Change in the heritable characteristics of biological populations
Эволюция — это изменение наследственных характеристик биологических популяций на протяжении последовательных поколений. [1] [2] Она происходит, когда эволюционные процессы, такие как естественный отбор и генетический дрейф, воздействуют на генетическую изменчивость, в результате чего определенные характеристики становятся более или менее распространенными в популяции на протяжении последовательных поколений. [3] Процесс эволюции привел к возникновению биоразнообразия на каждом уровне биологической организации . [4] [5]
Научная теория эволюции путем естественного отбора была разработана независимо двумя британскими натуралистами Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом в середине XIX века как объяснение того, почему организмы приспосабливаются к своей физической и биологической среде. Теория была впервые подробно изложена в книге Дарвина « О происхождении видов» . [6] Эволюция путем естественного отбора основана на наблюдаемых фактах о живых организмах: (1) часто производится больше потомства, чем может выжить; (2) черты различаются у разных особей в отношении их морфологии , физиологии и поведения; (3) разные черты обеспечивают разные показатели выживания и воспроизводства (дифференциальная приспособленность ); и (4) черты могут передаваться из поколения в поколение ( наследуемость приспособленности). [7] Поэтому в последующих поколениях члены популяции с большей вероятностью будут заменены потомством родителей с благоприятными характеристиками для этой среды.
Эволюция организмов происходит посредством изменений наследуемых характеристик — унаследованных характеристик организма. Например, у людей цвет глаз является наследуемой характеристикой, и индивидуум может унаследовать «черту карих глаз» от одного из своих родителей. [21] Наследуемые черты контролируются генами, а полный набор генов в геноме организма (генетический материал) называется его генотипом . [22]
Полный набор наблюдаемых признаков, составляющих структуру и поведение организма, называется его фенотипом . Некоторые из этих признаков возникают в результате взаимодействия его генотипа с окружающей средой, в то время как другие являются нейтральными. [23] Некоторые наблюдаемые характеристики не наследуются. Например, загорелая кожа возникает в результате взаимодействия генотипа человека и солнечного света; таким образом, загар не передается детям людей. Фенотип — это способность кожи загорать под воздействием солнечного света. Однако некоторые люди загорают легче, чем другие, из-за различий в генотипической изменчивости; ярким примером являются люди с наследуемым признаком альбинизма , которые вообще не загорают и очень чувствительны к солнечным ожогам . [24]
Наследственные характеристики передаются из поколения в поколение через ДНК , молекулу , которая кодирует генетическую информацию. [22] ДНК — это длинный биополимер, состоящий из четырех типов оснований. Последовательность оснований вдоль определенной молекулы ДНК определяет генетическую информацию, подобно последовательности букв, составляющих предложение. Перед тем, как клетка делится, ДНК копируется, так что каждая из полученных двух клеток унаследует последовательность ДНК. Части молекулы ДНК, которые определяют одну функциональную единицу, называются генами; разные гены имеют разные последовательности оснований. Внутри клеток каждая длинная цепь ДНК называется хромосомой . Конкретное расположение последовательности ДНК в хромосоме известно как локус . Если последовательность ДНК в локусе различается у разных людей, разные формы этой последовательности называются аллелями. Последовательности ДНК могут изменяться посредством мутаций, производя новые аллели. Если мутация происходит внутри гена, новый аллель может повлиять на признак, который контролирует ген, изменяя фенотип организма. [25] Однако, хотя это простое соответствие между аллелем и признаком работает в некоторых случаях, большинство признаков подвержены влиянию множественных генов количественным или эпистатическим образом . [26] [27]
Источники вариаций
Эволюция может происходить, если в популяции есть генетическая изменчивость. Изменчивость возникает из-за мутаций в геноме, перетасовки генов посредством полового размножения и миграции между популяциями ( поток генов ). Несмотря на постоянное введение новых изменчивостей посредством мутаций и потока генов, большая часть генома вида очень похожа среди всех особей этого вида. [28] Однако открытия в области эволюционной биологии развития продемонстрировали, что даже относительно небольшие различия в генотипе могут привести к резким различиям в фенотипе как внутри видов, так и между ними.
Фенотип отдельного организма является результатом как его генотипа, так и влияния окружающей среды, в которой он жил. [27] Современный эволюционный синтез определяет эволюцию как изменение с течением времени в этой генетической вариации. Частота одного конкретного аллеля станет более или менее распространенной относительно других форм этого гена. Изменчивость исчезает, когда новый аллель достигает точки фиксации — когда он либо исчезает из популяции, либо полностью заменяет предковый аллель. [29]
Мутации — это изменения в последовательности ДНК генома клетки, которые являются основным источником генетических изменений во всех организмах. [30] Когда происходят мутации, они могут изменить продукт гена , или помешать функционированию гена, или не иметь никакого эффекта.
Около половины мутаций в кодирующих областях генов, кодирующих белки, вредны — другая половина нейтральна. Небольшой процент от общего числа мутаций в этой области дает преимущество в приспособленности. [31] Некоторые мутации в других частях генома вредны, но подавляющее большинство нейтральны. Несколько полезны.
Мутации могут включать в себя большие участки хромосомы, которые становятся дублированными (обычно путем генетической рекомбинации ), что может ввести дополнительные копии гена в геном. [32] Дополнительные копии генов являются основным источником сырья, необходимого для развития новых генов. [33] Это важно, поскольку большинство новых генов развиваются в пределах семейств генов из уже существующих генов, которые имеют общих предков. [34] Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, которые воспринимают свет: три для цветового зрения и один для ночного зрения ; все четыре произошли от одного предкового гена. [35]
Новые гены могут быть получены из гена предка, когда дублированная копия мутирует и приобретает новую функцию. Этот процесс становится проще, когда ген дублируется, поскольку он увеличивает избыточность системы ; один ген в паре может приобрести новую функцию, в то время как другая копия продолжает выполнять свою первоначальную функцию. [36] [37] Другие типы мутаций могут даже генерировать совершенно новые гены из ранее некодирующей ДНК, явление, называемое рождением гена de novo . [38] [39]
Генерация новых генов может также включать в себя дублирование небольших частей нескольких генов, при этом эти фрагменты затем рекомбинируют для формирования новых комбинаций с новыми функциями ( перетасовка экзонов ). [40] [41] Когда новые гены собираются путем перетасовки уже существующих частей, домены действуют как модули с простыми независимыми функциями, которые могут быть смешаны вместе для получения новых комбинаций с новыми и сложными функциями. [42] Например, поликетидсинтазы — это большие ферменты , которые производят антибиотики ; они содержат до 100 независимых доменов, каждый из которых катализирует один шаг в общем процессе, как шаг на сборочной линии. [43]
Одним из примеров мутации являются поросята диких кабанов . Они имеют камуфляжную окраску и характерный рисунок из темных и светлых продольных полос. Однако мутации в рецепторе меланокортина 1 ( MC1R ) нарушают рисунок. Большинство пород свиней несут мутации MC1R, нарушающие окраску дикого типа, и различные мутации, вызывающие доминирующую черную окраску. [44]
Пол и рекомбинация
В бесполых организмах гены наследуются вместе, или связаны , поскольку они не могут смешиваться с генами других организмов во время размножения. Напротив, потомство половых организмов содержит случайные смеси хромосом своих родителей, которые производятся посредством независимого ассортимента. В связанном процессе, называемом гомологичной рекомбинацией , половые организмы обмениваются ДНК между двумя соответствующими хромосомами. [45] Рекомбинация и реассортация не изменяют частоты аллелей, но вместо этого изменяют, какие аллели связаны друг с другом, производя потомство с новыми комбинациями аллелей. [46] Пол обычно увеличивает генетическую изменчивость и может увеличить скорость эволюции. [47] [48]
Эта диаграмма иллюстрирует двойную стоимость секса . Если бы каждая особь вносила вклад в одинаковое количество потомков (два), (a) половая популяция оставалась бы того же размера в каждом поколении, тогда как (b) популяция бесполого размножения удваивалась бы в каждом поколении. [ требуется ссылка на изображение ]
Двойная стоимость секса была впервые описана Джоном Мейнардом Смитом . [49] Первая стоимость заключается в том, что у половодиморфных видов только один из двух полов может вынашивать потомство. Эта стоимость не применима к гермафродитным видам, таким как большинство растений и многие беспозвоночные . Вторая стоимость заключается в том, что любая особь, размножающаяся половым путем, может передать только 50% своих генов любому отдельному потомству, и еще меньше передается с каждым новым поколением. [50] Тем не менее, половое размножение является более распространенным способом размножения среди эукариот и многоклеточных организмов. Гипотеза Красной Королевы использовалась для объяснения значимости полового размножения как средства, обеспечивающего непрерывную эволюцию и адаптацию в ответ на коэволюцию с другими видами в постоянно меняющейся среде. [50] [51] [52] [53] Другая гипотеза заключается в том, что половое размножение является в первую очередь адаптацией для содействия точной рекомбинационной репарации повреждений в ДНК зародышевой линии, и что повышенное разнообразие является побочным продуктом этого процесса, который иногда может быть адаптивно полезным. [54] [55]
Поток генов
Поток генов — это обмен генами между популяциями и между видами. [56] Поэтому он может быть источником вариации, которая является новой для популяции или вида. Поток генов может быть вызван перемещением особей между отдельными популяциями организмов, как это может быть вызвано перемещением мышей между внутренними и прибрежными популяциями или перемещением пыльцы между устойчивыми к тяжелым металлам и чувствительными к тяжелым металлам популяциями трав.
Перенос генов между видами включает в себя образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов . Горизонтальный перенос генов — это перенос генетического материала от одного организма к другому, который не является его потомком; это наиболее распространено среди бактерий. [57] В медицине это способствует распространению устойчивости к антибиотикам , поскольку когда одна бактерия приобретает гены устойчивости, она может быстро передавать их другим видам. [58] Произошел горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и долгоносик адзуки Callosobruchus chinensis . [59] [60] Примером крупномасштабных переносов являются эукариотические бделлоидные коловратки , которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. [61] Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, что позволяет переносить гены даже между биологическими доменами . [62]
Крупномасштабный перенос генов также произошел между предками эукариотических клеток и бактерий, во время приобретения хлоропластов и митохондрий . Возможно, что сами эукариоты произошли от горизонтальных переносов генов между бактериями и археями . [63]
Эпигенетика
Некоторые наследственные изменения не могут быть объяснены изменениями в последовательности нуклеотидов в ДНК. Эти явления классифицируются как эпигенетические системы наследования. [64] Метилирование ДНК , маркирующее хроматин , самоподдерживающиеся метаболические петли, подавление генов с помощью РНК -интерференции и трехмерная конформация белков (таких как прионы ) — это области, где эпигенетические системы наследования были обнаружены на уровне организмов. [65] Биологи развития предполагают, что сложные взаимодействия в генетических сетях и коммуникация между клетками могут приводить к наследуемым вариациям, которые могут лежать в основе некоторых механизмов пластичности развития и канализации . [66] Наследуемость может также происходить в еще больших масштабах. Например, экологическое наследование через процесс построения ниши определяется регулярной и повторяющейся деятельностью организмов в их среде. Это создает наследие эффектов, которые изменяют и возвращают обратно режим отбора последующих поколений. [67] Другие примеры наследуемости в эволюции, которые не находятся под прямым контролем генов, включают наследование культурных признаков и симбиогенез . [68] [69]
Эволюционные силы
Мутация , сопровождаемая естественным отбором, приводит к появлению популяции с более темной окраской.
С точки зрения неодарвинизма , эволюция происходит, когда происходят изменения в частотах аллелей в популяции скрещивающихся организмов, [70] например, аллель черного цвета в популяции моли становится более распространенным. Механизмы, которые могут привести к изменениям в частотах аллелей, включают естественный отбор, генетический дрейф и мутационное смещение.
Естественный отбор
Эволюция путем естественного отбора — это процесс, в ходе которого черты, повышающие выживаемость и воспроизводство, становятся более распространенными в последующих поколениях популяции. Он воплощает три принципа: [7]
Внутри популяций организмов существуют различия в морфологии, физиологии и поведении (фенотипические различия).
Различные признаки обуславливают разные показатели выживания и воспроизводства (дифференциальная приспособленность).
Эти признаки могут передаваться из поколения в поколение (наследуемость приспособленности).
Потомства производится больше, чем может выжить, и эти условия вызывают конкуренцию между организмами за выживание и воспроизводство. Следовательно, организмы с признаками, которые дают им преимущество перед конкурентами, с большей вероятностью передадут свои признаки следующему поколению, чем те, чьи признаки не дают преимущества. [71] Эта телеономия — качество, посредством которого процесс естественного отбора создает и сохраняет признаки, которые, по-видимому, подходят для функциональных ролей, которые они выполняют. [72] Последствия отбора включают неслучайное спаривание [73] и генетический автостоп .
Центральным понятием естественного отбора является эволюционная приспособленность организма. [74] Приспособленность измеряется способностью организма выживать и размножаться, что определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. [74] Однако приспособленность — это не то же самое, что общее количество потомков: вместо этого приспособленность определяется долей последующих поколений, которые несут гены организма. [75] Например, если организм может хорошо выживать и быстро размножаться, но его потомство слишком мало и слабо, чтобы выжить, этот организм внес бы небольшой генетический вклад в будущие поколения и, таким образом, имел бы низкую приспособленность. [74]
Если аллель увеличивает приспособленность больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением этот аллель имеет более высокую вероятность стать распространенным в популяции. Говорят, что эти черты «отбираются для ». Примерами черт, которые могут увеличить приспособленность, являются повышенная выживаемость и повышенная плодовитость . И наоборот, более низкая приспособленность, вызванная наличием менее полезного или вредного аллеля, приводит к тому, что этот аллель, вероятно, становится более редким — они «отбираются против ». [76]
Важно отметить, что приспособленность аллеля не является фиксированной характеристикой; если окружающая среда меняется, ранее нейтральные или вредные черты могут стать полезными, а ранее полезные черты стать вредными. [25] Однако, даже если направление отбора действительно меняется таким образом, черты, которые были утрачены в прошлом, могут не повторно эволюционировать в идентичной форме. [77] [78] Однако, повторная активация спящих генов, если они не были удалены из генома и были подавлены, возможно, только в течение сотен поколений, может привести к повторному появлению черт, которые считались утраченными, таких как задние ноги у дельфинов, зубы у кур, крылья у бескрылых палочников, хвосты и дополнительные соски у людей и т. д. Такие «возвраты» известны как атавизмы . [79]
Эти диаграммы отображают различные типы генетического отбора. На каждом графике переменная оси x представляет собой тип фенотипического признака , а переменная оси y — количество организмов. [ требуется ссылка на изображение ] Группа A — исходная популяция, а группа B — популяция после отбора. · График 1 показывает направленный отбор , при котором предпочтение отдается одному экстремальному фенотипу . · График 2 отображает стабилизирующий отбор , при котором промежуточный фенотип предпочитается экстремальным признакам. · График 3 показывает дизруптивный отбор , при котором экстремальные фенотипы предпочитаются промежуточным.
Естественный отбор в популяции для признака, который может варьироваться в диапазоне значений, например, рост, можно разделить на три различных типа. Первый — направленный отбор , который представляет собой сдвиг среднего значения признака с течением времени, например, организмы медленно становятся выше. [80] Во-вторых, разрушительный отбор — это отбор для экстремальных значений признака, который часто приводит к тому, что два разных значения становятся наиболее распространенными, с отбором против среднего значения. Это было бы, когда либо низкие, либо высокие организмы имели преимущество, но не те, которые имеют средний рост. Наконец, при стабилизирующем отборе есть отбор против экстремальных значений признака на обоих концах, что приводит к уменьшению дисперсии вокруг среднего значения и меньшему разнообразию. [71] [81] Это, например, привело бы к тому, что организмы в конечном итоге имели бы схожий рост.
Естественный отбор в целом делает природу мерой, против которой индивидуумы и индивидуальные черты с большей или меньшей вероятностью выживут. «Природа» в этом смысле относится к экосистеме , то есть системе, в которой организмы взаимодействуют со всеми другими элементами, как физическими , так и биологическими , в их локальной среде. Юджин Одум , основатель экологии, определил экосистему как: «Любая единица, которая включает все организмы... в данной области, взаимодействующие с физической средой таким образом, что поток энергии приводит к четко определенной трофической структуре, биотическому разнообразию и материальным циклам (т. е. обмену материалами между живыми и неживыми частями) внутри системы...» [82] Каждая популяция в экосистеме занимает определенную нишу или положение с определенными отношениями с другими частями системы. Эти отношения включают в себя историю жизни организма, его положение в пищевой цепи и его географический ареал. Это широкое понимание природы позволяет ученым описывать определенные силы, которые вместе составляют естественный отбор.
