stringtranslate.com

Многоклеточный организм

Нематода Caenorhabditis elegans , окрашенная для выделения ядер ее клеток

Многоклеточный организм — это организм , состоящий из более чем одной клетки , в отличие от одноклеточных организмов . [1] Все виды животных , наземных растений и большинство грибов являются многоклеточными, как и многие водоросли , в то время как некоторые организмы являются частично одноклеточными и частично многоклеточными, как, например, слизевики и общественные амебы, такие как род Dictyostelium . [2] [3]

Многоклеточные организмы возникают различными способами, например, путем деления клеток или путем агрегации множества отдельных клеток. [4] [3] Колониальные организмы являются результатом объединения множества идентичных особей для формирования колонии . Однако часто бывает трудно отделить колониальных простейших от настоящих многоклеточных организмов, поскольку эти два понятия не являются различимыми; колониальные простейшие были названы «плюрицеллюлярными», а не «многоклеточными». [5] [6] Существуют также макроскопические организмы, которые являются многоядерными , хотя технически одноклеточными, например, Xenophyophorea , которые могут достигать 20 см.

Эволюционная история

Происшествие

Многоклеточность независимо развивалась по крайней мере 25 раз у эукариот , [7] [8] а также у некоторых прокариот , таких как цианобактерии , миксобактерии , актиномицеты , Magnetoglobus multicellularis или Methanosarcina . [3] Однако сложные многоклеточные организмы развивались только у шести эукариотических групп: животных , грибов-симбиомикотов , бурых водорослей , красных водорослей , зеленых водорослей и наземных растений . [9] Она неоднократно развивалась у Chloroplastida (зеленые водоросли и наземные растения), один раз у животных, один раз у бурых водорослей, три раза у грибов ( хитридиумов , аскомицетов и базидиомицетов ) [10] и, возможно, несколько раз у слизевиков и красных водорослей. [11] Первое свидетельство многоклеточной организации, когда одноклеточные организмы координируют поведение и могут быть эволюционным предшественником истинной многоклеточности, получено от цианобактерий -подобных организмов, которые жили 3,0–3,5 миллиарда лет назад. [7] Для размножения истинные многоклеточные организмы должны решить проблему регенерации целого организма из зародышевых клеток (то есть сперматозоидов и яйцеклеток ), вопрос, который изучается в эволюционной биологии развития . Животные развили значительное разнообразие типов клеток в многоклеточном организме (100–150 различных типов клеток) по сравнению с 10–20 у растений и грибов. [12]

Потеря многоклеточности

Утрата многоклеточности произошла в некоторых группах. [13] Грибы преимущественно многоклеточные, хотя ранние расходящиеся линии в основном одноклеточные (например, Microsporidia ), и было много возвратов к одноклеточности среди грибов (например, Saccharomycotina , Cryptococcus и другие дрожжи ). [14] [15] Это также могло произойти у некоторых красных водорослей (например, Porphyridium ), но они могут быть изначально одноклеточными. [16] Утрата многоклеточности также считается вероятной у некоторых зеленых водорослей (например, Chlorella vulgaris и некоторых Ulvophyceae ). [17] [18] В других группах, в основном паразитах, произошло снижение многоклеточности в количестве или типах клеток (например, миксозои , многоклеточные организмы, ранее считавшиеся одноклеточными, вероятно, являются чрезвычайно редуцированными книдариями ). [19]

Рак

Многоклеточные организмы, особенно долгоживущие животные, сталкиваются с проблемой рака , который возникает, когда клетки не могут регулировать свой рост в рамках нормальной программы развития. В ходе этого процесса можно наблюдать изменения в морфологии тканей. Рак у животных ( метазоа ) часто описывается как потеря многоклеточности и атавистическая реверсия к одноклеточному состоянию. [20] Многие гены, ответственные за установление многоклеточности, возникшей с появлением метазоа, дерегулированы в раковых клетках, включая гены, которые контролируют клеточную дифференциацию , адгезию и межклеточную коммуникацию . [21] [22] Ведется дискуссия о возможности существования рака у других многоклеточных организмов [23] [24] или даже у простейших . [25] Например, растительные галлы были охарактеризованы как опухоли , [26] но некоторые авторы утверждают, что у растений не развивается рак. [27]

Разделение соматических и половых клеток

В некоторых многоклеточных группах, которые называются вейсманистами , произошло разделение между стерильной соматической клеточной линией и линией зародышевых клеток . Однако вейсманистское развитие встречается относительно редко (например, позвоночные, членистоногие, Volvox ), поскольку большая часть видов обладает способностью к соматическому эмбриогенезу (например, наземные растения, большинство водорослей, многие беспозвоночные). [28] [10]

Гипотезы происхождения

Tetrabaena socialis состоит из четырех клеток.

