stringtranslate.com

Мейоз

В мейозе хромосомы удваиваются (во время интерфазы ), а гомологичные хромосомы обмениваются генетической информацией ( хромосомный кроссинговер ) во время первого деления, называемого мейозом I. Дочерние клетки снова делятся в мейозе II , разделяя сестринские хроматиды и образуя гаплоидные гаметы . Две гаметы сливаются во время оплодотворения , образуя диплоидную клетку ( зиготу ) с полным набором парных хромосом.
Видеозапись мейоза I в сперматоците мухи-долгоножки , воспроизведенная со скоростью в 120 раз большей, чем записанная.

Мейоз ( / m aɪ ˈ oʊ s ɪ s / ⓘ ; отдревнегреческого μείωσις(meíōsis) «уменьшение» (так как это редукционное деление)[1][2]— особый типклеточного деленияполовыхклетокворганизмах,размножающихся половым путемгаметы,сперматозоидыилияйцеклетки. Оно включает в себя два раунда деления, которые в конечном итоге приводят к появлению четырех клеток, каждая из которых имеет только одну копию каждойхромосомы(гаплоидные). Кроме того, перед делением генетический материал отцовских и материнских копий каждой хромосомы подвергаетсяскрещиванию, создавая новые комбинации кода на каждой хромосоме.[3]Позже, во времяоплодотворения, гаплоидные клетки, полученные в результате мейоза от самца и самки, сольются, чтобы создатьзиготу, клетку снова с двумя копиями каждой хромосомы.

Ошибки в мейозе, приводящие к анеуплоидии (ненормальному числу хромосом), являются основной известной причиной выкидыша и наиболее частой генетической причиной нарушений развития . [4]

В мейозе репликация ДНК сопровождается двумя раундами клеточного деления для получения четырех дочерних клеток, каждая с половиной числа хромосом, как у исходной родительской клетки. [3] Два мейотических деления известны как мейоз I и мейоз II . Перед началом мейоза, во время фазы S клеточного цикла , ДНК каждой хромосомы реплицируется таким образом, что она состоит из двух идентичных сестринских хроматид , которые остаются вместе благодаря сплоченности сестринских хроматид. Эту S-фазу можно назвать «премейотической S-фазой» или «мейотической S-фазой». Сразу после репликации ДНК мейотические клетки вступают в продолжительную стадию, подобную G 2, известную как мейотическая профаза . В это время гомологичные хромосомы спариваются друг с другом и подвергаются генетической рекомбинации , запрограммированному процессу, в котором ДНК может быть разрезана, а затем восстановлена, что позволяет им обмениваться частью своей генетической информации . Подмножество событий рекомбинации приводит к кроссинговерам , которые создают физические связи, известные как хиазмы (единственное число: хиазма, от греческой буквы Хи , Χ) между гомологичными хромосомами. У большинства организмов эти связи могут помочь направить каждую пару гомологичных хромосом на разделение друг от друга во время мейоза I, что приводит к двум гаплоидным клеткам, которые имеют половину числа хромосом, чем родительская клетка.

Во время мейоза II сцепление между сестринскими хроматидами ослабевает, и они отделяются друг от друга, как во время митоза . В некоторых случаях все четыре мейотических продукта образуют гаметы, такие как сперма , споры или пыльца . У самок животных три из четырех мейотических продуктов обычно удаляются путем выдавливания в полярные тельца , и только одна клетка развивается, чтобы произвести яйцеклетку . Поскольку число хромосом уменьшается вдвое во время мейоза, гаметы могут сливаться (т. е. оплодотворяться ), образуя диплоидную зиготу , которая содержит две копии каждой хромосомы, по одной от каждого родителя. Таким образом, чередование циклов мейоза и оплодотворения обеспечивает половое размножение , при этом последующие поколения поддерживают одинаковое число хромосом. Например, диплоидные клетки человека содержат 23 пары хромосом, включая 1 пару половых хромосом (всего 46), половина из которых материнского происхождения, а половина — отцовского. Мейоз производит гаплоидные гаметы (яйцеклетки или сперматозоиды), которые содержат один набор из 23 хромосом. Когда две гаметы (яйцеклетка и сперматозоид) сливаются, полученная зигота снова становится диплоидной, причем мать и отец вносят по 23 хромосомы каждый. Такая же картина, но не то же самое количество хромосом, наблюдается у всех организмов, использующих мейоз.

Мейоз происходит у всех одноклеточных и многоклеточных организмов, размножающихся половым путем (все они являются эукариотами ), включая животных , растения и грибы . [5] [6] [7] Это важный процесс для оогенеза и сперматогенеза .

Обзор

Хотя процесс мейоза связан с более общим процессом деления клеток — митозом , он отличается в двух важных отношениях:

Мейоз начинается с диплоидной клетки, которая содержит две копии каждой хромосомы, называемые гомологами . Сначала клетка подвергается репликации ДНК , поэтому каждый гомолог теперь состоит из двух идентичных сестринских хроматид. Затем каждый набор гомологов спаривается друг с другом и обменивается генетической информацией посредством гомологичной рекомбинации, часто приводящей к физическим связям ( кроссинговерам ) между гомологами. В первом мейотическом делении гомологи разделяются на отдельные дочерние клетки с помощью веретенного аппарата . Затем клетки переходят ко второму делению без промежуточного раунда репликации ДНК. Сестринские хроматиды разделяются на отдельные дочерние клетки, чтобы произвести в общей сложности четыре гаплоидные клетки. Самки животных используют небольшое изменение этого шаблона и производят одну большую яйцеклетку и три маленьких полярных тельца. Из-за рекомбинации отдельная хроматида может состоять из новой комбинации материнской и отцовской генетической информации, в результате чего потомство генетически отличается от любого из родителей. Более того, индивидуальная гамета может включать набор материнских, отцовских и рекомбинантных хроматид. Это генетическое разнообразие, возникающее в результате полового размножения, способствует изменению признаков, на которые может воздействовать естественный отбор .

Мейоз использует многие из тех же механизмов, что и митоз , тип деления клеток, используемый эукариотами для разделения одной клетки на две идентичные дочерние клетки. У некоторых растений, грибов и простейших мейоз приводит к образованию спор : гаплоидных клеток, которые могут делиться вегетативно, не подвергаясь оплодотворению. Некоторые эукариоты, такие как бделлоидные коловратки , не обладают способностью осуществлять мейоз и приобрели способность размножаться путем партеногенеза .

Мейоз не происходит у архей или бактерий , которые обычно размножаются бесполым путем путем бинарного деления . Однако «половой» процесс, известный как горизонтальный перенос генов, включает перенос ДНК от одной бактерии или археи к другой и рекомбинацию этих молекул ДНК разного родительского происхождения.