Естественный отбор может действовать на разных уровнях организации , таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. [83] [84] [85] Отбор может действовать на нескольких уровнях одновременно. [86] Примером отбора, происходящего ниже уровня отдельного организма, являются гены, называемые транспозонами , которые могут реплицироваться и распространяться по всему геному. [87] Отбор на уровне выше индивидуального, такой как групповой отбор , может допускать эволюцию сотрудничества. [88]
Генетический дрейф
Моделирование генетического дрейфа 20 несвязанных аллелей в популяциях из 10 (вверху) и 100 (внизу). Дрейф к фиксации происходит быстрее в меньшей популяции. [ требуется ссылка на изображение ]
Генетический дрейф — это случайное колебание частот аллелей в популяции от поколения к поколению. [89] Когда селективные силы отсутствуют или относительно слабы, частоты аллелей с одинаковой вероятностью будут дрейфовать вверх или вниз [ необходимо разъяснение ] в каждом последующем поколении, поскольку аллели подвержены ошибке выборки . [90] Этот дрейф прекращается, когда аллель в конечном итоге становится фиксированным, либо исчезая из популяции, либо полностью заменяя другие аллели. Поэтому генетический дрейф может устранить некоторые аллели из популяции только из-за случайности. Даже при отсутствии селективных сил генетический дрейф может привести к тому, что две отдельные популяции, которые начинаются с одинаковой генетической структуры, разделятся на две расходящиеся популяции с разными наборами аллелей. [91]
Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, большинство эволюционных изменений являются результатом фиксации нейтральных мутаций генетическим дрейфом. [92] В этой модели большинство генетических изменений в популяции, таким образом, являются результатом постоянного давления мутаций и генетического дрейфа. [93] Эта форма нейтральной теории была предметом споров, поскольку она, по-видимому, не соответствует некоторым генетическим вариациям, наблюдаемым в природе. [94] [95] Более обоснованной версией этой модели является почти нейтральная теория , согласно которой мутация, которая была бы фактически нейтральной в небольшой популяции, не обязательно является нейтральной в большой популяции. [71] Другие теории предполагают, что генетический дрейф затмевается другими стохастическими силами в эволюции, такими как генетический автостоп, также известный как генетический тяготение. [90] [96] [97] Другая концепция — конструктивная нейтральная эволюция (КНЭ), которая объясняет, что сложные системы могут возникать и распространяться в популяции посредством нейтральных переходов из-за принципов избыточной емкости, пресупрессии и храпового механизма, [98] [99] [100] и она применялась в различных областях, от происхождения сплайсосомы до сложной взаимозависимости микробных сообществ . [101] [102] [103]
Время, необходимое нейтральному аллелю для фиксации генетическим дрейфом, зависит от размера популяции; фиксация происходит быстрее в меньших популяциях. [104] Количество особей в популяции не имеет решающего значения, а является мерой, известной как эффективный размер популяции. [105] Эффективная популяция обычно меньше общей численности популяции, поскольку она учитывает такие факторы, как уровень инбридинга и стадия жизненного цикла, на которой популяция является наименьшей. [105] Эффективный размер популяции может быть разным для каждого гена в одной и той же популяции. [106]
Обычно трудно измерить относительную важность отбора и нейтральных процессов, включая дрейф. [107] Сравнительная важность адаптивных и неадаптивных сил в управлении эволюционными изменениями является областью текущих исследований . [108]
Смещение мутации
Смещение мутации обычно понимается как разница в ожидаемых скоростях для двух различных видов мутации, например, смещение перехода-трансверсии, смещение GC-AT, смещение делеции-вставки. Это связано с идеей смещения развития . Холдейн [109] и Фишер [110] утверждали, что, поскольку мутация является слабым давлением, легко преодолеваемым отбором, тенденции мутации будут неэффективны, за исключением условий нейтральной эволюции или необычайно высоких скоростей мутаций. Этот аргумент противоположного давления долго использовался для отклонения возможности внутренних тенденций в эволюции, [111] пока молекулярная эра не вызвала возобновленный интерес к нейтральной эволюции.
Нобору Суэока [112] и Эрнст Фриз [113] предположили, что систематические смещения в мутации могут быть ответственны за систематические различия в составе геномного GC между видами. Идентификация штамма мутатора E. coli со смещением GC в 1967 году [114] вместе с предложением нейтральной теории установили правдоподобность мутационных объяснений молекулярных паттернов, которые в настоящее время распространены в литературе по молекулярной эволюции.
Например, мутационные смещения часто используются в моделях использования кодонов. [115] Такие модели также включают эффекты отбора, следуя модели мутации-селекции-дрейфа, [116] которая допускает как мутационные смещения, так и дифференциальный отбор, основанный на эффектах на трансляцию. Гипотезы мутационных смещений сыграли важную роль в развитии представлений об эволюции состава генома, включая изохоры. [117] Различные смещения вставки против делеции в разных таксонах могут привести к эволюции разных размеров генома. [118] [119] Гипотеза Линча относительно размера генома основана на мутационных смещениях в сторону увеличения или уменьшения размера генома.
Однако мутационные гипотезы эволюции состава понесли убытки, когда было обнаружено, что (1) GC-смещенная генная конверсия вносит важный вклад в состав в диплоидных организмах, таких как млекопитающие [120] и (2) бактериальные геномы часто имеют AT-смещенную мутацию. [121]
Современное мышление о роли мутационных предубеждений отражает другую теорию, нежели теория Холдейна и Фишера. Более поздняя работа [111] показала, что первоначальная теория «давлений» предполагает, что эволюция основана на постоянной изменчивости: когда эволюция зависит от событий мутации, которые вводят новые аллели, мутационные и эволюционные предубеждения при введении изменчивости (предубеждения прибытия) могут накладывать предубеждения на эволюцию, не требуя нейтральной эволюции или высоких скоростей мутаций. [111] [122]
Несколько исследований сообщают, что мутации, вовлеченные в адаптацию, отражают общие мутационные предубеждения [123] [124] [125] , хотя другие оспаривают эту интерпретацию. [126]
Генетический автостоп
Рекомбинация позволяет аллелям на одной и той же нити ДНК разделяться. Однако скорость рекомбинации низкая (примерно два события на хромосому на поколение). В результате гены, расположенные близко друг к другу на хромосоме, не всегда могут быть перемещены друг от друга, а гены, расположенные близко друг к другу, имеют тенденцию наследоваться вместе, явление, известное как сцепление . [127] Эта тенденция измеряется путем определения того, как часто два аллеля встречаются вместе на одной хромосоме по сравнению с ожиданиями , что называется их неравновесием по сцеплению . Набор аллелей, который обычно наследуется в группе, называется гаплотипом . Это может быть важно, когда один аллель в определенном гаплотипе сильно выгоден: естественный отбор может управлять селективной уборкой , которая также приведет к тому, что другие аллели в гаплотипе станут более распространенными в популяции; этот эффект называется генетическим автостопом или генетическим тяготением. [128] Генетический тяготение, вызванное тем фактом, что некоторые нейтральные гены генетически связаны с другими, находящимися под отбором, может быть частично охвачено соответствующим эффективным размером популяции. [96]
Половой отбор
Самцы болотных лягушек становятся синими в разгар сезона спаривания. Синее отражение может быть формой межполовой коммуникации. Предполагается, что самцы с более яркой синей окраской могут сигнализировать о большей сексуальной и генетической пригодности. [129]
Особым случаем естественного отбора является половой отбор, который представляет собой отбор по любому признаку, который увеличивает успешность спаривания за счет повышения привлекательности организма для потенциальных партнеров. [130] Признаки, которые развились в результате полового отбора, особенно заметны среди самцов нескольких видов животных. Хотя такие признаки, как громоздкие рога, брачные крики, большой размер тела и яркая окраска, являются предпочтительными с точки зрения секса, они часто привлекают хищников, что ставит под угрозу выживание отдельных самцов. [131] [132] Этот недостаток выживания уравновешивается более высоким репродуктивным успехом у самцов, которые демонстрируют эти трудно подделываемые , сексуально отобранные признаки. [133]
Эволюция влияет на каждый аспект формы и поведения организмов. Наиболее заметными являются специфические поведенческие и физические адаптации, которые являются результатом естественного отбора. Эти адаптации повышают приспособленность, помогая таким действиям, как поиск пищи, избегание хищников или привлечение партнеров. Организмы также могут реагировать на отбор, сотрудничая друг с другом, обычно помогая своим родственникам или участвуя во взаимовыгодном симбиозе . В долгосрочной перспективе эволюция производит новые виды путем разделения предковых популяций организмов на новые группы, которые не могут или не будут скрещиваться. Эти результаты эволюции различаются на основе временной шкалы как макроэволюция и микроэволюция. Макроэволюция относится к эволюции, которая происходит на уровне вида или выше, в частности, видообразование и вымирание, тогда как микроэволюция относится к более мелким эволюционным изменениям внутри вида или популяции, в частности, сдвигам в частоте аллелей и адаптации. [135] Макроэволюция является результатом длительных периодов микроэволюции. [136] Таким образом, различие между микро- и макроэволюцией не является фундаментальным — разница заключается лишь во времени. [137] Однако в макроэволюции черты всего вида могут быть важны. Например, большое количество вариаций среди особей позволяет виду быстро адаптироваться к новым местообитаниям , уменьшая вероятность его вымирания, в то время как широкий географический ареал увеличивает вероятность видообразования, делая более вероятным, что часть популяции окажется изолированной. В этом смысле микроэволюция и макроэволюция могут включать отбор на разных уровнях — с микроэволюцией, действующей на гены и организмы, в отличие от макроэволюционных процессов, таких как отбор видов , действующий на целые виды и влияющий на их скорость видообразования и вымирания. [138] [139] [140]
Распространенное заблуждение заключается в том, что эволюция имеет цели, долгосрочные планы или врожденную тенденцию к «прогрессу», что выражается в таких убеждениях, как ортогенез и эволюционизм; однако, на самом деле, эволюция не имеет долгосрочной цели и не обязательно приводит к большей сложности. [141] [142] [143] Хотя сложные виды эволюционировали, они возникают как побочный эффект общего увеличения числа организмов, а простые формы жизни по-прежнему остаются более распространенными в биосфере. [144] Например, подавляющее большинство видов — это микроскопические прокариоты , которые составляют около половины мировой биомассы, несмотря на свои небольшие размеры [145] и составляют подавляющее большинство биоразнообразия Земли. [146] Таким образом, простые организмы были доминирующей формой жизни на Земле на протяжении всей ее истории и продолжают оставаться основной формой жизни вплоть до наших дней, при этом сложная жизнь только кажется более разнообразной, потому что она более заметна . [147] Действительно, эволюция микроорганизмов особенно важна для эволюционных исследований, поскольку их быстрое размножение позволяет изучать экспериментальную эволюцию и наблюдать эволюцию и адаптацию в реальном времени. [148] [149]
Адаптация — это процесс, который делает организмы более приспособленными к своей среде обитания. [150] [151] Также термин «адаптация» может относиться к признаку, который важен для выживания организма. Например, адаптация зубов лошадей к пережевыванию травы. Используя термин «адаптация» для эволюционного процесса и «адаптивный признак» для продукта (части тела или функции), можно различить два смысла этого слова. Адаптации производятся естественным отбором. [152] Следующие определения принадлежат Феодосию Добржанскому:
Адаптация — это эволюционный процесс, в ходе которого организм становится более приспособленным к жизни в своей среде обитания или средах обитания. [153]
Адаптированность — это состояние приспособленности: степень, в которой организм способен жить и размножаться в заданном наборе местообитаний. [154]
Адаптивная черта — это аспект модели развития организма, который обеспечивает или повышает вероятность выживания и размножения этого организма. [155]
Адаптация может вызвать либо приобретение нового признака, либо потерю предкового признака. Примером, который показывает оба типа изменений, является адаптация бактерий к выбору антибиотиков, при этом генетические изменения вызывают устойчивость к антибиотикам как за счет изменения цели препарата, так и за счет увеличения активности транспортеров, которые выкачивают препарат из клетки. [156] Другими яркими примерами являются бактерии Escherichia coli, развивающие способность использовать лимонную кислоту в качестве питательного вещества в долгосрочном лабораторном эксперименте , [157] Flavobacterium, развивающие новый фермент, который позволяет этим бактериям расти на побочных продуктах производства нейлона, [158] [159] и почвенная бактерия Sphingobium, развивающая совершенно новый метаболический путь , который разрушает синтетический пестицид пентахлорфенол . [160] [161] Интересная, но все еще спорная идея заключается в том, что некоторые адаптации могут увеличить способность организмов генерировать генетическое разнообразие и адаптироваться путем естественного отбора (увеличивая эволюционируемость организмов). [162] [163] [164] [165]
Скелет усатого кита . Буквы a и b обозначают кости плавника , которые были адаптированы из костей передней ноги, в то время как c обозначает рудиментарные кости ноги, обе из которых предполагают адаптацию от суши к морю. [166]
Адаптация происходит посредством постепенной модификации существующих структур. Следовательно, структуры со схожей внутренней организацией могут иметь разные функции в родственных организмах. Это является результатом того, что одна предковая структура была адаптирована для функционирования разными способами. Например, кости в крыльях летучих мышей очень похожи на кости в ногах мышей и руках приматов из-за происхождения всех этих структур от общего предка-млекопитающего. [167] Однако, поскольку все живые организмы в некоторой степени связаны, [168] даже органы, которые, по-видимому, имеют мало или совсем не имеют структурного сходства, такие как глаза членистоногих , кальмаров и позвоночных или конечности и крылья членистоногих и позвоночных, могут зависеть от общего набора гомологичных генов, которые контролируют их сборку и функцию; это называется глубокой гомологией . [169] [170]
В ходе эволюции некоторые структуры могут утратить свою первоначальную функцию и стать рудиментарными структурами. [171] Такие структуры могут иметь небольшую или не иметь никакой функции у текущего вида, но иметь четкую функцию у предковых видов или других близкородственных видов. Примерами являются псевдогены , [172] нефункциональные остатки глаз у слепых пещерных рыб, [173] крылья у нелетающих птиц, [174] наличие тазовых костей у китов и змей, [166] и половые признаки у организмов, которые размножаются бесполым путем. [175] Примерами рудиментарных структур у людей являются зубы мудрости , [176] копчик , [171] червеобразный отросток , [171] и другие поведенческие рудименты, такие как гусиная кожа [177] [178] и примитивные рефлексы . [179] [ 180 ] [181]
Однако многие черты, которые кажутся простыми адаптациями, на самом деле являются экзаптациями : структуры, изначально адаптированные для одной функции, но которые по совпадению стали в некоторой степени полезными для какой-то другой функции в процессе. [182] Одним из примеров является африканская ящерица Holaspis guentheri , у которой развилась чрезвычайно плоская голова для того, чтобы прятаться в расщелинах, как можно увидеть, глядя на ее близких родственников. Однако у этого вида голова стала настолько уплощенной, что она помогает скользить с дерева на дерево — экзаптация. [182] Внутри клеток молекулярные машины , такие как бактериальные жгутики [183] и машины сортировки белков [184], эволюционировали путем привлечения нескольких уже существующих белков, которые ранее имели разные функции. [135] Другим примером является привлечение ферментов из гликолиза и метаболизма ксенобиотиков для работы в качестве структурных белков, называемых кристаллинами , в хрусталиках глаз организмов. [185] [186]
Областью текущих исследований в эволюционной биологии развития является основа развития адаптаций и экзаптаций. [187] Это исследование рассматривает происхождение и эволюцию эмбрионального развития и то, как модификации развития и процессов развития производят новые черты. [188] Эти исследования показали, что эволюция может изменять развитие, чтобы создавать новые структуры, такие как эмбриональные костные структуры, которые развиваются в челюсть у других животных вместо того, чтобы формировать часть среднего уха у млекопитающих . [189] Также возможно, что структуры, которые были утрачены в ходе эволюции, снова появятся из-за изменений в генах развития, таких как мутация у кур, заставляющая эмбрионы вырастать зубы, похожие на зубы крокодилов. [190] Сейчас становится ясно, что большинство изменений в форме организмов происходят из-за изменений в небольшом наборе консервативных генов. [191]
Взаимодействие между организмами может вызывать как конфликт, так и сотрудничество. Когда взаимодействие происходит между парами видов, такими как патоген и хозяин или хищник и его жертва, эти виды могут вырабатывать соответствующие наборы адаптаций. Здесь эволюция одного вида вызывает адаптации у второго вида. Эти изменения у второго вида затем, в свою очередь, вызывают новые адаптации у первого вида. Этот цикл отбора и реакции называется коэволюцией. [192] Примером является выработка тетродотоксина у тритона с грубой кожей и эволюция устойчивости к тетродотоксину у его хищника, обыкновенной подвязочной змеи . В этой паре хищник-жертва эволюционная гонка вооружений привела к появлению высоких уровней токсина у тритона и, соответственно, высоких уровней устойчивости к токсину у змеи. [193]
