймать добычу, и вмещать в себя более крупные предметы, такие как крабы , смещенные моллюски и даже мелкую рыбу. [1] Сообщается, что Stichodactyla helianthus ловит морских ежей , окутывая их своим ковровым ротовым диском. [1] Некоторые виды паразитируют на других морских организмах. [24] Одним из них является Peachia quinquecapitata , личинки которого развиваются внутри медуз медуз, питаясь их гонадами и другими тканями, прежде чем попасть в море в виде свободноживущих молодых анемонов. [25]
Хотя многие морские анемоны не являются растениями и, следовательно, не способны к фотосинтезу , они образуют важные факультативные мутуалистические отношения с некоторыми видами одноклеточных водорослей , которые обитают в гастродермальных клетках животных, особенно в щупальцах и ротовом диске. Эти водоросли могут быть зооксантеллами , зоохлореллами или теми и другими. Морской анемон извлекает пользу из продуктов фотосинтеза водорослей, а именно кислорода и пищи в виде глицерина , глюкозы и аланина ; водорослям, в свою очередь, обеспечивается надежное воздействие солнечного света и защита от микропитателей, которые активно поддерживают морские анемоны. Водоросли также получают пользу от защиты стрекательных клеток актинии, что снижает вероятность быть съеденными травоядными животными. У анемоны-агрегата ( Anthopleura Elegantissima ) цвет анемоны во многом зависит от пропорций и особенностей присутствующих зооксантелл и зоохлорелл. [1] Анемона скрытая ( Lebrunia coralligens ) имеет мутовку псевдощупалец, похожих на морские водоросли, богатую зооксантеллами, а также внутреннюю мутовку щупалец. В суточном ритме псевдощупальца широко расправляются днем для фотосинтеза, но ночью они втягиваются, и в это время щупальца расширяются для поиска добычи. [26]
Несколько видов рыб и беспозвоночных живут в симбиотических или мутуалистических отношениях с морскими анемонами, наиболее известным из которых является рыба-клоун . Симбионт получает защиту от хищников, обеспечиваемую стрекательными клетками анемоны, а анемон использует питательные вещества, присутствующие в ее фекалиях. [27] Другие животные, которые ассоциируются с морскими анемонами, включают кардиналов (таких как кардинал Банггай ), молодь трехпятнистого даскилла , [28] бычка-инкогнито (или анемона) , [29] молодь окрашенного гринлинга , [30] различных крабов (таких как Inachus phalangium) . , Mithraculus cinctimanus и Neopetrolisthes ), креветки (такие как Alpheus , Lebbeus , Periclimenes и Thor ), [31] креветки-опоссумы (такие как Heteromysis и Leptomysis ), [32] и различные морские улитки . [33] [34] [35]
Двумя наиболее необычными отношениями являются отношения между некоторыми анемонами (такими как Adamsia , Calliactis и Neoaiptasia ) и крабами-отшельниками или улитками, а также анемонами Bundeopsis или Triactis и ливийскими крабами-боксёрами. В первом случае анемоны живут на панцире рака-отшельника или улитки. [31] [33] [34] [35] В последнем случае маленькие анемоны переносятся в клешнях краба-боксера. [31] [36]
Морские анемоны встречаются как в глубоких океанах, так и в мелких прибрежных водах по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, хотя здесь немало видов, приспособленных к относительно холодным водам. Большинство видов цепляются за камни, ракушки или затопленную древесину, часто прячась в трещинах или под водорослями, но некоторые зарываются в песок и ил, а некоторые ведут пелагический образ жизни . [1]
Морские анемоны и сопровождающие их рыбы-анемоны могут стать привлекательными аквариумными экспонатами, и их часто собирают в дикой природе как взрослые, так и молодые особи. [37] Эта рыболовная деятельность существенно влияет на популяции анемонов и анемонов, резко снижая плотность каждого из них в эксплуатируемых районах. [37] Помимо сбора в дикой природе для использования в рифовых аквариумах, морским анемонам также угрожают изменения в окружающей среде. Те, кто живет в мелководных прибрежных районах, напрямую страдают от загрязнения и заиления, а также косвенно от воздействия, которое они оказывают на их фотосинтезирующие симбионты и добычу, которой они питаются. [38]
На юго-западе Испании и Сардинии анемон змеиный ( Anemonia viridis ) употребляют в пищу как деликатес. Все животное маринуют в уксусе, затем покрывают тестом, похожим на то, которое используется для приготовления кальмаров , и обжаривают во фритюре на оливковом масле. [39] Анемоны также являются источником пищи для рыбацких общин на восточном побережье Сабаха , Борнео , [40] а также на Тысяче островов (как Рамбу-Рамбу ) [41] в Юго-Восточной Азии.
Большинство актиниарий не образуют твердых частей, которые можно было бы распознать как окаменелости, но некоторые окаменелости морских анемонов все же существуют; Маккензи из среднекембрийских сланцев Бёрджесс в Канаде — старейшее ископаемое, идентифицированное как морской анемон. [42]
Морские анемоны, порядок Actiniaria, относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . [43] Родригес и др. предложил новую классификацию актиниариев , основанную на обширных результатах анализа ДНК. [44]
Подотряды и надсемейства, включенные в Actiniaria:
Anthozoa содержит три подкласса: Hexacorallia , который содержит Actiniaria; Октокораллия ; и Цериантария . Они монофилетичны , но отношения внутри подклассов остаются неразрешенными. [45]
†= вымершие
Отношения таксонов более высокого уровня в классификации Карлгрена [46] переосмыслены следующим образом: [44]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