История

Мейоз был открыт и описан впервые в яйцах морского ежа в 1876 году немецким биологом Оскаром Гертвигом . Он был описан повторно в 1883 году на уровне хромосом бельгийским зоологом Эдуардом Ван Бенеденом в яйцах круглого червя аскариды . Однако значение мейоза для воспроизводства и наследования было описано только в 1890 году немецким биологом Августом Вейсманом , который отметил, что для превращения одной диплоидной клетки в четыре гаплоидные клетки необходимы два деления клеток, если необходимо сохранить число хромосом. В 1911 году американский генетик Томас Хант Морган обнаружил кроссинговеры в мейозе у плодовой мушки Drosophila melanogaster , что помогло установить, что генетические признаки передаются на хромосомах.

Термин «мейоз» происходит от греческого слова μείωσις , что означает «уменьшение». Он был введен в биологию Дж. Б. Фармером и Дж. Э. С. Муром в 1905 году с использованием своеобразного перевода «мейоз»:

Мы предлагаем применять термины «майоз» или «майотическая фаза» для обозначения всей серии ядерных изменений, входящих в два подразделения, которые Флемминг обозначил как «гетеротип» и «гомотип» . [8]

Написание было изменено на «мейозис» Кернике (1905) и Пантелем и Де Синети (1906), чтобы следовать обычным правилам транслитерации греческого языка . [9]

Фазы

Мейоз делится на мейоз I и мейоз II , которые далее делятся на кариокинез I, цитокинез I, кариокинез II и цитокинез II соответственно. Подготовительные этапы, которые ведут к мейозу, идентичны по схеме и названию интерфазе митотического клеточного цикла. [10] Интерфаза делится на три фазы:

За интерфазой следует мейоз I, а затем мейоз II. Мейоз I разделяет реплицированные гомологичные хромосомы, каждая из которых по-прежнему состоит из двух сестринских хроматид, на две дочерние клетки, тем самым уменьшая число хромосом вдвое. Во время мейоза II сестринские хроматиды расцепляются, и полученные дочерние хромосомы разделяются на четыре дочерние клетки. Для диплоидных организмов дочерние клетки, полученные в результате мейоза, являются гаплоидными и содержат только одну копию каждой хромосомы. У некоторых видов клетки входят в фазу покоя, известную как интеркинез, между мейозом I и мейозом II.

Мейоз I и II делятся на стадии профазы , метафазы , анафазы и телофазы , которые по своему назначению схожи с аналогичными подфазами в митотическом клеточном цикле. Таким образом, мейоз включает стадии мейоза I (профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I) и мейоза II (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II).

Схема фаз мейоза

Во время мейоза определенные гены транскрибируются более интенсивно . [11] [12] В дополнение к сильной экспрессии мРНК , специфичной для мейотической стадии , существуют также всеобъемлющие трансляционные контроли (например, избирательное использование предварительно сформированной мРНК), регулирующие конечную экспрессию мейотического белка генов во время мейоза. [13] Таким образом, как транскрипционный, так и трансляционный контроль определяют широкую реструктуризацию мейотических клеток, необходимую для осуществления мейоза.

Мейоз I

Мейоз I разделяет гомологичные хромосомы , которые соединяются в тетрады (2n, 4c), образуя две гаплоидные клетки (n хромосом, 23 у людей), каждая из которых содержит пары хроматид (1n, 2c). Поскольку плоидность снижается с диплоидной до гаплоидной, мейоз I называют редукционным делением . Мейоз II — это эквациональное деление , аналогичное митозу, в котором сестринские хроматиды разделяются, создавая четыре гаплоидные дочерние клетки (1n, 1c). [14]

Профаза мейоза I у мышей. В лептотене (L) начинают формироваться аксиальные элементы (окрашенные SYCP3). В зиготене (Z) поперечные элементы (SYCP1) и центральные элементы синаптонемного комплекса частично установлены (выглядят желтыми, поскольку перекрываются с SYCP3). В пахитене (P) он полностью установлен, за исключением половых хромосом. В диплотене (D) он разбирается, обнажая хиазмы. CREST отмечает центромеры.
Схема синаптонемного комплекса на разных стадиях профазы I и хромосом, расположенных в виде линейного массива петель.

Профаза I

Профаза I является самой продолжительной фазой мейоза (длится 13 из 14 дней у мышей [15] ). Во время профазы I гомологичные материнские и отцовские хромосомы спариваются, синапсируются и обмениваются генетической информацией (путем гомологичной рекомбинации ), образуя по крайней мере один кроссовер на хромосому. [16] Эти кроссоверы становятся видимыми как хиазмы (множественное число; единственное число хиазма ). [17] Этот процесс способствует стабильному спариванию между гомологичными хромосомами и, следовательно, обеспечивает точное разделение хромосом в первом мейотическом делении. Спаренные и реплицированные хромосомы называются бивалентами (две хромосомы) или тетрадами (четыре хроматиды ), при этом одна хромосома исходит от каждого родителя. Профаза I делится на ряд подстадий, которые называются в соответствии с внешним видом хромосом.

Лептотена

Первая стадия профазы I — стадия лептотены , также известная как лептонема , от греческих слов, означающих «тонкие нити». [18] : 27  На этой стадии профазы I отдельные хромосомы, каждая из которых состоит из двух реплицированных сестринских хроматид, становятся «индивидуализированными», образуя видимые нити внутри ядра. [18] : 27  [19] : 353  Каждая хромосома образует линейный массив петель, опосредованный когезином , а боковые элементы синаптонемного комплекса собираются, образуя «осевой элемент», из которого исходят петли. [20] Рекомбинация инициируется на этой стадии ферментом SPO11 , который создает запрограммированные двухцепочечные разрывы (около 300 за мейоз у мышей). [21] В этом процессе образуются одноцепочечные нити ДНК, покрытые RAD51 и DMC1, которые проникают в гомологичные хромосомы, образуя межосевые мостики и приводя к спариванию/совместному выравниванию гомологов (на расстоянии ~400 нм у мышей). [20] [22]

Зиготена

За лептотеной следует стадия зиготены , также известная как зигонема , от греческих слов, означающих «парные нити», [18] : 27  которая у некоторых организмов также называется стадией букета из-за способа, которым теломеры группируются на одном конце ядра. [23] На этой стадии гомологичные хромосомы становятся гораздо более тесно (~100 нм) и стабильно спаренными (процесс, называемый синапсисом), опосредованным установкой поперечных и центральных элементов синаптонемного комплекса . [20] Считается, что синапсис происходит подобно застежке-молнии, начиная с рекомбинационного узелка. Парные хромосомы называются бивалентными или тетрадными хромосомами.