Сотрудничество
Не все коэволюционные взаимодействия между видами подразумевают конфликт. [194] Было много случаев взаимовыгодных взаимодействий. Например, существует экстремальное сотрудничество между растениями и микоризными грибами, которые растут на их корнях и помогают растению усваивать питательные вещества из почвы. [195] Это взаимные отношения, поскольку растения снабжают грибы сахарами из фотосинтеза . Здесь грибы фактически растут внутри растительных клеток, что позволяет им обмениваться питательными веществами со своими хозяевами, одновременно посылая сигналы , которые подавляют иммунную систему растений . [196]
Коалиции между организмами одного вида также эволюционировали. Крайним случаем является эусоциальность, обнаруженная у социальных насекомых, таких как пчелы , термиты и муравьи , где стерильные насекомые кормят и охраняют небольшое количество организмов в колонии , которые способны размножаться. В еще меньшем масштабе соматические клетки, составляющие тело животного, ограничивают их размножение, чтобы они могли поддерживать стабильный организм, который затем поддерживает небольшое количество зародышевых клеток животного для производства потомства. Здесь соматические клетки реагируют на определенные сигналы, которые инструктируют их, расти, оставаться такими, какие они есть, или умереть. Если клетки игнорируют эти сигналы и размножаются ненадлежащим образом, их неконтролируемый рост вызывает рак . [197]
Такое сотрудничество внутри вида могло развиться в процессе родственного отбора , когда один организм помогает вырастить потомство родственника. [198] Эта деятельность выбрана, потому что если помогающая особь содержит аллели, которые способствуют помогающей деятельности, то, вероятно, ее родственники также будут содержать эти аллели, и, таким образом, эти аллели будут переданы. [199] Другие процессы, которые могут способствовать сотрудничеству, включают групповой отбор, когда сотрудничество приносит пользу группе организмов. [200]
Видообразование — это процесс, при котором вид разделяется на два или более видов-потомков. [201]
Существует множество способов определения понятия «вид». Выбор определения зависит от особенностей рассматриваемого вида. [202] Например, некоторые концепции видов более применимы к организмам, размножающимся половым путем, в то время как другие лучше подходят для бесполых организмов. Несмотря на разнообразие различных концепций видов, эти различные концепции можно отнести к одному из трех широких философских подходов: скрещивание, экологическое и филогенетическое. [203] Концепция биологического вида (BSC) является классическим примером подхода скрещивания. Определенная эволюционным биологом Эрнстом Майром в 1942 году, BSC гласит, что «виды — это группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких групп». [204] Несмотря на свое широкое и долгосрочное использование, BSC, как и другие концепции видов, не лишена противоречий, например, потому что генетическая рекомбинация среди прокариот не является внутренним аспектом размножения; [205] это называется проблемой вида . [202] Некоторые исследователи пытались дать единое монистическое определение вида, в то время как другие придерживаются плюралистического подхода и предполагают, что могут быть разные способы логической интерпретации определения вида. [202] [203]
Видообразование наблюдалось многократно как в контролируемых лабораторных условиях , так и в природе. [210] У организмов, размножающихся половым путем, видообразование является результатом репродуктивной изоляции, за которой следует генеалогическая дивергенция. Существует четыре основных географических способа видообразования. Наиболее распространенным у животных является аллопатрическое видообразование , которое происходит в популяциях, изначально изолированных географически, например, путем фрагментации среды обитания или миграции. Отбор в этих условиях может вызывать очень быстрые изменения во внешнем виде и поведении организмов. [211] [212] Поскольку отбор и дрейф действуют независимо на популяции, изолированные от остальной части их вида, разделение может в конечном итоге привести к появлению организмов, которые не могут скрещиваться. [213]
Второй способ видообразования — перипатрическое видообразование , которое происходит, когда небольшие популяции организмов оказываются изолированными в новой среде. Это отличается от аллопатрического видообразования тем, что изолированные популяции численно намного меньше родительской популяции. Здесь эффект основателя вызывает быстрое видообразование после того, как увеличение инбридинга увеличивает отбор гомозигот, что приводит к быстрым генетическим изменениям. [214]
Третий режим — парапатрическое видообразование . Это похоже на перипатрическое видообразование тем, что небольшая популяция попадает в новую среду обитания, но отличается тем, что между этими двумя популяциями нет физического разделения. Вместо этого видообразование является результатом эволюции механизмов, которые уменьшают поток генов между двумя популяциями. [201] Обычно это происходит, когда происходит резкое изменение окружающей среды в пределах среды обитания родительского вида. Одним из примеров является трава Anthoxanthum odoratum , которая может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на локальное загрязнение металлами из шахт. [215] Здесь развиваются растения, обладающие устойчивостью к высоким уровням металлов в почве. Отбор против скрещивания с чувствительной к металлам родительской популяцией привел к постепенному изменению времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном итоге привело к полной репродуктивной изоляции. Отбор против гибридов между двумя популяциями может вызвать подкрепление , которое является эволюцией признаков, способствующих спариванию внутри вида, а также смещение признаков , которое происходит, когда два вида становятся более разными по внешнему виду. [216]
Наконец, при симпатрическом видообразовании виды расходятся без географической изоляции или изменений в среде обитания. Эта форма встречается редко, поскольку даже небольшой поток генов может устранить генетические различия между частями популяции. [217] Как правило, симпатрическое видообразование у животных требует эволюции как генетических различий , так и неслучайного спаривания, чтобы позволить эволюционировать репродуктивной изоляции. [218]
Один из типов симпатрического видообразования включает скрещивание двух родственных видов для получения нового гибридного вида. Это не распространено среди животных, поскольку гибриды животных обычно бесплодны. Это происходит потому, что во время мейоза гомологичные хромосомы от каждого родителя принадлежат разным видам и не могут успешно спариться. Однако это более распространено среди растений, поскольку растения часто удваивают число своих хромосом, образуя полиплоиды . [219] Это позволяет хромосомам от каждого родительского вида образовывать соответствующие пары во время мейоза, поскольку хромосомы каждого родителя уже представлены парой. [220] Примером такого события видообразования является скрещивание видов растений Arabidopsis thaliana и Arabidopsis arenosa с целью получения нового вида Arabidopsis suecica . [221] Это произошло около 20 000 лет назад, [222] и процесс видообразования был повторен в лабораторных условиях, что позволяет изучать генетические механизмы, участвующие в этом процессе. [223] Действительно, удвоение хромосом внутри вида может быть распространенной причиной репродуктивной изоляции, поскольку половина удвоенных хромосом не будет соответствовать друг другу при скрещивании с неудвоенными организмами. [224]
События видообразования важны в теории прерывистого равновесия , которая объясняет закономерности в летописи окаменелостей, состоящие из коротких «всплесков» эволюции, перемежающихся с относительно длительными периодами стазиса, когда виды остаются относительно неизменными. [225] В этой теории видообразование и быстрая эволюция связаны, при этом естественный отбор и генетический дрейф сильнее всего действуют на организмы, подвергающиеся видообразованию в новых местообитаниях или небольших популяциях. В результате периоды стазиса в летописи окаменелостей соответствуют родительской популяции, а организмы, подвергающиеся видообразованию и быстрой эволюции, встречаются в небольших популяциях или географически ограниченных местообитаниях и поэтому редко сохраняются в виде окаменелостей. [139]
Вымирание — это исчезновение целого вида. Вымирание — это не необычное событие, поскольку виды регулярно появляются через видообразование и исчезают через вымирание. [226] Почти все виды животных и растений, которые жили на Земле, в настоящее время вымерли, [227] и вымирание, по-видимому, является конечной судьбой всех видов. [228] Эти вымирания происходили непрерывно на протяжении всей истории жизни, хотя скорость вымирания резко возрастает в редких случаях массового вымирания . [229] Событие вымирания мел-палеогенового периода , во время которого вымерли нептичьи динозавры, является наиболее известным, но более раннее событие вымирания пермско-триасового периода было еще более серьезным, примерно 96% всех морских видов были доведены до вымирания. [229] Событие вымирания голоцена — это продолжающееся массовое вымирание, связанное с экспансией человечества по всему миру за последние несколько тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100–1000 раз превышают фоновые темпы, и к середине 21 века может исчезнуть до 30% нынешних видов. [230] Человеческая деятельность в настоящее время является основной причиной продолжающегося вымирания; [231] [232] глобальное потепление может еще больше ускорить его в будущем. [233] Несмотря на предполагаемое вымирание более 99% всех видов, когда-либо живших на Земле, [234] [235] по оценкам, в настоящее время на Земле обитает около 1 триллиона видов, из которых описана лишь одна тысячная 1%. [236]
Роль вымирания в эволюции не очень хорошо изучена и может зависеть от того, какой тип вымирания рассматривается. [229] Причины непрерывных событий вымирания «низкого уровня», которые составляют большинство вымираний, могут быть результатом конкуренции между видами за ограниченные ресурсы ( принцип конкурентного исключения ). [237] Если один вид может превзойти другой, это может привести к отбору видов, при котором более приспособленный вид выживает, а другой вид вымирает. [84] Периодические массовые вымирания также важны, но вместо того, чтобы действовать как селективная сила, они резко сокращают разнообразие неспецифическим образом и способствуют вспышкам быстрой эволюции и видообразования у выживших. [238]
Приложения
Концепции и модели, используемые в эволюционной биологии, такие как естественный отбор, имеют множество приложений. [239]
Искусственный отбор — это преднамеренный отбор признаков в популяции организмов. Это использовалось в течение тысяч лет при одомашнивании растений и животных. [240] Совсем недавно такой отбор стал важной частью генной инженерии , с селективными маркерами, такими как гены устойчивости к антибиотикам, которые используются для манипулирования ДНК. Белки с ценными свойствами эволюционировали путем повторных раундов мутации и отбора (например, модифицированные ферменты и новые антитела ) в процессе, называемом направленной эволюцией . [241]
Понимание изменений, произошедших в ходе эволюции организма, может выявить гены, необходимые для построения частей тела, гены, которые могут быть вовлечены в генетические нарушения человека . [242] Например, мексиканская тетра — это альбиносная пещерная рыба, которая потеряла зрение в ходе эволюции. Скрещивание разных популяций этой слепой рыбы дало некоторое потомство с функциональными глазами, поскольку в изолированных популяциях, которые развивались в разных пещерах, произошли разные мутации. [243] Это помогло идентифицировать гены, необходимые для зрения и пигментации. [244]
Эволюционная теория имеет множество приложений в медицине . Многие человеческие болезни не являются статическими явлениями, а способны к эволюции. Вирусы, бактерии, грибки и раковые заболевания эволюционируют, становясь устойчивыми к иммунной защите хозяина, а также к фармацевтическим препаратам . [245] [246] [247] Те же проблемы возникают в сельском хозяйстве с устойчивостью к пестицидам [248] и гербицидам [249] . Возможно, что мы сталкиваемся с окончанием эффективного срока службы большинства доступных антибиотиков [250] , и прогнозирование эволюции и эволюционируемости [251] наших патогенов и разработка стратегий для ее замедления или обхода требуют более глубоких знаний о сложных силах, движущих эволюцию на молекулярном уровне. [252]
В компьютерной науке моделирование эволюции с использованием эволюционных алгоритмов и искусственной жизни началось в 1960-х годах и было расширено с помощью моделирования искусственного отбора. [253] Искусственная эволюция стала широко признанным методом оптимизации в результате работы Инго Рехенберга в 1960-х годах. Он использовал эволюционные стратегии для решения сложных инженерных задач. [254] Генетические алгоритмы , в частности, стали популярными благодаря трудам Джона Генри Холланда . [255] Практические приложения также включают автоматическую эволюцию компьютерных программ . [256] Эволюционные алгоритмы теперь используются для решения многомерных задач более эффективно, чем программное обеспечение, созданное людьми-разработчиками, а также для оптимизации проектирования систем. [257]
Эволюционная история жизни
Происхождение жизни
Возраст Земли составляет около 4,54 миллиарда лет . [258] [259] [260] Самые ранние неоспоримые доказательства существования жизни на Земле датируются как минимум 3,5 миллиарда лет назад, [12] [261] во время эоархейской эры, после того как геологическая кора начала затвердевать после более раннего расплавленного гадейского эона. Окаменелости микробного мата были обнаружены в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет в Западной Австралии. [14] [15] [16] Другим ранним физическим доказательством биогенного вещества является графит в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет, обнаруженных в Западной Гренландии [13], а также «остатки биотической жизни », обнаруженные в породах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии. [262] [263] Комментируя австралийские находки, Стивен Блэр Хеджес написал: «Если жизнь возникла на Земле относительно быстро, то она могла быть распространена во Вселенной». [262] [264] В июле 2016 года ученые сообщили об идентификации набора из 355 генов от последнего универсального общего предка (LUCA) всех организмов, живущих на Земле. [265]
По оценкам, более 99% всех видов, что составляет более пяти миллиардов видов, [266] когда-либо живших на Земле, вымерли. [234] [235] Оценки числа современных видов на Земле варьируются от 10 до 14 миллионов, [267] [268] из которых, по оценкам, около 1,9 миллиона получили названия [269] и 1,6 миллиона задокументированы в центральной базе данных на сегодняшний день, [270] оставляя по меньшей мере 80% еще не описанными.
Считается, что высокоэнергетическая химия создала самовоспроизводящуюся молекулу около 4 миллиардов лет назад, а полмиллиарда лет спустя появился последний общий предок всей жизни. [10] Текущий научный консенсус заключается в том, что сложная биохимия, составляющая жизнь, произошла из более простых химических реакций. [271] [272] Начало жизни могло включать самовоспроизводящиеся молекулы, такие как РНК [273] , и сборку простых клеток. [274]
Общее происхождение
Все организмы на Земле произошли от общего предка или предкового генофонда . [168] [275] Современные виды являются этапом в процессе эволюции, а их разнообразие является продуктом длинной серии событий видообразования и вымирания. [276] Общее происхождение организмов было впервые выведено из четырех простых фактов об организмах: во-первых, они имеют географическое распределение, которое не может быть объяснено локальной адаптацией. Во-вторых, разнообразие жизни - это не набор совершенно уникальных организмов, а организмы, которые разделяют морфологическое сходство. В-третьих, рудиментарные черты без четкого назначения напоминают функциональные предковые черты. В-четвертых, организмы можно классифицировать с использованием этих сходств в иерархию вложенных групп, похожую на генеалогическое древо. [277]
Из-за горизонтального переноса генов это «дерево жизни» может быть сложнее, чем простое ветвящееся дерево, поскольку некоторые гены независимо распространились между отдаленно родственными видами. [278] [279] Чтобы решить эту и другие проблемы, некоторые авторы предпочитают использовать « Коралл жизни » как метафору или математическую модель для иллюстрации эволюции жизни. Эта точка зрения восходит к идее, кратко упомянутой Дарвином, но позже отвергнутой. [280]
Прошлые виды также оставили записи своей эволюционной истории. Ископаемые останки, наряду со сравнительной анатомией современных организмов, составляют морфологическую или анатомическую запись. [281] Сравнивая анатомию как современных, так и вымерших видов, палеонтологи могут вывести родословную этих видов. Однако этот подход наиболее успешен для организмов, которые имели твердые части тела, такие как раковины, кости или зубы. Кроме того, поскольку прокариоты, такие как бактерии и археи, имеют ограниченный набор общих морфологий, их окаменелости не предоставляют информации об их происхождении.
Совсем недавно доказательства общего происхождения были получены в результате изучения биохимических сходств между организмами. Например, все живые клетки используют один и тот же базовый набор нуклеотидов и аминокислот . [282] Развитие молекулярной генетики выявило запись эволюции, оставленную в геномах организмов: датирование, когда виды расходились через молекулярные часы , созданные мутациями. [283] Например, эти сравнения последовательностей ДНК показали, что люди и шимпанзе разделяют 98% своих геномов, и анализ немногих областей, где они различаются, помогает пролить свет на то, когда существовал общий предок этих видов. [284]
Эволюция жизни
Эволюционное дерево , показывающее расхождение современных видов от их общего предка в центре. [285] Три домена окрашены: бактерии — синим, археи — зеленым, а эукариоты — красным.