Одна из гипотез происхождения многоклеточности заключается в том, что группа функционально-специфических клеток объединилась в слизнеподобную массу, называемую грексом , которая двигалась как многоклеточная единица. По сути, это то, что делают слизевики . Другая гипотеза заключается в том, что примитивная клетка претерпела деление ядра, тем самым став ценоцитом . Затем вокруг каждого ядра (и клеточного пространства и органелл, занимаемых в этом пространстве) образовалась мембрана, что привело к образованию группы связанных клеток в одном организме (этот механизм наблюдается у дрозофилы ). Третья гипотеза заключается в том, что при делении одноклеточного организма дочерние клетки не смогли разделить, что привело к скоплению идентичных клеток в одном организме, который впоследствии мог развить специализированные ткани. Это то, что делают эмбрионы растений и животных , а также колониальные хоанофлагелляты . [29] [30]

Поскольку первые многоклеточные организмы были простыми, мягкими организмами, лишенными костей, панциря или других твердых частей тела, они не очень хорошо сохранились в палеонтологической летописи. [31] Одним из исключений может быть демоспонг , который, возможно, оставил химический след в древних породах. Самые ранние окаменелости многоклеточных организмов включают спорную Grypania spiralis и окаменелости черных сланцев палеопротерозойской группы Франсвиллиан Фоссил Б в Габоне ( Габонионта ). [32] В формации Доушанто были обнаружены микроископаемые возрастом 600 миллионов лет с признаками многоклеточных признаков. [33]

До недавнего времени филогенетическая реконструкция проводилась на основе анатомических (особенно эмбриологических ) сходств. Это неточно, поскольку живые многоклеточные организмы, такие как животные и растения, удалены от своих одноклеточных предков более чем на 500 миллионов лет. Такой промежуток времени позволяет как дивергентному , так и конвергентному эволюционному времени имитировать сходства и накапливать различия между группами современных и вымерших предковых видов. Современная филогенетика использует сложные методы, такие как аллоферменты , сателлитная ДНК и другие молекулярные маркеры, для описания черт, которые являются общими для отдаленно родственных линий. [ необходима цитата ]

Эволюция многоклеточности могла происходить несколькими различными путями, некоторые из которых описаны ниже:

Симбиотическая теория

Эта теория предполагает, что первые многоклеточные организмы произошли от симбиоза (сотрудничества) разных видов одноклеточных организмов, каждый из которых имел разные роли. Со временем эти организмы стали настолько зависимыми друг от друга, что не смогли бы выживать независимо, что в конечном итоге привело бы к включению их геномов в один многоклеточный организм. [34] Каждый соответствующий организм стал бы отдельной линией дифференцированных клеток внутри вновь созданного вида. [ необходима цитата ]

Этот вид сильно взаимозависимого симбиоза можно часто наблюдать, например, в отношениях между рыбой-клоуном и актиниями Ритерри . В этих случаях крайне сомнительно, что какой-либо из видов выживет очень долго, если другой вымрет. Однако проблема с этой теорией заключается в том, что до сих пор неизвестно, как ДНК каждого организма может быть включена в один геном , чтобы образовать их как единый вид. Хотя теоретически предполагается, что такой симбиоз имел место (например, митохондрии и хлоропласты в клетках животных и растений — эндосимбиоз ), он случался крайне редко, и даже в этом случае геномы эндосимбионтов сохранили элемент различия, раздельно реплицируя свою ДНК во время митоза вида-хозяина. Например, два или три симбиотических организма, образующих сложный лишайник , хотя и зависят друг от друга для выживания, должны раздельно воспроизводиться, а затем переформироваться, чтобы снова создать один индивидуальный организм. [ необходима цитата ]

Теория целлюляризации (синцитиальная)

Эта теория утверждает, что один одноклеточный организм с несколькими ядрами мог бы развить внутренние мембранные перегородки вокруг каждого из своих ядер. [35] Многие простейшие, такие как инфузории или слизевики , могут иметь несколько ядер, что подтверждает эту гипотезу . Однако простого наличия нескольких ядер недостаточно для поддержки теории. Несколько ядер инфузорий разнородны и имеют четко дифференцированные функции. Макроядро обслуживает потребности организма, тогда как микроядро используется для полового размножения с обменом генетическим материалом. Синцитии слизевиков образуются из отдельных амебоидных клеток, как синцитиальные ткани некоторых многоклеточных организмов, а не наоборот. Чтобы считаться обоснованной, эта теория нуждается в наглядном примере и механизме образования многоклеточного организма из уже существующего синцития. [ необходима цитата ]