Пахитена

Стадия пахитены ( / ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen ), также известная как пахинема , от греческих слов, означающих «толстые нити». [18] : 27  — это стадия, на которой все аутосомные хромосомы синапсировали. На этой стадии гомологичная рекомбинация, включая хромосомный кроссинговер (пересечение), завершается путем восстановления двухцепочечных разрывов, образовавшихся в лептотене. [20] Большинство разрывов восстанавливаются без образования кроссинговеров, что приводит к генной конверсии . [24] Однако подмножество разрывов (по крайней мере один на хромосому) образуют кроссинговеры между негомологичными хромосомами, что приводит к обмену генетической информацией. [25] Обмен информацией между гомологичными хроматидами приводит к рекомбинации информации; каждая хромосома имеет полный набор информации, который у нее был раньше, и в результате этого процесса не образуется никаких пробелов. Поскольку хромосомы в синаптонемном комплексе неразличимы, сам акт кроссинговера не виден в обычный световой микроскоп, а хиазмы не видны до следующей стадии.

Диплотена

На стадии диплотены , также известной как диплонема , от греческих слов, означающих «две нити», [18] : 30  синаптонемный комплекс разбирается, и гомологичные хромосомы немного отделяются друг от друга. Однако гомологичные хромосомы каждого бивалента остаются тесно связанными в хиазмах, областях, где произошел кроссинговер. Хиазмы остаются на хромосомах до тех пор, пока они не будут разорваны при переходе в анафазу I, чтобы позволить гомологичным хромосомам переместиться к противоположным полюсам клетки.

В плодном оогенезе человека все развивающиеся ооциты развиваются до этой стадии и останавливаются в профазе I перед рождением. [26] Это приостановленное состояние называется стадией диктиотены или диктиатом. Оно длится до тех пор, пока не возобновится мейоз, чтобы подготовить ооцит к овуляции, которая происходит в период полового созревания или даже позже.

Диакинез

Хромосомы уплотняются еще больше во время стадии диакинеза , от греческих слов, означающих «прохождение через». [18] : 30  Это первая точка в мейозе, где четыре части тетрад фактически видны. Места кроссинговера переплетаются вместе, эффективно перекрываясь, делая хиазмы четко видимыми. За исключением этого наблюдения, остальная часть стадии очень похожа на прометафазу митоза: ядрышки исчезают, ядерная мембрана распадается на пузырьки, и начинает формироваться мейотическое веретено .

Формирование мейотического веретена

В отличие от митотических клеток, человеческие и мышиные ооциты не имеют центросом для образования мейотического веретена. У мышей приблизительно 80 центров организации микротрубочек (ЦОМТ) образуют сферу в ооплазме и начинают зарождать микротрубочки, которые тянутся к хромосомам, прикрепляясь к хромосомам на кинетохоре . Со временем ЦОМТ сливаются, пока не сформируются два полюса, образуя бочкообразное веретено. [27] В человеческих ооцитах зарождение микротрубочек веретена начинается на хромосомах, образуя звезду, которая в конечном итоге расширяется, чтобы окружить хромосомы. [28] Затем хромосомы скользят вдоль микротрубочек к экватору веретена, и в этот момент кинетохоры хромосом образуют конечные прикрепления к микротрубочкам. [29]

Метафаза I

Гомологичные пары движутся вместе вдоль метафазной пластинки: поскольку микротрубочки кинетохора с обоих полюсов веретена прикрепляются к своим соответствующим кинетохорам, парные гомологичные хромосомы выравниваются вдоль экваториальной плоскости, которая делит веретено пополам, из-за непрерывных уравновешивающих сил, оказываемых на биваленты микротрубочками, исходящими от двух кинетохор гомологичных хромосом. Это присоединение называется биполярным присоединением. Физической основой независимого набора хромосом является случайная ориентация каждого бивалента вместе с метафазной пластинкой по отношению к ориентации других бивалентов вдоль той же экваториальной линии. [17] Белковый комплекс когезин удерживает сестринские хроматиды вместе с момента их репликации до анафазы. В митозе сила микротрубочек кинетохора, тянущая в противоположных направлениях, создает натяжение. Клетка ощущает это натяжение и не переходит в анафазу, пока все хромосомы не будут правильно биориентированы. В мейозе для установления натяжения обычно требуется по крайней мере один кроссинговер на пару хромосом в дополнение к когезину между сестринскими хроматидами (см. Расхождение хромосом ).

Анафаза I

Кинетохорные микротрубочки укорачиваются, подтягивая гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из пары сестринских хроматид) к противоположным полюсам. Некинетохорные микротрубочки удлиняются, отодвигая центросомы дальше друг от друга. Клетка удлиняется, готовясь к делению по центру. [17] В отличие от митоза, только когезин из плеч хромосомы деградирует, в то время как когезин, окружающий центромеру, остается защищенным белком под названием Шугошин (по-японски «дух-хранитель»), что предотвращает разделение сестринских хроматид. [30] Это позволяет сестринским хроматидам оставаться вместе, в то время как гомологи разделяются.

Телофаза I

Первое мейотическое деление фактически заканчивается, когда хромосомы достигают полюсов. Каждая дочерняя клетка теперь имеет половину числа хромосом, но каждая хромосома состоит из пары хроматид. Микротрубочки, составляющие веретенообразную сеть, исчезают, и новая ядерная мембрана окружает каждый гаплоидный набор. Происходит цитокинез, сдавливание клеточной мембраны в клетках животных или образование клеточной стенки в клетках растений, завершая создание двух дочерних клеток. Однако цитокинез не полностью завершается, что приводит к образованию «цитоплазматических мостиков», которые позволяют цитоплазме делиться между дочерними клетками до конца мейоза II. [31] Сестринские хроматиды остаются прикрепленными во время телофазы I.

Клетки могут войти в период покоя, известный как интеркинез или интерфаза II. На этой стадии репликация ДНК не происходит.

Мейоз II

Мейоз II — это второе мейотическое деление, и обычно включает эквациональную сегрегацию или разделение сестринских хроматид. Механически этот процесс похож на митоз, хотя его генетические результаты принципиально отличаются. Результатом является образование четырех гаплоидных клеток (n хромосом; 23 у людей) из двух гаплоидных клеток (с n хромосомами, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид) [ необходимо разъяснение ], полученных в мейозе I. Четыре основных этапа мейоза II: профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II.

В профазе II мы снова видим исчезновение ядрышек и ядерной оболочки , а также укорочение и утолщение хроматид. Центросомы перемещаются в полярные области и организуют веретенообразные нити для второго мейотического деления.

В метафазе II центромеры содержат два кинетохора , которые прикрепляются к веретенным волокнам от центросом на противоположных полюсах. Новая экваториальная метафазная пластинка повернута на 90 градусов по сравнению с мейозом I, перпендикулярно предыдущей пластинке. [32]

Затем следует анафаза II , в которой оставшийся центромерный когезин, больше не защищенный Шугошином, расщепляется, позволяя сестринским хроматидам разделиться. Сестринские хроматиды по соглашению теперь называются сестринскими хромосомами, поскольку они движутся к противоположным полюсам. [30]

Процесс заканчивается телофазой II , которая похожа на телофазу I и отмечена деконденсацией и удлинением хромосом и разборкой веретена. Ядерные оболочки переформировываются, и деление или образование клеточной пластинки в конечном итоге производит в общей сложности четыре дочерние клетки, каждая с гаплоидным набором хромосом.