Прокариоты населяли Землю примерно 3–4 миллиарда лет назад. [286] [287] Никаких очевидных изменений в морфологии или клеточной организации у этих организмов не произошло в течение следующих нескольких миллиардов лет. [288] Эукариотические клетки появились между 1,6 и 2,7 миллиарда лет назад. Следующее крупное изменение в структуре клеток произошло, когда бактерии были поглощены эукариотическими клетками в кооперативной ассоциации, называемой эндосимбиозом . [289] [290] Затем поглощенные бактерии и клетка-хозяин подверглись коэволюции, при этом бактерии эволюционировали либо в митохондрии, либо в гидрогеносомы . [291] Другое поглощение организмов, подобных цианобактериям, привело к образованию хлоропластов у водорослей и растений. [292]
История жизни состояла из одноклеточных эукариот, прокариот и архей, пока около 610 миллионов лет назад в океанах не начали появляться многоклеточные организмы в эдиакарский период. [286] [293] Эволюция многоклеточности произошла в результате множества независимых событий у таких разнообразных организмов, как губки , бурые водоросли , цианобактерии, слизевики и миксобактерии . [294] В январе 2016 года ученые сообщили, что около 800 миллионов лет назад незначительное генетическое изменение в одной молекуле, называемой GK-PID, могло позволить организмам перейти от одноклеточного организма к многоклеточному. [295]
Вскоре после появления этих первых многоклеточных организмов, в течение приблизительно 10 миллионов лет появилось замечательное количество биологического разнообразия, в событии, называемом кембрийским взрывом . Здесь в палеонтологической летописи появилось большинство типов современных животных, а также уникальные линии, которые впоследствии вымерли. [296] Были предложены различные триггеры кембрийского взрыва, включая накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза. [297]
Около 500 миллионов лет назад растения и грибы колонизировали землю, а вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные. [298] Насекомые были особенно успешны и даже сегодня составляют большинство видов животных. [299] Амфибии впервые появились около 364 миллионов лет назад, за ними последовали ранние амниоты и птицы около 155 миллионов лет назад (оба из «рептилиеподобных» линий), млекопитающие около 129 миллионов лет назад, гоминины около 10 миллионов лет назад и современные люди около 250 000 лет назад. [300] [301] [302] Однако, несмотря на эволюцию этих крупных животных, более мелкие организмы, похожие на типы, которые эволюционировали на ранней стадии этого процесса, продолжают быть весьма успешными и доминировать на Земле, причем большую часть как биомассы, так и видов составляют прокариоты. [146]
Предложение о том, что один тип организмов может произойти от другого типа, восходит к некоторым из первых досократических греческих философов, таких как Анаксимандр и Эмпедокл . [304] Такие предложения сохранились до римских времен. Поэт и философ Лукреций последовал за Эмпедоклом в своем шедевре De rerum natura ( букв. « О природе вещей » ). [305] [306]
Средний возраст
В отличие от этих материалистических взглядов, аристотелизм рассматривал все естественные вещи как актуализации фиксированных естественных возможностей, известных как формы . [307] [308] Это стало частью средневекового телеологического понимания природы , в котором все вещи имеют предназначенную роль в божественном космическом порядке . Вариации этой идеи стали стандартным пониманием Средних веков и были интегрированы в христианское учение, но Аристотель не требовал, чтобы реальные типы организмов всегда соответствовали один к одному точным метафизическим формам, и конкретно приводил примеры того, как могут возникнуть новые типы живых существ. [309]
Ряд арабских мусульманских учёных писали об эволюции, в частности Ибн Халдун , написавший книгу «Мукаддима» в 1377 году нашей эры, в которой он утверждал, что люди произошли от «мира обезьян» в процессе, в ходе которого «виды становятся более многочисленными». [310]
Додарвиновский
« Новая наука» XVII века отвергла аристотелевский подход. Она стремилась объяснить природные явления с точки зрения физических законов , которые были одинаковы для всех видимых вещей и не требовали существования каких-либо фиксированных естественных категорий или божественного космического порядка. Однако этот новый подход медленно укоренялся в биологических науках: последнем оплоте концепции фиксированных природных типов. Джон Рэй применил один из более общих терминов для фиксированных природных типов, «вид», к типам растений и животных, но он строго определил каждый тип живого существа как вид и предположил, что каждый вид может быть определен признаками, которые увековечивают себя поколение за поколением. [311] Биологическая классификация , введенная Карлом Линнеем в 1735 году, явно признавала иерархическую природу взаимоотношений видов, но по-прежнему рассматривала виды как фиксированные в соответствии с божественным планом. [312]
Другие натуралисты того времени размышляли об эволюционном изменении видов с течением времени в соответствии с естественными законами. В 1751 году Пьер Луи Мопертюи писал о естественных модификациях, происходящих во время размножения и накапливающихся на протяжении многих поколений для создания новых видов. [313] Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , предположил, что виды могут вырождаться в разные организмы, а Эразм Дарвин предположил, что все теплокровные животные могли произойти от одного микроорганизма (или «нити»). [314] Первой полноценной эволюционной схемой была теория «трансмутации» Жана-Батиста Ламарка 1809 года, [315] которая предусматривала спонтанное зарождение, непрерывно производящее простые формы жизни, которые развивали большую сложность в параллельных линиях с присущей им прогрессивной тенденцией, и постулировала, что на локальном уровне эти линии адаптировались к окружающей среде, наследуя изменения, вызванные их использованием или неиспользованием у родителей. [316] (Последний процесс позже был назван ламаркизмом .) [316] [317] [318] Эти идеи были осуждены признанными натуралистами как спекуляции, не имеющие эмпирической поддержки. В частности, Жорж Кювье настаивал на том, что виды не связаны между собой и фиксированы, их сходства отражают божественный замысел для функциональных нужд. Тем временем идеи Рея о благожелательном замысле были развиты Уильямом Пейли в « Естественной теологии или доказательствах существования и атрибутов божества» (1802), в которой предлагались сложные адаптации как доказательства божественного замысла, и которыми восхищался Чарльз Дарвин. [319] [320]
Дарвиновская революция
Решающий прорыв в концепции постоянных типологических классов или типов в биологии произошел с теорией эволюции посредством естественного отбора, которая была сформулирована Чарльзом Дарвином и Альфредом Уоллесом в терминах изменчивых популяций. Дарвин использовал выражение « происхождение с модификацией », а не «эволюция». [321] Отчасти под влиянием « Очерка о принципе народонаселения » (1798) Томаса Роберта Мальтуса Дарвин отметил, что рост популяции приведет к «борьбе за существование», в которой благоприятные вариации будут преобладать, а другие погибнут. В каждом поколении многие потомки не доживают до возраста воспроизводства из-за ограниченных ресурсов. Это могло бы объяснить разнообразие растений и животных от общего предка посредством действия естественных законов одинаково для всех типов организмов. [322] [323] [324] [325] Дарвин разрабатывал свою теорию «естественного отбора» с 1838 года и писал свою «большую книгу» по этому вопросу, когда Альфред Рассел Уоллес послал ему версию практически той же теории в 1858 году. Их отдельные статьи были представлены вместе на заседании Линнеевского общества Лондона в 1858 году . [326] В конце 1859 года публикация Дарвином своего «реферата» под названием « О происхождении видов » подробно объяснила естественный отбор таким образом, что это привело к все более широкому принятию концепций эволюции Дарвина за счет альтернативных теорий . Томас Генри Гексли применил идеи Дарвина к людям, используя палеонтологию и сравнительную анатомию, чтобы предоставить убедительные доказательства того, что люди и обезьяны имеют общего предка. Некоторые были обеспокоены этим, поскольку это подразумевало, что люди не имеют особого места во вселенной . [327]
Пангенез и наследственность
Механизмы репродуктивной наследуемости и происхождение новых признаков оставались загадкой. С этой целью Дарвин разработал свою предварительную теорию пангенезиса . [328] В 1865 году Грегор Мендель сообщил, что признаки наследуются предсказуемым образом через независимый набор и сегрегацию элементов (позже известных как гены). Законы наследования Менделя в конечном итоге вытеснили большую часть теории пангенезиса Дарвина. [329] Август Вейсман провел важное различие между половыми клетками , которые дают начало гаметам (таким как сперма и яйцеклетки ), и соматическими клетками тела, продемонстрировав, что наследственность передается только через зародышевую линию. Гуго де Фриз связал теорию пангенезиса Дарвина с различием половых/сомальных клеток Вейсмана и предположил, что пангены Дарвина были сосредоточены в ядре клетки и при экспрессии могли перемещаться в цитоплазму , чтобы изменить структуру клетки . Де Вриз также был одним из исследователей, которые сделали работу Менделя широко известной, полагая, что менделевские черты соответствуют передаче наследуемых вариаций по зародышевой линии. [330] Чтобы объяснить, как возникают новые варианты, де Вриз разработал теорию мутаций , которая привела к временному расколу между теми, кто принимал дарвиновскую эволюцию, и биометристами, которые объединились с де Вризом. [331] [332] В 1930-х годах пионеры в области популяционной генетики , такие как Рональд Фишер , Сьюэлл Райт и Дж. Б. С. Холдейн, заложили основы эволюции на прочной статистической философии. Таким образом, было устранено ложное противоречие между теорией Дарвина, генетическими мутациями и менделевской наследственностью . [333]
«Современный синтез»
В 1920-х и 1930-х годах современный синтез связал естественный отбор и популяционную генетику, основанную на менделевском наследовании, в единую теорию, которая включала случайный генетический дрейф, мутацию и поток генов. Эта новая версия эволюционной теории была сосредоточена на изменениях в частотах аллелей в популяции. Она объясняла закономерности, наблюдаемые между видами в популяциях, через ископаемые переходы в палеонтологии. [333]
Дальнейшие синтезы
С тех пор дальнейшие синтезы расширили объяснительную силу эволюции в свете многочисленных открытий, чтобы охватить биологические явления по всей биологической иерархии от генов до популяций. [334]
Публикация структуры ДНК Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком при участии Розалинд Франклин в 1953 году продемонстрировала физический механизм наследования. [335] Молекулярная биология улучшила понимание взаимосвязи между генотипом и фенотипом . Также были достигнуты успехи в филогенетической систематике , картографирующей переход признаков в сравнительную и проверяемую структуру посредством публикации и использования эволюционных деревьев . [336] В 1973 году эволюционный биолог Феодосий Добжанский написал, что « ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции », потому что она пролила свет на отношения того, что сначала казалось разрозненными фактами в естественной истории, в связную объяснительную совокупность знаний, которая описывает и предсказывает многие наблюдаемые факты о жизни на этой планете. [337]
Поскольку в 1870-х годах эволюция получила широкое признание, карикатуры на Чарльза Дарвина с телом обезьяны или мартышки стали символом эволюции. [341]
В 19 веке, особенно после публикации « О происхождении видов» в 1859 году, идея о том, что жизнь эволюционировала, была активным источником академических дебатов, сосредоточенных на философских, социальных и религиозных последствиях эволюции. Сегодня современный эволюционный синтез принят подавляющим большинством ученых. [237] Однако эволюция остается спорной концепцией для некоторых теистов . [342]
While various religions and denominations have reconciled their beliefs with evolution through concepts such as theistic evolution, there are creationists who believe that evolution is contradicted by the creation myths found in their religions and who raise various objections to evolution.[135][343][344] As had been demonstrated by responses to the publication of Vestiges of the Natural History of Creation in 1844, the most controversial aspect of evolutionary biology is the implication of human evolution that humans share common ancestry with apes and that the mental and moral faculties of humanity have the same types of natural causes as other inherited traits in animals.[345] In some countries, notably the United States, these tensions between science and religion have fuelled the current creation–evolution controversy, a religious conflict focusing on politics and public education.[346] While other scientific fields such as cosmology[347] and Earth science[348] also conflict with literal interpretations of many religious texts, evolutionary biology experiences significantly more opposition from religious literalists.
The teaching of evolution in American secondary school biology classes was uncommon in most of the first half of the 20th century. The Scopes Trial decision of 1925 caused the subject to become very rare in American secondary biology textbooks for a generation, but it was gradually re-introduced later and became legally protected with the 1968 Epperson v. Arkansas decision. Since then, the competing religious belief of creationism was legally disallowed in secondary school curricula in various decisions in the 1970s and 1980s, but it returned in pseudoscientific form as intelligent design (ID), to be excluded once again in the 2005 Kitzmiller v. Dover Area School District case.[349] The debate over Darwin's ideas did not generate significant controversy in China.[350]
^ a bScott-Phillips, Thomas C.; Laland, Kevin N.; Shuker, David M.; et al. (May 2014). "The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal". Evolution. 68 (5): 1231–1243. doi:10.1111/evo.12332. ISSN 0014-3820. PMC 4261998. PMID 24325256. Evolutionary processes are generally thought of as processes by which these changes occur. Four such processes are widely recognized: natural selection (in the broad sense, to include sexual selection), genetic drift, mutation, and migration (Fisher 1930; Haldane 1932). The latter two generate variation; the first two sort it.
^Hall & Hallgrímsson 2008, pp. 3–5
^Voet, Voet & Pratt 2016, pp. 1–22, Chapter 1: Introduction to the Chemistry of Life
^Futuyma & Kirkpatrick 2017, pp. 3–26, Chapter 1: Evolutionary Biology
^Kampourakis 2014, pp. 127–129
^ a bDoolittle, W. Ford (February 2000). "Uprooting the Tree of Life" (PDF). Scientific American. 282 (2): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. ISSN 0036-8733. PMID 10710791. Archived from the original (PDF) on 7 September 2006. Retrieved 5 April 2015.
^Glansdorff, Nicolas; Ying Xu; Labedan, Bernard (9 July 2008). "The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner". Biology Direct. 3: 29. doi:10.1186/1745-6150-3-29. ISSN 1745-6150. PMC 2478661. PMID 18613974.
^ a bSchopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B. (5 October 2007). "Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils". Precambrian Research. 158 (3–4): 141–155. Bibcode:2007PreR..158..141S. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268.
^ a bOhtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; et al. (January 2014). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
^ a bBorenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". Excite. Yonkers, New York: Mindspark Interactive Network. Associated Press. Archived from the original on 29 June 2015. Retrieved 31 May 2015.
^ a bPearlman, Jonathan (13 November 2013). "Oldest signs of life on Earth found". The Daily Telegraph. London. Archived from the original on 16 December 2014. Retrieved 15 December 2014.
^ a bNoffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (16 November 2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology. 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. ISSN 1531-1074. PMC 3870916. PMID 24205812.
^Futuyma 2004, p. 33
^Panno 2005, pp. xv-16
^NAS 2008, p. 17 Archived 30 June 2015 at the Wayback Machine
^Futuyma, Douglas J., ed. (1999). "Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda" (PDF) (Executive summary). New Brunswick, New Jersey: Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey. OCLC 43422991. Archived from the original (PDF) on 31 January 2012. Retrieved 24 November 2014.
^Sturm, Richard A.; Frudakis, Tony N. (August 2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends in Genetics. 20 (8): 327–332. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. ISSN 0168-9525. PMID 15262401.
^ a bPearson, Helen (25 May 2006). "Genetics: What is a gene?". Nature. 441 (7092): 398–401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. ISSN 0028-0836. PMID 16724031. S2CID 4420674.
^Visscher, Peter M.; Hill, William G.; Wray, Naomi R. (April 2008). "Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions". Nature Reviews Genetics. 9 (4): 255–266. doi:10.1038/nrg2322. ISSN 1471-0056. PMID 18319743. S2CID 690431.
^Oetting, William S.; Brilliant, Murray H.; King, Richard A. (August 1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular Medicine Today. 2 (8): 330–335. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. ISSN 1357-4310. PMID 8796918.
^Phillips, Patrick C. (November 2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nature Reviews Genetics. 9 (11): 855–867. doi:10.1038/nrg2452. ISSN 1471-0056. PMC 2689140. PMID 18852697.
^ a bRongling Wu; Min Lin (March 2006). "Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nature Reviews Genetics. 7 (3): 229–237. doi:10.1038/nrg1804. ISSN 1471-0056. PMID 16485021. S2CID 24301815.
^Butlin, Roger K.; Tregenza, Tom (28 February 1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1366): 187–198. doi:10.1098/rstb.1998.0201. ISSN 0962-8436. PMC 1692210. PMID 9533123.
Butlin, Roger K.; Tregenza, Tom (29 December 2000). "Correction for Butlin and Tregenza, Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 355 (1404): 1865. doi:10.1098/rstb.2000.2000. ISSN 0962-8436. Some of the values in table 1 on p. 193 were given incorrectly. The errors do not affect the conclusions drawn in the paper. The corrected table is reproduced below.
^Amos, William; Harwood, John (28 February 1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1366): 177–186. doi:10.1098/rstb.1998.0200. ISSN 0962-8436. PMC 1692205. PMID 9533122.
^Futuyma & Kirkpatrick 2017, pp. 79–102, Chapter 4: Mutation and Variation
^Keightley, PD (2012). "Rates and fitness consequences of new mutations in humans". Genetics. 190 (2): 295–304. doi:10.1534/genetics.111.134668. PMC 3276617. PMID 22345605.
^Hastings, P. J.; Lupski, James R.; Rosenberg, Susan M.; Ira, Grzegorz (August 2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews Genetics. 10 (8): 551–564. doi:10.1038/nrg2593. ISSN 1471-0056. PMC 2864001. PMID 19597530.
^Harrison, Paul M.; Gerstein, Mark (17 May 2002). "Studying Genomes Through the Aeons: Protein Families, Pseudogenes and Proteome Evolution". Journal of Molecular Biology. 318 (5): 1155–1174. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. ISSN 0022-2836. PMID 12083509.
^Bowmaker, James K. (May 1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye. 12 (3b): 541–547. doi:10.1038/eye.1998.143. ISSN 0950-222X. PMID 9775215. S2CID 12851209.
^Gregory, T. Ryan; Hebert, Paul D. N. (April 1999). "The Modulation of DNA Content: Proximate Causes and Ultimate Consequences". Genome Research. 9 (4): 317–324. doi:10.1101/gr.9.4.317. ISSN 1088-9051. PMID 10207154. S2CID 16791399. Archived from the original on 23 August 2014. Retrieved 11 December 2014.
^Hurles, Matthew (13 July 2004). "Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts". PLOS Biology. 2 (7): e206. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. ISSN 1545-7885. PMC 449868. PMID 15252449.
^Liu, Na; Okamura, Katsutomo; Tyler, David M.; et al. (October 2008). "The evolution and functional diversification of animal microRNA genes". Cell Research. 18 (10): 985–996. doi:10.1038/cr.2008.278. ISSN 1001-0602. PMC 2712117. PMID 18711447.
^Siepel, Adam (October 2009). "Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA". Genome Research. 19 (10): 1693–1695. doi:10.1101/gr.098376.109. ISSN 1088-9051. PMC 2765273. PMID 19797681.
^Orengo, Christine A.; Thornton, Janet M. (July 2005). "Protein families and their evolution—a structural perspective". Annual Review of Biochemistry. 74. Annual Reviews: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. ISSN 0066-4154. PMID 15954844. S2CID 7483470.
^Long, Manyuan; Betrán, Esther; Thornton, Kevin; Wang, Wen (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nature Reviews Genetics. 4 (11): 865–875. doi:10.1038/nrg1204. ISSN 1471-0056. PMID 14634634. S2CID 33999892.
^Wang, Minglei; Caetano-Anollés, Gustavo (14 January 2009). "The Evolutionary Mechanics of Domain Organization in Proteomes and the Rise of Modularity in the Protein World". Structure. 17 (1): 66–78. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. ISSN 1357-4310. PMID 19141283.
^Weissman, Kira J.; Müller, Rolf (14 April 2008). "Protein–Protein Interactions in Multienzyme Megasynthetases". ChemBioChem. 9 (6): 826–848. doi:10.1002/cbic.200700751. ISSN 1439-4227. PMID 18357594. S2CID 205552778.
^Andersson, Leif (2020). "Mutations in Domestic Animals Disrupting or Creating Pigmentation Patterns". Frontiers in Ecology and Evolution. 8. doi:10.3389/fevo.2020.00116. ISSN 2296-701X.
^Radding, Charles M. (December 1982). "Homologous Pairing and Strand Exchange in Genetic Recombination". Annual Review of Genetics. 16: 405–437. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. ISSN 0066-4197. PMID 6297377.
^Agrawal, Aneil F. (5 September 2006). "Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes?". Current Biology. 16 (17): R696–R704. Bibcode:2006CBio...16.R696A. CiteSeerX10.1.1.475.9645. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. ISSN 0960-9822. PMID 16950096. S2CID 14739487.
^Peters, Andrew D.; Otto, Sarah P. (June 2003). "Liberating genetic variance through sex". BioEssays. 25 (6): 533–537. doi:10.1002/bies.10291. ISSN 0265-9247. PMID 12766942.
^Goddard, Matthew R.; Godfray, H. Charles J.; Burt, Austin (31 March 2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature. 434 (7033): 636–640. Bibcode:2005Natur.434..636G. doi:10.1038/nature03405. ISSN 0028-0836. PMID 15800622. S2CID 4397491.
^Van Valen, Leigh (1973). "A New Evolutionary Law" (PDF). Evolutionary Theory. 1: 1–30. ISSN 0093-4755. Archived from the original (PDF) on 22 December 2014. Retrieved 24 December 2014.