Колониальная теория

Колониальная теория Геккеля 1874 года предполагает, что симбиоз многих организмов одного вида (в отличие от симбиотической теории, которая предполагает симбиоз разных видов) привел к многоклеточному организму. По крайней мере, некоторые — предположительно, эволюционировавшие на суше — многоклеточность возникают в результате разделения клеток и их последующего воссоединения (например, клеточные слизевики ), тогда как для большинства многоклеточных типов (тех, которые эволюционировали в водной среде) многоклеточность возникает в результате того, что клетки не разделяются после деления. [36] Механизм этого последнего образования колоний может быть таким же простым, как неполный цитокинез , хотя многоклеточность также обычно считается связанной с клеточной дифференциацией . [37]

Преимущество гипотезы колониальной теории заключается в том, что она, как было замечено, происходит независимо в 16 различных типах протоктистанов. Например, во время нехватки пищи амеба Dictyostelium группируется в колонию, которая перемещается как единое целое на новое место. Некоторые из этих амеб затем немного отличаются друг от друга. Другими примерами колониальной организации у протистов являются Volvocaceae , такие как Eudorina и Volvox , последний из которых состоит из 500–50 000 клеток (в зависимости от вида), только часть из которых размножается. [38] Например, у одного вида размножаются 25–35 клеток, 8 бесполым путем и около 15–25 половым путем. Однако часто бывает трудно отделить колониальных протистов от настоящих многоклеточных организмов, поскольку эти два понятия не являются различимыми; колониальных протистов окрестили «плюриклеточными», а не «многоклеточными». [5]

Теория синзооспор

Некоторые авторы предполагают , что возникновение многоклеточности, по крайней мере у Metazoa, произошло в результате перехода от временной к пространственной дифференциации клеток , а не путем постепенной эволюции клеточной дифференциации, как утверждается в теории гастреи Геккеля . [39]

ГК-ПИД

Около 800 миллионов лет назад [40] незначительное генетическое изменение в одной молекуле, называемой доменом взаимодействия белков гуанилаткиназы (GK-PID), могло позволить организмам перейти от одноклеточного организма к одному из многих. [41]

Роль вирусов

Гены, заимствованные из вирусов и мобильных генетических элементов (МГЭ), недавно были идентифицированы как играющие решающую роль в дифференциации многоклеточных тканей и органов и даже в половом размножении, в слиянии яйцеклеток и сперматозоидов. [42] [43] Такие слитые клетки также участвуют в мембранах метазойных организмов, таких как те, которые предотвращают проникновение химических веществ через плаценту и разделение тела мозга. [42] Были идентифицированы два вирусных компонента. Первый — синцитин , который произошел от вируса. [44] Второй, идентифицированный в 2002 году, называется EFF-1, [45] он помогает формировать кожу Caenorhabditis elegans , часть целого семейства белков FF. Феликс Рей из Института Пастера в Париже построил трехмерную структуру белка EFF-1 [46] и показал, что он выполняет работу по связыванию одной клетки с другой при вирусных инфекциях. Тот факт, что все известные молекулы слияния клеток имеют вирусное происхождение, говорит о том, что они были жизненно важны для систем межклеточной коммуникации, которые сделали возможной многоклеточность. Без способности к слиянию клеток колонии могли бы сформироваться, но даже что-то столь сложное, как губка, было бы невозможно. [47]

Гипотеза доступности кислорода

Эта теория предполагает, что кислород, доступный в атмосфере ранней Земли, мог быть ограничивающим фактором для появления многоклеточной жизни. [48] Эта гипотеза основана на корреляции между появлением многоклеточной жизни и повышением уровня кислорода в это время. Это могло произойти после Великого окислительного события, но до самого последнего повышения уровня кислорода. Миллс [49] приходит к выводу, что количество кислорода, присутствовавшего в эдиакарский период, не является необходимым для сложной жизни и, следовательно, вряд ли было движущим фактором для возникновения многоклеточности. [ необходима цитата ]

Гипотеза «Земля-снежок»

Snowball Earth — геологическое событие, при котором вся поверхность Земли покрыта снегом и льдом. Термин может относиться как к отдельным событиям (которых было не менее двух), так и к более крупному геологическому периоду, в течение которого произошли все известные общие оледенения.

