Хоанофлагелляты — группа свободноживущих одноклеточных и колониальных жгутиковых эукариот , которые считаются ближайшими ныне живущими родственниками животных . Хоанофлагелляты — это жгутики с воротником, имеющие воронкообразный воротник из взаимосвязанных микроворсинок у основания жгутика . Хоанофлагелляты способны как к бесполому, так и к половому размножению. [9] Они имеют характерную клеточную морфологию , характеризующуюся яйцевидным или сферическим телом клетки диаметром 3–10 мкм с единственным апикальным жгутиком, окруженным воротником из 30–40 микроворсинок (см. Рисунок). Движение жгутика создает потоки воды, которые могут продвигать свободно плавающие хоанофлагелляты через толщу воды и задерживать бактерии и детрит на воротнике микроворсинок, где эти пищевые продукты поглощаются. Такое питание обеспечивает важнейшее звено в глобальном углеродном цикле , связывающее трофические уровни . Помимо своей важной экологической роли, хоанофлагелляты представляют особый интерес для биологов-эволюционистов, изучающих происхождение многоклеточности у животных. Как ближайшие ныне живущие родственники животных, хоанофлагелляты служат полезной моделью для реконструкции последнего одноклеточного предка животных.
Хоанофлагеллята — гибридное слово от греческого χοάνη khoánē , означающего « воронка » (из-за формы воротника) и латинского слова flagellum (отсюда английское flagellum ). [ нужна цитата ]
Каждая хоанофлагеллята имеет единственный жгутик , окруженный кольцом заполненных актином выступов, называемых микроворсинками , образующих цилиндрический или конический воротник ( хоанос по-гречески). Движение жгутика вытягивает воду через воротник, а бактерии и детрит захватываются микроворсинками и проглатываются. [10] Потоки воды, генерируемые жгутиком, также толкают свободно плавающие клетки, как и в сперме животных . Напротив, большинство других жгутиковых тянутся за свои жгутики. [ нужна цитата ]
Помимо характерного для хоанофлагеллят единственного апикального жгутика, окруженного заполненными актином микроворсинками, внутренняя организация органелл в цитоплазме постоянна . [11] Базальное тельце жгутика расположено у основания апикального жгутика, а второе, нежгутиковое базальное тельце лежит под прямым углом к основанию жгутика. Ядро занимает в клетке апикально-центральное положение, а пищевые вакуоли располагаются в базальной области цитоплазмы. [11] [12] Кроме того, тело клетки многих хоанофлагеллят окружено отличительным внеклеточным матриксом или перипластом . Эти клеточные покрытия сильно различаются по структуре и составу и используются систематиками для целей классификации. Многие хоанофлагелляты строят сложные корзинчатые «дома», называемые лориками , из нескольких склеенных вместе полосок кремнезема. [11] Функциональное значение перипласта неизвестно, но считается, что у сидячих организмов он способствует прикреплению к субстрату. Есть предположение, что у планктонных организмов перипласт увеличивает сопротивление, тем самым противодействуя силе, создаваемой жгутиком, и повышая эффективность питания. [13]
Хоанофлагелляты либо свободно плавают в толще воды, либо сидячие , прикрепляясь к субстрату непосредственно или через перипласт или тонкую ножку. [14] Хотя хоанофлагелляты считаются строго свободноживущими и гетеротрофными , ряд родственников хоанофлагеллят, таких как представители Ichthyosporea или Mesomycetozoa , ведут паразитический или патогенный образ жизни. [15] История жизни хоанофлагеллят плохо изучена. Считается, что многие виды ведут одиночный образ жизни; однако колониальность, по-видимому, несколько раз возникала независимо внутри группы, и колониальные виды сохраняют одиночную стадию. [14]
