Грибок ( мн. ч. : грибы [3] или грибки [4] ) — это любой член группы эукариотических организмов, которая включает такие микроорганизмы, как дрожжи и плесень , а также более знакомые грибы . Эти организмы классифицируются как одно из традиционных эукариотических царств , наряду с Animalia , Plantae , и либо Protista [5] или Protozoa и Chromista . [6]
Характерной чертой, которая помещает грибы в царство, отличное от растений , бактерий и некоторых простейших, является хитин в их клеточных стенках . Грибы, как и животные, являются гетеротрофами ; они получают свою пищу, поглощая растворенные молекулы, как правило, путем секреции пищеварительных ферментов в окружающую среду. Грибы не фотосинтезируют . Рост является их средством мобильности , за исключением спор (некоторые из которых жгутиковые ), которые могут перемещаться по воздуху или воде. Грибы являются основными редуцентами в экологических системах. Эти и другие различия помещают грибы в одну группу родственных организмов, называемых Eumycota ( истинные грибы или Eumycetes ), которые имеют общего предка (т. е. они образуют монофилетическую группу ), интерпретация, которая также настоятельно поддерживается молекулярной филогенетикой . Эта группа грибов отличается от структурно схожих миксомицетов (слизистых плесеней) и оомицетов (водных плесеней). Дисциплина биологии, посвященная изучению грибов, известна как микология (от греч. μύκης mykes , гриб). В прошлом микология считалась разделом ботаники , хотя сейчас известно, что грибы генетически более тесно связаны с животными, чем с растениями.
Распространенные во всем мире, большинство грибов незаметны из-за небольшого размера их структур и их скрытного образа жизни в почве или на мертвой материи. Грибы включают симбионтов растений, животных или других грибов, а также паразитов . Они могут стать заметными во время плодоношения , как грибы, так и как плесень. Грибы играют важную роль в разложении органического вещества и играют фундаментальную роль в круговороте и обмене питательных веществ в окружающей среде. Они долгое время использовались в качестве прямого источника пищи для человека в виде грибов и трюфелей ; как разрыхлитель для хлеба; и в ферментации различных пищевых продуктов, таких как вино , пиво и соевый соус . С 1940-х годов грибы использовались для производства антибиотиков , а в последнее время различные ферменты, вырабатываемые грибами, используются в промышленности и в моющих средствах . Грибы также используются в качестве биологических пестицидов для борьбы с сорняками, болезнями растений и насекомыми-вредителями. Многие виды производят биоактивные соединения , называемые микотоксинами , такие как алкалоиды и поликетиды , которые токсичны для животных, включая людей. Плодовые структуры некоторых видов содержат психотропные соединения и потребляются в рекреационных целях или в традиционных духовных церемониях . Грибы могут разрушать промышленные материалы и здания и становиться серьезными патогенами для людей и других животных. Потери урожая из-за грибковых заболеваний (например, пирикуляриоза риса ) или порчи продуктов питания могут иметь большое влияние на продовольственные запасы людей и местную экономику.
Царство грибов охватывает огромное разнообразие таксонов с различной экологией, стратегиями жизненного цикла и морфологией , начиная от одноклеточных водных хитридиевых грибов до крупных грибов. Однако мало что известно об истинном биоразнообразии царства грибов, которое оценивается в 2,2–3,8 миллиона видов. [7] Из них описано только около 148 000, [8] причем более 8000 видов известны как вредные для растений и по крайней мере 300 могут быть патогенными для человека. [9] Начиная с пионерских таксономических работ 18-го и 19-го веков Карла Линнея , Христиана Хендрика Персоона и Элиаса Магнуса Фриза , грибы классифицировались в соответствии с их морфологией (например, такими характеристиками, как цвет спор или микроскопические особенности) или физиологией . Достижения в области молекулярной генетики открыли путь для включения анализа ДНК в таксономию, что иногда ставило под сомнение исторические группировки, основанные на морфологии и других признаках. Филогенетические исследования, опубликованные в первом десятилетии 21-го века, помогли пересмотреть классификацию в пределах царства грибов, которое делится на одно подцарство , семь типов и десять подтипов .
Английское слово fungus напрямую заимствовано из латинского fungus (гриб), которое использовалось в трудах Горация и Плиния . [10] Оно, в свою очередь, происходит от греческого слова sphongos (σφόγγος «губка»), которое относится к макроскопическим структурам и морфологии грибов и плесени; [11] корень также используется в других языках, таких как немецкий Schwamm («губка») и Schimmel («плесень»). [12 ]
Слово микология происходит от греческого mykes (μύκης «гриб») и logos (λόγος «дискурс»). [13] Оно обозначает научное изучение грибов. Латинская адъективная форма слова «микология» ( mycologicæ ) появилась еще в 1796 году в книге на эту тему Христиана Хендрика Персоона . [14] Слово появилось в английском языке еще в 1824 году в книге Роберта Кея Гревилла . [15] В 1836 году публикация английского натуралиста Майлза Джозефа Беркли «Английская флора сэра Джеймса Эдварда Смита, том 5» также ссылается на микологию как на изучение грибов. [11] [16]
Группа всех грибов, присутствующих в определенном регионе, известна как микобиота (множественное число существительное, единственное число отсутствует). [17] Термин микота часто используется для этой цели, но многие авторы используют его как синоним грибов. Слово грибы было предложено как менее двусмысленный термин, морфологически схожий с фауной и флорой . [18] Комиссия по выживанию видов (SSC) Международного союза охраны природы (МСОП) в августе 2021 года попросила заменить фразу фауна и флора на фауна, флора и грибы . [19]
До внедрения молекулярных методов филогенетического анализа таксономисты считали грибы членами царства растений из-за сходства в образе жизни: и грибы, и растения в основном неподвижны и имеют сходство в общей морфологии и среде обитания. Хотя это и неточно, распространенное заблуждение о том, что грибы являются растениями, сохраняется среди широкой общественности из-за их исторической классификации, а также нескольких сходств. [20] [21] Как и растения, грибы часто растут в почве и, в случае грибов , образуют заметные плодовые тела , которые иногда напоминают растения, такие как мхи . Грибы теперь считаются отдельным царством, отличным как от растений, так и от животных, от которых они, по-видимому, отделились около миллиарда лет назад (примерно в начале неопротерозойской эры). [22] [23] Некоторые морфологические, биохимические и генетические особенности являются общими с другими организмами, в то время как другие являются уникальными для грибов, что четко отделяет их от других царств:
Общие характеристики:
Уникальные особенности:
У большинства грибов отсутствует эффективная система для транспортировки воды и питательных веществ на большие расстояния, например, по ксилеме и флоэме у многих растений. Чтобы преодолеть это ограничение, некоторые грибы, такие как Armillaria , образуют ризоморфы , [39] , которые напоминают и выполняют функции, подобные корням растений . Как эукариоты, грибы обладают биосинтетическим путем для производства терпенов , который использует мевалоновую кислоту и пирофосфат в качестве химических строительных блоков . [40] Растения и некоторые другие организмы имеют дополнительный путь биосинтеза терпенов в своих хлоропластах, структуру, которой нет у грибов и животных. [41] Грибы производят несколько вторичных метаболитов , которые похожи или идентичны по структуре тем, которые производятся растениями. [40] Многие из растительных и грибковых ферментов, которые производят эти соединения, отличаются друг от друга последовательностью и другими характеристиками, что указывает на раздельное происхождение и конвергентную эволюцию этих ферментов у грибов и растений. [40] [42]