Последняя снежная Земля существовала в криогеновый период и состояла из двух глобальных оледенений, известных как стертовское и мариноанское оледенения. Сяо и др . [50] предполагают, что между периодом времени, известным как « скучный миллиард », и снежной Землей простая жизнь могла иметь время для инноваций и развития, что впоследствии могло привести к эволюции многоклеточности.

Гипотеза о Земле-снежке в отношении многоклеточности предполагает, что криогеновый период в истории Земли мог стать катализатором эволюции сложной многоклеточной жизни. Брокс [51] предполагает, что время между стертовским ледниковым периодом и более поздним мариноанским ледниковым периодом позволило планктонным водорослям доминировать в морях, что открыло путь быстрому разнообразию жизни как для растительных, так и для животных линий. Сложная жизнь быстро возникла и разнообразилась в так называемом кембрийском взрыве вскоре после мариноанского. [ необходима цитата ]

Гипотеза хищничества

Гипотеза хищничества предполагает, что для того, чтобы избежать поедания хищниками, простые одноклеточные организмы развили многоклеточность, чтобы их было сложнее употреблять в пищу. Херрон и др. [52]  провели лабораторные эволюционные эксперименты на одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii , используя парамецию в качестве хищника. Они обнаружили, что в присутствии этого хищника C. reinhardtii действительно развивает простые многоклеточные черты. [ необходима цитата ]

Экспериментальная эволюция

Невозможно узнать, что произошло, когда отдельные клетки эволюционировали в многоклеточные организмы сотни миллионов лет назад. Однако мы можем идентифицировать мутации , которые могут превратить одноклеточные организмы в многоклеточные. Это продемонстрировало бы возможность такого события. Одноклеточные виды могут относительно легко приобретать мутации, которые заставляют их прикрепляться друг к другу — первый шаг к многоклеточности. Множество обычно одноклеточных видов эволюционировали, чтобы продемонстрировать такие ранние шаги:

C. reinhartii обычно начинается как подвижная одноклеточная пропагула ; эта отдельная клетка бесполым путем размножается, проходя 2–5 раундов митоза как небольшой комок неподвижных клеток, затем все клетки становятся одноклеточными пропагулами, и комок растворяется. Через несколько поколений под воздействием хищничества Paramecium «комок» становится устойчивой структурой: только некоторые клетки становятся пропагулами. Некоторые популяции идут дальше и развивают многоклеточные пропагулы: вместо того, чтобы отслаивать отдельные клетки от комка, комок теперь размножается, отслаивая более мелкие комки. [56]

Преимущества

Многоклеточность позволяет организму превышать пределы размера, обычно налагаемые диффузией : отдельные клетки с увеличенным размером имеют уменьшенное отношение поверхности к объему и испытывают трудности с поглощением достаточного количества питательных веществ и их транспортировкой по всей клетке. Таким образом, многоклеточные организмы имеют конкурентные преимущества увеличения размера без его ограничений. Они могут иметь более длительную продолжительность жизни, поскольку они могут продолжать жить, когда отдельные клетки умирают. Многоклеточность также позволяет увеличивать сложность, допуская дифференциацию типов клеток в пределах одного организма. [ необходима цитата ]

Однако можно ли рассматривать все это как преимущества, является спорным вопросом: подавляющее большинство живых организмов являются одноклеточными, и даже с точки зрения биомассы одноклеточные организмы гораздо более успешны, чем животные, хотя и не растения. [57] Вместо того чтобы рассматривать такие черты, как большая продолжительность жизни и больший размер, как преимущество, многие биологи видят в них только примеры разнообразия с соответствующими компромиссами. [ необходима цитата ]