^Hamilton, W. D.; Axelrod, Robert; Tanese, Reiko (1 May 1990). "Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review)". PNAS. 87 (9): 3566–3573. Bibcode:1990PNAS...87.3566H. doi:10.1073/pnas.87.9.3566. ISSN 0027-8424. PMC 53943. PMID 2185476.
^Birdsell & Wills 2003, pp. 113–117
^Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Genetic damage, mutation, and the evolution of sex. Science. 1985 Sep 20;229(4719):1277–81. doi:10.1126/science.3898363. PMID 3898363
^Bernstein H, Hopf FA, Michod RE. The molecular basis of the evolution of sex. Adv Genet. 1987;24:323-70. doi:10.1016/s0065-2660(08)60012-7. PMID 3324702
^Morjan, Carrie L.; Rieseberg, Loren H. (June 2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Molecular Ecology. 13 (6): 1341–1356. Bibcode:2004MolEc..13.1341M. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. ISSN 0962-1083. PMC 2600545. PMID 15140081.
^Boucher, Yan; Douady, Christophe J.; Papke, R. Thane; et al. (December 2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annual Review of Genetics. 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. ISSN 0066-4197. PMID 14616063.
^Walsh, Timothy R. (October 2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Current Opinion in Microbiology. 9 (5): 476–482. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. ISSN 1369-5274. PMID 16942901.
^Kondo, Natsuko; Nikoh, Naruo; Ijichi, Nobuyuki; et al. (29 October 2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". PNAS. 99 (22): 14280–14285. Bibcode:2002PNAS...9914280K. doi:10.1073/pnas.222228199. ISSN 0027-8424. PMC 137875. PMID 12386340.
^Sprague, George F. Jr. (December 1991). "Genetic exchange between kingdoms". Current Opinion in Genetics & Development. 1 (4): 530–533. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. ISSN 0959-437X. PMID 1822285.
^Gladyshev, Eugene A.; Meselson, Matthew; Arkhipova, Irina R. (30 May 2008). "Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers". Science. 320 (5880): 1210–1213. Bibcode:2008Sci...320.1210G. doi:10.1126/science.1156407. ISSN 0036-8075. PMID 18511688. S2CID 11862013. Archived from the original on 30 July 2022. Retrieved 30 July 2022.
^Baldo, Angela M.; McClure, Marcella A. (September 1999). "Evolution and Horizontal Transfer of dUTPase-Encoding Genes in Viruses and Their Hosts". Journal of Virology. 73 (9): 7710–7721. doi:10.1128/JVI.73.9.7710-7721.1999. ISSN 0022-538X. PMC 104298. PMID 10438861.
^Rivera, Maria C.; Lake, James A. (9 September 2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature. 431 (7005): 152–155. Bibcode:2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848. ISSN 0028-0836. PMID 15356622. S2CID 4349149.
^Jablonka, Eva; Raz, Gal (June 2009). "Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 84 (2): 131–176. CiteSeerX10.1.1.617.6333. doi:10.1086/598822. ISSN 0033-5770. PMID 19606595. S2CID 7233550. Archived (PDF) from the original on 15 July 2011. Retrieved 30 July 2022.
^Bossdorf, Oliver; Arcuri, Davide; Richards, Christina L.; Pigliucci, Massimo (May 2010). "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana" (PDF). Evolutionary Ecology. 24 (3): 541–553. Bibcode:2010EvEco..24..541B. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. ISSN 0269-7653. S2CID 15763479. Archived (PDF) from the original on 5 June 2022. Retrieved 30 July 2022.
^Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (December 2002). "The Changing Concept of Epigenetics". Annals of the New York Academy of Sciences. 981 (1): 82–96. Bibcode:2002NYASA.981...82J. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. ISSN 0077-8923. PMID 12547675. S2CID 12561900.
^Laland, Kevin N.; Sterelny, Kim (September 2006). "Perspective: Seven Reasons (Not) to Neglect Niche Construction". Evolution. 60 (9): 1751–1762. doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x. ISSN 0014-3820. PMID 17089961. S2CID 22997236.
^Chapman, Michael J.; Margulis, Lynn (December 1998). "Morphogenesis by symbiogenesis" (PDF). International Microbiology. 1 (4): 319–326. ISSN 1139-6709. PMID 10943381. Archived from the original (PDF) on 23 August 2014. Retrieved 9 December 2014.
^Wilson, David Sloan; Wilson, Edward O. (December 2007). "Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 82 (4): 327–348. doi:10.1086/522809. ISSN 0033-5770. PMID 18217526. S2CID 37774648. Archived from the original (PDF) on 11 May 2011.
^ a b cHurst, Laurence D. (February 2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". Nature Reviews Genetics. 10 (2): 83–93. doi:10.1038/nrg2506. PMID 19119264. S2CID 1670587.
^Darwin 1859, Chapter XIV
^Otto, Sarah P.; Servedio, Maria R.; Nuismer, Scott L. (August 2008). "Frequency-Dependent Selection and the Evolution of Assortative Mating". Genetics. 179 (4): 2091–2112. doi:10.1534/genetics.107.084418. PMC 2516082. PMID 18660541.
^ a b cOrr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nature Reviews Genetics. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. ISSN 1471-0056. PMC 2753274. PMID 19546856.
^Haldane, J. B. S. (14 March 1959). "The Theory of Natural Selection To-Day". Nature. 183 (4663): 710–713. Bibcode:1959Natur.183..710H. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. S2CID 4185793.
^Lande, Russell; Arnold, Stevan J. (November 1983). "The Measurement of Selection on Correlated Characters". Evolution. 37 (6): 1210–1226. doi:10.1111/j.1558-5646.1983.tb00236.x. ISSN 0014-3820. JSTOR 2408842. PMID 28556011. S2CID 36544045.
^Goldberg, Emma E.; Igić, Boris (November 2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". Evolution. 62 (11): 2727–2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. ISSN 0014-3820. PMID 18764918. S2CID 30703407.
^Collin, Rachel; Miglietta, Maria Pia (November 2008). "Reversing opinions on Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution. 23 (11): 602–609. Bibcode:2008TEcoE..23..602C. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933.
^Tomić, Nenad; Meyer-Rochow, Victor Benno (2011). "Atavisms: Medical, Genetic, and Evolutionary Implications". Perspectives in Biology and Medicine. 54 (3): 332–353. doi:10.1353/pbm.2011.0034. PMID 21857125. S2CID 40851098.
^Hoekstra, Hopi E.; Hoekstra, Jonathan M.; Berrigan, David; et al. (31 July 2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". PNAS. 98 (16): 9157–9160. Bibcode:2001PNAS...98.9157H. doi:10.1073/pnas.161281098. PMC 55389. PMID 11470913.
^Felsenstein, Joseph (November 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics. 93 (3): 773–795. doi:10.1093/genetics/93.3.773. PMC 1214112. PMID 17248980.
^Odum 1971, p. 8
^Okasha 2006
^ a bGould, Stephen Jay (28 February 1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1366): 307–314. doi:10.1098/rstb.1998.0211. ISSN 0962-8436. PMC 1692213. PMID 9533127.
^Mayr, Ernst (18 March 1997). "The objects of selection". PNAS. 94 (6): 2091–2094. Bibcode:1997PNAS...94.2091M. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. ISSN 0027-8424. PMC 33654. PMID 9122151.
^Maynard Smith 1998, pp. 203–211, discussion 211–217
^Hickey, Donal A. (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica. 86 (1–3): 269–274. doi:10.1007/BF00133725. ISSN 0016-6707. PMID 1334911. S2CID 6583945.
^Gould, Stephen Jay; Lloyd, Elisabeth A. (12 October 1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism?". PNAS. 96 (21): 11904–11909. Bibcode:1999PNAS...9611904G. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. ISSN 0027-8424. PMC 18385. PMID 10518549.
^Futuyma & Kirkpatrick 2017, pp. 55–66, Chapter 3: Natural Selection and Adaptation
^ a bMasel, Joanna (25 October 2011). "Genetic drift". Current Biology. 21 (20): R837–R838. Bibcode:2011CBio...21.R837M. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. ISSN 0960-9822. PMID 22032182. S2CID 17619958.
^Lande, Russell (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome. 31 (1): 221–227. doi:10.1139/g89-037. ISSN 0831-2796. PMID 2687093.
^Kimura, Motoo (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Japanese Journal of Human Genetics. 66 (4): 367–386. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. Archived from the original on 5 June 2022.
^Kimura, Motoo (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome. 31 (1): 24–31. doi:10.1139/g89-009. ISSN 0831-2796. PMID 2687096.
^Kreitman, Martin (August 1996). "The neutral theory is dead. Long live the neutral theory". BioEssays. 18 (8): 678–683, discussion 683. doi:10.1002/bies.950180812. ISSN 0265-9247. PMID 8760341.
^Leigh, E. G. Jr. (November 2007). "Neutral theory: a historical perspective". Journal of Evolutionary Biology. 20 (6): 2075–2091. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. ISSN 1010-061X. PMID 17956380. S2CID 2081042.
^ a bGillespie, John H. (November 2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution. 55 (11): 2161–2169. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. ISSN 0014-3820. PMID 11794777. S2CID 221735887.
^Neher, Richard A.; Shraiman, Boris I. (August 2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". Genetics. 188 (4): 975–996. arXiv:1108.1635. Bibcode:2011arXiv1108.1635N. doi:10.1534/genetics.111.128876. PMC 3176096. PMID 21625002.
^Stoltzfus, Arlin (1999). "On the Possibility of Constructive Neutral Evolution". Journal of Molecular Evolution. 49 (2): 169–181. Bibcode:1999JMolE..49..169S. doi:10.1007/PL00006540. PMID 10441669. S2CID 1743092. Archived from the original on 30 July 2022. Retrieved 30 July 2022.
^Muñoz-Gómez, Sergio A.; Bilolikar, Gaurav; Wideman, Jeremy G.; et al. (1 April 2021). "Constructive Neutral Evolution 20 Years Later". Journal of Molecular Evolution. 89 (3): 172–182. Bibcode:2021JMolE..89..172M. doi:10.1007/s00239-021-09996-y. PMC 7982386. PMID 33604782.
^Lukeš, Julius; Archibald, John M.; Keeling, Patrick J.; et al. (2011). "How a neutral evolutionary ratchet can build cellular complexity". IUBMB Life. 63 (7): 528–537. doi:10.1002/iub.489. PMID 21698757. S2CID 7306575.
^Vosseberg, Julian; Snel, Berend (1 December 2017). "Domestication of self-splicing introns during eukaryogenesis: the rise of the complex spliceosomal machinery". Biology Direct. 12 (1): 30. doi:10.1186/s13062-017-0201-6. PMC 5709842. PMID 29191215.
^Brunet, T. D. P.; Doolittle, W. Ford (19 March 2018). "The generality of Constructive Neutral Evolution". Biology & Philosophy. 33 (1): 2. doi:10.1007/s10539-018-9614-6. S2CID 90290787.
^Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C. (June 1997). "The Probability of Fixation in Populations of Changing Size" (PDF). Genetics. 146 (2): 723–733. doi:10.1093/genetics/146.2.723. PMC 1208011. PMID 9178020. Archived (PDF) from the original on 19 March 2015. Retrieved 18 December 2014.
^ a bCharlesworth, Brian (March 2009). "Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation". Nature Reviews Genetics. 10 (3): 195–205. doi:10.1038/nrg2526. PMID 19204717. S2CID 205484393.
^Cutter, Asher D.; Choi, Jae Young (August 2010). "Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae". Genome Research. 20 (8): 1103–1111. doi:10.1101/gr.104331.109. PMC 2909573. PMID 20508143.
^Mitchell-Olds, Thomas; Willis, John H.; Goldstein, David B. (November 2007). "Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?". Nature Reviews Genetics. 8 (11): 845–856. doi:10.1038/nrg2207. ISSN 1471-0056. PMID 17943192. S2CID 14914998.
^Nei, Masatoshi (December 2005). "Selectionism and Neutralism in Molecular Evolution". Molecular Biology and Evolution. 22 (12): 2318–2342. doi:10.1093/molbev/msi242. ISSN 0737-4038. PMC 1513187. PMID 16120807.
Nei, Masatoshi (May 2006). "Selectionism and Neutralism in Molecular Evolution". Molecular Biology and Evolution (Erratum). 23 (5): 2318–42. doi:10.1093/molbev/msk009. ISSN 0737-4038. PMC 1513187. PMID 16120807.
^Haldane, J.B.S. (July 1927). "A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, Part V: Selection and Mutation". Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 26 (7): 838–844. Bibcode:1927PCPS...23..838H. doi:10.1017/S0305004100015644. S2CID 86716613.
^Fisher 1930
^ a b cYampolsky, Lev Y.; Stoltzfus, Arlin (20 December 2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution". Evolution & Development. 3 (2): 73–83. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID 11341676. S2CID 26956345.
^Sueoka, Noboru (1 April 1962). "On the Genetic Basis of Variation and Heterogeneity of DNA Base Composition". PNAS. 48 (4): 582–592. Bibcode:1962PNAS...48..582S. doi:10.1073/pnas.48.4.582. PMC 220819. PMID 13918161.
^Cox, Edward C.; Yanofsky, Charles (1 November 1967). "Altered base ratios in the DNA of an Escherichia coli mutator strain". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 58 (5): 1895–1902. Bibcode:1967PNAS...58.1895C. doi:10.1073/pnas.58.5.1895. PMC 223881. PMID 4866980.
^Shah, Premal; Gilchrist, Michael A. (21 June 2011). "Explaining complex codon usage patterns with selection for translational efficiency, mutation bias, and genetic drift". PNAS. 108 (25): 10231–10236. Bibcode:2011PNAS..10810231S. doi:10.1073/pnas.1016719108. PMC 3121864. PMID 21646514.
^Bulmer, Michael G. (November 1991). "The selection-mutation-drift theory of synonymous codon usage". Genetics. 129 (3): 897–907. doi:10.1093/genetics/129.3.897. PMC 1204756. PMID 1752426.
^Fryxell, Karl J.; Zuckerkandl, Emile (September 2000). "Cytosine Deamination Plays a Primary Role in the Evolution of Mammalian Isochores". Molecular Biology and Evolution. 17 (9): 1371–1383. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026420. PMID 10958853.
^Petrov, Dmitri A.; Sangster, Todd A.; Johnston, J. Spencer; et al. (11 February 2000). "Evidence for DNA Loss as a Determinant of Genome Size". Science. 287 (5455): 1060–1062. Bibcode:2000Sci...287.1060P. doi:10.1126/science.287.5455.1060. ISSN 0036-8075. PMID 10669421. S2CID 12021662.
^Petrov, Dmitri A. (May 2002). "DNA loss and evolution of genome size in Drosophila". Genetica. 115 (1): 81–91. doi:10.1023/A:1016076215168. ISSN 0016-6707. PMID 12188050. S2CID 5314242.
^Duret, Laurent; Galtier, Nicolas (September 2009). "Biased Gene Conversion and the Evolution of Mammalian Genomic Landscapes". Annual Review of Genomics and Human Genetics. 10. Annual Reviews: 285–311. doi:10.1146/annurev-genom-082908-150001. PMID 19630562. S2CID 9126286.
^Hershberg, Ruth; Petrov, Dmitri A. (9 September 2010). "Evidence That Mutation Is Universally Biased towards AT in Bacteria". PLOS Genetics. 6 (9): e1001115. doi:10.1371/journal.pgen.1001115. PMC 2936535. PMID 20838599.
^A. Stoltzfus (2019). "Understanding bias in the introduction of variation as an evolutionary cause". In Uller, T.; Laland, K.N. (eds.). Evolutionary Causation: Biological and Philosophical Reflections. Cambridge, MA: MIT Press.
^Stoltzfus, Arlin; McCandlish, David M. (September 2017). "Mutational Biases Influence Parallel Adaptation". Molecular Biology and Evolution. 34 (9): 2163–2172. doi:10.1093/molbev/msx180. PMC 5850294. PMID 28645195.
^Payne, Joshua L.; Menardo, Fabrizio; Trauner, Andrej; et al. (13 May 2019). "Transition bias influences the evolution of antibiotic resistance in Mycobacterium tuberculosis". PLOS Biology. 17 (5): e3000265. doi:10.1371/journal.pbio.3000265. PMC 6532934. PMID 31083647.
^Storz, Jay F.; Natarajan, Chandrasekhar; Signore, Anthony V.; et al. (22 July 2019). "The role of mutation bias in adaptive molecular evolution: insights from convergent changes in protein function". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 374 (1777): 20180238. doi:10.1098/rstb.2018.0238. PMC 6560279. PMID 31154983.
^Svensson, Erik I.; Berger, David (1 May 2019). "The Role of Mutation Bias in Adaptive Evolution". Trends in Ecology & Evolution. 34 (5): 422–434. Bibcode:2019TEcoE..34..422S. doi:10.1016/j.tree.2019.01.015. PMID 31003616. S2CID 125066709.
^Lien, Sigbjørn; Szyda, Joanna; Schechinger, Birgit; et al. (February 2000). "Evidence for Heterogeneity in Recombination in the Human Pseudoautosomal Region: High Resolution Analysis by Sperm Typing and Radiation-Hybrid Mapping". American Journal of Human Genetics. 66 (2): 557–566. doi:10.1086/302754. ISSN 0002-9297. PMC 1288109. PMID 10677316.
^Barton, Nicholas H. (29 November 2000). "Genetic hitchhiking". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 355 (1403): 1553–1562. doi:10.1098/rstb.2000.0716. ISSN 0962-8436. PMC 1692896. PMID 11127900.