Грибы распространены по всему миру и растут в самых разных местах обитания, включая экстремальные среды, такие как пустыни или районы с высокой концентрацией соли [43] или ионизирующей радиацией , [44] , а также в глубоководных отложениях. [45] Некоторые из них могут выживать под воздействием интенсивного ультрафиолетового и космического излучения, с которым сталкиваются во время космических путешествий. [46] Большинство из них растет в наземной среде, хотя несколько видов живут частично или исключительно в водных местообитаниях, например хитридиевые грибы Batrachochytrium dendrobatidis и B. salamandrivorans , паразиты , которые ответственны за всемирное сокращение популяций амфибий . Эти организмы проводят часть своего жизненного цикла в виде подвижной зооспоры , что позволяет им перемещаться по воде и проникать в своего хозяина-амфибию. [47] Другие примеры водных грибов включают те, которые живут в гидротермальных зонах океана. [48]
По состоянию на 2020 год таксономистами описано[обновлять] около 148 000 видов грибов , [8] но глобальное биоразнообразие царства грибов изучено не полностью. [50] По оценкам 2017 года, их может быть от 2,2 до 3,8 миллионов видов. [ 7] Количество новых видов грибов, открываемых ежегодно, увеличилось с 1000 до 1500 в год около 10 лет назад, до примерно 2000 с пиком в более чем 2500 видов в 2016 году. В 2019 году было описано 1882 новых вида грибов, и было подсчитано, что более 90% грибов остаются неизвестными. [8] В следующем году было описано 2905 новых видов — самый высокий годовой рекорд новых названий грибов. [51] В микологии виды исторически различались с помощью различных методов и концепций. Классификация, основанная на морфологических характеристиках, таких как размер и форма спор или плодоносящих структур, традиционно доминировала в таксономии грибов. [52] Виды также могут быть различимы по их биохимическим и физиологическим характеристикам, таким как их способность метаболизировать определенные биохимические вещества или их реакция на химические тесты . Концепция биологического вида различает виды на основе их способности к спариванию . Применение молекулярных инструментов, таких как секвенирование ДНК и филогенетический анализ, для изучения разнообразия значительно повысило разрешение и добавило надежности оценкам генетического разнообразия в различных таксономических группах. [53]
Микология — это раздел биологии , занимающийся систематическим изучением грибов, включая их генетические и биохимические свойства, их таксономию и их использование людьми в качестве источника лекарств, пищи и психотропных веществ, потребляемых в религиозных целях, а также их опасностей, таких как отравление или инфекция. Область фитопатологии , изучение болезней растений, тесно связана, поскольку многие возбудители болезней растений являются грибами. [54]
Использование грибов людьми восходит к доисторическим временам; Эци-Ледяной человек , хорошо сохранившаяся мумия 5300-летнего неолитического человека, найденная замороженной в австрийских Альпах, имела два вида грибов- трутовиков , которые могли использоваться в качестве трута ( Fomes fomentarius ) или в медицинских целях ( Piptoporus betulinus ). [55] Древние народы использовали грибы в качестве источников пищи — часто неосознанно — на протяжении тысячелетий, при приготовлении квасного хлеба и ферментированных соков. Некоторые из древнейших письменных записей содержат упоминания об уничтожении урожая, которое, вероятно, было вызвано патогенными грибами. [56]
Микология стала систематической наукой после изобретения микроскопа в 17 веке. Хотя споры грибов впервые наблюдал Джамбаттиста делла Порта в 1588 году, основополагающей работой в развитии микологии считается публикация работы Пьера Антонио Микели 1729 года Nova plantarum genera . [57] Микели не только наблюдал споры, но и показал, что при соответствующих условиях их можно заставить вырасти в те же виды грибов, от которых они произошли. [58] Расширяя использование биномиальной системы номенклатуры, введенной Карлом Линнеем в его Species plantarum (1753), голландец Христиан Хендрик Персун (1761–1836) создал первую классификацию грибов с таким мастерством, что его можно считать основателем современной микологии. Позже Элиас Магнус Фрис (1794–1878) дополнительно разработал классификацию грибов, используя цвет спор и микроскопические характеристики, методы, которые до сих пор используются таксономистами сегодня. Другие известные ранние вкладчики в микологию в 17–19 и начале 20 веков включают Майлза Джозефа Беркли , Августа Карла Джозефа Корда , Антона де Бари , братьев Луи Рене и Шарля Тюланов , Артура Х. Р. Буллера , Кертиса Г. Ллойда и Пьера Андреа Саккардо . В 20 и 21 веках достижения в области биохимии , генетики , молекулярной биологии , биотехнологии , секвенирования ДНК и филогенетического анализа предоставили новые знания о взаимоотношениях грибов и биоразнообразии и бросили вызов традиционным морфологическим группировкам в таксономии грибов . [59]
Большинство грибов растут как гифы , которые представляют собой цилиндрические, нитевидные структуры диаметром 2–10 мкм и длиной до нескольких сантиметров. Гифы растут на своих кончиках (апексах); новые гифы обычно образуются путем появления новых кончиков вдоль существующих гиф в процессе, называемом ветвлением , или иногда растущие кончики гиф разветвляются, давая начало двум параллельно растущим гифам. [60] Гифы также иногда сливаются, когда они вступают в контакт, процесс, называемый слиянием гиф (или анастомозом ). Эти процессы роста приводят к развитию мицелия , взаимосвязанной сети гиф. [34] Гифы могут быть либо септированными , либо ценоцитными . Септированные гифы разделены на отсеки, разделенные поперечными стенками (внутренними клеточными стенками, называемыми септами, которые образуются под прямым углом к клеточной стенке, придавая гифе ее форму), причем каждый отсек содержит одно или несколько ядер; Ценоцитные гифы не разделены на отсеки. [61] Септы имеют поры , через которые проходят цитоплазма , органеллы и иногда ядра; примером является долипорная септа у грибов типа Basidiomycota. [62] Ценоцитные гифы по сути являются многоядерными суперклетками. [63]
Многие виды развили специализированные гифальные структуры для поглощения питательных веществ из живых хозяев; примерами служат гаустории у видов, паразитирующих на растениях, большинства грибковых типов [64] и арбускулы нескольких микоризных грибов, которые проникают в клетки хозяина для поглощения питательных веществ. [65]
Хотя грибы являются опистоконтами — группой эволюционно родственных организмов, в целом характеризующихся одним задним жгутиком — все типы, за исключением хитридиевых, утратили свои задние жгутики. [66] Грибы необычны среди эукариот тем, что имеют клеточную стенку, которая, в дополнение к глюканам (например, β-1,3-глюкану ) и другим типичным компонентам, также содержит биополимер хитин. [38]
Грибковые мицелии могут стать видимыми невооруженным глазом, например, на различных поверхностях и субстратах , таких как влажные стены и испорченная пища, где их обычно называют плесенью . Мицелии, выращенные на твердой агаровой среде в лабораторных чашках Петри , обычно называют колониями . Эти колонии могут демонстрировать формы роста и цвета (из-за спор или пигментации ), которые можно использовать в качестве диагностических признаков при идентификации видов или групп. [67] Некоторые отдельные грибковые колонии могут достигать необычайных размеров и возраста, как в случае клональной колонии Armillaria solidipes , которая простирается на площади более 900 га (3,5 квадратных мили), с предполагаемым возрастом около 9000 лет. [68]
Апотеций — специализированная структура, важная для полового размножения аскомицетов — представляет собой чашевидное плодовое тело, которое часто макроскопично и содержит гимений , слой ткани, содержащий спороносные клетки. [69] Плодовые тела базидиомицетов ( базидиокарпов ) и некоторых аскомицетов иногда могут вырастать очень большими, и многие из них хорошо известны как грибы .