Изменения экспрессии генов при переходе от одноклеточности к многоклеточности

Во время эволюционного перехода от одноклеточных организмов к многоклеточным, экспрессия генов , связанных с размножением и выживанием, вероятно, изменилась. [58] В одноклеточном состоянии гены, связанные с размножением и выживанием, экспрессируются таким образом, что повышают приспособленность отдельных клеток, но после перехода к многоклеточности, характер экспрессии этих генов должен был существенно измениться, так что отдельные клетки стали более специализированными в своей функции относительно размножения и выживания. [58] По мере возникновения многоклеточного организма, характер экспрессии генов стал разделяться между клетками, которые специализировались на размножении ( клетки зародышевой линии ), и теми, которые специализировались на выживании ( соматические клетки ). По мере того, как переход прогрессировал, клетки, которые специализировались, имели тенденцию терять свою собственную индивидуальность и больше не могли как выживать, так и размножаться вне контекста группы. [58]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Беккер, Уэйн М.; и др. (2008). Мир клетки . Пирсон Бенджамин Каммингс . стр. 480. ISBN 978-0-321-55418-5.
  2. ^ Чимилески, Скотт; Колтер, Роберто (2017). Жизнь на грани зрения: фотографическое исследование микробного мира. Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674975910.
  3. ^ abc Lyons, Nicholas A.; Kolter, Roberto (апрель 2015 г.). «Об эволюции бактериальной многоклеточности». Current Opinion in Microbiology . 24 : 21–28. doi : 10.1016/j.mib.2014.12.007. ISSN  1879-0364. PMC 4380822. PMID 25597443  . 
  4. ^ SM Miller (2010). "Volvox, Chlamydomonas и эволюция многоклеточности". Nature Education . 3 (9): 65.
  5. ^ ab Брайан Кейт Холл; Бенедикт Халлгримссон; Монро В. Стрикбергер (2008). Эволюция Стрикбергера: интеграция генов, организмов и популяций (4-е изд.). Холл/Халлгримссон. стр. 149. ISBN 978-0-7637-0066-9.
  6. ^ Adl, Sina; et al. (октябрь 2005 г.). «Новая высокоуровневая классификация эукариот с акцентом на таксономию простейших». J. Eukaryot. Microbiol . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  7. ^ ab Grosberg, RK; Strathmann, RR (2007). «Эволюция многоклеточности: незначительный крупный переход?» (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735.
  8. ^ Parfrey, LW; Lahr, DJG (2013). «Многоклеточность возникала несколько раз в эволюции эукариот» (PDF) . BioEssays . 35 (4): 339–347. doi :10.1002/bies.201200143. PMID  23315654. S2CID  13872783.
  9. ^ Поппер, Зоэ А.; Мишель Гурван; Эрве, Сесиль; Домозих, Дэвид С.; Уиллатс, Уильям Г. Тьюи, Мария Г.; Клоарег, Бернард; Стенгель, Дагмар Б. (2011). «Эволюция и разнообразие клеточных стенок растений: от водорослей до цветковых растений». Annual Review of Plant Biology . 62 : 567–590. doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID  21351878. S2CID  11961888.
  10. ^ ab Niklas, KJ (2014). «Эволюционно-развитие происхождения многоклеточности». American Journal of Botany . 101 (1): 6–25. doi : 10.3732/ajb.1300314 . PMID  24363320.
  11. ^ Боннер, Джон Тайлер (1998). "Истоки многоклеточности" (PDF) . Интегративная биология . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN  1093-4391. Архивировано из оригинала 8 марта 2012 г.{{cite journal}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  12. ^ Маргулис, Л .; Чепмен, М.Дж. (2009). Королевства и области: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле (4-е изд.). Амстердам, Нидерланды: Academic Press / Elsevier. стр. 116.
  13. ^ Серавин, Л. Н. (2001). «Принцип противонаправленной морфологической эволюции и его значение для построения мегасистемы протистов и других эукариот». Protistology . 2 : 6–14.