Мейоз завершен и заканчивается образованием четырех новых дочерних клеток.

Происхождение и функция

Происхождение мейоза

Мейоз, по-видимому, является фундаментальной характеристикой эукариотических организмов и присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот. Эукариоты, которые, как когда-то считалось, не имеют мейотического пола, недавно, как было показано, вероятно, обладают или когда-то обладали этой способностью. В качестве одного из примеров, Giardia intestinalis , распространенный кишечный паразит, ранее считался произошедшим от линии, которая предшествовала появлению мейоза и пола. Однако теперь было обнаружено, что G. intestinalis обладает основным набором мейотических генов, включая пять специфичных для мейоза генов. [33] Также доказательства мейотической рекомбинации , указывающей на половое размножение , были обнаружены у G. intestinalis . [34] Другим примером организмов, которые ранее считались бесполыми, являются паразитические простейшие рода Leishmania , которые вызывают заболевания человека. Однако было показано, что эти организмы имеют половой цикл, соответствующий мейотическому процессу. [35] Хотя амебы когда-то считались бесполыми, были представлены доказательства того, что большинство линий изначально были половыми, и что большинство бесполых групп, вероятно, возникли недавно и независимо. [36] Дэкс и Роджерс [37] предположили, основываясь на филогенетическом анализе, что факультативный пол, вероятно, присутствовал у общего предка эукариот.

Генетическая изменчивость

Новые комбинации ДНК, созданные во время мейоза, являются значительным источником генетической изменчивости наряду с мутацией, что приводит к новым комбинациям аллелей , которые могут быть полезными. Мейоз генерирует генетическое разнообразие гамет двумя способами: (1) Закон независимого распределения . Независимая ориентация гомологичных пар хромосом вдоль метафазной пластинки во время метафазы I и ориентация сестринских хроматид в метафазе II, это последующее разделение гомологов и сестринских хроматид во время анафазы I и II, это позволяет случайным и независимым образом распределять хромосомы в каждую дочернюю клетку (и в конечном итоге в гаметы); [38] и (2) Кроссинговер . Физический обмен гомологичными хромосомными областями путем гомологичной рекомбинации во время профазы I приводит к новым комбинациям генетической информации внутри хромосом. [39] Однако такой физический обмен не всегда происходит во время мейоза. В ооцитах шелкопряда Bombyx mori мейоз полностью ахиазматический (без кроссинговеров). [40] Хотя синаптонемные комплексы присутствуют во время пахитены мейоза у B. mori , кроссинговерная гомологичная рекомбинация отсутствует между парными хромосомами . [41]

Профаза I арест

Самки млекопитающих и птиц рождаются со всеми ооцитами, необходимыми для будущих овуляций, и эти ооциты останавливаются на стадии профазы I мейоза. [42] У людей, например, ооциты формируются между тремя и четырьмя месяцами беременности внутри плода и, следовательно, присутствуют при рождении. Во время этой задержанной стадии профазы I ( диктиата ), которая может длиться десятилетиями, в ооцитах присутствуют четыре копии генома . Было предложено, что арест ооцитов на стадии четырех копий генома обеспечивает информационную избыточность, необходимую для восстановления повреждений в ДНК зародышевой линии . [42] Используемый процесс восстановления, по-видимому, включает гомологичную рекомбинационную репарацию [42] [43] Ооциты, задержанные на стадии профазы I, обладают высокой способностью к эффективному восстановлению повреждений ДНК , особенно экзогенно индуцированных двухцепочечных разрывов. [43] Способность к восстановлению ДНК, по-видимому, является ключевым механизмом контроля качества в женской зародышевой линии и критическим фактором, определяющим фертильность . [43]

Мейоз как адаптация для восстановления зародышевой ДНК

Генетическую рекомбинацию можно рассматривать как фундаментальный процесс восстановления ДНК , и когда она происходит во время мейоза, она является адаптацией для восстановления геномной ДНК , которая передается потомству. [44] [45] Экспериментальные данные показывают, что существенным преимуществом мейоза является рекомбинационное восстановление повреждений ДНК в зародышевой линии , как показано в следующих примерах. Перекись водорода является агентом, который вызывает окислительный стресс , приводящий к окислительному повреждению ДНК. [46] Обработка дрожжей Schizosaccharomyces pombe перекисью водорода увеличила частоту спаривания и образования мейотических спор в 4–18 раз. [47] Volvox carteri , гаплоидная многоклеточная факультативно половая зеленая водоросль, может быть вызвана тепловым шоком для размножения мейотическим путем. [48] ​​Эту индукцию можно ингибировать антиоксидантами , что указывает на то, что индукция мейотического пола тепловым шоком, вероятно, опосредована окислительным стрессом, приводящим к увеличению повреждения ДНК. [49]

Происшествие

В жизненных циклах

Диплонтический жизненный цикл
Гаплонтный жизненный цикл.

Мейоз происходит в жизненных циклах эукариот, включающих половое размножение , состоящее из циклического процесса роста и развития путем митотического деления клеток, производства гамет путем мейоза и оплодотворения. На определенных стадиях жизненного цикла половые клетки производят гаметы. Соматические клетки составляют тело организма и не участвуют в производстве гамет.

Цикличность мейоза и оплодотворения приводит к чередованию гаплоидных и диплоидных состояний. Фаза организма жизненного цикла может происходить либо во время диплоидного состояния ( диплоидный жизненный цикл), либо во время гаплоидного состояния ( гаплоидный жизненный цикл), либо в обоих состояниях ( гаплодиплонный жизненный цикл), в котором есть две отдельные фазы организма, одна с гаплоидными клетками, а другая с диплоидными клетками.

В диплонтическом жизненном цикле (с прегаметическим мейозом), как и у людей, организм является многоклеточным и диплоидным, выращенным путем митоза из диплоидной клетки, называемой зиготой . Диплоидные стволовые клетки зародышевой линии организма подвергаются мейозу для создания гаплоидных гамет ( сперматозоидов у самцов и яйцеклеток у самок), которые оплодотворяются для формирования зиготы. Диплоидная зигота подвергается повторному клеточному делению путем митоза , чтобы вырасти в организм.