Рост грибов в виде гиф на или в твердых субстратах или в виде отдельных клеток в водной среде адаптирован для эффективного извлечения питательных веществ, поскольку эти формы роста имеют высокое отношение площади поверхности к объему . [70] Гифы специально адаптированы для роста на твердых поверхностях и для проникновения в субстраты и ткани. [71] Они могут оказывать большие проникающие механические силы; например, многие фитопатогены , включая Magnaporthe grisea , образуют структуру, называемую аппрессорием , которая эволюционировала для прокалывания тканей растений. [72] Давление, создаваемое аппрессорием, направленное против эпидермиса растения , может превышать 8 мегапаскалей (1200 фунтов на квадратный дюйм). [72] Нитчатый гриб Paecilomyces lilacinus использует похожую структуру для проникновения в яйца нематод . [73]
Механическое давление, оказываемое аппрессорием, создается физиологическими процессами, которые увеличивают внутриклеточный тургор за счет выработки осмолитов , таких как глицерин . [74] Такие адаптации дополняются гидролитическими ферментами, выделяемыми в окружающую среду для переваривания крупных органических молекул, таких как полисахариды , белки и липиды , в более мелкие молекулы, которые затем могут быть поглощены в качестве питательных веществ. [75] [76] [77] Подавляющее большинство нитчатых грибов растут полярно (расширяясь в одном направлении) за счет удлинения кончика (вершины) гифы. [78] Другие формы роста грибов включают интеркалярное расширение (продольное расширение отсеков гифы, которые находятся ниже вершины), как в случае некоторых эндофитных грибов, [79] или рост за счет увеличения объема во время развития ножек грибов и других крупных органов. [80] Рост грибов как многоклеточных структур , состоящих из соматических и репродуктивных клеток, — особенность, независимо развившаяся у животных и растений [81] — имеет несколько функций, включая развитие плодовых тел для распространения половых спор (см. выше) и биопленок для колонизации субстрата и межклеточной коммуникации . [82]
Грибы традиционно считаются гетеротрофами , организмами, которые полагаются исключительно на углерод, зафиксированный другими организмами для метаболизма . Грибы развили высокую степень метаболической универсальности, которая позволяет им использовать широкий спектр органических субстратов для роста, включая простые соединения, такие как нитрат , аммиак , ацетат или этанол . [83] [84] У некоторых видов пигмент меланин может играть роль в извлечении энергии из ионизирующего излучения , такого как гамма-излучение . Эта форма « радиотрофного » роста была описана только для нескольких видов, влияние на скорость роста невелико, а лежащие в основе биофизические и биохимические процессы недостаточно известны. [44] Этот процесс может иметь сходство с фиксацией CO2 через видимый свет , но вместо этого использует ионизирующее излучение в качестве источника энергии. [85]
Размножение грибов является сложным процессом, отражающим различия в образе жизни и генетическом строении в пределах этого разнообразного царства организмов. [86] По оценкам, треть всех грибов размножаются, используя более одного метода размножения; например, размножение может происходить на двух хорошо дифференцированных стадиях в жизненном цикле вида: телеоморфе (половое размножение) и анаморфе (бесполое размножение). [87] Условия окружающей среды запускают генетически детерминированные состояния развития, которые приводят к созданию специализированных структур для полового или бесполого размножения. Эти структуры способствуют размножению, эффективно рассеивая споры или споросодержащие пропагулы .
Бесполое размножение происходит посредством вегетативных спор ( конидий ) или посредством фрагментации мицелия . Фрагментация мицелия происходит, когда грибной мицелий разделяется на части, и каждый компонент вырастает в отдельный мицелий. Фрагментация мицелия и вегетативные споры поддерживают клональные популяции, адаптированные к определенной нише , и обеспечивают более быстрое распространение, чем половое размножение. [88] «Fungi imperfecti» (грибы, не имеющие совершенной или половой стадии) или Deuteromycota включают все виды, у которых отсутствует наблюдаемый половой цикл. [89] Deuteromycota (альтернативно известные как Deuteromycetes, конидиальные грибы или митоспоровые грибы) не являются общепринятой таксономической кладой и в настоящее время считаются просто грибами, у которых отсутствует известная половая стадия. [90]
Половое размножение с мейозом непосредственно наблюдалось во всех типах грибов, за исключением Glomeromycota [91] (генетический анализ предполагает наличие мейоза и у Glomeromycota). Оно во многих аспектах отличается от полового размножения у животных или растений. Различия также существуют между группами грибов и могут использоваться для различения видов по морфологическим различиям в половых структурах и репродуктивных стратегиях. [92] [93] Эксперименты по спариванию между грибковыми изолятами могут идентифицировать виды на основе биологических концепций видов. [93] Основные группы грибов изначально были выделены на основе морфологии их половых структур и спор; например, структуры, содержащие споры, аски и базидии , могут использоваться для идентификации аскомицетов и базидиомицетов соответственно. Грибы используют две системы спаривания : гетероталличные виды допускают спаривание только между особями противоположного типа спаривания , тогда как гомоталличные виды могут спариваться и половым путем размножаться с любой другой особью или с собой. [94]
Большинство грибов имеют как гаплоидную , так и диплоидную стадию в своих жизненных циклах. У грибов, размножающихся половым путем, совместимые особи могут объединяться путем слияния своих гиф во взаимосвязанную сеть; этот процесс, анастомоз , необходим для инициации полового цикла. Многие аскомицеты и базидиомицеты проходят через дикариотический этап, на котором ядра, унаследованные от двух родителей, не объединяются сразу после слияния клеток, а остаются отдельными в клетках гиф (см. гетерокариоз ). [95]
У аскомицетов дикариотические гифы гимения ( спороносного слоя ткани) образуют характерный крючок (посох) на гифальной перегородке. Во время деления клетки образование крючка обеспечивает правильное распределение вновь разделенных ядер в апикальные и базальные компартменты гифы. Затем образуется аск (множественное число аски ), в котором происходит кариогамия (слияние ядер). Аски встроены в аскокарпий или плодовое тело. За кариогамией в аске немедленно следует мейоз и образование аскоспор . После рассеивания аскоспоры могут прорастать и образовывать новый гаплоидный мицелий. [96]
Половое размножение у базидиомицетов похоже на половое размножение у аскомицетов. Совместимые гаплоидные гифы сливаются, образуя дикариотический мицелий. Однако дикариотическая фаза у базидиомицетов более обширна и часто присутствует также в вегетативно растущем мицелии. Специализированная анатомическая структура, называемая зажимным соединением , образуется на каждой гифальной перегородке. Как и в случае со структурно похожим крючком у аскомицетов, зажимное соединение у базидиомицетов требуется для контролируемого переноса ядер во время деления клеток, чтобы поддерживать дикариотический этап с двумя генетически различными ядрами в каждом гифальном отсеке. [97] Образуется базидиокарпий , в котором булавовидные структуры, известные как базидии, генерируют гаплоидные базидиоспоры после кариогамии и мейоза. [98] Наиболее известные базидиокарпы — это грибы, но они могут принимать и другие формы (см. раздел «Морфология»).
У грибов, ранее классифицированных как Zygomycota , гаплоидные гифы двух особей сливаются, образуя гаметангий , специализированную клеточную структуру, которая становится фертильной клеткой, производящей гаметы . Гаметангий развивается в зигоспору , толстостенную спору, образованную объединением гамет. Когда зигоспора прорастает, она подвергается мейозу , образуя новые гаплоидные гифы, которые затем могут образовывать бесполые спорангиоспоры . Эти спорангиоспоры позволяют грибу быстро рассеиваться и прорастать в новый генетически идентичный гаплоидный грибной мицелий. [99]
Споры большинства исследованных видов грибов переносятся ветром. [100] [101] Такие виды часто производят сухие или гидрофобные споры, которые не впитывают воду и легко рассеиваются каплями дождя, например. [100] [102] [103] У других видов как бесполые, так и половые споры или спорангиоспоры часто активно распространяются путем принудительного выброса из их репродуктивных структур. Этот выброс обеспечивает выход спор из репродуктивных структур, а также перемещение по воздуху на большие расстояния.