  14. ^ Парфри, Л. В. и Лар, DJG (2013), стр. 344.
  15. ^ Медина, М.; Коллинз, АГ; Тейлор, ДЖ. В.; Валентайн, ДЖ. В.; Липпс, ДЖ. Х.; Цеттлер, Л. А. Амарал; Согин, М. Л. (2003). «Филогения Opisthokonta и эволюция многоклеточности и сложности у грибов и метазоа». Международный журнал астробиологии . 2 (3): 203–211. Bibcode : 2003IJAsB...2..203M. doi : 10.1017/s1473550403001551 .
  16. ^ Секбах, Джозеф, Чепмен, Дэвид Дж. [ред.]. (2010). Красные водоросли в геномную эпоху . Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Springer, стр. 252, [1].
  17. ^ Cocquyt, E.; Verbruggen, H.; Leliaert, F.; De Clerck, O. (2010). «Эволюция и цитологическая диверсификация зеленых водорослей (Ulvophyceae)». Mol. Biol. Evol . 27 (9): 2052–2061. doi : 10.1093/molbev/msq091 . ISSN  0737-4038. PMID  20368268.
  18. ^ Рихтер, Дэниел Джозеф: Содержание генов различных хоанофлагеллят проливает свет на происхождение животных, 2013.
  19. ^ "Myxozoa". tolweb.org . Получено 14 апреля 2018 г. .
  20. ^ Davies, PCW; Lineweaver, CH (2011). «Раковые опухоли как Metazoa 1.0: использование генов древних предков». Physical Biology . 8 (1): 015001. Bibcode :2011PhBio...8a5001D. doi :10.1088/1478-3975/8/1/015001. PMC 3148211 . PMID  21301065. 
  21. ^ Домазет-Лосо, Т.; Таутц, Д. (2010). «Филостратиграфическое отслеживание генов рака предполагает связь с возникновением многоклеточности у метазоа». BMC Biology . 8 (66): 66. doi : 10.1186/1741-7007-8-66 . PMC 2880965 . PMID  20492640. 
  22. ^ Жак, Ф.; Баратчарт, Э.; Пиента, К.; Хаммарлунд, Э. (2022). «Происхождение и эволюция многоклеточности животных в свете филогеномики и генетики рака». Медицинская онкология . 39 (160): 1–14. doi :10.1007/s12032-022-01740-w. PMC 9381480. PMID  35972622 . .
  23. ^ Рихтер, DJ (2013), стр. 11.
  24. ^ Гаспар, Т.; Хагеге, Д.; Кеверс, К.; Пенель, К.; Кревекёр, М.; Энгельманн, И.; Греппин, Х.; Фойдар, Дж. М. (1991). «Когда тератомы растений превращаются в рак в отсутствие патогенов». Физиология Плантарум . 83 (4): 696–701. doi :10.1111/j.1399-3054.1991.tb02489.x.
  25. ^ Lauckner, G. (1980). Заболевания простейших. В: Заболевания морских животных . Kinne, O. (ред.). Т. 1, стр. 84, John Wiley & Sons, Чичестер, Великобритания.
  26. ^ Райкер, А. Дж. (1958). «Опухоли растений: Введение». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 44 (4): 338–9. Bibcode :1958PNAS...44..338R. doi : 10.1073/pnas.44.4.338 . PMC 335422 . PMID  16590201. 
  27. ^ Дунан, Дж.; Хант, Т. (1996). «Клеточный цикл. Почему растения не болеют раком?». Nature . 380 (6574): 481–2. doi : 10.1038/380481a0 . PMID  8606760. S2CID  4318184.
  28. ^ Ридли М (2004) Эволюция, 3-е издание. Blackwell Publishing, стр. 295–297.
  29. ^ Fairclough, Stephen R.; Dayel, Mark J.; King, Nicole (26 октября 2010 г.). «Многоклеточное развитие хоанофлагеллят». Current Biology . 20 (20): R875–R876. Bibcode : 2010CBio...20.R875F. doi : 10.1016 /j.cub.2010.09.014. PMC 2978077. PMID  20971426. 
  30. ^ Кэрролл, Шон Б. (14 декабря 2010 г.). «В одноклеточном хищнике: ключи к рождению царства животных». The New York Times .
  31. ^ AH Knoll, 2003. Жизнь на молодой планете . Princeton University Press. ISBN 0-691-00978-3 (твердый переплет), ISBN 0-691-12029-3 (мягкая обложка). Превосходная книга о ранней истории жизни, очень доступная для неспециалистов; включает обширные обсуждения ранних признаков, окаменения и организации жизни.  
  32. ^ Эль Альбани, Абдерразак и др. (1 июля 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с координированным ростом в насыщенной кислородом среде 2,1 млрд лет назад». Nature . 466 (7302): 100–104. Bibcode :2010Natur.466..100A. doi :10.1038/nature09166. ISSN  0028-0836. PMID  20596019. S2CID  4331375.