^Ries, C; Spaethe, J; Sztatecsny, M; Strondl, C; Hödl, W (20 October 2008). "Turning blue and ultraviolet: sex-specific colour change during the mating season in the Balkan moor frog". Journal of Zoology. 276 (3): 229–236. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00456.x – via Google Scholar.
^Andersson, Malte; Simmons, Leigh W. (June 2006). "Sexual selection and mate choice" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 21 (6): 296–302. CiteSeerX10.1.1.595.4050. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. ISSN 0169-5347. PMID 16769428. Archived (PDF) from the original on 9 March 2013.
^Kokko, Hanna; Brooks, Robert; McNamara, John M.; Houston, Alasdair I. (7 July 2002). "The sexual selection continuum". Proceedings of the Royal Society B. 269 (1498): 1331–1340. doi:10.1098/rspb.2002.2020. ISSN 0962-8452. PMC 1691039. PMID 12079655.
^Quinn, Thomas P.; Hendry, Andrew P.; Buck, Gregory B. (2001). "Balancing natural and sexual selection in sockeye salmon: interactions between body size, reproductive opportunity and vulnerability to predation by bears" (PDF). Evolutionary Ecology Research. 3: 917–937. ISSN 1522-0613. Archived (PDF) from the original on 5 March 2016. Retrieved 15 December 2014.
^Hunt, John; Brooks, Robert; Jennions, Michael D.; et al. (23 December 2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature. 432 (7020): 1024–1027. Bibcode:2004Natur.432.1024H. doi:10.1038/nature03084. ISSN 0028-0836. PMID 15616562. S2CID 4417867.
^Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; et al. (9 September 2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304): 1147–1151. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. ISSN 0036-8075. PMC 5534434. PMID 27609891.
^ a b cScott, Eugenie C.; Matzke, Nicholas J. (15 May 2007). "Biological design in science classrooms". PNAS. 104 (Suppl. 1): 8669–8676. Bibcode:2007PNAS..104.8669S. doi:10.1073/pnas.0701505104. PMC 1876445. PMID 17494747.
^Hendry, Andrew Paul; Kinnison, Michael T. (November 2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113 (1): 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. ISSN 0016-6707. PMID 11838760. S2CID 24485535.
^Leroi, Armand M. (March–April 2000). "The scale independence of evolution". Evolution & Development. 2 (2): 67–77. CiteSeerX10.1.1.120.1020. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. ISSN 1520-541X. PMID 11258392. S2CID 17289010.
^Gould 2002, pp. 657–658.
^ a bGould, Stephen Jay (19 July 1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". PNAS. 91 (15): 6764–6771. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMC 44281. PMID 8041695.
^Jablonski, David (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology. 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. S2CID 53451360.
^Dougherty, Michael J. (20 July 1998). "Is the human race evolving or devolving?". Scientific American. ISSN 0036-8733. Archived from the original on 6 May 2014. Retrieved 11 September 2015.
^Isaak, Mark, ed. (22 July 2003). "Claim CB932: Evolution of degenerate forms". TalkOrigins Archive. Houston, Texas: The TalkOrigins Foundation. Archived from the original on 23 August 2014. Retrieved 19 December 2014.
^Lane 1996, p. 61
^Carroll, Sean B. (22 February 2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. 409 (6823): 1102–1109. Bibcode:2001Natur.409.1102C. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. S2CID 4319886.
^Whitman, William B.; Coleman, David C.; Wiebe, William J. (9 June 1998). "Prokaryotes: The unseen majority". PNAS. 95 (12): 6578–6583. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. ISSN 0027-8424. PMC 33863. PMID 9618454.
^Nealson, Kenneth H. (January 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 29 (1): 73–93. Bibcode:1999OLEB...29...73N. doi:10.1023/A:1006515817767. ISSN 0169-6149. PMID 11536899. S2CID 12289639.
^Buckling, Angus; MacLean, R. Craig; Brockhurst, Michael A.; Colegrave, Nick (12 February 2009). "The Beagle in a bottle". Nature. 457 (7231): 824–829. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. ISSN 0028-0836. PMID 19212400. S2CID 205216404.
^Elena, Santiago F.; Lenski, Richard E. (June 2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nature Reviews Genetics. 4 (6): 457–469. doi:10.1038/nrg1088. ISSN 1471-0056. PMID 12776215. S2CID 209727.
^Mayr 1982, p. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
^The sixth edition of the Oxford Dictionary of Science (2010) defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment."
^Orr, H. Allen (February 2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nature Reviews Genetics. 6 (2): 119–127. doi:10.1038/nrg1523. ISSN 1471-0056. PMID 15716908. S2CID 17772950.
^Dobzhansky 1968, pp. 1–34
^Dobzhansky 1970, pp. 4–6, 79–82, 84–87
^Dobzhansky, Theodosius (March 1956). "Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California". Evolution. 10 (1): 82–92. doi:10.2307/2406099. ISSN 0014-3820. JSTOR 2406099.
^Nakajima, Akira; Sugimoto, Yohko; Yoneyama, Hiroshi; et al. (June 2002). "High-Level Fluoroquinolone Resistance in Pseudomonas aeruginosa Due to Interplay of the MexAB-OprM Efflux Pump and the DNA Gyrase Mutation". Microbiology and Immunology. 46 (6): 391–395. doi:10.1111/j.1348-0421.2002.tb02711.x. ISSN 1348-0421. PMID 12153116. S2CID 22593331.
^Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (10 June 2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". PNAS. 105 (23): 7899–7906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. ISSN 0027-8424. PMC 2430337. PMID 18524956.
^Okada, Hirosuke; Negoro, Seiji; Kimura, Hiroyuki; et al. (10 November 1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature. 306 (5939): 203–206. Bibcode:1983Natur.306..203O. doi:10.1038/306203a0. ISSN 0028-0836. PMID 6646204. S2CID 4364682.
^Ohno, Susumu (April 1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". PNAS. 81 (8): 2421–2425. Bibcode:1984PNAS...81.2421O. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. ISSN 0027-8424. PMC 345072. PMID 6585807.
^Copley, Shelley D. (June 2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends in Biochemical Sciences. 25 (6): 261–265. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. ISSN 0968-0004. PMID 10838562.
^Crawford, Ronald L.; Jung, Carina M.; Strap, Janice L. (October 2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation. 18 (5): 525–539. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. ISSN 0923-9820. PMID 17123025. S2CID 8174462.
^Altenberg 1995, pp. 205–259
^Masel, Joanna; Bergman, Aviv (July 2003). "The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]". Evolution. 57 (7): 1498–1512. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x. PMID 12940355. S2CID 30954684.
^Lancaster, Alex K.; Bardill, J. Patrick; True, Heather L.; Masel, Joanna (February 2010). "The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System". Genetics. 184 (2): 393–400. doi:10.1534/genetics.109.110213. ISSN 0016-6731. PMC 2828720. PMID 19917766.
^Draghi, Jeremy; Wagner, Günter P. (February 2008). "Evolution of evolvability in a developmental model". Evolution. 62 (2): 301–315. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00303.x. PMID 18031304. S2CID 11560256.
^ a bBejder, Lars; Hall, Brian K. (November 2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evolution & Development. 4 (6): 445–458. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. S2CID 8448387.
^Young, Nathan M.; HallgrÍmsson, Benedikt (December 2005). "Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure". Evolution. 59 (12): 2691–2704. doi:10.1554/05-233.1. ISSN 0014-3820. PMID 16526515. S2CID 198156135.
^ a bPenny, David; Poole, Anthony (December 1999). "The nature of the last universal common ancestor". Current Opinion in Genetics & Development. 9 (6): 672–677. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605.
^Hall, Brian K. (August 2003). "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution". Biological Reviews. 78 (3): 409–433. doi:10.1017/S1464793102006097. ISSN 1464-7931. PMID 14558591. S2CID 22142786.
^Shubin, Neil; Tabin, Clifford J.; Carroll, Sean B. (12 February 2009). "Deep homology and the origins of evolutionary novelty". Nature. 457 (7231): 818–823. Bibcode:2009Natur.457..818S. doi:10.1038/nature07891. PMID 19212399. S2CID 205216390.
^ a b cFong, Daniel F.; Kane, Thomas C.; Culver, David C. (November 1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Annual Review of Ecology and Systematics. 26: 249–268. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
^ZhaoLei Zhang; Gerstein, Mark (August 2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Current Opinion in Genetics & Development. 14 (4): 328–335. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. ISSN 0959-437X. PMID 15261647.
^Jeffery, William R. (May–June 2005). "Adaptive Evolution of Eye Degeneration in the Mexican Blind Cavefish". Journal of Heredity. 96 (3): 185–196. CiteSeerX10.1.1.572.6605. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557.
^Maxwell, Erin E.; Larsson, Hans C.E. (May 2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures". Journal of Morphology. 268 (5): 423–441. doi:10.1002/jmor.10527. ISSN 0362-2525. PMID 17390336. S2CID 12494187.
^van der Kooi, Casper J.; Schwander, Tanja (November 2014). "On the fate of sexual traits under asexuality" (PDF). Biological Reviews. 89 (4): 805–819. doi:10.1111/brv.12078. ISSN 1464-7931. PMID 24443922. S2CID 33644494. Archived (PDF) from the original on 23 July 2015. Retrieved 5 August 2015.
^Silvestri, Anthony R. Jr.; Singh, Iqbal (April 2003). "The unresolved problem of the third molar: Would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association. 134 (4): 450–455. doi:10.14219/jada.archive.2003.0194. PMID 12733778. Archived from the original on 23 August 2014.
^Coyne 2009, p. 62
^Darwin 1872, pp. 101, 103
^Gray 2007, p. 66
^Coyne 2009, pp. 85–86
^Stevens 1982, p. 87
^ a bGould 2002, pp. 1235–1236.
^Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. (October 2006). "From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella" (PDF). Nature Reviews Microbiology (PDF). 4 (10): 784–790. doi:10.1038/nrmicro1493. ISSN 1740-1526. PMID 16953248. S2CID 24057949. Archived from the original (PDF) on 26 December 2014. Retrieved 25 December 2014.
^Clements, Abigail; Bursac, Dejan; Gatsos, Xenia; et al. (15 September 2009). "The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine". PNAS. 106 (37): 15791–15795. Bibcode:2009PNAS..10615791C. doi:10.1073/pnas.0908264106. PMC 2747197. PMID 19717453.
^Johnson, Norman A.; Porter, Adam H. (November 2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. 112–113 (1): 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. ISSN 0016-6707. PMID 11838782. S2CID 1651351.
^Baguñà, Jaume; Garcia-Fernàndez, Jordi (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". The International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 705–713. ISSN 0214-6282. PMID 14756346. Archived from the original on 28 November 2014.
Love, Alan C. (March 2003). "Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology". Biology and Philosophy. 18 (2): 309–345. doi:10.1023/A:1023940220348. S2CID 82307503.
^Allin, Edgar F. (December 1975). "Evolution of the mammalian middle ear". Journal of Morphology. 147 (4): 403–437. doi:10.1002/jmor.1051470404. ISSN 0362-2525. PMID 1202224. S2CID 25886311.
^Harris, Matthew P.; Hasso, Sean M.; Ferguson, Mark W.J.; Fallon, John F. (21 February 2006). "The Development of Archosaurian First-Generation Teeth in a Chicken Mutant". Current Biology. 16 (4): 371–377. Bibcode:2006CBio...16..371H. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870. S2CID 15733491.
^Carroll, Sean B. (11 July 2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". Cell. 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. S2CID 2513041.
^Wade, Michael J. (March 2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nature Reviews Genetics. 8 (3): 185–195. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. S2CID 36705246.
^Geffeney, Shana; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C.; Brodie, Edmund D. III (23 August 2002). "Mechanisms of Adaptation in a Predator-Prey Arms Race: TTX-Resistant Sodium Channels". Science. 297 (5585): 1336–1339. Bibcode:2002Sci...297.1336G. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. S2CID 8816337.
Brodie, Edmund D. Jr.; Ridenhour, Benjamin J.; Brodie, Edmund D. III (October 2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution. 56 (10): 2067–2082. doi:10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2. PMID 12449493. S2CID 8251443.
Carroll, Sean B. (21 December 2009). "Whatever Doesn't Kill Some Animals Can Make Them Deadly". The New York Times. New York. Archived from the original on 23 April 2015. Retrieved 26 December 2014.
^Sachs, Joel L. (September 2006). "Cooperation within and among species". Journal of Evolutionary Biology. 19 (5): 1415–1418, discussion 1426–1436. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. S2CID 4828678.
Nowak, Martin A. (8 December 2006). "Five Rules for the Evolution of Cooperation". Science. 314 (5805): 1560–1563. Bibcode:2006Sci...314.1560N. doi:10.1126/science.1133755. PMC 3279745. PMID 17158317.
^Paszkowski, Uta (August 2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Current Opinion in Plant Biology. 9 (4): 364–370. Bibcode:2006COPB....9..364P. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. ISSN 1369-5266. PMID 16713732.
^Hause, Bettina; Fester, Thomas (May 2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta. 221 (2): 184–196. Bibcode:2005Plant.221..184H. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. S2CID 20082902.
^Bertram, John S. (December 2000). "The molecular biology of cancer". Molecular Aspects of Medicine. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. S2CID 24155688.
^Reeve, H. Kern; Hölldobler, Bert (5 June 2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". PNAS. 104 (23): 9736–9740. Bibcode:2007PNAS..104.9736R. doi:10.1073/pnas.0703466104. ISSN 0027-8424. PMC 1887545. PMID 17517608.
^Axelrod, Robert; Hamilton, W. D. (27 March 1981). "The evolution of cooperation". Science. 211 (4489): 1390–1396. Bibcode:1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396.
^Wilson, Edward O.; Hölldobler, Bert (20 September 2005). "Eusociality: Origin and consequences". PNAS. 102 (38): 13367–1371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMC 1224642. PMID 16157878.
^ a bGavrilets, Sergey (October 2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution. 57 (10): 2197–2215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. S2CID 198158082.
^ a b cde Queiroz, Kevin (3 May 2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". PNAS. 102 (Suppl. 1): 6600–6607. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674.
^Fraser, Christophe; Alm, Eric J.; Polz, Martin F.; et al. (6 February 2009). "The Bacterial Species Challenge: Making Sense of Genetic and Ecological Diversity". Science. 323 (5915): 741–746. Bibcode:2009Sci...323..741F. doi:10.1126/science.1159388. PMID 19197054. S2CID 15763831.
^Short, Roger Valentine (October 1975). "The contribution of the mule to scientific thought". Journal of Reproduction and Fertility. Supplement (23): 359–364. OCLC 1639439. PMID 1107543.
^Gross, Briana L.; Rieseberg, Loren H. (May–June 2005). "The Ecological Genetics of Homoploid Hybrid Speciation". Journal of Heredity. 96 (3): 241–252. doi:10.1093/jhered/esi026. ISSN 0022-1503. PMC 2517139. PMID 15618301.
^Burke, John M.; Arnold, Michael L. (December 2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annual Review of Genetics. 35: 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. ISSN 0066-4197. PMID 11700276. S2CID 26683922.
^Vrijenhoek, Robert C. (4 April 2006). "Polyploid Hybrids: Multiple Origins of a Treefrog Species". Current Biology. 16 (7): R245–R247. Bibcode:2006CBio...16.R245V. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. ISSN 0960-9822. PMID 16581499. S2CID 11657663.
^Rice, William R.; Hostert, Ellen E. (December 1993). "Laboratory Experiments on Speciation: What Have We Learned in 40 Years?". Evolution. 47 (6): 1637–1653. doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x. ISSN 0014-3820. JSTOR 2410209. PMID 28568007. S2CID 42100751.
Jiggins, Chris D.; Bridle, Jon R. (March 2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends in Ecology & Evolution. 19 (3): 111–114. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. ISSN 0169-5347. PMID 16701238.
Boxhorn, Joseph (1 September 1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. Houston, Texas: The TalkOrigins Foundation, Inc. Archived from the original on 22 January 2009. Retrieved 26 December 2008.
Weinberg, James R.; Starczak, Victoria R.; Jörg, Daniele (August 1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution. 46 (4): 1214–1220. doi:10.2307/2409766. ISSN 0014-3820. JSTOR 2409766. PMID 28564398.
^Herrel, Anthony; Huyghe, Katleen; Vanhooydonck, Bieke; et al. (25 March 2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". PNAS. 105 (12): 4792–4795. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. doi:10.1073/pnas.0711998105. ISSN 0027-8424. PMC 2290806. PMID 18344323.
^Losos, Jonathan B.; Warhelt, Kenneth I.; Schoener, Thomas W. (1 May 1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature. 387 (6628): 70–73. Bibcode:1997Natur.387...70L. doi:10.1038/387070a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4242248.
^Templeton, Alan R. (April 1980). "The Theory of Speciation VIA the Founder Principle". Genetics. 94 (4): 1011–1038. doi:10.1093/genetics/94.4.1011. PMC 1214177. PMID 6777243. Archived from the original on 23 August 2014. Retrieved 29 December 2014.
^Antonovics, Janis (July 2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity. 97 (1): 33–37. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. ISSN 0018-067X. PMID 16639420. S2CID 12291411.
^Nosil, Patrik; Crespi, Bernard J.; Gries, Regine; Gries, Gerhard (March 2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica. 129 (3): 309–327. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. ISSN 0016-6707. PMID 16900317. S2CID 10808041.
^Savolainen, Vincent; Anstett, Marie-Charlotte; Lexer, Christian; et al. (11 May 2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature. 441 (7090): 210–213. Bibcode:2006Natur.441..210S. doi:10.1038/nature04566. ISSN 0028-0836. PMID 16467788. S2CID 867216.
Barluenga, Marta; Stölting, Kai N.; Salzburger, Walter; et al. (9 February 2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature. 439 (7077): 719–23. Bibcode:2006Natur.439..719B. doi:10.1038/nature04325. ISSN 0028-0836. PMID 16467837. S2CID 3165729. Archived from the original on 30 July 2022. Retrieved 30 July 2022.