Специализированные механические и физиологические механизмы, а также поверхностные структуры спор (такие как гидрофобины ), обеспечивают эффективный выброс спор. [104] Например, структура спороносных клеток у некоторых видов аскомицетов такова, что накопление веществ, влияющих на объем клетки и баланс жидкости, обеспечивает взрывной выброс спор в воздух. [105] Принудительный выброс отдельных спор, называемых баллистоспорами , включает образование небольшой капли воды (капля Буллера), которая при контакте со спорой приводит к ее выбросу с начальным ускорением более 10 000 g ; [106] в результате спора выбрасывается на расстояние 0,01–0,02 см, что является достаточным расстоянием для того, чтобы она упала через жабры или поры в воздух ниже. [107] Другие грибы, такие как дождевики , полагаются на альтернативные механизмы выброса спор, такие как внешние механические силы. Гидноидные грибы (зубчатые грибы) производят споры на подвесных, зубчатых или шиповидных выступах. [108] Грибы птичьего гнезда используют силу падающих капель воды, чтобы освободить споры из чашеобразных плодовых тел. [109] Другая стратегия наблюдается у вонючек , группы грибов с яркими цветами и гнилостным запахом, которые привлекают насекомых, чтобы те распространяли их споры. [110]
При гомоталличном половом размножении два гаплоидных ядра, полученные от одной особи, сливаются, образуя зиготу , которая затем может претерпевать мейоз . Гомоталлические грибы включают виды с бесполой стадией, подобной Aspergillus (анаморфы), встречающиеся во многих различных родах, [111] несколько видов рода аскомицетов Cochliobolus , [ 112] и аскомицет Pneumocystis jirovecii . [113] Самым ранним способом полового размножения среди эукариот, вероятно, был гомоталлизм, то есть самофертильное однополое размножение . [114]
Помимо обычного полового размножения с мейозом, некоторые грибы, такие как представители родов Penicillium и Aspergillus , могут обмениваться генетическим материалом посредством парасексуальных процессов, инициируемых анастомозом между гифами и плазмогамией грибковых клеток. [115] Частота и относительная важность парасексуальных событий неясны и могут быть ниже, чем у других половых процессов. Известно, что они играют роль во внутривидовой гибридизации [116] и, вероятно, необходимы для гибридизации между видами, которая была связана с основными событиями в эволюции грибов. [117]
В отличие от растений и животных , ранняя ископаемая летопись грибов скудна. Факторы, которые, вероятно, способствуют недостаточному представительству видов грибов среди ископаемых, включают природу плодовых тел грибов , которые представляют собой мягкие, мясистые и легко разлагаемые ткани, и микроскопические размеры большинства грибковых структур, которые поэтому не так легко очевидны. Грибковые ископаемые остатки трудно отличить от других микробов, и их легче всего идентифицировать, когда они напоминают существующие грибы. [118] Часто извлекаемые из перминерализованного растительного или животного-хозяина, эти образцы обычно изучаются путем изготовления тонкослойных препаратов, которые можно исследовать с помощью световой микроскопии или просвечивающей электронной микроскопии . [119] Исследователи изучают компрессионные ископаемые , растворяя окружающую матрицу кислотой, а затем используя световую или сканирующую электронную микроскопию для изучения деталей поверхности. [120]
Самые ранние окаменелости, обладающие типичными для грибов признаками, датируются палеопротерозойской эрой, около 2400 миллионов лет назад ( млн лет назад ); эти многоклеточные бентосные организмы имели нитевидные структуры, способные к анастомозу . [121] Другие исследования (2009) оценивают появление грибковых организмов примерно в 760–1060 млн лет назад на основе сравнения скорости эволюции в близкородственных группах. [122] Самый старый окаменевший мицелий, который удалось идентифицировать по его молекулярному составу, имеет возраст от 715 до 810 миллионов лет. [123] На протяжении большей части палеозойской эры (542–251 млн лет назад) грибы, по-видимому, были водными и состояли из организмов, похожих на современных хитридиевых грибов тем, что имели споры, несущие жгутики. [124] Эволюционная адаптация от водного к наземному образу жизни потребовала диверсификации экологических стратегий для получения питательных веществ, включая паразитизм , сапробизм и развитие мутуалистических отношений, таких как микориза и лихенизация. [125] Исследования показывают, что предковым экологическим состоянием Ascomycota был сапробизм, и что независимые события лихенизации происходили многократно. [126]
В мае 2019 года ученые сообщили об обнаружении окаменелого гриба под названием Ourasphaira giraldae в канадской Арктике , который, возможно, рос на суше миллиард лет назад, задолго до того, как на суше появились растения . [127] [128] [129] Пиритизированные грибоподобные микроископаемые, сохранившиеся в базальной эдиакарской формации Доушанто (~635 млн лет назад), были обнаружены в Южном Китае. [130] Ранее предполагалось, что грибы колонизировали сушу во время кембрия (542–488,3 млн лет назад), также задолго до наземных растений. [131] Окаменелые гифы и споры, обнаруженные в ордовике Висконсина (460 млн лет назад), напоминают современные Glomerales и существовали в то время, когда наземная флора, вероятно, состояла только из несосудистых бриофитовых растений. [132] Prototaxites , который, вероятно, был грибом или лишайником, был бы самым высоким организмом позднего силура и раннего девона . Грибковые ископаемые не становятся обычными и бесспорными до раннего девона (416–359,2 млн лет), когда они в изобилии встречаются в кремнистых отложениях Райни , в основном как Zygomycota и Chytridiomycota . [131] [133] [134] Примерно в это же время, приблизительно 400 млн лет назад, Ascomycota и Basidiomycota разошлись, [135] и все современные классы грибов присутствовали к позднему карбону ( пенсильванский период , 318,1–299 млн лет назад). [136]
Лишайники были компонентом ранних наземных экосистем, и предполагаемый возраст древнейшего наземного ископаемого лишайника составляет 415 млн лет; [137] эта дата примерно соответствует возрасту древнейшего известного ископаемого спорокарпия , вида Paleopyrenomycites, найденного в Rhynie Chert. [138] Древнейшее ископаемое с микроскопическими признаками, напоминающими современные базидиомицеты, — это Palaeoancistrus , найденный перминерализованным с папоротником из Пенсильвании. [139] Редко в палеонтологической летописи встречаются Homobasidiomycetes ( таксон , примерно эквивалентный грибообразующему виду Agaricomycetes ) . Два образца, сохранившихся в янтаре, свидетельствуют о том, что самые ранние известные грибообразующие грибы (вымерший вид Archaeomarasmius leggetti ) появились в конце мелового периода , 90 млн лет назад. [140] [141]
Через некоторое время после пермско-триасового вымирания (251,4 млн лет назад) образовался грибной всплеск (первоначально считавшийся необычайным обилием грибковых спор в отложениях ), что позволяет предположить, что грибы были доминирующей формой жизни в то время, представляя почти 100% имеющихся ископаемых остатков для этого периода. [142] Однако относительную долю грибковых спор по отношению к спорам, образованным видами водорослей , трудно оценить, [143] всплеск не проявился во всем мире, [144] [145] и во многих местах он не пришелся на границу пермско-триасового периода. [146]
Шестьдесят пять миллионов лет назад, сразу после вымирания в мел-палеогеновый период , которое, как известно, уничтожило большинство динозавров, наблюдалось резкое увеличение количества грибов; по-видимому, гибель большинства видов растений и животных привела к огромному цветению грибов, подобному «огромной компостной куче». [147]
Хотя грибы обычно включаются в учебные программы и учебники по ботанике, они более тесно связаны с животными , чем с растениями, и помещаются вместе с животными в монофилетическую группу опистоконтов . [148] Анализы с использованием молекулярной филогенетики подтверждают монофилетическое происхождение грибов. [53] [149] Таксономия грибов находится в состоянии постоянного изменения, особенно из-за исследований, основанных на сравнении ДНК. Эти текущие филогенетические анализы часто переворачивают классификации , основанные на старых и иногда менее дискриминационных методах, основанных на морфологических признаках и биологических концепциях видов, полученных в результате экспериментального спаривания . [150]
Не существует единой общепринятой системы на более высоких таксономических уровнях, и на каждом уровне, от вида и выше, происходят частые изменения названий. В настоящее время исследователи прилагают усилия для создания и поощрения использования единой и более последовательной номенклатуры . [53] [151] До относительно недавних (2012 г.) изменений в Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений виды грибов также могли иметь несколько научных названий в зависимости от их жизненного цикла и способа (полового или бесполого) размножения. [152] Такие веб-сайты, как Index Fungorum и MycoBank, являются официально признанными номенклатурными репозиториями и содержат список текущих названий видов грибов (с перекрестными ссылками на более старые синонимы ). [153]
Классификация царства грибов 2007 года является результатом широкомасштабных совместных исследовательских усилий с участием десятков микологов и других ученых, работающих над таксономией грибов. [53] Она признает семь типов , два из которых — Ascomycota и Basidiomycota — содержатся в ветви, представляющей подцарство Dikarya , самую богатую видами и знакомую группу, включающую все грибы, большинство плесневых грибов, вызывающих порчу продуктов, большинство фитопатогенных грибов, а также пивные, винные и хлебные дрожжи. Сопроводительная кладограмма изображает основные таксоны грибов и их связь с организмами опистоконт и униконт, основанную на работе Филиппа Силара [154] «The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research» [155] и Тедерсоо и др. 2018. [156] Длина ветвей не пропорциональна эволюционным расстояниям.
