В биологической филогенетике клада (от древнегреческого κλάδος (klados) «ветвь»), также известная как монофилетическая группа или естественная группа , [ 1] представляет собой группу организмов , которые являются монофилетическими , то есть состоящими из общего предка и все его прямые потомки – на филогенетическом дереве . [2] В таксономической литературе иногда используется латинская форма cladus (множественное число cladi ), а не английская форма. [ нужна цитация ] Клады являются фундаментальной единицей кладистики , современного подхода к таксономии, принятого в большинстве биологических областей.
Общим предком может быть особь, популяция или вид ( вымерший или существующий ). Клады вложены друг в друга, поскольку каждая ветвь, в свою очередь, распадается на более мелкие ветви. Эти расколы отражают эволюционную историю , когда популяции расходились и развивались независимо. Клады называются монофилетическими (греч. «один клан») группами.
За последние несколько десятилетий кладистический подход произвел революцию в биологической классификации и выявил удивительные эволюционные связи между организмами. [3] Систематики все чаще стараются избегать названий таксонов , которые не являются кладами; то есть таксоны, которые не являются монофилетическими . Некоторые из взаимосвязей между организмами, которые выявил отдел кладистики молекулярной биологии, включают в себя то, что грибы являются более близкими родственниками животных, чем растениями, археи теперь считаются отличными от бактерий , а многоклеточные организмы, возможно, произошли от архей. [4]
Термин «клада» также используется в аналогичном значении и в других областях, помимо биологии, таких как историческая лингвистика ; см. Кладистика § В дисциплинах, отличных от биологии .
Термин «клада» был придуман в 1957 году биологом Джулианом Хаксли для обозначения результата кладогенеза , эволюционного разделения родительского вида на два отдельных вида, концепцию, которую Хаксли заимствовал у Бернхарда Ренша . [5] [6]
Многие обычно называемые группы — например, грызуны и насекомые — являются кладами, поскольку в каждом случае группа состоит из общего предка со всеми его потомками. Грызуны, например, представляют собой ветвь млекопитающих , которая отделилась после окончания периода, когда клада Dinosauria перестала быть доминирующим наземным позвоночным 66 миллионов лет назад. Исходное население и все его потомки представляют собой кладу. Клада грызунов соответствует отряду Rodentia, а насекомые — классу Insecta. Эти клады включают более мелкие клады, такие как бурундук или муравей , каждая из которых состоит из еще более мелких клад. Клада «грызуны», в свою очередь, включена в клады млекопитающих, позвоночных и животных.
Идея клады не существовала в додарвиновской линнеевской систематике , которая по необходимости основывалась только на внутреннем или внешнем морфологическом сходстве между организмами. Многие из наиболее известных групп животных в оригинальной Systema Naturae Линнея (в основном группы позвоночных ) действительно представляют собой клады. Феномен конвергентной эволюции ответственен за многие случаи обманчивого сходства в морфологии групп, которые произошли от разных линий.
С растущим осознанием в первой половине XIX века того, что виды менялись и разделялись на протяжении веков, классификация все чаще стала рассматриваться как ветви на эволюционном древе жизни . Публикация теории эволюции Дарвина в 1859 году придала этой точке зрения еще больший вес. Томас Генри Хаксли , один из первых сторонников эволюционной теории, предложил пересмотренную таксономию, основанную на концепции, сильно напоминающей клады, [7] хотя сам термин клада не был придуман до 1957 года его внуком Джулианом Хаксли .
Основоположником кладистики считается немецкий биолог Эмиль Ганс Вилли Хенниг (1913–1976) . [8] Он предложил систему классификации, которая представляла собой повторяющиеся разветвления генеалогического древа, в отличие от предыдущих систем, которые ставили организмы на «лестницу» с предположительно более «продвинутыми» организмами наверху. [3] [9]
Таксономисты все активнее работают над тем, чтобы таксономическая система отражала эволюцию. [9] Когда дело доходит до именования , этот принцип не всегда совместим с традиционной ранговой номенклатурой (в которой могут быть названы только таксоны, связанные с рангом ), поскольку существует недостаточно рангов, чтобы назвать длинную серию вложенных клад. По этим и другим причинам была разработана филогенетическая номенклатура ; это до сих пор спорно.
В качестве примера можно просмотреть полную текущую классификацию Anas platyrhynchos (утка-кряква) с 40 кладами от эукариот , перейдя по этой ссылке Wikispecies и нажав «Развернуть».
Название клады обычно имеет множественное число, где единственное число относится к каждому члену в отдельности. Уникальным исключением является клада рептилий Дракогоры , которая образовалась методом гаплологии от латинского «драко» и «когорс», т.е. « когорта дракона »; его форма с добавленным суффиксом должна быть, например, «дракогорт».
Клада по определению является монофилетической , что означает, что она содержит одного предка (который может быть организмом, популяцией или видом) и всех его потомков. [примечание 1] [10] [11] Предок может быть известен или неизвестен; любые члены клады могут быть существующими или вымершими.
Наука, которая пытается реконструировать филогенетические деревья и таким образом обнаружить клады, называется филогенетикой или кладистикой , последний термин, придуманный Эрнстом Майром (1965), происходит от слова «клада». Результаты филогенетического/кладистического анализа представляют собой древовидные диаграммы, называемые кладограммами ; они и все их ответвления представляют собой филогенетические гипотезы. [12]
В филогенетической номенклатуре представлены три метода определения клад : на основе узла, стебля и апоморфии ( подробные определения см. в разделе «Филогенетическая номенклатура § Филогенетические определения названий клад »).
Отношения между кладами можно описать несколькими способами:
Возраст клады можно описать на основе двух разных ориентиров: возраста кроны и возраста ствола. Коронный возраст клады относится к возрасту самого последнего общего предка всех видов клады. Основной возраст клады относится к тому времени, когда предковая линия клады отошла от ее сестринской клады. Основной возраст клады либо равен возрасту ее короны, либо старше ее. [15] Обратите внимание, что возраст клад невозможно наблюдать напрямую. Они выводятся либо на основе стратиграфии окаменелостей , либо на основе оценок молекулярных часов . [16]
Вирусы , и особенно РНК-вирусы, образуют клады. [17] Они полезны для отслеживания распространения вирусных инфекций . ВИЧ , например, имеет клады, называемые подтипами, которые различаются по географической распространенности. [18] Подтип ВИЧ (клада) B, например, преобладает в Европе, Америке и Японии, тогда как подтип A чаще встречается в Восточной Африке. [19]