В гаплонтическом жизненном цикле (с постзиготическим мейозом) организм гаплоиден, за счет пролиферации и дифференциации одной гаплоидной клетки, называемой гаметой . Два организма противоположного пола вносят свои гаплоидные гаметы, чтобы сформировать диплоидную зиготу. Зигота немедленно претерпевает мейоз, создавая четыре гаплоидные клетки. Эти клетки претерпевают митоз, чтобы создать организм. Многие грибы и многие простейшие используют гаплонтический жизненный цикл. [ необходима цитата ]

В гаплодиплонтическом жизненном цикле (со споровым или промежуточным мейозом) живой организм чередуется между гаплоидным и диплоидным состояниями. Следовательно, этот цикл также известен как чередование поколений . Клетки зародышевой линии диплоидного организма подвергаются мейозу для производства спор. Споры размножаются митозом, вырастая в гаплоидный организм. Затем гамета гаплоидного организма объединяется с гаметой другого гаплоидного организма, создавая зиготу. Зигота подвергается повторному митозу и дифференциации для производства нового диплоидного организма. Гаплодиплонтический жизненный цикл можно считать слиянием диплоидного и гаплоидного жизненных циклов. [50] [ необходима цитата ]

У растений и животных

Обзор распределения хроматид и хромосом в митотическом и мейотическом цикле мужской клетки человека

Мейоз происходит у всех животных и растений. Результат, производство гамет с половинным числом хромосом, как у родительской клетки, тот же самый, но детальный процесс отличается. У животных мейоз производит гаметы напрямую. У наземных растений и некоторых водорослей существует чередование поколений , так что мейоз в поколении диплоидных спорофитов производит гаплоидные споры вместо гамет. Когда они прорастают, эти споры подвергаются повторному делению клеток путем митоза, развиваясь в многоклеточное гаплоидное поколение гаметофита , которое затем производит гаметы напрямую (т. е. без дальнейшего мейоза).

Как у животных, так и у растений, конечная стадия заключается в слиянии гамет с образованием зиготы , в которой восстанавливается исходное число хромосом. [51]

У млекопитающих

У самок мейоз происходит в клетках, известных как ооциты (единственное число: ооцит). Каждый первичный ооцит делится дважды в мейозе, в каждом случае неравномерно. Первое деление производит дочернюю клетку и гораздо меньшее полярное тельце, которое может или не может подвергнуться второму делению. В мейозе II деление дочерней клетки производит второе полярное тельце и одну гаплоидную клетку, которая увеличивается, становясь яйцеклеткой . Таким образом, у самок каждый первичный ооцит, подвергающийся мейозу, приводит к образованию одной зрелой яйцеклетки и двух или трех полярных телец.

Во время мейоза у женщин есть паузы. Созревающие ооциты останавливаются в профазе I мейоза I и покоятся в защитной оболочке соматических клеток, называемой фолликулом . В начале каждого менструального цикла секреция ФСГ из передней доли гипофиза стимулирует созревание нескольких фолликулов в процессе, известном как фолликулогенез . Во время этого процесса созревающие ооциты возобновляют мейоз и продолжают до метафазы II мейоза II, где они снова останавливаются непосредственно перед овуляцией. Если эти ооциты оплодотворяются спермой, они возобновляют и завершают мейоз. Во время фолликулогенеза у людей обычно один фолликул становится доминирующим, в то время как другие подвергаются атрезии . Процесс мейоза у женщин происходит во время оогенеза и отличается от типичного мейоза тем, что он характеризуется длительным периодом мейотической остановки, известным как стадия диктиата , и лишен помощи центросом . [52] [53]

У мужчин мейоз происходит во время сперматогенеза в семенных канальцах яичек . Мейоз во время сперматогенеза специфичен для типа клеток, называемых сперматоцитами , которые позже созревают, чтобы стать сперматозоидами . Мейоз первичных половых клеток происходит во время полового созревания, намного позже, чем у женщин. Ткани мужских яичек подавляют мейоз, разрушая ретиноевую кислоту, предположительно являющуюся стимулятором мейоза. Это преодолевается в период полового созревания, когда клетки внутри семенных канальцев, называемые клетками Сертоли, начинают вырабатывать собственную ретиноевую кислоту. Чувствительность к ретиноевой кислоте также регулируется белками, называемыми нанос и DAZL. [54] [55] Исследования генетической потери функции ферментов, генерирующих ретиноевую кислоту, показали, что ретиноевая кислота необходима в постнатальном периоде для стимуляции дифференциации сперматогониев, что приводит к тому, что через несколько дней сперматоциты подвергаются мейозу, однако ретиноевая кислота не требуется в то время, когда начинается мейоз. [56]

У самок млекопитающих мейоз начинается сразу после миграции первичных зародышевых клеток в яичник у эмбриона. Некоторые исследования предполагают, что ретиноевая кислота, полученная из примитивной почки (мезонефрос), стимулирует мейоз в эмбриональных оогониях яичников и что ткани эмбриональных мужских яичек подавляют мейоз, разрушая ретиноевую кислоту. [57] Однако генетические исследования потери функции ферментов, генерирующих ретиноевую кислоту, показали, что ретиноевая кислота не требуется для инициации ни женского мейоза, который происходит во время эмбриогенеза [58] , ни мужского мейоза, который инициируется постнатально. [56]

Жгутиконосцы

В то время как большинство эукариот имеют двухделовой мейоз (хотя иногда ахиазматический ), очень редкая форма, одноделовой мейоз, встречается у некоторых жгутиконосцев ( парабазалид и оксимонад ) из кишечника питающегося древесиной таракана Cryptocercus . [59]

Роль в генетике и болезнях человека

Рекомбинация среди 23 пар человеческих хромосом отвечает за перераспределение не только самих хромосом, но и частей каждой из них. Также, по оценкам, у женщин рекомбинация в 1,6 раза больше, чем у мужчин. Кроме того, в среднем женская рекомбинация выше в центромерах, а мужская рекомбинация выше в теломерах. В среднем 1 миллион пар оснований (1 Мб) соответствует 1 сМоргану (см = 1% частоты рекомбинации). [60] Частота кроссинговеров остается неопределенной. Было подсчитано, что у дрожжей, мыши и человека образуется ≥200 двухцепочечных разрывов (DSB) на мейотическую клетку. Однако только подмножество DSB (~5–30% в зависимости от организма) продолжает производить кроссинговеры, [61] что приведет только к 1-2 кроссинговерам на человеческую хромосому.

Нерасхождение

Нормальное разделение хромосом в мейозе I или сестринских хроматид в мейозе II называется расхождением . Когда расхождение не является нормальным, оно называется нерасхождением . Это приводит к образованию гамет, которые имеют либо слишком много, либо слишком мало определенной хромосомы, и является распространенным механизмом трисомии или моносомии . Нерасхождение может происходить в мейозе I или мейозе II, фазах клеточного размножения или во время митоза .