.png/1280px-02_01_groups_of_Fungi_(M._Piepenbring).png)
Основные типы (иногда называемые подразделениями) грибов были классифицированы в основном на основе характеристик их половых репродуктивных структур. По состоянию на 2019 год было идентифицировано [обновлять]девять основных линий : Opisthosporidia , Chytridiomycota , Neocallimastigomycota , Blastocladiomycota , Zoopagomycotina , Mucoromycota , Glomeromycota , Ascomycota и Basidiomycota . [157 ]
Филогенетический анализ показал, что микроспоридии , одноклеточные паразиты животных и простейших, являются сравнительно недавними и высокоразвитыми эндобиотическими грибами (живущими в тканях другого вида). [124] Ранее считавшиеся «примитивными» простейшими, теперь они считаются либо базальной ветвью грибов, либо сестринской группой – ближайшими эволюционными родственниками друг друга. [158]
Chytridiomycota обычно известны как хитридиевые грибы. Эти грибы распространены по всему миру. Хитридиевые грибы и их близкие родственники Neocallimastigomycota и Blastocladiomycota (ниже) являются единственными грибами с активной подвижностью, производящими зооспоры , которые способны к активному движению через водные фазы с одним жгутиком , что привело ранних таксономистов к классификации их как протистов . Молекулярные филогении , выведенные из последовательностей рРНК в рибосомах , предполагают, что хитридиевые грибы являются базальной группой, расходящейся с другими типами грибов, состоящей из четырех основных клад с предполагаемыми доказательствами парафилии или, возможно, полифилии . [159]
Blastocladiomycota ранее считались таксономической кладой внутри Chytridiomycota. Молекулярные данные и ультраструктурные характеристики, однако, помещают Blastocladiomycota как сестринскую кладу к Zygomycota, Glomeromycota и Dikarya (Ascomycota и Basidiomycota). Бластокладиомицеты являются сапротрофами , питающимися разлагающейся органикой, и они являются паразитами всех эукариотических групп. В отличие от своих близких родственников, хитридиевых грибов, большинство из которых демонстрируют зиготический мейоз , бластокладиомицеты подвергаются споровому мейозу . [124]
Neocallimastigomycota ранее были помещены в тип Chytridiomycota. Члены этого небольшого типа являются анаэробными организмами , живущими в пищеварительной системе крупных травоядных млекопитающих и в других наземных и водных средах, обогащенных целлюлозой (например, свалки бытовых отходов). [160] У них нет митохондрий , но они содержат гидрогеносомы митохондриального происхождения. Как и у родственных хритрид, neocallimastigomycota образуют зооспоры, которые сзади одножгутиковые или многожгутиковые. [53]
Члены Glomeromycota образуют арбускулярную микоризу , форму мутуалистического симбиоза , при котором грибковые гифы проникают в клетки корней растений, и оба вида получают выгоду от полученного в результате увеличения запаса питательных веществ. Все известные виды Glomeromycota размножаются бесполым путем. [91] Симбиотическая связь между Glomeromycota и растениями является древней, с доказательствами, датируемыми 400 миллионами лет назад. [161] Ранее часть Zygomycota (обычно известная как «сахарные» и «булавочные» плесневые грибы), Glomeromycota были повышены до статуса типа в 2001 году и теперь заменяют более старый тип Zygomycota. [162] Грибы, которые были помещены в Zygomycota, теперь переназначаются в Glomeromycota или подтипы incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , Zoopagomycotina и Entomophthoromycotina . [53] Некоторые известные примеры грибов, ранее входивших в Zygomycota, включают черную хлебную плесень ( Rhizopus stolonifer ) и виды Pilobolus , способные выбрасывать споры на несколько метров по воздуху. [163] Медицински значимые роды включают Mucor , Rhizomucor и Rhizopus . [164]
Ascomycota , обычно известные как мешочковые грибы или аскомицеты, составляют самую большую таксономическую группу в пределах Eumycota. [52] Эти грибы образуют мейотические споры, называемые аскоспорами , которые заключены в особую мешкообразную структуру, называемую аском . Этот тип включает сморчки , несколько грибов и трюфелей , одноклеточные дрожжи (например, родов Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia и Candida ), а также множество нитчатых грибов, живущих как сапротрофы, паразиты и мутуалистические симбионты (например, лишайники). Известные и важные роды нитчатых аскомицетов включают Aspergillus , Penicillium , Fusarium и Claviceps . Многие виды аскомицетов наблюдались только в состоянии бесполого размножения (так называемые анаморфные виды), но анализ молекулярных данных часто позволял идентифицировать их ближайшие телеоморфы в Ascomycota. [165] Поскольку продукты мейоза сохраняются внутри мешковидного аска, аскомицеты использовались для выяснения принципов генетики и наследственности (например, Neurospora crassa ). [166]
Члены Basidiomycota , обычно известные как клубневые грибы или базидиомицеты, производят мейоспоры, называемые базидиоспорами, на булавовидных ножках, называемых базидиями . Наиболее распространенные грибы принадлежат к этой группе, а также ржавчинные и головневые грибы , которые являются основными патогенами зерновых. Другие важные базидиомицеты включают патоген кукурузы Ustilago maydis , [167] человеческий комменсальный вид рода Malassezia , [168] и оппортунистический человеческий патоген Cryptococcus neoformans . [169]
Из-за сходства в морфологии и образе жизни, миксомицеты ( мицетозои , плазмодиофориды , акразиды , Fonticula и лабиринтулиды , теперь в Amoebozoa , Rhizaria , Excavata , Cristidiscoidea и Stramenopiles , соответственно), водные плесени ( оомицеты ) и гифохитриды (оба Stramenopiles ) ранее были классифицированы в царстве Fungi, в таких группах, как Mastigomycotina , Gymnomycota и Phycomycetes . Слизевики изучались также как простейшие , что привело к амбивалентной , дублированной таксономии. [170]
В отличие от настоящих грибов, клеточные стенки оомицетов содержат целлюлозу и не содержат хитин . Гифохитриды содержат как хитин, так и целлюлозу. Слизевики не имеют клеточной стенки во время ассимиляционной фазы (за исключением лабиринтулид, у которых есть стенка из чешуек), и поглощают питательные вещества путем приема пищи ( фагоцитоз , за исключением лабиринтулид), а не абсорбции ( осмотрофия , как грибы, лабиринтулиды, оомицеты и гифохитриды). Ни водные плесени, ни слизевики не являются близкородственными к настоящим грибам, и, следовательно, таксономисты больше не группируют их в царство грибов. Тем не менее, исследования оомицетов и миксомицетов по-прежнему часто включаются в учебники по микологии и первичную исследовательскую литературу. [171]
Eccrinales и Amoebidiales являются опистоконтными простейшими , ранее считавшимися грибами-зигомицетами. Другие группы, которые сейчас относятся к Opisthokonta (например, Corallochytrium, Ichthyosporea ) , также в свое время были отнесены к грибам. Род Blastocystis , который сейчас относится к Stramenopiles , изначально классифицировался как дрожжи. Ellobiopsis , который сейчас относится к Alveolata , считался хитридиевым. Бактерии также были включены в грибы в некоторых классификациях как группа Schizomycetes.