  33. ^ Chen, L.; Xiao, S.; Pang, K.; Zhou, C.; Yuan, X. (2014). «Дифференциация клеток и разделение зародыша и сом в эмбрионоподобных окаменелостях животных эдиакарского периода». Nature . 516 (7530): 238–241. Bibcode :2014Natur.516..238C. doi :10.1038/nature13766. PMID  25252979. S2CID  4448316.
  34. ^ Маргулис, Линн (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию. Нью-Йорк: Basic Books . стр. 160. ISBN 978-0-465-07272-9. Архивировано из оригинала 2010-04-20 . Получено 2017-09-05 .
  35. ^ Хикман CP, Хикман FM (8 июля 1974). Интегрированные принципы зоологии (5-е изд.). Мосби . стр. 112. ISBN 978-0-8016-2184-0.
  36. ^ Wolpert, L.; Szathmáry, E. (2002). «Многоклеточность: эволюция и яйцо». Nature . 420 (6917): 745. Bibcode :2002Natur.420..745W. doi : 10.1038/420745a . PMID  12490925. S2CID  4385008.
  37. ^ Кирк, ДЛ (2005). «Двенадцатишаговая программа развития многоклеточности и разделения труда». BioEssays . 27 (3): 299–310. doi :10.1002/bies.20197. PMID  15714559.
  38. ^ AlgaeBase. Volvox Linnaeus, 1758: 820.
  39. ^ Михайлов, Кирилл В.; Константинова Анастасия В.; Никитин Михаил А.; Трошин Петр Владимирович; Русин Леонид Ю.; Любецкий, Василий А.; Панчин Юрий В.; Мыльников Александр П.; Мороз Леонид Л.; Кумар, Судхир; Алеошин, Владимир В. (2009). «Происхождение Metazoa: переход от временной к пространственной дифференциации клеток» (PDF) . Биоэссе . 31 (7): 758–768. doi :10.1002/bies.200800214. PMID  19472368. S2CID  12795095. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 г.
  40. ^ Эрвин, Дуглас Х. (9 ноября 2015 г.). «Ранняя метазойная жизнь: расхождение, окружающая среда и экология». Phil. Trans. R. Soc. B . 370 (20150036): 20150036. doi :10.1098/rstb.2015.0036. PMC 4650120 . PMID  26554036. 
  41. ^ Циммер, Карл (7 января 2016 г.). «Генетический переворот помог организмам перейти от одной клетки к многим». New York Times . Получено 7 января 2016 г.
  42. ^ ab Koonin, EV (2016). «Вирусы и мобильные элементы как драйверы эволюционных переходов». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 371 (1701). doi : 10.1098/rstb.2015.0442 . PMC 4958936. PMID  27431520. 
  43. ^ Летцтер, Рафи (2018-02-02). «Древний вирус может быть ответственным за человеческое сознание». Live Science . Получено 2022-09-05 .
  44. ^ Mi, S.; Lee, X.; Li, X.; Veldman, GM; Finnerty, H.; Racie, L.; Lavallie, E.; Tang, XY; Edouard, P.; Howes, S.; Keith Jr, JC; McCoy, JM (2000). «Синцитин — это плененный белок ретровирусной оболочки, участвующий в морфогенезе плаценты человека». Nature . 403 (6771): 785–789. Bibcode :2000Natur.403..785M. doi :10.1038/35001608. PMID  10693809. S2CID  4367889.
  45. ^ Mohler, William A.; Shemer, Gidi; del Campo, Jacob J.; Valansi, Clari; Opoku-Serebuoh, Eugene; Scranton, Victoria; Assaf, Nirit; White, John G.; Podbilewicz, Benjamin (март 2002 г.). «Мембранный белок типа I EFF-1 необходим для слияния развивающихся клеток». Developmental Cell . 2 (3): 355–362. doi :10.1016/s1534-5807(02)00129-6. ISSN  1534-5807. PMID  11879640.
  46. ^ Перес-Варгас, Химена; Крей, Томас; Валанси, Клари; Авиноам, Ори; Хауз, Ахмед; Джамин, Марк; Раве-Барак, Хадас; Подбилевич, Бенджамин; Рей, Феликс А. (2014). «Структурные основы слияния эукариотических клеток». Клетка . 157 (2): 407–419. дои : 10.1016/j.cell.2014.02.020 . ПМИД  24725407.
  47. ^ Слезак, Майкл (2016), «Нет вирусов? Ни кожи, ни костей» (New Scientist, № 2958, 1 марта 2014 г.) стр. 16
  48. ^ Nursall, JR (апрель 1959). «Кислород как предпосылка к происхождению Metazoa». Nature . 183 (4669): 1170–1172. Bibcode :1959Natur.183.1170N. doi :10.1038/1831170b0. ISSN  1476-4687. S2CID  4200584.