.png/1280px-Choanoflagellates_(M%C3%A9chnikov).png)
Известно более 125 современных видов хоанофлагеллят [10] , распространенных по всему миру в морских , солоноватых и пресноводных средах от Арктики до тропиков, занимая как пелагическую , так и донную зоны. Хотя большая часть выборок хоанофлагеллят происходила на глубине от 0 до 25 м (от 0 до 82 футов), они были обнаружены на глубине от 300 м (980 футов) в открытой воде [16] и на глубине 100 м (330 футов) под антарктическими ледяными щитами. . [17] Предполагается, что многие виды являются космополитическими в глобальном масштабе [например, Diaphanoeca grandis зарегистрирована в Северной Америке , Европе и Австралии (OBIS)], в то время как другие виды, как сообщается, имеют ограниченное региональное распространение. [18] Совместно распространенные виды хоанофлагеллят могут занимать совершенно разные микросреды, но в целом факторы, влияющие на распределение и дисперсию хоанофлагеллят, еще предстоит выяснить. [ нужна цитата ]
Ряд видов , например представители рода Proterospongia , образуют простые колонии , [10] планктонные комки, напоминающие миниатюрную гроздь винограда, в которой каждая клетка колонии снабжена жгутиками, или скопления клеток на одном стебле. [11] [19] В октябре 2019 года ученые обнаружили новое поведение хоанофлагеллят: они, по-видимому, могут координировать свои действия, чтобы реагировать на свет. [20]
Хоанофлагелляты питаются бактериями и связывают недоступные иначе формы углерода с организмами, стоящими выше в трофической цепи. [21] Даже сегодня они играют важную роль в углеродном цикле и микробной пищевой сети . [10] Есть некоторые свидетельства того, что хоанофлагелляты также питаются вирусами. [22]
Хоанофлагелляты растут вегетативно, при этом многие виды подвергаются продольному делению; [12] однако репродуктивный жизненный цикл хоанофлагеллят еще предстоит выяснить. В статье, опубликованной в августе 2017 года, показано, что изменения окружающей среды, в том числе присутствие определенных бактерий, вызывают роение и последующее половое размножение хоанофлагеллят. [9] Уровень плоидности неизвестен ; [24] однако открытие как ретротранспозонов, так и ключевых генов, участвующих в мейозе [25], ранее предполагало, что они использовали половое размножение как часть своего жизненного цикла. Некоторые хоанофлагелляты могут подвергаться инцистации, которая включает втягивание жгутика и воротника и заключение в электронно-плотную фибриллярную стенку. При переносе на свежую среду происходит эксцистирование; хотя это еще предстоит наблюдать непосредственно. [26]
Доказательства полового размножения были зарегистрированы у видов хоанофлагеллят Salpingoeca Rosetta . [27] [28] Также сообщалось о наличии консервативных мейотических генов у хоанофлагеллят Monosiga brevicollis и Monosiga ovata . [29]
Хоанофлагелляты Acanthoecid образуют внеклеточную корзинчатую структуру, известную как лорика. Лорика состоит из отдельных реберных полосок, состоящих из кремнеземно-белкового биокомпозита. Каждая реберная полоска формируется внутри клетки хоанофлагелляты и затем секретируется на поверхность клетки. У голых хоанофлагеллят сборка лорики происходит с использованием нескольких щупалец после того, как образуется достаточное количество реберных полосок, чтобы составить полную лорику. У тектиформных хоанофлагеллят реберные полоски собраны в ряд под воротником. Во время клеточного деления новая клетка берет эти реберные полоски в рамках цитокинеза и собирает свою собственную лорику, используя только эти ранее произведенные полоски. [30]
