stringtranslate.com

Цитоплазма

В биологии клетки цитоплазма описывает весь материал внутри эукариотической клетки , заключенный в клеточную мембрану , за исключением клеточного ядра . Материал внутри ядра и содержащийся в ядерной мембране называется нуклеоплазмой . Основными компонентами цитоплазмы являются цитозоль (гелеобразное вещество), органеллы ( внутренние субструктуры клетки) и различные цитоплазматические включения . Цитоплазма примерно на 80% состоит из воды и обычно бесцветна. [1]

Субмикроскопическое основное вещество клетки, или цитоплазматический матрикс, который остается после исключения клеточных органелл и частиц, является основной плазмой . Это гиалоплазма световой микроскопии, очень сложная, полифазная система, в которой все разрешимые цитоплазматические элементы находятся во взвешенном состоянии, включая более крупные органеллы, такие как рибосомы , митохондрии , растительные пластиды , липидные капли и вакуоли .

Многие клеточные активности происходят в цитоплазме, например, многие метаболические пути , включая гликолиз , фотосинтез и такие процессы, как деление клеток . Концентрированная внутренняя область называется эндоплазмой , а внешний слой называется клеточным кортексом или эктоплазмой .

Движение ионов кальция в цитоплазму и из нее является сигнальной активностью для метаболических процессов. [2]

У растений движение цитоплазмы вокруг вакуолей известно как цитоплазматическое течение .

История

Термин был введен Рудольфом фон Кёлликером в 1863 году, первоначально как синоним протоплазмы , но позже он стал обозначать клеточное вещество и органеллы за пределами ядра. [3] [4]

Существуют определенные разногласия по поводу определения цитоплазмы, поскольку некоторые авторы предпочитают исключать из нее некоторые органеллы, особенно вакуоли [5] , а иногда и пластиды. [6]

Физическая природа

Остается неясным, как взаимодействуют различные компоненты цитоплазмы, чтобы обеспечить перемещение органелл при сохранении структуры клетки. Поток цитоплазматических компонентов играет важную роль во многих клеточных функциях, которые зависят от проницаемости цитоплазмы. [7] Примером такой функции является клеточная сигнализация , процесс, который зависит от способа, которым сигнальные молекулы могут диффундировать через клетку. [8] В то время как небольшие сигнальные молекулы, такие как ионы кальция, способны легко диффундировать, более крупные молекулы и субклеточные структуры часто требуют помощи для перемещения через цитоплазму. [9] Нерегулярная динамика таких частиц привела к появлению различных теорий о природе цитоплазмы.

Как золь-гель

Давно существуют доказательства того, что цитоплазма ведет себя как золь-гель . [10] Считается, что молекулы-компоненты и структуры цитоплазмы ведут себя иногда как неупорядоченный коллоидный раствор (золь), а иногда как интегрированная сеть, образуя твердую массу (гель). Таким образом, эта теория предполагает, что цитоплазма существует в различных жидких и твердых фазах в зависимости от уровня взаимодействия между цитоплазматическими компонентами, что может объяснить дифференциальную динамику различных частиц, наблюдаемых при движении через цитоплазму. В одной из статей было высказано предположение, что в масштабе длины менее 100  нм цитоплазма ведет себя как жидкость, тогда как в большем масштабе длины она ведет себя как гель. [11]

Как стакан

Было высказано предположение, что цитоплазма ведет себя как стеклообразующая жидкость, приближающаяся к стеклованию . [9] В этой теории, чем больше концентрация цитоплазматических компонентов, тем меньше цитоплазма ведет себя как жидкость и тем больше она ведет себя как твердое стекло, замораживая более значимые цитоплазматические компоненты на месте (считается, что метаболическая активность клетки может разжижать цитоплазму, чтобы обеспечить перемещение таких более значимых цитоплазматических компонентов). [9] Способность клетки к витрификации при отсутствии метаболической активности, как в периоды покоя, может быть полезной в качестве стратегии защиты. Твердая стеклянная цитоплазма замораживала бы субклеточные структуры на месте, предотвращая повреждение, в то же время позволяя передачу крошечных белков и метаболитов, помогая запустить рост при пробуждении клетки из состояния покоя . [9]

Другие точки зрения

Исследования изучили движение цитоплазматических частиц независимо от природы цитоплазмы. В таком альтернативном подходе совокупные случайные силы внутри клетки, вызванные моторными белками, объясняют неброуновское движение цитоплазматических компонентов. [12]

Составляющие

Три основных элемента цитоплазмы — цитозоль , органеллы и включения .