  49. ^ Mills, DB; Ward, LM; Jones, C.; Sweeten, B.; Forth, M.; Treusch, AH; Canfield, DE (2014-02-18). «Потребность в кислороде у самых ранних животных». Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4168–4172. Bibcode : 2014PNAS..111.4168M. doi : 10.1073/pnas.1400547111 . ISSN  0027-8424. PMC 3964089. PMID 24550467  . 
  50. ^ Lyons, Timothy W.; Droser, Mary L.; Lau, Kimberly V.; Porter, Susannah M.; Xiao, Shuhai; Tang, Qing (2018-09-28). «После скучного миллиарда и до замерзающих миллионов: эволюционные закономерности и инновации в период Тони». Новые темы в науках о жизни . 2 (2): 161–171. doi : 10.1042/ETLS20170165. hdl : 10919/86820 . ISSN  2397-8554. PMID  32412616. S2CID  90374085.
  51. ^ Брокс, Йохен Дж.; Джарретт, Эмбер Дж.М.; Сирантуан, Ева; Халлманн, Кристиан; Хосино, Ёске; Лиянаге, Тарика (август 2017 г.). «Рост водорослей в криогенных океанах и появление животных». Природа . 548 (7669): 578–581. Бибкод : 2017Natur.548..578B. дои : 10.1038/nature23457. ISSN  1476-4687. PMID  28813409. S2CID  205258987.
  52. ^ Херрон, Мэтью Д.; Борин, Джошуа М.; Босвелл, Джейкоб К.; Уокер, Джиллиан; Чен, И.-Чен Кимберли; Нокс, Чарльз А.; Бойд, Маргрете; Розенцвейг, Фрэнк; Рэтклифф, Уильям К. (2019-02-20). "De novo origins of multicellularity in response to predation". Scientific Reports . 9 (1): 2328. Bibcode :2019NatSR...9.2328H. doi : 10.1038/s41598-019-39558-8 . ISSN  2045-2322. PMC 6382799 . PMID  30787483. 
  53. ^ Smukalla, Scott; Caldara, Marina; Pochet, Nathalie; Beauvais, Anne; Guadagnini, Stephanie; Yan, Chen; Vinces, Marcelo D.; Jansen, An; Prevost, Marie Christine; Latgé, Jean-Paul; Fink, Gerald R.; Foster, Kevin R.; Verstrepen, Kevin J. (14.11.2008). "FLO1 — это вариабельный ген зеленой бороды, который управляет биопленочно-подобным сотрудничеством в почкующихся дрожжах". Cell . 135 (4): 726–737. doi :10.1016/j.cell.2008.09.037. ISSN  1097-4172. PMC 2703716 . PMID  19013280. 
  54. ^ Оуд, Барт; Гваделупе-Медина, Виктор; Нийкамп, Юрген Ф.; Де Риддер, Дик; Пронк, Джек Т.; Ван Марис, Антониус JA; Даран, Жан-Марк (2013). «Дупликация генома и мутации в ACE2 вызывают многоклеточные, быстроосаждающиеся фенотипы у эволюционировавших Saccharomyces cerevisiae». Труды Национальной академии наук . 110 (45): E4223-31. Bibcode : 2013PNAS..110E4223O. doi : 10.1073/pnas.1305949110 . PMC 3831460. PMID  24145419. 
  55. ^ Bozdag, G. Ozan; Zamani-Dahaj, Seyed Alireza; Day, Thomas C.; Kahn, Penelope C.; Burnetti, Anthony J.; Lac, Dung T.; Tong, Kai; Conlin, Peter L.; Balwani, Aishwarya H.; Dyer, Eva L.; Yunker, Peter J.; Ratcliff, William C. (2023-05-25). "De novo evolution of macroscopic multicellularity". Nature . 617 (7962): 747–754. Bibcode :2023Natur.617..747B. doi :10.1038/s41586-023-06052-1. ISSN  0028-0836. PMC 10425966 . PMID  37165189. S2CID  236953093. 
  56. ^ Херрон, Мэтью Д.; Борин, Джошуа М.; Босвелл, Джейкоб К.; Уокер, Джиллиан; Чен, Ай-Чен Кимберли; Нокс, Чарльз А.; Бойд, Маргрете; Розенцвейг, Фрэнк; Рэтклифф, Уильям К. (2019). «Возникновение многоклеточности de novo в ответ на хищничество». Scientific Reports . 9 (1): 2328. Bibcode :2019NatSR...9.2328H. doi : 10.1038/s41598-019-39558-8 . PMC 6382799 . PMID  30787483. 
  57. ^ Бар-Он, Йинон М.; Филлипс, Роб; Майло, Рон (2018-06-19). «Распределение биомассы на Земле». PNAS . 115 (25): 6506–6511. Bibcode : 2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID  29784790 . 
  58. ^ abc Grochau-Wright ZI, Nedelcu AM, Michod RE. Генетика реорганизации приспособленности во время перехода к многоклеточности: семейство Volvocine regA-like как модель. Genes (Базель). 2023 19 апреля;14(4):941. doi: 10.3390/genes14040941. PMID 37107699; PMCID: PMC10137558

Внешние ссылки