Биосиликатизация хоанофлагеллят требует концентрации кремниевой кислоты внутри клетки. Это осуществляется белками-переносчиками кремния (SiT). Анализ SiT хоанофлагеллят показывает, что они подобны переносчикам кремния типа SiT диатомовых водорослей и других страменопилей , образующих кремнезем . Семейство генов SiT практически не имеет гомологии с другими генами, даже с генами некремнистых хоанофлагеллят или страменопилей. Это указывает на то, что семейство генов SiT эволюционировало посредством бокового переноса генов между Acanthoecids и Stramenopiles. Это замечательный случай горизонтального переноса генов между двумя отдаленно родственными группами эукариот, который дал ключ к пониманию биохимии и кремний-белковых взаимодействий уникального семейства генов SiT. [31]
Дюжарден , французский биолог, интересующийся эволюцией простейших, зафиксировал морфологическое сходство хоанофлагеллят и хоаноцитов губок еще в 1841 году. [13] За последнее десятилетие эта гипотетическая связь между хоанофлагеллятами и животными была подтверждена. путем независимого анализа множественных несвязанных последовательностей: 18S рДНК, генов, кодирующих ядерные белки, и митохондриальных геномов (Steenkamp и др., 2006; Burger и др., 2003; [15] Wainright и др., 1993). Важно отметить, что сравнение последовательностей митохондриального генома хоанофлагеллят и трех губок подтверждает положение хоанофлагеллят как внешней группы по отношению к Metazoa и отрицает возможность того, что хоанофлагелляты произошли от многоклеточных животных (Lavrov, et al., 2005). Наконец, исследование генов, экспрессируемых в хоанофлагеллятах в 2001 году, показало, что хоанофлагелляты синтезируют гомологи генов передачи сигналов и адгезии клеток многоклеточных животных. [32] Секвенирование генома показывает, что среди живых организмов хоанофлагелляты наиболее тесно связаны с животными. [10] Поскольку хоанофлагелляты и многоклеточные животные тесно связаны, сравнение между этими двумя группами обещает дать представление о биологии их последнего общего предка и самых ранних событиях в эволюции многоклеточных животных . Хоаноциты (также известные как «клетки с воротником») губок (считающиеся одними из самых базальных многоклеточных животных) имеют ту же основную структуру, что и хоанофлагелляты . Ошейниковые клетки встречаются и у других групп животных, таких как ленточные черви [33] , что позволяет предположить, что такая морфология была у их последнего общего предка. Последний общий предок животных и хоанофлагеллят был одноклеточным, возможно, образующим простые колонии; напротив, последним общим предком всех эуметозойных животных был многоклеточный организм с дифференцированными тканями, определенным «планом тела» и эмбриональным развитием (включая гаструляцию). [10] Время разделения этих линий трудно определить, но, вероятно, это произошло в позднем докембрии, > 600 миллионов лет назад . [10]
Внешние взаимоотношения хоанофлагеллятеи. [34]
Хоанофлагелляты были включены в состав Chrysophyceae до Hibberd, 1975. [35] Недавняя молекулярно -филогенетическая реконструкция внутренних взаимоотношений хоанофлагеллят позволяет поляризовать эволюцию признаков внутри клады. Большие фрагменты ядерной рибосомальной РНК SSU и LSU , альфа-тубулина и генов, кодирующих белок теплового шока 90, были использованы для разрешения внутренних взаимоотношений и полярности признаков внутри хоанофлагеллят. [19] Каждый из четырех генов независимо показал схожие результаты, а анализ объединенного набора данных ( объединенных ) вместе с последовательностями других близкородственных видов ( животных и грибов ) демонстрирует, что хоанофлагелляты считаются монофилетическими , и подтверждает их положение как наиболее близких известный одноклеточный живой родственник животных.