^Gavrilets, Sergey (21 March 2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". Journal of Theoretical Biology. 239 (2): 172–182. Bibcode:2006JThBi.239..172G. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. ISSN 0022-5193. PMID 16242727.
^Wood, Troy E.; Takebayashi, Naoki; Barker, Michael S.; et al. (18 August 2009). "The frequency of polyploid speciation in vascular plants". PNAS. 106 (33): 13875–13879. Bibcode:2009PNAS..10613875W. doi:10.1073/pnas.0811575106. ISSN 0027-8424. PMC 2728988. PMID 19667210.
^Hegarty, Matthew J.; Hiscock, Simon J. (20 May 2008). "Genomic Clues to the Evolutionary Success of Polyploid Plants". Current Biology. 18 (10): R435–R444. Bibcode:2008CBio...18.R435H. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. ISSN 0960-9822. PMID 18492478. S2CID 1584282.
^Jakobsson, Mattias; Hagenblad, Jenny; Tavaré, Simon; et al. (June 2006). "A Unique Recent Origin of the Allotetraploid Species Arabidopsis suecica: Evidence from Nuclear DNA Markers". Molecular Biology and Evolution. 23 (6): 1217–1231. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398. Archived from the original on 15 February 2022. Retrieved 30 July 2022.
^Säll, Torbjörn; Jakobsson, Mattias; Lind-Halldén, Christina; Halldén, Christer (September 2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". Journal of Evolutionary Biology. 16 (5): 1019–1029. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917. S2CID 29281998.
^Bomblies, Kirsten; Weigel, Detlef (December 2007). "Arabidopsis—a model genus for speciation". Current Opinion in Genetics & Development. 17 (6): 500–504. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296.
^Sémon, Marie; Wolfe, Kenneth H. (December 2007). "Consequences of genome duplication". Current Opinion in Genetics & Development. 17 (6): 505–512. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297.
^Eldredge & Gould 1972, pp. 82–115
^Benton, Michael J. (7 April 1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science. 268 (5207): 52–58. Bibcode:1995Sci...268...52B. doi:10.1126/science.7701342. ISSN 0036-8075. PMID 7701342.
^Raup, David M. (28 March 1986). "Biological extinction in Earth history". Science. 231 (4745): 1528–1533. Bibcode:1986Sci...231.1528R. doi:10.1126/science.11542058. PMID 11542058. S2CID 23012011.
^Avise, John C.; Hubbell, Stephen P.; Ayala, Francisco J. (12 August 2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". PNAS. 105 (Suppl. 1): 11453–11457. Bibcode:2008PNAS..10511453A. doi:10.1073/pnas.0802504105. PMC 2556414. PMID 18695213.
^ a b cRaup, David M. (19 July 1994). "The role of extinction in evolution". PNAS. 91 (15): 6758–6763. Bibcode:1994PNAS...91.6758R. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. PMC 44280. PMID 8041694.
^Novacek, Michael J.; Cleland, Elsa E. (8 May 2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". PNAS. 98 (10): 5466–5470. Bibcode:2001PNAS...98.5466N. doi:10.1073/pnas.091093698. ISSN 0027-8424. PMC 33235. PMID 11344295.
^Pimm, Stuart; Raven, Peter; Peterson, Alan; et al. (18 July 2006). "Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions". PNAS. 103 (29): 10941–10946. Bibcode:2006PNAS..10310941P. doi:10.1073/pnas.0604181103. ISSN 0027-8424. PMC 1544153. PMID 16829570.
^Barnosky, Anthony D.; Koch, Paul L.; Feranec, Robert S.; et al. (1 October 2004). "Assessing the Causes of Late Pleistocene Extinctions on the Continents". Science. 306 (5693): 70–75. Bibcode:2004Sci...306...70B. CiteSeerX10.1.1.574.332. doi:10.1126/science.1101476. ISSN 0036-8075. PMID 15459379. S2CID 36156087.
^Lewis, Owen T. (29 January 2006). "Climate change, species–area curves and the extinction crisis". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1465): 163–171. doi:10.1098/rstb.2005.1712. ISSN 0962-8436. PMC 1831839. PMID 16553315.
^ a bStearns & Stearns 1999, p. X
^ a bNovacek, Michael J. (8 November 2014). "Prehistory's Brilliant Future". The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Archived from the original on 29 December 2014. Retrieved 25 December 2014.
^"Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species". National Science Foundation. Arlington County, Virginia. 2 May 2016. Archived from the original on 4 May 2016. Retrieved 6 May 2016.
^ a b cKutschera, Ulrich; Niklas, Karl J. (June 2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften. 91 (6): 255–276. Bibcode:2004NW.....91..255K. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. ISSN 1432-1904. PMID 15241603. S2CID 10731711.
^Jablonski, David (8 May 2001). "Lessons from the past: Evolutionary impacts of mass extinctions". PNAS. 98 (10): 5393–5398. Bibcode:2001PNAS...98.5393J. doi:10.1073/pnas.101092598. PMC 33224. PMID 11344284.
^Bull, James J.; Wichman, Holly A. (November 2001). "Applied evolution". Annual Review of Ecology and Systematics. 32: 183–217. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020. ISSN 1545-2069.
^Doebley, John F.; Gaut, Brandon S.; Smith, Bruce D. (29 December 2006). "The Molecular Genetics of Crop Domestication". Cell. 127 (7): 1309–1321. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. ISSN 0092-8674. PMID 17190597. S2CID 278993.
^Jäckel, Christian; Kast, Peter; Hilvert, Donald (June 2008). "Protein Design by Directed Evolution". Annual Review of Biophysics. 37: 153–173. doi:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. ISSN 1936-122X. PMID 18573077.
^Maher, Brendan (8 April 2009). "Evolution: Biology's next top model?". Nature. 458 (7239): 695–698. doi:10.1038/458695a. ISSN 0028-0836. PMID 19360058. S2CID 41648315.
^Borowsky, Richard (8 January 2008). "Restoring sight in blind cavefish". Current Biology. 18 (1): R23–R24. Bibcode:2008CBio...18..R23B. doi:10.1016/j.cub.2007.11.023. ISSN 0960-9822. PMID 18177707. S2CID 16967690.
^Gross, Joshua B.; Borowsky, Richard; Tabin, Clifford J. (2 January 2009). Barsh, Gregory S. (ed.). "A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus". PLOS Genetics. 5 (1): e1000326. doi:10.1371/journal.pgen.1000326. ISSN 1553-7390. PMC 2603666. PMID 19119422.
^Merlo, Lauren M.F.; Pepper, John W.; Reid, Brian J.; Maley, Carlo C. (December 2006). "Cancer as an evolutionary and ecological process". Nature Reviews Cancer. 6 (12): 924–935. doi:10.1038/nrc2013. ISSN 1474-175X. PMID 17109012. S2CID 8040576.
^Pan, Dabo; Weiwei Xue; Wenqi Zhang; et al. (October 2012). "Understanding the drug resistance mechanism of hepatitis C virus NS3/4A to ITMN-191 due to R155K, A156V, D168A/E mutations: a computational study". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects. 1820 (10): 1526–1534. doi:10.1016/j.bbagen.2012.06.001. ISSN 0304-4165. PMID 22698669.
^Woodford, Neil; Ellington, Matthew J. (January 2007). "The emergence of antibiotic resistance by mutation". Clinical Microbiology and Infection. 13 (1): 5–18. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01492.x. ISSN 1198-743X. PMID 17184282.
^Labbé, Pierrick; Berticat, Claire; Berthomieu, Arnaud; et al. (16 November 2007). "Forty Years of Erratic Insecticide Resistance Evolution in the Mosquito Culex pipiens". PLOS Genetics. 3 (11): e205. doi:10.1371/journal.pgen.0030205. ISSN 1553-7390. PMC 2077897. PMID 18020711.
^Neve, Paul (October 2007). "Challenges for herbicide resistance evolution and management: 50 years after Harper". Weed Research. 47 (5): 365–369. Bibcode:2007WeedR..47..365N. doi:10.1111/j.1365-3180.2007.00581.x. ISSN 0043-1737.
^Rodríguez-Rojas, Alexandro; Rodríguez-Beltrán, Jerónimo; Couce, Alejandro; Blázquez, Jesús (August 2013). "Antibiotics and antibiotic resistance: A bitter fight against evolution". International Journal of Medical Microbiology. 303 (6–7): 293–297. doi:10.1016/j.ijmm.2013.02.004. ISSN 1438-4221. PMID 23517688.
^Schenk, Martijn F.; Szendro, Ivan G.; Krug, Joachim; de Visser, J. Arjan G.M. (28 June 2012). "Quantifying the Adaptive Potential of an Antibiotic Resistance Enzyme". PLOS Genetics. 8 (6): e1002783. doi:10.1371/journal.pgen.1002783. ISSN 1553-7390. PMC 3386231. PMID 22761587.
^Read, Andrew F.; Lynch, Penelope A.; Thomas, Matthew B. (7 April 2009). "How to Make Evolution-Proof Insecticides for Malaria Control". PLOS Biology. 7 (4): e1000058. doi:10.1371/journal.pbio.1000058. PMC 3279047. PMID 19355786.
^Fraser, Alex S. (18 January 1958). "Monte Carlo Analyses of Genetic Models". Nature. 181 (4603): 208–209. Bibcode:1958Natur.181..208F. doi:10.1038/181208a0. ISSN 0028-0836. PMID 13504138. S2CID 4211563.
^Rechenberg 1973
^Holland 1975
^Koza 1992
^Jamshidi, Mo (15 August 2003). "Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms". Philosophical Transactions of the Royal Society A. 361 (1809): 1781–1808. Bibcode:2003RSPTA.361.1781J. doi:10.1098/rsta.2003.1225. PMID 12952685. S2CID 34259612.
^"Age of the Earth". United States Geological Survey. 9 July 2007. Archived from the original on 23 December 2005. Retrieved 31 May 2015.
^Dalrymple 2001, pp. 205–221
^Manhesa, Gérard; Allègre, Claude J.; Dupréa, Bernard; Hamelin, Bruno (May 1980). "Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics". Earth and Planetary Science Letters. 47 (3): 370–382. Bibcode:1980E&PSL..47..370M. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X.
^Raven & Johnson 2002, p. 68
^ a bBorenstein, Seth (19 October 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. Associated Press. Archived from the original on 23 October 2015. Retrieved 8 October 2018.
^Bell, Elizabeth A.; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24 November 2015). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon" (PDF). PNAS. 112 (47): 14518–14521. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 0027-8424. PMC 4664351. PMID 26483481. Archived (PDF) from the original on 6 November 2015. Retrieved 30 December 2015.
^Schouten, Lucy (20 October 2015). "When did life first emerge on Earth? Maybe a lot earlier than we thought". The Christian Science Monitor. Boston, Massachusetts: Christian Science Publishing Society. ISSN 0882-7729. Archived from the original on 22 March 2016. Retrieved 11 July 2018.
^Wade, Nicholas (25 July 2016). "Meet Luca, the Ancestor of All Living Things". The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Archived from the original on 28 July 2016. Retrieved 25 July 2016.
^McKinney 1997, p. 110
^Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; et al. (23 August 2011). "How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?". PLOS Biology. 9 (8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. ISSN 1545-7885. PMC 3160336. PMID 21886479.
^Miller & Spoolman 2012, p. 62
^Chapman 2009
^Roskov, Y.; Abucay, L.; Orrell, T.; Nicolson, D.; et al., eds. (2016). "Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 2016 Annual Checklist". Species 2000. Leiden, Netherlands: Naturalis Biodiversity Center. ISSN 2405-884X. Archived from the original on 12 November 2016. Retrieved 6 November 2016.
^Peretó, Juli (March 2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). International Microbiology. 8 (1): 23–31. ISSN 1139-6709. PMID 15906258. Archived from the original (PDF) on 24 August 2015.
^Marshall, Michael (11 November 2020). "Charles Darwin's hunch about early life was probably right – In a few scrawled notes to a friend, biologist Charles Darwin theorised how life began. Not only was it probably correct, his theory was a century ahead of its time". BBC News. Archived from the original on 11 November 2020. Retrieved 11 November 2020.
^Joyce, Gerald F. (11 July 2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. 418 (6894): 214–221. Bibcode:2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. S2CID 4331004.
^Trevors, Jack T.; Psenner, Roland (December 2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiology Reviews. 25 (5): 573–582. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. ISSN 1574-6976. PMID 11742692.
^Theobald, Douglas L. (13 May 2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. 465 (7295): 219–222. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. ISSN 0028-0836. PMID 20463738. S2CID 4422345.
^Bapteste, Eric; Walsh, David A. (June 2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends in Microbiology. 13 (6): 256–261. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. ISSN 0966-842X. PMID 15936656.
^Darwin 1859, p. 1
^Doolittle, W. Ford; Bapteste, Eric (13 February 2007). "Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis". PNAS. 104 (7): 2043–2049. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. doi:10.1073/pnas.0610699104. ISSN 0027-8424. PMC 1892968. PMID 17261804.
^Kunin, Victor; Goldovsky, Leon; Darzentas, Nikos; Ouzounis, Christos A. (July 2005). "The net of life: Reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Research. 15 (7): 954–959. doi:10.1101/gr.3666505. ISSN 1088-9051. PMC 1172039. PMID 15965028.
^Darwin 1837, p. 25
^Jablonski, David (25 June 1999). "The Future of the Fossil Record". Science. 284 (5423): 2114–2116. doi:10.1126/science.284.5423.2114. ISSN 0036-8075. PMID 10381868. S2CID 43388925.
^Mason, Stephen F. (6 September 1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature. 311 (5981): 19–23. Bibcode:1984Natur.311...19M. doi:10.1038/311019a0. ISSN 0028-0836. PMID 6472461. S2CID 103653.
^Wolf, Yuri I.; Rogozin, Igor B.; Grishin, Nick V.; Koonin, Eugene V. (1 September 2002). "Genome trees and the tree of life". Trends in Genetics. 18 (9): 472–479. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. ISSN 0168-9525. PMID 12175808.
^Varki, Ajit; Altheide, Tasha K. (December 2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Research. 15 (12): 1746–1758. CiteSeerX10.1.1.673.9212. doi:10.1101/gr.3737405. ISSN 1088-9051. PMID 16339373.
^Ciccarelli, Francesca D.; Doerks, Tobias; von Mering, Christian; et al. (3 March 2006). "Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life" (PDF). Science. 311 (5765): 1283–1287. Bibcode:2006Sci...311.1283C. CiteSeerX10.1.1.381.9514. doi:10.1126/science.1123061. ISSN 0036-8075. PMID 16513982. S2CID 1615592. Archived (PDF) from the original on 4 March 2016.
^ a bCavalier-Smith, Thomas (29 June 2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. ISSN 0962-8436. PMC 1578732. PMID 16754610.
^Schopf, J. William (29 June 2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 869–885. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.
Altermann, Wladyslaw; Kazmierczak, Józef (November 2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Research in Microbiology. 154 (9): 611–617. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897.
^Schopf, J. William (19 July 1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". PNAS. 91 (15): 6735–6742. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.
^Poole, Anthony M.; Penny, David (January 2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. ISSN 0265-9247. PMID 17187354.
^Dyall, Sabrina D.; Brown, Mark T.; Johnson, Patricia J. (9 April 2004). "Ancient Invasions: From Endosymbionts to Organelles". Science. 304 (5668): 253–257. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. S2CID 19424594.
^Martin, William (October 2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends in Microbiology. 13 (10): 457–459. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488.
^Lang, B. Franz; Gray, Michael W.; Burger, Gertraud (December 1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annual Review of Genetics. 33: 351–397. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. ISSN 0066-4197. PMID 10690412.
McFadden, Geoffrey Ian (1 December 1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513–519. Bibcode:1999COPB....2..513M. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
^Zimmer, Carl (7 January 2016). "Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many". The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Archived from the original on 7 January 2016. Retrieved 7 January 2016.
^Valentine, James W.; Jablonski, David; Erwin, Douglas H. (1 March 1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development. 126 (5): 851–859. doi:10.1242/dev.126.5.851. ISSN 0950-1991. PMID 9927587. Archived from the original on 1 March 2015. Retrieved 30 December 2014.
^Ohno, Susumu (January 1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". Journal of Molecular Evolution. 44 (Suppl. 1): S23–S27. Bibcode:1997JMolE..44S..23O. doi:10.1007/PL00000055. ISSN 0022-2844. PMID 9071008. S2CID 21879320.
Valentine, James W.; Jablonski, David (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". The International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 517–522. ISSN 0214-6282. PMID 14756327. Archived from the original on 24 October 2014. Retrieved 30 December 2014.
^Waters, Elizabeth R. (December 2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Molecular Phylogenetics and Evolution. 29 (3): 456–463. Bibcode:2003MolPE..29..456W. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. ISSN 1055-7903. PMID 14615186.
^Mayhew, Peter J. (August 2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biological Reviews. 82 (3): 425–454. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. ISSN 1464-7931. PMID 17624962. S2CID 9356614.
^Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Novacek, Michael J.; Asher, Robert J. (21 June 2007). "Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary". Nature. 447 (7147): 1003–1006. Bibcode:2007Natur.447.1003W. doi:10.1038/nature05854. ISSN 0028-0836. PMID 17581585. S2CID 4334424.
^Witmer, Lawrence M. (28 July 2011). "Palaeontology: An icon knocked from its perch". Nature. 475 (7357): 458–459. doi:10.1038/475458a. ISSN 0028-0836. PMID 21796198. S2CID 205066360.