Большинство моносомных и трисомных человеческих эмбрионов нежизнеспособны, но некоторые анеуплоидии могут быть допустимы, например, трисомия по самой маленькой хромосоме, хромосоме 21. Фенотипы этих анеуплоидий варьируются от тяжелых нарушений развития до бессимптомных. Медицинские состояния включают, но не ограничиваются:

Вероятность нерасхождения в человеческих ооцитах увеличивается с увеличением возраста матери [62] , предположительно из-за потери когезина с течением времени [63] .

Сравнение с митозом

Чтобы понять мейоз, полезно сравнение с митозом. Таблица ниже показывает различия между мейозом и митозом. [64]

Молекулярная регуляция

То, как клетка переходит к мейотическому делению в мейотическом клеточном делении, не очень хорошо известно. Фактор, способствующий созреванию (MPF), по-видимому, играет роль в мейозе ооцита лягушки. У гриба S. pombe . есть роль связывающего белка MeiRNA для входа в мейотическое клеточное деление. [66]

Было высказано предположение, что продукт гена дрожжей CEP1, который связывает центромерную область CDE1, может играть роль в спаривании хромосом во время мейоза-I. [67]

Мейотическая рекомбинация опосредуется двухцепочечным разрывом, который катализируется белком Spo11. Также Mre11, Sae2 и Exo1 играют роль в разрыве и рекомбинации. После того, как разрыв произошел, происходит рекомбинация, которая обычно гомологична. Рекомбинация может проходить либо через двойной путь соединения Холлидея (dHJ), либо через синтез-зависимый отжиг цепи (SDSA). (Второй путь дает некроссоверный продукт). [68]

По-видимому, существуют также контрольные точки для мейотического деления клеток. В S. pombe белки Rad, S. pombe Mek1 (с доменом киназы FHA), Cdc25, Cdc2 и неизвестный фактор, как полагают, формируют контрольную точку. [69]