Ранее Choanoflagellida были разделены на эти три семейства в зависимости от состава и строения их перипласта: Codonosigidae, Salpingoecidae и Acanthoecidae. При исследовании с помощью световой микроскопии у представителей семейства Codonosigidae перипласт отсутствует, но может иметь тонкий внешний слой, видимый только при электронной микроскопии . Семейство Salpingoecidae состоит из видов, клетки которых заключены в твердую теку, видимую как в световую, так и в электронную микроскопию. Тека представляет собой секретируемую оболочку, состоящую преимущественно из целлюлозы или других полисахаридов . [36] Сейчас известно, что эти подразделения являются парафилетическими , с широко распространенной конвергентной эволюцией этих форм. Третье семейство хоанофлагеллят, Acanthoecidae, считается монофилетической группой. Эта клада обладает синапоморфией клеток, находящихся внутри корзинчатой лорики, что дает альтернативное название «лорикатные хоанофлагелляты». Acanthoecid lorica состоит из серии кремнистых реберных полосок, расположенных в виде видоспецифического лорика.» [11] [13]
Дерево хоанофлагеллят, основанное на молекулярной филогенетике, делится на три хорошо поддерживаемые клады . [19] Клада 1 и клада 2 состоят из комбинации видов, традиционно относимых к Codonosigidae и Salpingoecidae, тогда как клада 3 включает виды из группы, таксономически классифицированной как Acanthoecidae. [19] Картирование черт характера на эту филогению указывает на то, что последний общий предок хоанофлагеллят был морским организмом с дифференцированным жизненным циклом с малоподвижными и подвижными стадиями. [19]
хоанофлагелляты; [8]
Геном Monosiga brevicollis с 41,6 миллионами пар оснований [10] аналогичен по размеру нитчатым грибам и другим свободноживущим одноклеточным эукариотам, но намного меньше, чем у типичных животных. [10] В 2010 году филогеномное исследование показало, что в геноме Monosiga brevicollis присутствует несколько генов водорослей . Это могло быть связано с тем, что на ранней стадии эволюции хоанофлагелляты потребляли водоросли в качестве пищи посредством фагоцитоза . [37] Карр и др. (2010) [29] проверили геном M. brevicollis на наличие известных генов эукариотического мейоза. Из 19 известных протестированных эукариотических мейотических генов (в том числе 8, которые не участвуют ни в каком другом процессе, кроме мейоза), 18 были идентифицированы у M. brevicollis . Присутствие мейотических генов, включая гены, специфичные для мейоза, указывает на то, что мейоз и, как следствие, пол присутствуют внутри хоанофлагеллят.
Размер генома Salpingoeca Rosetta составляет 55 мегабаз. [38] В геноме присутствуют гомологи генов клеточной адгезии, нейропептидного и гликосфинголипидного метаболизма.S. Rosetta имеет половой жизненный цикл и переходы между гаплоидными и диплоидными стадиями . [28] В ответ на ограничение питательных веществ гаплоидные культуры S. Rosetta становятся диплоидными. Этот сдвиг плоидности совпадает с спариванием, во время которого маленькие жгутиковые клетки сливаются с более крупными жгутиковыми клетками. Есть также свидетельства исторического спаривания и рекомбинации у S. Rosetta .
S. Rosetta вызывает половое размножение морской бактерией Vibrio fischeri . [27] Единственный белок V. fischeri , EroS, полностью повторяет афродизиаковую активность живого V. fisheri .
Одноклеточные амплифицированные геномы четырех некультивируемых морских хоанофлагеллят, предварительно названных UC1–UC4, были секвенированы в 2019 году. Геномы UC1 и UC4 относительно полны. [39]
Набор данных EST из Monosiga ovata был опубликован в 2006 году. [40] Основным открытием этого транскриптома стал домен Hoglet хоанофлагелляты, который пролил свет на роль перетасовки доменов в эволюции сигнального пути Hedgehog . M. ovata имеет как минимум четыре эукариотических мейотических гена. [29]
Трансциом Stephanoeca diplocostata был опубликован в 2013 г. Этот первый транскриптом лорикатной хоанофлагелляты [31] привел к открытию переносчиков кремния хоанофлагеллят. Впоследствии подобные гены были идентифицированы у второго вида лоричатых, Diaphanoeca grandis . Анализ этих генов показал, что SIT хоанофлагеллят проявляют гомологию с кремниевыми переносчиками типа SIT диатомовых водорослей и эволюционировали посредством горизонтального переноса генов .
Еще 19 транскриптомов были опубликованы в 2018 году. Было обнаружено большое количество семейств генов, которые ранее считались принадлежащими только животным. [41]