Клада Rozellida , включая «ex-chytrid» Rozella , является генетически разнородной группой, известной в основном по последовательностям ДНК окружающей среды, которая является сестринской группой грибов. [157] Члены группы, которые были изолированы, не имеют хитиновой клеточной стенки, которая характерна для грибов. В качестве альтернативы Rozella можно классифицировать как базальную грибковую группу. [149]
Нуклеарииды могут быть следующей сестринской группой клады эумицетов и, как таковые, могут быть включены в расширенное царство грибов. [ 148] Многие актиномицеты ( Actinomycetota ), группа с большим количеством нитчатых бактерий, также долгое время считались грибами. [172] [173]
Хотя грибы часто незаметны, они встречаются в любой среде на Земле и играют очень важную роль в большинстве экосистем . Наряду с бактериями грибы являются основными редуцентами в большинстве наземных (и некоторых водных) экосистемах и, следовательно, играют важную роль в биогеохимических циклах [174] и во многих пищевых сетях . Как редуценты, они играют важную роль в круговороте питательных веществ , особенно как сапротрофы и симбионты , разлагая органические вещества до неорганических молекул, которые затем могут повторно входить в анаболические метаболические пути в растениях или других организмах. [175] [176]
Многие грибы имеют важные симбиотические отношения с организмами из большинства, если не из всех царств . [177] [178] [179] Эти взаимодействия могут быть мутуалистическими или антагонистическими по своей природе, или, в случае комменсальных грибов, не приносят никакой очевидной пользы или вреда хозяину. [180] [181] [182]
Микоризный симбиоз между растениями и грибами является одной из наиболее известных ассоциаций растений и грибов и имеет большое значение для роста растений и их выживания во многих экосистемах; более 90% всех видов растений вступают в микоризные отношения с грибами и зависят от этих отношений для своего выживания. [183]
Микоризный симбиоз является древним, насчитывающим не менее 400 миллионов лет. [161] Он часто увеличивает поглощение растением неорганических соединений, таких как нитрат и фосфат, из почв с низкой концентрацией этих ключевых питательных веществ для растений. [175] [184] Грибковые партнеры также могут опосредовать передачу углеводов и других питательных веществ от растения к растению. [185] Такие микоризные сообщества называются «обычными микоризными сетями ». [186] [187] Особым случаем микоризы является микогетеротрофия , при которой растение паразитирует на грибе, получая все свои питательные вещества от своего грибкового симбионта. [188] Некоторые виды грибов обитают в тканях внутри корней, стеблей и листьев, и в этом случае их называют эндофитами. [189] Подобно микоризе, эндофитная колонизация грибами может приносить пользу обоим симбионтам; например, эндофиты злаков придают своему хозяину повышенную устойчивость к травоядным животным и другим стрессам окружающей среды и взамен получают пищу и укрытие от растения. [190]
Лишайники представляют собой симбиотические отношения между грибами и фотосинтезирующими водорослями или цианобактериями . Фотосинтетический партнер в отношениях в терминологии лишайников называется «фотобионт». Грибковая часть отношений состоит в основном из различных видов аскомицетов и нескольких базидиомицетов . [191] Лишайники встречаются в каждой экосистеме на всех континентах, играют ключевую роль в формировании почвы и инициировании биологической сукцессии , [192] и заметны в некоторых экстремальных средах, включая полярные , альпийские и полузасушливые пустынные регионы. [193] Они способны расти на негостеприимных поверхностях, включая голую почву, камни, кору деревьев , древесину, ракушки, ракушки и листья. [194] Как и в микоризах , фотобионт обеспечивает гриб сахарами и другими углеводами посредством фотосинтеза , в то время как гриб обеспечивает фотобионт минералами и водой. Функции обоих симбиотических организмов настолько тесно переплетены, что они функционируют почти как один организм; в большинстве случаев полученный организм сильно отличается от отдельных компонентов. [195] Лихенизация является распространенным способом питания для грибов; около 27% известных грибов — более 19 400 видов — лихенизированы. [196] Характеристики, общие для большинства лишайников, включают получение органического углерода путем фотосинтеза, медленный рост, небольшой размер, долгую жизнь, долговечные (сезонные) вегетативные репродуктивные структуры, минеральное питание, получаемое в основном из воздушных источников, и большую устойчивость к высыханию , чем у большинства других фотосинтезирующих организмов в той же среде обитания. [197]
Многие насекомые также вступают в мутуалистические отношения с грибами. Несколько групп муравьев выращивают грибы в порядке Chaetothyriales для различных целей: как источник пищи, как структурный компонент своих гнезд и как часть симбиоза муравья/растения в домациях (крошечные камеры в растениях, в которых обитают членистоногие). [198] Жуки-амброзии выращивают различные виды грибов в коре деревьев, которые они заражают. [199] Аналогичным образом самки нескольких видов древесных ос (род Sirex ) впрыскивают свои яйца вместе со спорами гриба, вызывающего гниение древесины, Amylostereum areolatum в заболонь сосен ; рост гриба обеспечивает идеальные условия питания для развития личинок ос . [200] По крайней мере один вид безжалых пчел имеет связь с грибком из рода Monascus , где личинки потребляют и зависят от грибка, перенесенного из старых в новые гнезда. [201] Известно, что термиты в африканской саванне также выращивают грибы, [177] а дрожжи родов Candida и Lachancea населяют кишечник широкого спектра насекомых, включая сетчатокрылых , жуков и тараканов ; неизвестно, приносят ли эти грибы пользу своим хозяевам. [202] Грибы, растущие в мертвой древесине , необходимы для насекомых -ксилофагов (например, жуков-древоточцев ). [203] [204] [205] Они доставляют питательные вещества, необходимые ксилофагам, в мертвую древесину с дефицитом питательных веществ. [206] [204] [205] Благодаря такому обогащению питательными веществами личинки древоточцев способны расти и развиваться до взрослого состояния. [203] Личинки многих семейств грибоядных мух, особенно тех, что входят в надсемейство Sciaroidea, таких как Mycetophilidae и некоторые Keroplatidae, питаются плодовыми телами грибов и стерильной микоризой . [207]
Многие грибы паразитируют на растениях, животных (включая людей) и других грибах. К серьезным патогенам многих культурных растений, наносящим значительный ущерб и убытки сельскому и лесному хозяйству, относятся грибок- возбудитель пирикуляриоза риса Magnaporthe oryzae [208] , патогены деревьев, такие как Ophiostoma ulmi и Ophiostoma novo-ulmi , вызывающие голландскую болезнь вязов [209], Cryphonectria parasitica, ответственная за фитофтороз каштана [210] и Phymatotrichopsis omnivora, вызывающая техасскую корневую гниль , а также патогены растений в родах Fusarium , Ustilago , Alternaria и Cochliobolus [181] . Некоторые плотоядные грибы , такие как Paecilomyces lilacinus , являются хищниками нематод , которых они захватывают с помощью набора специализированных структур, таких как сжимающие кольца или клейкие сети. [211] Многие грибы, являющиеся патогенами растений, такие как Magnaporthe oryzae , могут переходить от биотрофного образа жизни (паразитировать на живых растениях) к некротрофному (питаться мертвыми тканями растений, которые они убили). [212] Этот же принцип применяется к паразитам, питающимся грибами, включая Asterotremella albida , который питается плодовыми телами других грибов как во время их жизни, так и после их смерти. [213]
Некоторые грибы изменяют поведение своих животных-хозяев таким образом, чтобы их споры распространялись более эффективно (также называемое «активной передачей хозяина»). Примерами являются Ophiocordyceps unilateralis и, возможно, вымерший Allocordyceps .