В оогенезе позвоночных, поддерживаемом цитостатическим фактором (CSF), участвует в переключении в мейоз-II. [67]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "4.1: Мейоз". Biology LibreTexts . 2019-10-01 . Получено 2021-05-29 .
  2. ^ "Определение редукционного деления". MedicineNet . Получено 29.05.2021 .
  3. ^ ab Freeman S (2011). Биологическая наука (6-е изд.). Хобокен, Нью-Йорк: Pearson. стр. 210.
  4. ^ Hassold T, Hunt P (апрель 2001 г.). «Ошибаться (мейотически) свойственно человеку: генезис человеческой анеуплоидии». Nature Reviews Genetics . 2 (4): 280–91. doi :10.1038/35066065. PMID  11283700. S2CID  22264575.
  5. ^ Letunic I, Bork P (2006). "Интерактивное древо жизни". Архивировано из оригинала 29 января 2018 года . Получено 23 июля 2011 года .
  6. ^ Бернстайн Х., Бернстайн К. (2010). «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза». BioScience . 60 (7): 498–505. doi :10.1525/bio.2010.60.7.5. S2CID  86663600.
  7. ^ Lodé T (июнь 2011). «Секс не является решением проблемы воспроизводства: теория пузыря распутника». BioEssays . 33 (6): 419–22. doi : 10.1002/bies.201000125 . PMID  21472739.
  8. ↑ Farmer, JB; Moore, JES (февраль 1904 г.). «О майотической фазе (редукционные деления) у животных и растений». Quarterly Journal of Microscopical Science . 48 (192): 489–558.как указано в Оксфордском словаре английского языка , третье издание, июнь 2001 г., sv
  9. ^ Батталья Э (1985). «Мейоз и митоз: терминологическая критика». Аннали ди Ботаника . 43 : 101–140.
  10. ^ Carter JS (2012-10-27). "Митоз". Университет Цинциннати. Архивировано из оригинала 2012-10-27 . Получено 2018-02-09 .
  11. ^ Zhou A, Pawlowski WP (август 2014 г.). «Регуляция экспрессии мейотических генов у растений». Frontiers in Plant Science . 5 : 413. doi : 10.3389/fpls.2014.00413 . PMC 4142721. PMID  25202317. 
  12. ^ Jung M, Wells D, Rusch J, Ahmad S, Marchini J, Myers SR, Conrad DF (июнь 2019 г.). «Унифицированный одноклеточный анализ регуляции генов яичек и патологии у пяти штаммов мышей». eLife . 8 : e43966. doi : 10.7554/eLife.43966 . PMC 6615865 . PMID  31237565. 
  13. ^ Brar GA, Yassour M, Friedman N, Regev A, Ingolia NT, Weissman JS (февраль 2012 г.). «Высокоразрешающий вид мейотической программы дрожжей, выявленный с помощью профилирования рибосом». Science . 335 (6068): 552–7. Bibcode :2012Sci...335..552B. doi :10.1126/science.1215110. PMC 3414261 . PMID  22194413. 
  14. ↑ Фримен 2005, стр. 244–45.
  15. ^ Cohen PE, Pollack SE, Pollard JW (июнь 2006 г.). «Генетический анализ спаривания хромосом, рекомбинации и контроля клеточного цикла во время первой мейотической профазы у млекопитающих». Endocrine Reviews . 27 (4): 398–426. doi : 10.1210/er.2005-0017 . PMID  16543383.
  16. ^ Хантер Н (октябрь 2015 г.). «Мейотическая рекомбинация: сущность наследственности». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (12): a016618. doi :10.1101/cshperspect.a016618. PMC 4665078. PMID 26511629  . 
  17. ^ abc Freeman 2005, стр. 249–250
  18. ^ abcdef Snustad DP, Simmons MJ (декабрь 2008 г.). Principles of Genetics (5-е изд.). Wiley. ISBN 978-0-470-38825-9.
  19. ^ Кребс Дж. Э., Голдштейн ЭС, Килпатрик СТ (ноябрь 2009 г.). Гены X Левина (10-е изд.). Jones & Barlett Learning. ISBN 978-0-7637-6632-0.
  20. ^ abcd Zickler D, Kleckner N (май 2015). «Рекомбинация, спаривание и синапсис гомологов во время мейоза». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (6): a016626. doi :10.1101/cshperspect.a016626. PMC 4448610. PMID 25986558  . 
  21. ^ Baudat F, de Massy B (июль 2007 г.). «Регулирование репарации разрывов двухцепочечной ДНК в направлении кроссинговера или некроссинговера во время мейоза млекопитающих». Chromosome Research . 15 (5): 565–77. doi : 10.1007/s10577-007-1140-3 . PMID  17674146. S2CID  26696085.
  22. ^ О'Коннор С (2008). «Мейоз, генетическая рекомбинация и половое размножение». Nature Education . 1 (1): 174.
  23. ^ Link J, Jantsch V (сентябрь 2019 г.). «Мейотические хромосомы в движении: перспектива Mus musculus и Caenorhabditis elegans». Chromosoma . 128 (3): 317–330. doi :10.1007/s00412-019-00698-5. PMC 6823321 . PMID  30877366. 
  24. ^ Chen JM, Cooper DN, Chuzhanova N, Férec C, Patrinos GP (октябрь 2007 г.). «Конверсия генов: механизмы, эволюция и болезни человека». Nature Reviews. Genetics . 8 (10): 762–75. doi :10.1038/nrg2193. PMID  17846636. S2CID  205484180.
  25. ^ Bolcun-Filas E, Handel MA (июль 2018 г.). «Мейоз: хромосомная основа воспроизводства». Биология воспроизводства . 99 (1): 112–126. doi : 10.1093/biolre/ioy021 . PMID  29385397. S2CID  38589675.
  26. ^ Nussbaum RL, McInnes RR, Willard HF, Hamosh A (2015-05-21). Генетика Томпсона и Томпсона в медицине (8-е изд.). Elsevier. стр. 19. ISBN 978-1437706963. OCLC  908336124.
  27. ^ Шу М., Элленберг Дж. (август 2007 г.). «Самоорганизация ЦМТОЦ заменяет функцию центросомы во время сборки ацентросомного веретена в живых ооцитах мыши». Cell . 130 (3): 484–98. doi : 10.1016/j.cell.2007.06.025 . PMID  17693257. S2CID  5219323.
  28. ^ Голубцова З., Блейни М., Элдер К., Шух М. (июнь 2015 г.). «Человеческие ооциты. Ошибочно-опосредованная хромосомами сборка веретена способствует дефектам сегрегации хромосом в человеческих ооцитах». Science . 348 (6239): 1143–7. Bibcode :2015Sci...348.1143H. doi :10.1126/science.aaa9529. PMC 4477045 . PMID  26045437. 
  29. ^ Kitajima TS, Ohsugi M, Ellenberg J (август 2011 г.). «Полное отслеживание кинетохоры выявляет подверженную ошибкам гомологичную биориентацию хромосом в ооцитах млекопитающих». Cell . 146 (4): 568–81. doi : 10.1016/j.cell.2011.07.031 . PMID  21854982. S2CID  5637615.
  30. ^ ab Pierce, Benjamin (2009). «Хромосомы и клеточное воспроизводство». Генетика: концептуальный подход, третье издание. WH FREEMAN AND CO. ISBN 9780716779285 P. 32 
  31. ^ Хаглунд К, Незис ИП, Стенмарк Х (январь 2011 г.). «Структура и функции стабильных межклеточных мостиков, образованных неполным цитокинезом во время развития». Коммуникативная и интегративная биология . 4 (1): 1–9. doi :10.4161/cib.13550. PMC 3073259. PMID  21509167 . 
  32. ^ "BioCoach Activity: Concept 11: Meiosis II: Metaphase II". The Biology Place . Pearson. Архивировано из оригинала 2018-02-28 . Получено 2018-02-10 .
  33. ^ Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (январь 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола у Giardia и раннего эукариотического происхождения мейоза». Curr Biol . 15 (2): 185–91. Bibcode : 2005CBio...15..185R. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177.
  34. ^ Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR (ноябрь 2007 г.). «Популяционная генетика предоставляет доказательства рекомбинации у лямблий». Curr Biol . 17 (22): 1984–8. Bibcode : 2007CBio...17.1984C. doi : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID  17980591.
  35. ^ Акопянц НС, Кимблин Н, Секундино Н, Патрик Р, Питерс Н, Адвокат П, Добсон Д.Е., Беверли СМ, ​​Сакс Д.Л. (апрель 2009 г.). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития лейшманий у переносчика-песчаной мухи». Science . 324 (5924): 265–8. Bibcode :2009Sci...324..265A. doi :10.1126/science.1169464. PMC 2729066 . PMID  19359589. 
  36. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Proc Biol Sci . 278 (1715): 2081–90. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 
  37. ^ Dacks J, Roger AJ (июнь 1999). «Первая половая линия и значимость факультативного пола». J Mol Evol . 48 (6): 779–83. Bibcode : 1999JMolE..48..779D. doi : 10.1007/pl00013156. PMID  10229582.
  38. ^ Монаган Ф., Коркос А. (1984-01-01). «О происхождении законов Менделя». Журнал наследственности . 75 (1): 67–9. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a109868. PMID  6368675.