Цитозоль

Цитозоль — это часть цитоплазмы, не содержащаяся в мембраносвязанных органеллах. Цитозоль составляет около 70% объема клетки и представляет собой сложную смесь филаментов цитоскелета , растворенных молекул и воды. Филаменты цитозоля включают белковые филаменты, такие как актиновые филаменты и микротрубочки , которые составляют цитоскелет, а также растворимые белки и небольшие структуры, такие как рибосомы , протеасомы и таинственные комплексы свода . [13] Внутренняя, гранулярная и более жидкая часть цитоплазмы называется эндоплазмой.

Белки в различных клеточных компартментах и ​​структурах, помеченные зеленым флуоресцентным белком

Из-за этой сети волокон и высоких концентраций растворенных макромолекул , таких как белки , возникает эффект, называемый макромолекулярным скоплением , и цитозоль не действует как идеальное решение . Этот эффект скопления изменяет то, как компоненты цитозоля взаимодействуют друг с другом.

Органеллы

Органеллы (буквально «маленькие органы») — это обычно связанные с мембраной структуры внутри клетки, которые имеют определенные функции. Некоторые основные органеллы, которые взвешены в цитозоле, — это митохондрии , эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи , вакуоли , лизосомы и в растительных клетках — хлоропласты .

Цитоплазматические включения

Включения представляют собой небольшие частицы нерастворимых веществ, взвешенных в цитозоле. Огромный спектр включений существует в различных типах клеток и варьируется от кристаллов оксалата кальция или диоксида кремния в растениях, [14] [15] до гранул материалов для хранения энергии, таких как крахмал , [16] гликоген , [17] или полигидроксибутират . [18] Особенно распространенным примером являются липидные капли , которые представляют собой сферические капли, состоящие из липидов и белков, которые используются как прокариотами, так и эукариотами в качестве способа хранения липидов, таких как жирные кислоты и стерины . [19] Липидные капли составляют большую часть объема адипоцитов , которые являются специализированными клетками для хранения липидов, но они также встречаются в ряде других типов клеток.

Споры и исследования

Цитоплазма, митохондрии и большинство органелл являются вкладом в клетку от материнской гаметы. Вопреки старой информации, которая игнорирует любое представление об активности цитоплазмы, новые исследования показали, что она контролирует движение и поток питательных веществ в клетку и из нее с помощью вязкопластического поведения и измерения обратной скорости разрыва связей в цитоплазматической сети. [20]