Некоторые грибки могут вызывать серьезные заболевания у людей, некоторые из которых могут быть смертельными, если их не лечить. К ним относятся аспергиллез , кандидоз , кокцидиоидомикоз , криптококкоз , гистоплазмоз , мицетомы и паракокцидиоидомикоз . Кроме того, человек с иммунодефицитом более восприимчив к болезням, вызываемым такими родами, как Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , [182] [214] [215] Histoplasma , [216] и Pneumocystis . [217] Другие грибки могут поражать глаза, ногти, волосы и особенно кожу, так называемые дерматофитные и кератинофильные грибки, и вызывать местные инфекции, такие как стригущий лишай и микоз . [218] Споры грибков также являются причиной аллергии , а грибки из разных таксономических групп могут вызывать аллергические реакции. [219]
Организмы, паразитирующие на грибах, известны как микопаразитические организмы. Около 300 видов грибов и грибоподобных организмов, принадлежащих к 13 классам и 113 родам, используются в качестве агентов биологического контроля против грибковых заболеваний растений. [220] Грибы также могут выступать в качестве микопаразитов или антагонистов других грибов, таких как Hypomyces chrysospermus , который растет на грибах рода Bolete . Грибы также могут стать объектом заражения миковирусами . [221] [222]
По-видимому, существует электрическая связь между грибами в словесных компонентах в соответствии с характеристиками спайков. [223]
Согласно исследованию, опубликованному в академическом журнале Current Biology , грибы могут поглощать из атмосферы около 36% мировых выбросов парниковых газов, образующихся в результате сжигания ископаемого топлива . [224] [225]
![(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-бензил-10b-гидрокси-2-метил-3,6-диоксооктагидро-2H-оксазоло[3,2-a] пирроло[2,1-c]пиразин-2-ил)-7-метил-4,6,6a,7,8,9-гексагидроиндоло[4,3-fg] хинолин-9-карбоксамид](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Ergotamine3.png/1280px-Ergotamine3.png)
Многие грибы вырабатывают биологически активные соединения, некоторые из которых токсичны для животных или растений и поэтому называются микотоксинами . Особое значение для человека имеют микотоксины, вырабатываемые плесенью, вызывающей порчу продуктов питания, и ядовитые грибы (см. выше). Особенно печально известны смертельные аматоксины в некоторых грибах Amanita и алкалоиды спорыньи , которые имеют долгую историю вызывая серьезные эпидемии эрготизма (огонь Святого Антония) у людей, потребляющих рожь или родственные злаки , зараженные склероциями гриба спорыньи Claviceps purpurea . [226] Другие известные микотоксины включают афлатоксины , которые являются коварными печеночными токсинами и высококанцерогенными метаболитами , вырабатываемыми определенными видами Aspergillus , часто растущими в или на зернах и орехах, потребляемых людьми, охратоксины , патулин и трихотецены (например, микотоксин Т-2 ) и фумонизины , которые оказывают значительное влияние на продовольственные запасы человека или скот . [ 227]
Микотоксины являются вторичными метаболитами (или натуральными продуктами ), и исследования установили существование биохимических путей, предназначенных исключительно для производства микотоксинов и других натуральных продуктов в грибах. [40] Микотоксины могут обеспечивать преимущества для здоровья с точки зрения физиологической адаптации, конкуренции с другими микробами и грибами и защиты от потребления ( фугиофагии ). [228] [229] Многие вторичные метаболиты грибов (или производные) используются в медицинских целях, как описано ниже в разделе «Использование человеком».
Ustilago maydis — патогенный грибок растений, вызывающий головневую болезнь кукурузы и теосинте . Растения выработали эффективные системы защиты от патогенных микробов, таких как U. maydis . Быстрой защитной реакцией после атаки патогена является окислительный взрыв , при котором растение производит активные формы кислорода в месте попытки вторжения. U. maydis может реагировать на окислительный взрыв реакцией окислительного стресса, регулируемой геном YAP1 . Реакция защищает U. maydis от защиты хозяина и необходима для вирулентности патогена. [230] Кроме того, U. maydis имеет хорошо развитую систему рекомбинационной репарации ДНК , которая действует во время митоза и мейоза. [231] Эта система может помочь патогену пережить повреждение ДНК, возникающее в результате окислительного защитного ответа растения-хозяина на инфекцию. [232]
Cryptococcus neoformans — это инкапсулированные дрожжи, которые могут жить как в растениях, так и в животных. C. neoformans обычно заражает легкие, где фагоцитируется альвеолярными макрофагами . [233] Некоторые C. neoformans могут выживать внутри макрофагов, что, по-видимому, является основой для латентности , распространенного заболевания и устойчивости к противогрибковым препаратам. Одним из механизмов, с помощью которого C. neoformans выживает во враждебной среде макрофагов, является повышение регуляции экспрессии генов, участвующих в реакции на окислительный стресс. [233] Другой механизм включает мейоз . Большинство C. neoformans спариваются «типа а». Нити спаривания «типа а» обычно имеют гаплоидные ядра, но они могут стать диплоидными (возможно, путем эндодупликации или стимулированного слияния ядер) для образования бластоспор . Диплоидные ядра бластоспор могут подвергаться мейозу, включая рекомбинацию, для формирования гаплоидных базидиоспор, которые могут быть рассеяны. [234] Этот процесс называется монокариотическое плодоношение. Этот процесс требует гена под названием DMC1 , который является консервативным гомологом генов recA у бактерий и RAD51 у эукариот, который опосредует гомологичное спаривание хромосом во время мейоза и восстановление двухцепочечных разрывов ДНК. Таким образом, C. neoformans может подвергаться мейозу, монокариотическому плодоношению, которое способствует рекомбинационному восстановлению в окислительной, повреждающей ДНК среде макрофага-хозяина, и способность к восстановлению может способствовать его вирулентности. [232] [234]
Использование человеком грибов для приготовления пищи или консервирования и других целей обширно и имеет долгую историю. Грибоводство и сбор грибов являются крупными отраслями промышленности во многих странах. Изучение исторического использования и социологического воздействия грибов известно как этномикология . Из-за способности этой группы производить огромный спектр натуральных продуктов с антимикробной или другой биологической активностью многие виды уже давно используются или разрабатываются для промышленного производства антибиотиков , витаминов, противораковых и снижающих уровень холестерина препаратов. Были разработаны методы генной инженерии грибов, [235] позволяющие осуществлять метаболическую инженерию грибковых видов. Например, генетическая модификация видов дрожжей [236] , которые легко выращивать с высокой скоростью в больших ферментационных емкостях, открыла способы фармацевтического производства, которые потенциально более эффективны, чем производство исходными организмами. [237] Отрасли, основанные на грибах, иногда считаются основной частью растущей биоэкономики , с приложениями, находящимися в стадии исследований и разработок, включая использование в текстильной промышленности, замещение мяса и общую грибковую биотехнологию. [238] [239] [240] [241] [242]
.png/1280px-Penicillium_rubens_(type_specimen).png)
Многие виды продуцируют метаболиты, которые являются основными источниками фармакологически активных препаратов.