  39. ^ Салим М., Лэмб BC, Нево Э. (декабрь 2001 г.). «Наследуемые различия в частотах кроссинговера и генной конверсии между дикими штаммами Sordaria fimicola из «Evolution Canyon»». Генетика . 159 (4): 1573–93. doi :10.1093/genetics/159.4.1573. PMC 1461899. PMID  11779798 . 
  40. ^ Xiang Y, Tsuchiya D, Guo F, Gardner J, McCroskey S, Price A, Tromer EC, Walters JR, Lake CM, Hawley RS (май 2023 г.). «Набор инструментов молекулярной клеточной биологии для изучения мейоза у шелкопряда Bombyx mori». G3 (Bethesda) . 13 (5). doi :10.1093/g3journal/jkad058. PMC 10151401. PMID  36911915 . 
  41. ^ Rasmussen SW (апрель 1977 г.). «Трансформация синаптонемного комплекса в «элиминационный хроматин» в ооцитах Bombyx mori». Chromosoma . 60 (3): 205–21. doi :10.1007/BF00329771. PMID  870294.
  42. ^ abc Mira A (сентябрь 1998). «Почему мейоз арестован?». Журнал теоретической биологии . 194 (2): 275–87. Bibcode : 1998JThBi.194..275M. doi : 10.1006/jtbi.1998.0761. PMID  9778439.
  43. ^ abc Stringer JM, Winship A, Zerafa N, Wakefield M, Hutt K (май 2020 г.). «Ооциты могут эффективно восстанавливать двухцепочечные разрывы ДНК для восстановления генетической целостности и защиты здоровья потомства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (21): 11513–11522. Bibcode : 2020PNAS..11711513S. doi : 10.1073/pnas.2001124117 . PMC 7260990. PMID  32381741 . 
  44. ^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (сентябрь 1985 г.). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Science . 229 (4719): 1277–81. Bibcode :1985Sci...229.1277B. doi :10.1126/science.3898363. PMID  3898363.
  45. ^ Бернстайн Х., Хопф ФА, Мишод Р. Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Т. 24. С. 323–70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. PMID  3324702.
  46. ^ Slupphaug G, Kavli B, Krokan HE (октябрь 2003 г.). «Взаимодействующие пути предотвращения и восстановления окислительного повреждения ДНК». Mutat Res . 531 (1–2): 231–51. Bibcode : 2003MRFMM.531..231S. doi : 10.1016/j.mrfmmm.2003.06.002. PMID  14637258.
  47. ^ Бернстайн К., Джонс В. (апрель 1989 г.). «Половое размножение как ответ на повреждение H2O2 у Schizosaccharomyces pombe». J Bacteriol . 171 (4): 1893–7. doi :10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989. PMC 209837. PMID  2703462 . 
  48. ^ Кирк DL, Кирк MM (январь 1986). «Тепловой шок вызывает выработку сексуального индуктора у Volvox». Science . 231 (4733): 51–4. Bibcode :1986Sci...231...51K. doi :10.1126/science.3941891. PMID  3941891.
  49. ^ Nedelcu AM, Marcu O, Michod RE (август 2004 г.). «Секс как ответ на окислительный стресс: двукратное увеличение клеточных активных форм кислорода активирует половые гены». Proc Biol Sci . 271 (1548): 1591–6. doi :10.1098/rspb.2004.2747. PMC 1691771. PMID  15306305 . 
  50. ^ South GR, Whittick A (2009-07-08). Введение в физиологию. Wiley. ISBN 978-1-4443-1420-5.
  51. ^ Bidlack JE, Jansky S, Stern KR (2011). Вводная биология растений Стерна . McGraw Hill. стр. 214–29. ISBN 978-0-07-304052-3. OCLC  320895017.
  52. ^ Brunet S, Verlhac MH (2010). «Позиционирование для выхода из мейоза: асимметрия деления». Human Reproduction Update . 17 (1): 68–75. doi : 10.1093/humupd/dmq044 . PMID  20833637. S2CID  13988521.
  53. ^ Rosenbusch B (ноябрь 2006 г.). «Противоречивая информация о распределении нерасхождения и предварительного деления в женских гаметах». Human Reproduction . 21 (11): 2739–42. doi :10.1093/humrep/del122. PMID  16982661.
  54. ^ Lin Y, Gill ME, Koubova J, Page DC (декабрь 2008 г.). «Внутренние и внешние факторы зародышевых клеток управляют инициацией мейоза у эмбрионов мышей». Science . 322 (5908): 1685–7. Bibcode :2008Sci...322.1685L. doi :10.1126/science.1166340. PMID  19074348. S2CID  11261341.
  55. ^ Suzuki A, Saga Y (февраль 2008 г.). «Nanos2 подавляет мейоз и способствует дифференциации мужских половых клеток». Genes & Development . 22 (4): 430–5. doi :10.1101/gad.1612708. PMC 2238665. PMID  18281459 . 
  56. ^ ab Teletin M, Vernet N, Yu J, Klopfenstein M, Jones JW, Féret B, Kane MA, Ghyselinck NB, Mark M (январь 2019 г.). «Два функционально избыточных источника ретиноевой кислоты обеспечивают дифференциацию сперматогоний в семенном эпителии». Development . 146 (1): dev170225. doi :10.1242/dev.170225. PMC 6340151 . PMID  30487180. 
  57. ^ Bowles J, Knight D, Smith C, Wilhelm D, Richman J, Mamiya S, Yashiro K, Chawengsaksophak K, Wilson MJ, Rossant J, Hamada H, Koopman P (апрель 2006 г.). «Передача сигналов ретиноидов определяет судьбу зародышевых клеток у мышей». Science . 312 (5773): 596–600. Bibcode :2006Sci...312..596B. doi :10.1126/science.1125691. PMID  16574820. S2CID  2514848.
  58. ^ Kumar S, Chatzi C, Brade T, Cunningham TJ, Zhao X, Duester G (январь 2011 г.). «Специфическое для пола время начала мейоза регулируется Cyp26b1 независимо от сигнализации ретиноевой кислоты». Nature Communications . 2 (1): 151. Bibcode :2011NatCo...2..151K. doi :10.1038/ncomms1136. PMC 3034736 . PMID  21224842. 
  59. ^ ab Райков ИБ (1995). «Мейоз у простейших: последние достижения и сохраняющиеся проблемы». European Journal of Protistology . 31 : 1–7. doi :10.1016/s0932-4739(11)80349-4.
  60. ^ Hegde MR, Crowley MR (2019-01-01). «Геном и структура гена». Принципы и практика медицинской генетики и геномики Эмери и Римоина : 53–77. doi : 10.1016/B978-0-12-812537-3.00004-4. ISBN 978-0-12-812537-3. S2CID  92480716.
  61. ^ Хантер Н (2013-01-01). "Мейоз". Энциклопедия биологической химии (2-е изд.): 17–23. doi :10.1016/B978-0-12-378630-2.00474-6. ISBN 978-0-12-378631-9.
  62. ^ Hassold T, Jacobs P, Kline J, Stein Z, Warburton D (июль 1980 г.). «Влияние возраста матери на аутосомные трисомии». Annals of Human Genetics . 44 (1): 29–36. doi :10.1111/j.1469-1809.1980.tb00943.x. PMID  7198887. S2CID  24469567.
  63. ^ Tsutsumi M, Fujiwara R, Nishizawa H, Ito M, Kogo H, Inagaki H, Ohye T, Kato T, Fujii T, Kurahashi H (май 2014 г.). "Связанное с возрастом снижение мейотических когезинов в ооцитах человека". PLOS ONE . ​​9 (5): e96710. Bibcode :2014PLoSO...996710T. doi : 10.1371/journal.pone.0096710 . PMC 4013030 . PMID  24806359. 
  64. ^ "Как делятся клетки". PBS . Служба общественного вещания. Архивировано из оригинала 1 ноября 2012 года . Получено 6 декабря 2012 года .
  65. ^ Heywood P, Magee PT (март 1976). «Мейоз у простейших. Некоторые структурные и физиологические аспекты мейоза у водорослей, грибов и простейших». Bacteriological Reviews . 40 (1): 190–240. doi :10.1128/mmbr.40.1.190-240.1976. PMC 413949 . PMID  773364. 
  66. ^ Кимбл Дж (август 2011 г.). «Молекулярная регуляция решения митоза/мейоза у многоклеточных организмов». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 3 (8): a002683. doi :10.1101/cshperspect.a002683. PMC 3140684. PMID 21646377  . 
  67. ^ ab Honigberg SM, McCarroll RM, Esposito RE (апрель 1993 г.). «Регуляторные механизмы мейоза». Current Opinion in Cell Biology . 5 (2): 219–25. doi :10.1016/0955-0674(93)90106-z. PMID  8389567.
  68. ^ Lam I, Keeney S (октябрь 2014 г.). «Механизм и регуляция инициации мейотической рекомбинации». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (1): a016634. doi :10.1101/cshperspect.a016634. PMC 4292169. PMID 25324213  . 
  69. ^ Pérez-Hidalgo L, Moreno S, San-Segundo PA (январь 2003 г.). «Регулирование мейотического прогрессирования с помощью специфической для мейоза контрольной точки киназы Mek1 в делящихся дрожжах». Journal of Cell Science . 116 (Pt 2): 259–71. doi :10.1242/jcs.00232. hdl : 10261/62904 . PMID  12482912. S2CID  14608163.

Цитируемые тексты

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Мейоз» .