Материальные свойства цитоплазмы остаются предметом продолжающегося исследования. Описан метод определения механического поведения цитоплазмы живой клетки млекопитающего с помощью оптического пинцета . [21]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Шеперд ВА (2006). Цитоматрикс как кооперативная система макромолекулярных и водных сетей . Текущие темы в биологии развития. Т. 75. С. 171–223. doi :10.1016/S0070-2153(06)75006-2. ISBN 9780121531751. PMID  16984813.
  2. ^ Hogan CM (2010). «Кальций». В Jorgensen A, Cleveland C (ред.). Encyclopedia of Earth . Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 12 июня 2012 г.
  3. ^ фон Кёлликер Р (1863). «4. Ауфляж». Handbuch der Gewebelehre des Menschen . Лейпциг: Вильгельм Энгельманн.
  4. ^ Байнум У.Ф., Браун Э.Дж., Портер Р. (1981). Словарь истории науки. Princeton University Press. ISBN 9781400853410.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  5. ^ Паркер Дж. (1972). «Протоплазматическая устойчивость к дефициту воды». В Kozlowski TT (ред.). Дефицит воды и рост растений, т. III. Реакции растений и контроль водного баланса . Нью-Йорк: Academic Press. стр. 125–176. ISBN 9780323153010.
  6. ^ Страсбургер Э (1882). «Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung zur Zellteilung». Архикр Анат . 21 : 476–590. дои : 10.1007/BF02952628. hdl : 2027/hvd.32044106199177 . S2CID  85233009. Архивировано из оригинала 27 августа 2017 года.
  7. ^ Cowan AE, Moraru II, Schaff JC, Slepchenko BM, Loew LM (2012). "Пространственное моделирование сетей клеточной сигнализации". Computational Methods in Cell Biology . Vol. 110. pp. 195–221. doi :10.1016/B978-0-12-388403-9.00008-4. ISBN 9780123884039. PMC  3519356 . PMID  22482950.
  8. ^ Holcman D, Korenbrot JI (апрель 2004 г.). «Продольная диффузия в цитоплазме наружного сегмента палочки и колбочки сетчатки: следствие структуры клетки». Biophysical Journal . 86 (4): 2566–82. Bibcode :2004BpJ....86.2566H. doi :10.1016/S0006-3495(04)74312-X. PMC 1304104 . PMID  15041693. 
  9. ^ abcd Parry BR, Surovtsev IV, Cabeen MT, O'Hern CS, Dufresne ER, Jacobs-Wagner C (январь 2014). «Бактериальная цитоплазма имеет стекловидные свойства и разжижается метаболической активностью». Cell . 156 (1–2): 183–94. Bibcode :2014APS..MARJ16002P. doi :10.1016/j.cell.2013.11.028. PMC 3956598 . PMID  24361104. 
  10. ^ Taylor CV (1923). «Сократительная вакуоль у Euplotes: пример обратимости золя-геля цитоплазмы». Журнал экспериментальной зоологии . 37 (3): 259–289. Bibcode : 1923JEZ....37..259T. doi : 10.1002/jez.1400370302.
  11. ^ Kwapiszewska, Karina; et al. (31 июля 2020 г.). «Наномасштабная вязкость цитоплазмы сохраняется в линиях клеток человека». The Journal of Physical Chemistry Letters . 11 (16): 6914–6920. doi : 10.1021/acs.jpclett.0c01748 . PMC 7450658. PMID  32787203 . 
  12. ^ Guo M, Ehrlicher AJ, Jensen MH, Renz M, Moore JR, Goldman RD, Lippincott-Schwartz J, Mackintosh FC, Weitz DA (август 2014 г.). «Исследование стохастических, моторных свойств цитоплазмы с использованием микроскопии силового спектра». Cell . 158 (4): 822–832. doi :10.1016/j.cell.2014.06.051. PMC 4183065 . PMID  25126787. 
  13. ^ van Zon A, Mossink MH, Scheper RJ, Sonneveld P, Wiemer EA (сентябрь 2003 г.). "Комплекс хранилища". Cellular and Molecular Life Sciences . 60 (9): 1828–37. doi :10.1007/s00018-003-3030-y. PMC 11138885. PMID 14523546.  S2CID 21196262  . 
  14. ^ Prychid, Christina J.; Rudall, Paula J. (1999). "Кристаллы оксалата кальция в однодольных: обзор их структуры и систематики" (PDF) . Annals of Botany . 84 (6): 725–739. doi : 10.1006/anbo.1999.0975 .
  15. ^ Prychid CJ, Rudall PJ (2004). «Систематика и биология кремниевых тел у однодольных». The Botanical Review . 69 (4): 377–440. doi :10.1663/0006-8101(2004)069[0377:SABOSB]2.0.CO;2. JSTOR  4354467. S2CID  24520433.
  16. ^ Ball SG, Morell MK (2003). «От бактериального гликогена к крахмалу: понимание биогенеза гранул растительного крахмала». Annual Review of Plant Biology . 54 : 207–233. doi :10.1146/annurev.arplant.54.031902.134927. PMID  14502990.
  17. ^ Ширер Дж., Грэм ТЕ (апрель 2002 г.). «Новые перспективы хранения и организации мышечного гликогена». Канадский журнал прикладной физиологии . 27 (2): 179–203. doi :10.1139/h02-012. PMID  12179957.
  18. ^ Anderson AJ, Dawes EA (декабрь 1990 г.). «Возникновение, метаболизм, метаболическая роль и промышленное использование бактериальных полигидроксиалканоатов». Microbiological Reviews . 54 (4): 450–472. doi :10.1128/MMBR.54.4.450-472.1990. PMC 372789 . PMID  2087222. 
  19. ^ Murphy DJ (сентябрь 2001 г.). «Биогенез и функции липидных тел у животных, растений и микроорганизмов». Progress in Lipid Research . 40 (5): 325–438. doi :10.1016/S0163-7827(01)00013-3. PMID  11470496.
  20. ^ Фенеберг В., Вестфаль М., Сакманн Э. (август 2001 г.). «Цитоплазма клеток диктиостелиума как активное вязкопластичное тело». European Biophysics Journal . 30 (4): 284–94. doi :10.1007/s002490100135. PMID  11548131. S2CID  9782043.
  21. ^ Hu J, Jafari S, Han Y, Grodzinsky AJ, Cai S, Guo M (сентябрь 2017 г.). «Механическое поведение в цитоплазме живых млекопитающих, зависящее от размера и скорости». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 114 (36): 9529–9534. Bibcode :2017PNAS..114.9529H. doi : 10.1073/pnas.1702488114 . PMC 5594647 . PMID  28827333. 

Внешние ссылки