Особенно важны антибиотики, включая пенициллины , структурно связанную группу β-лактамных антибиотиков , которые синтезируются из небольших пептидов . Хотя природные пенициллины, такие как пенициллин G (вырабатываемый Penicillium chrysogenum ), имеют относительно узкий спектр биологической активности, широкий спектр других пенициллинов может быть получен путем химической модификации природных пенициллинов. Современные пенициллины представляют собой полусинтетические соединения, изначально полученные из ферментационных культур, но затем структурно измененные для получения определенных желаемых свойств. [244] Другие антибиотики, вырабатываемые грибами, включают: циклоспорин , обычно используемый в качестве иммунодепрессанта во время трансплантационной хирургии ; и фузидиевая кислота , используемая для контроля инфекции, вызванной метициллин-резистентными бактериями Staphylococcus aureus . [245] Широкое использование антибиотиков для лечения бактериальных заболеваний, таких как туберкулез , сифилис , проказа и другие, началось в начале 20-го века и продолжается до сих пор. В природе антибиотики грибкового или бактериального происхождения, по-видимому, играют двойную роль: при высоких концентрациях они действуют как химическая защита от конкуренции с другими микроорганизмами в богатых видами средах, таких как ризосфера , а при низких концентрациях — как молекулы, чувствительные к кворуму, для внутри- или межвидовой сигнализации. [246]
Другие препараты, производимые грибами, включают гризеофульвин, выделенный из Penicillium griseofulvum , используемый для лечения грибковых инфекций, [247] и статины ( ингибиторы HMG-CoA-редуктазы ), используемые для ингибирования синтеза холестерина . Примеры статинов, обнаруженных в грибах, включают мевастатин из Penicillium citrinum и ловастатин из Aspergillus terreus и вешенки . [248] Псилоцибин из грибов исследуется для терапевтического использования и, по-видимому, вызывает глобальное увеличение интеграции сетей мозга . [249] Грибы производят соединения, которые ингибируют вирусы [250] [251] и раковые клетки . [252] Специфические метаболиты, такие как полисахарид-K , эрготамин и β-лактамные антибиотики , обычно используются в клинической медицине. Гриб шиитаке является источником лентинана , клинического препарата, одобренного для использования при лечении рака в нескольких странах, включая Японию . [253] [254] В Европе и Японии полисахарид-К (торговая марка Krestin), химическое вещество, полученное из Trametes versicolor , является одобренным адъювантом для лечения рака. [255]
Некоторые грибы используются в качестве предполагаемых терапевтических средств в народной медицине , например, в традиционной китайской медицине . Грибы с историей такого использования включают Agaricus subrufescens , [252] [256] Ganoderma lucidum , [257] и Ophiocordyceps sinensis . [258]
Пекарские дрожжи или Saccharomyces cerevisiae , одноклеточный гриб, используется для приготовления хлеба и других продуктов на основе пшеницы, таких как тесто для пиццы и пельмени . [259] Виды дрожжей рода Saccharomyces также используются для производства алкогольных напитков путем ферментации. [260] Плесень Shoyu koji ( Aspergillus oryzae ) является важным ингредиентом в пивоварении Shoyu ( соевый соус ) и сакэ , а также в приготовлении мисо , [261] в то время как виды Rhizopus используются для приготовления темпе . [262] Некоторые из этих грибов являются одомашненными видами, которые были выведены или отобраны в соответствии с их способностью ферментировать пищу, не производя вредных микотоксинов (см. ниже), которые производятся очень близкородственными Aspergilli . [263] Quorn , заменитель мяса , производится из Fusarium venenatum . [264]
Съедобные грибы включают коммерчески выращиваемые и собираемые в дикой природе грибы. Agaricus bisporus , продаваемый как шампиньоны, когда он маленький, или как грибы портобелло, когда он больше, является наиболее широко культивируемым видом на Западе, используемым в салатах, супах и многих других блюдах. Многие азиатские грибы выращиваются в коммерческих целях и стали более популярными на Западе. Они часто доступны в свежем виде в продуктовых магазинах и на рынках, включая соломенные грибы ( Volvariella volvacea ), вешенки ( Pleurotus ostreatus ), шиитаке ( Lentinula edodes ) и энокитаке ( Flammulina spp.). [265]
Многие другие виды грибов собирают в дикой природе для личного потребления или коммерческой продажи. Грузди , сморчки , лисички , трюфели , черные трубачи и белые грибы ( Boletus edulis ) (также известные как королевские боровики) имеют высокую цену на рынке. Их часто используют в блюдах для гурманов. [266]
Некоторые виды сыров требуют инокуляции молочного творога грибковыми видами, которые придают сыру уникальный вкус и текстуру. Примерами служат синий цвет в таких сырах, как Стилтон или Рокфор , которые производятся путем инокуляции Penicillium roqueforti . [267] Плесень, используемая в производстве сыра, нетоксична и, таким образом, безопасна для потребления человеком; однако микотоксины (например, афлатоксины, рокефортин C , патулин или другие) могут накапливаться из-за роста других грибков во время созревания или хранения сыра. [268]
Многие виды грибов ядовиты для человека и вызывают ряд реакций, включая небольшие проблемы с пищеварением, аллергические реакции, галлюцинации , тяжелую недостаточность органов и смерть. Роды с грибами, содержащими смертельные токсины, включают Conocybe , Galerina , Lepiota и самый печально известный Amanita . [269] Последний род включает в себя ангела-губителя ( A. virosa ) и бледную поганку ( A. phalloides ) , наиболее распространенную причину смертельного отравления грибами. [270] Ложный сморчок ( Gyromitra esculenta ) иногда считается деликатесом в приготовленном виде, но может быть очень токсичным при употреблении в сыром виде. [271] Tricholoma equestre считалась съедобной, пока не была замешана в серьезных отравлениях, вызывающих рабдомиолиз . [272] Грибы мухомора ( Amanita muscaria ) также иногда вызывают несмертельные отравления, в основном в результате приема внутрь из-за их галлюциногенных свойств. Исторически мухомор использовался разными народами Европы и Азии, и его современное использование в религиозных или шаманских целях сообщается о некоторых этнических группах, таких как коряки северо-восточной Сибири . [273]
Поскольку без соответствующей подготовки и знаний сложно точно определить безопасный гриб, часто советуют считать лесной гриб ядовитым и не употреблять его в пищу. [274] [275]
В сельском хозяйстве грибы могут быть полезны , если они активно конкурируют за питательные вещества и пространство с патогенными микроорганизмами, такими как бактерии или другие грибы, посредством принципа конкурентного исключения [276] или если они являются паразитами этих патогенов. Например, некоторые виды устраняют или подавляют рост вредных фитопатогенов, таких как насекомые, клещи , сорняки , нематоды и другие грибы, вызывающие заболевания важных сельскохозяйственных культур. [277] Это вызвало большой интерес к практическим приложениям, которые используют эти грибы для биологической борьбы с этими сельскохозяйственными вредителями. Энтомопатогенные грибы могут использоваться в качестве биопестицидов , поскольку они активно убивают насекомых. [278] Примерами, которые использовались в качестве биологических инсектицидов , являются Beauveria bassiana , Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. и Lecanicillium lecanii . [279] [280] Эндофитные грибы злаков рода Epichloë , такие как E. coenophiala , вырабатывают алкалоиды, которые токсичны для ряда беспозвоночных и позвоночных травоядных . Эти алкалоиды защищают злаковые растения от травоядных , но несколько эндофитных алкалоидов могут отравить пастбищных животных, таких как крупный рогатый скот и овец. [281] Заражение сортов пастбищных или кормовых трав эндофитами Epichloë является одним из подходов, используемых в программах селекции трав ; штаммы грибов отбираются для выработки только алкалоидов, которые повышают устойчивость к травоядным животным, таким как насекомые, при этом будучи нетоксичными для домашнего скота. [282] [283]
Некоторые грибы, в частности грибы белой гнили , могут разлагать инсектициды , гербициды , пентахлорфенол , креозот , каменноугольные смолы и тяжелое топливо и превращать их в углекислый газ , воду и основные элементы. [284] Было показано, что грибы биоминерализуют оксиды урана , что предполагает их применение в биоремедиации радиоактивно загрязненных участков. [285] [286] [287]
Несколько ключевых открытий в биологии были сделаны исследователями, использующими грибы в качестве модельных организмов , то есть грибов, которые быстро растут и размножаются половым путем в лабораторных условиях. Например, гипотеза «один ген — один фермент» была сформулирована учеными, использующими хлебную плесень Neurospora crassa для проверки своих биохимических теорий. [288] Другими важными модельными грибами являются Aspergillus nidulans и дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe , каждый из которых имеет долгую историю использования для исследования проблем в биологии эукариотических клеток и генетике , таких как регуляция клеточного цикла , структура хроматина и регуляция генов . Появились и другие модели грибов, которые решают конкретные биологические вопросы, имеющие отношение к медицине , фитопатологии и промышленному использованию; Примерами служат Candida albicans , диморфный, условно-патогенный человеческий патоген, [289] Magnaporthe grisea , патоген растений, [290] и Pichia pastoris , дрожжи, широко используемые для производства эукариотического белка . [291]
Грибы широко используются для производства промышленных химикатов, таких как лимонная , глюконовая , молочная и яблочная кислоты, [292] и промышленных ферментов , таких как липазы, используемые в биологических моющих средствах , [293] целлюлазы, используемые при производстве целлюлозного этанола [294] и джинсов, высушенных на камне , [295] и амилазы , [296] инвертазы , протеазы и ксиланазы . [297]
заменить
фразы
животные и растения
и
фауна и флора на
животные, грибы и растения
и
фауна, флора и грибы
.
изображение 2
Это экологическое бедствие сопровождалось массовой вырубкой лесов, за которым последовало цветение грибов, поскольку земля превратилась в огромный компост.
Определения из Викисловаря
Медиа из Commons
Таксоны из Wikispecies