^Darwin 1909, p. 53
^Kirk, Raven & Schofield 1983, pp. 100–142, 280–321
^Lucretius
^Sedley, David (2003). "Lucretius and the New Empedocles" (PDF). Leeds International Classical Studies. 2 (4). ISSN 1477-3643. Archived from the original (PDF) on 23 August 2014. Retrieved 25 November 2014.
^Torrey, Harry Beal; Felin, Frances (March 1937). "Was Aristotle an Evolutionist?". The Quarterly Review of Biology. 12 (1): 1–18. doi:10.1086/394520. ISSN 0033-5770. JSTOR 2808399. S2CID 170831302.
^Kiros, Teodros. Explorations in African Political Thought. 2001, page 55
^Mayr 1982, pp. 256–257
Ray 1686
^Waggoner, Ben (7 July 2000). "Carl Linnaeus (1707–1778)". Evolution (Online exhibit). Berkeley, California: University of California Museum of Paleontology. Archived from the original on 30 April 2011. Retrieved 11 February 2012.
^Bowler 2003, pp. 73–75
^"Erasmus Darwin (1731–1802)". Evolution (Online exhibit). Berkeley, California: University of California Museum of Paleontology. 4 October 1995. Archived from the original on 19 January 2012. Retrieved 11 February 2012.
^Lamarck 1809
^ a bNardon & Grenier 1991, p. 162
^Ghiselin, Michael T. (September–October 1994). "The Imaginary Lamarck: A Look at Bogus 'History' in Schoolbooks". The Textbook Letter. OCLC 23228649. Archived from the original on 12 February 2008. Retrieved 23 January 2008.
^Sulloway, Frank J. (June 2009). "Why Darwin rejected intelligent design". Journal of Biosciences. 34 (2): 173–183. doi:10.1007/s12038-009-0020-8. ISSN 0250-5991. PMID 19550032. S2CID 12289290.
^"Search results for "descent with modification" – The Complete Work of Charles Darwin Online". Archived from the original on 5 June 2022. Retrieved 30 July 2022.
^Sober, Elliott (16 June 2009). "Did Darwin write the Origin backwards?". PNAS. 106 (Suppl. 1): 10048–10055. Bibcode:2009PNAS..10610048S. doi:10.1073/pnas.0901109106. ISSN 0027-8424. PMC 2702806. PMID 19528655.
^Mayr 2002, p. 165
^Bowler 2003, pp. 145–146
^Sokal, Robert R.; Crovello, Theodore J. (March–April 1970). "The Biological Species Concept: A Critical Evaluation". The American Naturalist. 104 (936): 127–153. doi:10.1086/282646. ISSN 0003-0147. JSTOR 2459191. S2CID 83528114.
^Y. -S. Liu; X. M. Zhou; M. X. Zhi; X. J. Li; Q. L. Wang (September 2009). "Darwin's contributions to genetics". Journal of Applied Genetics. 50 (3): 177–184. doi:10.1007/BF03195671. ISSN 1234-1983. PMID 19638672. S2CID 19919317.
^Weiling, Franz (July 1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". American Journal of Medical Genetics. 40 (1): 1–25, discussion 26. doi:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835.
^Wright 1984, p. 480
^Provine 1971
^Stamhuis, Ida H.; Meijer, Onno G.; Zevenhuizen, Erik J. A. (June 1999). "Hugo de Vries on Heredity, 1889–1903: Statistics, Mendelian Laws, Pangenes, Mutations". Isis. 90 (2): 238–267. doi:10.1086/384323. JSTOR 237050. PMID 10439561. S2CID 20200394.
^ a bBowler 1989, pp. 307–318.
^Levinson 2019.
^Watson, J. D.; Crick, F. H. C. (25 April 1953). "Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid" (PDF). Nature. 171 (4356): 737–738. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. ISSN 0028-0836. PMID 13054692. S2CID 4253007. Archived (PDF) from the original on 23 August 2014. Retrieved 4 December 2014. It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material.
^Hennig 1999, p. 280
^Dobzhansky, Theodosius (March 1973). "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution" (PDF). The American Biology Teacher. 35 (3): 125–129. CiteSeerX10.1.1.324.2891. doi:10.2307/4444260. JSTOR 4444260. S2CID 207358177. Archived from the original (PDF) on 23 October 2015.
^Avise, John C.; Ayala, Francisco J. (11 May 2010). "In the light of evolution IV: The human condition" (PDF). PNAS. 107 (Suppl. 2): 8897–8901. doi:10.1073/pnas.1003214107. ISSN 0027-8424. PMC 3024015. PMID 20460311. Archived (PDF) from the original on 23 August 2014. Retrieved 29 December 2014.
^Danchin, Étienne; Charmantier, Anne; Champagne, Frances A.; Mesoudi, Alex; Pujol, Benoit; Blanchet, Simon (June 2011). "Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution". Nature Reviews Genetics. 12 (7): 475–486. doi:10.1038/nrg3028. ISSN 1471-0056. PMID 21681209. S2CID 8837202.
^Pigliucci & Müller 2010
^Browne 2003, pp. 376–379
^For an overview of the philosophical, religious and cosmological controversies, see:
Dennett 1995
For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see:
Johnston, Ian C. (1999). "Section Three: The Origins of Evolutionary Theory". ... And Still We Evolve: A Handbook for the Early History of Modern Science (3rd revised ed.). Nanaimo, BC: Liberal Studies Department, Malaspina University-College. Archived from the original on 16 April 2016. Retrieved 1 January 2015.
Bowler 2003
Zuckerkandl, Emile (30 December 2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene. 385: 2–18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. ISSN 0378-1119. PMID 17011142.
^Ross, Marcus R. (May 2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism" (PDF). Journal of Geoscience Education. 53 (3): 319–323. Bibcode:2005JGeEd..53..319R. CiteSeerX10.1.1.404.1340. doi:10.5408/1089-9995-53.3.319. ISSN 1089-9995. S2CID 14208021. Archived (PDF) from the original on 11 May 2008. Retrieved 28 April 2008.
^Hameed, Salman (12 December 2008). "Bracing for Islamic Creationism" (PDF). Science. 322 (5908): 1637–1638. doi:10.1126/science.1163672. ISSN 0036-8075. PMID 19074331. S2CID 206515329. Archived from the original (PDF) on 10 November 2014.
^Bowler 2003
^Miller, Jon D.; Scott, Eugenie C.; Okamoto, Shinji (11 August 2006). "Public Acceptance of Evolution". Science. 313 (5788): 765–766. doi:10.1126/science.1126746. ISSN 0036-8075. PMID 16902112. S2CID 152990938.
^Spergel, David Nathaniel; Verde, Licia; Peiris, Hiranya V.; et al. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series. 148 (1): 175–194. arXiv:astro-ph/0302209. Bibcode:2003ApJS..148..175S. doi:10.1086/377226. S2CID 10794058.
^Wilde, Simon A.; Valley, John W.; Peck, William H.; Graham, Colin M. (11 January 2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature. 409 (6817): 175–178. Bibcode:2001Natur.409..175W. doi:10.1038/35051550. ISSN 0028-0836. PMID 11196637. S2CID 4319774.
^Xiaoxing Jin (March 2019). "Translation and transmutation: the Origin of Species in China". The British Journal for the History of Science. 52 (1). Cambridge: Cambridge University Press on behalf of The British Society for the History of Science: 117–141. doi:10.1017/S0007087418000808. PMID 30587253. S2CID 58605626.
Bibliography
Altenberg, Lee (1995). "Genome growth and the evolution of the genotype–phenotype map". In Banzhaf, Wolfgang; Eeckman, Frank H. (eds.). Evolution and Biocomputation: Computational Models of Evolution. Lecture Notes in Computer Science. Vol. 899. Berlin; New York: Springer-Verlag Berlin Heidelberg. pp. 205–259. CiteSeerX10.1.1.493.6534. doi:10.1007/3-540-59046-3_11. ISBN 978-3-540-59046-0. ISSN 0302-9743. LCCN 95005970. OCLC 32049812.
Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). "The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models". In MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael T. (eds.). Evolutionary Biology. Vol. 33. New York: Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4419-3385-0. ISSN 0071-3260. OCLC 751583918.
Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0. LCCN 89030914. OCLC 19322402.
Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design (2nd ed.). Malden, Massachusetts: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4. LCCN 2003027991. OCLC 53972564.
Dalrymple, G. Brent (2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". In Lewis, C.L.E.; Knell, S.J. (eds.). The Age of the Earth: from 4004 BC to AD 2002. Geological Society Special Publication. Vol. 190. pp. 205–221. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14. ISBN 978-1-86239-093-5. LCCN 2003464816. OCLC 48570033. S2CID 130092094.
Darwin, Charles (1837). "B" Notebook. The notebook is available from The Complete Work of Charles Darwin Online Archived 18 March 2022 at the Wayback Machine. Retrieved 2019-10-09.
Darwin, Francis, ed. (1909). The foundations of The origin of species, a sketch written in 1842 (PDF). Cambridge: Printed at the University Press. LCCN 61057537. OCLC 1184581. Archived (PDF) from the original on 4 March 2016. Retrieved 27 November 2014.
Dobzhansky, Theodosius (1968). "On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology". In Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. (eds.). Evolutionary Biology (1st ed.). New York: Appleton-Century-Crofts. pp. 1–34. doi:10.1007/978-1-4684-8094-8_1. ISBN 978-1-4684-8096-2. OCLC 24875357.
Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism". In Schopf, Thomas J.M. (ed.). Models in Paleobiology. San Francisco, California: Freeman, Cooper. ISBN 978-0-87735-325-6. LCCN 72078387. OCLC 572084.
Eldredge, Niles (1985). Time Frames: The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-49555-8. LCCN 84023632. OCLC 11443805.
Ewens, Warren J. (2004). Mathematical Population Genetics. Interdisciplinary Applied Mathematics. Vol. I. Theoretical Introduction (2nd ed.). New York: Springer-Verlag New York. ISBN 978-0-387-20191-7. LCCN 2003065728. OCLC 53231891.
Futuyma, Douglas J. (2004). "The Fruit of the Tree of Life: Insights into Evolution and Ecology". In Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (eds.). Assembling the Tree of Life. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-517234-8. LCCN 2003058012. OCLC 61342697. "Proceedings of a symposium held at the American Museum of Natural History in New York, 2002."
Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808. OCLC 57311264.
Futuyma, Douglas J.; Kirkpatrick, Mark (2017). Evolution (Fourth ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-1-60535-605-1. LCCN 2017000562. OCLC 969439375.
Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2008). Strickberger's Evolution (4th ed.). Sudbury, Massachusetts: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-0066-9. LCCN 2007008981. OCLC 85814089.
Hennig, Willi (1999) [Originally published 1966 (reprinted 1979); translated from the author's unpublished revision of Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, published in 1950]. Phylogenetic Systematics. Translation by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl; foreword by Donn E. Rosen, Gareth Nelson, and Colin Patterson (Reissue ed.). Urbana, Illinois: University of Illinois Press. ISBN 978-0-252-06814-0. LCCN 78031969. OCLC 722701473.
Holland, John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems: An Introductory Analysis with Applications to Biology, Control, and Artificial Intelligence. Ann Arbor, Michigan: University of Michigan Press. ISBN 978-0-472-08460-9. LCCN 74078988. OCLC 1531617.
Kampourakis, Kostas (2014). Understanding Evolution. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-03491-4. LCCN 2013034917. OCLC 855585457.
Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, Malcolm (1983). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (2nd ed.). Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-27455-5. LCCN 82023505. OCLC 9081712.
Koza, John R. (1992). Genetic Programming: On the Programming of Computers by Means of Natural Selection. Complex Adaptive Systems. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. ISBN 978-0-262-11170-6. LCCN 92025785. OCLC 26263956.
Lane, David H. (1996). The Phenomenon of Teilhard: Prophet for a New Age (1st ed.). Macon, Georgia: Mercer University Press. ISBN 978-0-86554-498-7. LCCN 96008777. OCLC 34710780.
Levinson, Gene (2019). Rethinking Evolution: The Revolution That's Hiding in Plain Sight. Hackensack, New Jersey: World Scientific. ISBN 978-1-78634-726-8. LCCN 2019013762. OCLC 1138095098. Archived from the original on 21 May 2022. Retrieved 30 July 2022.
Mason, Stephen F. (1962). A History of the Sciences. Collier Books. Science Library, CS9 (New rev. ed.). New York: Collier Books. LCCN 62003378. OCLC 568032626.
Maynard Smith, John (1978). The Evolution of Sex. Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-29302-0. LCCN 77085689. OCLC 3413793.
Maynard Smith, John (1998). "The Units of Selection". In Bock, Gregory R.; Goode, Jamie A. (eds.). The Limits of Reductionism in Biology. Novartis Foundation Symposia. Vol. 213. Chichester; New York: John Wiley & Sons. pp. 203–221. doi:10.1002/9780470515488.ch15. ISBN 978-0-471-97770-4. LCCN 98002779. OCLC 38311600. PMID 9653725. "Papers from the Symposium on the Limits of Reductionism in Biology, held at the Novartis Foundation, London, May 13–15, 1997."
McKinney, Michael L. (1997). "How do rare species avoid extinction? A paleontological view". In Kunin, William E.; Gaston, Kevin J. (eds.). The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences (1st ed.). London; New York: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-63380-5. LCCN 96071014. OCLC 36442106.
Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E. (2012). Environmental Science (14th ed.). Belmont, California: Brooks/Cole. ISBN 978-1-111-98893-7. LCCN 2011934330. OCLC 741539226. Archived from the original on 2 May 2019. Retrieved 27 December 2014.
Nardon, Paul; Grenier, Anne-Marie (1991). "Serial Endosymbiosis Theory and Weevil Evolution: The Role of Symbiosis". In Margulis, Lynn; Fester, René (eds.). Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. ISBN 978-0-262-13269-5. LCCN 90020439. OCLC 22597587. "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
Okasha, Samir (2006). Evolution and the Levels of Selection. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-926797-2. LCCN 2006039679. OCLC 70985413.
Panno, Joseph (2005). The Cell: Evolution of the First Organism. Facts on File science library. New York: Facts on File. ISBN 978-0-8160-4946-2. LCCN 2003025841. OCLC 53901436.
Piatigorsky, Joram; Kantorow, Marc; Gopal-Srivastava, Rashmi; Tomarev, Stanislav I. (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". In Jansson, Bengt; Jörnvall, Hans; Rydberg, Ulf; et al. (eds.). Toward a Molecular Basis of Alcohol Use and Abuse. Experientia. Vol. 71. Basel; Boston: Birkhäuser Verlag. pp. 241–50. doi:10.1007/978-3-0348-7330-7_24. ISBN 978-3-7643-2940-2. LCCN 94010167. OCLC 30030941. PMID 8032155.
Pigliucci, Massimo; Müller, Gerd B., eds. (2010). Evolution, the Extended Synthesis. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. ISBN 978-0-262-51367-8. LCCN 2009024587. OCLC 804875316. Archived from the original on 18 September 2015.
Wright, Sewall (1984). Genetic and Biometric Foundations. Evolution and the Genetics of Populations. Vol. 1. Chicago, Illinois: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-91038-3. LCCN 67025533. OCLC 246124737.
Barrett, Paul H.; Weinshank, Donald J.; Gottleber, Timothy T., eds. (1981). A Concordance to Darwin's Origin of Species, First Edition. Ithaca, New York: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-1319-3. LCCN 80066893. OCLC 610057960.
Carroll, Sean B. (2005). Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom. illustrations by Jamie W. Carroll, Josh P. Klaiss, Leanne M. Olds (1st ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06016-4. LCCN 2004029388. OCLC 57316841.
—— (2000). Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated (1st ed.). New York: Random House. ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131. American version.
Mader, Sylvia S. (2007). Biology. Significant contributions by Murray P. Pendarvis (9th ed.). Boston, Massachusetts: McGraw-Hill Higher Education. ISBN 978-0-07-246463-4. LCCN 2005027781. OCLC 61748307.
Maynard Smith, John (1993). The Theory of Evolution (Canto ed.). Cambridge; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642.
Pallen, Mark J. (2009). The Rough Guide to Evolution. Rough Guides Reference Guides. London; New York: Rough Guides. ISBN 978-1-85828-946-5. LCCN 2009288090. OCLC 233547316.
Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-089-0. LCCN 2004009505. OCLC 55078441.
Bergstrom, Carl T.; Dugatkin, Lee Alan (2012). Evolution (1st ed.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-91341-5. LCCN 2011036572. OCLC 729341924.
Hall, Brian K.; Olson, Wendy, eds. (2003). Keywords and Concepts in Evolutionary Developmental Biology. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00904-2. LCCN 2002192201. OCLC 50761342.
Kauffman, Stuart A. (1993). The Origins of Order: Self-organization and Selection in Evolution. New York; Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148. OCLC 895048122.
"Evolution Resources from the National Academies". Washington, DC: National Academy of Sciences. Retrieved 30 May 2011.
"Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution". Berkeley, California: University of California, Berkeley. Retrieved 30 May 2011.
"Evolution of Evolution – 150 Years of Darwin's 'On the Origin of Species'". Arlington County, Virginia: National Science Foundation. Archived from the original on 19 May 2011. Retrieved 30 May 2011.
"Evolution Matters Lecture Series". Harvard Online Learning Portal. Cambridge, Massachusetts: Harvard University. Archived from the original on 18 December 2017. Retrieved 15 July 2018.
Stearns, Stephen C. "EEB 122: Principles of Evolution, Ecology and Behavior". Open Yale Courses. New Haven, Connecticut: Yale University. Archived from the original on 1 December 2017. Retrieved 14 July 2018.
.jpg/1280px-Editorial_cartoon_depicting_Charles_Darwin_as_an_ape_(1871).jpg)
Definitions from Wiktionary
Media from Commons
News from Wikinews
Quotations from Wikiquote
Texts from Wikisource
Textbooks from Wikibooks
Resources from Wikiversity