stringtranslate.com

Молекулярная экология

Молекулярная экология — это область эволюционной биологии [1] , которая занимается применением молекулярной популяционной генетики , молекулярной филогенетики и, в последнее время, геномики к традиционным экологическим вопросам (например, диагностике видов, сохранению и оценке биоразнообразия, взаимоотношениям видов и территорий и многим другим). вопросы поведенческой экологии). Это практически синоним области «экологической генетики», пионерами которой были Феодосий Добжанский , Э.Б. Форд , Годфри М. Хьюитт и другие. [2] Эти области объединены в попытке изучить генетические вопросы «в полевых условиях», а не в лаборатории. Молекулярная экология относится к области консервационной генетики .

Методы часто включают использование микросателлитов для определения потока генов и гибридизации между популяциями. Развитие молекулярной экологии также тесно связано с использованием микрочипов ДНК , позволяющих одновременно анализировать экспрессию тысяч различных генов. Количественная ПЦР также может использоваться для анализа экспрессии генов в результате изменений условий окружающей среды или различных реакций по-разному адаптированных людей.

Молекулярная экология использует молекулярно-генетические данные для ответа на экологические вопросы, связанные с биогеографией, геномикой, генетикой сохранения и поведенческой экологией. В исследованиях в основном используются данные, основанные на последовательностях дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Этот подход совершенствовался в течение ряда лет, чтобы позволить исследователям секвенировать тысячи генов из небольшого количества исходной ДНК. Размеры аллелей — это еще один способ, с помощью которого исследователи могут сравнивать особей и популяции, что позволяет им количественно оценить генетическое разнообразие внутри популяции и генетическое сходство между популяциями. [3]

Бактериальное разнообразие

Молекулярно-экологические методы используются для изучения in situ вопросов бактериального разнообразия. Многие микроорганизмы нелегко получить в виде культивируемых штаммов в лаборатории, что позволило бы их идентифицировать и охарактеризовать. Это также связано с развитием метода ПЦР , который позволяет быстро амплифицировать генетический материал.

Амплификация ДНК из образцов окружающей среды с использованием общих или групповых праймеров приводит к смешиванию генетического материала, требующего сортировки перед секвенированием и идентификацией. Классический метод достижения этой цели — клонирование, которое включает включение амплифицированных фрагментов ДНК в бактериальные плазмиды . Такие методы, как гель-электрофорез в градиенте температуры , позволяют получить более быстрый результат. Совсем недавно появление относительно недорогих технологий секвенирования ДНК следующего поколения, таких как платформы 454 и Illumina , позволило исследовать экологию бактерий с учетом градиентов окружающей среды континентального масштаба, таких как pH [4] , что было невозможно с помощью традиционных технологий. .

Грибковое разнообразие

Исследование разнообразия грибов in situ также помогло благодаря технологиям секвенирования ДНК нового поколения. Использование методов высокопроизводительного секвенирования получило широкое распространение в сообществе, занимающемся экологией грибов , с момента первой публикации об их использовании в этой области в 2009 году. [5] Подобно исследованию бактериального разнообразия, эти методы позволили проводить исследования с высоким разрешением. фундаментальные вопросы грибной экологии, такие как филогеография , [6] разнообразие грибов в лесных почвах, [7] стратификация грибных сообществ в почвенных горизонтах, [8] и сукцессия грибов при разложении растительного опада. [9]

Большинство исследований в области экологии грибов, использующих подходы секвенирования нового поколения, включают секвенирование ПЦР - ампликонов консервативных областей ДНК (т.е. маркерных генов) для идентификации и описания распределения таксономических групп в рассматриваемом грибковом сообществе, хотя более поздние исследования были сосредоточены на секвенирование функциональных ампликонов генов [5] (например, Baldrian et al. 2012 [8] ). Локусом выбора для описания таксономической структуры грибных сообществ традиционно была внутренняя транскрибируемая спейсерная область (ITS) генов рибосомальных РНК [10] из-за ее полезности для идентификации грибов на таксономическом уровне рода или вида [11] и его высокая представленность в общедоступных базах данных последовательностей. [10] Второй широко используемый локус (например, Amend et al. 2010, [6] Weber et al. 2013 [12] ), область D1-D3 генов 28S рибосомальных РНК , может не позволить классифицировать на низком таксономическом уровне ITS, [13] [14] , но демонстрирует превосходные результаты в выравнивании последовательностей и филогенетике . [6] [15] Кроме того, область D1-D3 может быть лучшим кандидатом для секвенирования с использованием технологий секвенирования Illumina . [16] Поррас-Альфаро и др. [14] показали, что точность классификации последовательностей областей ITS или D1-D3 во многом зависит от состава последовательностей и качества баз данных, используемых для сравнения, а некачественные последовательности и неправильная идентификация последовательностей в общедоступных базах данных являются серьезной проблемой. [17] [18] Создание баз данных последовательностей, которые имеют широкое представление о грибах и которые курируются экспертами по таксономии, является важным следующим шагом. [15] [19]

Технологии секвенирования нового поколения генерируют большие объемы данных, а анализ данных о грибковых маркерных генах является активной областью исследований. [5] [20] Двумя основными проблемными областями являются методы кластеризации последовательностей в оперативные таксономические единицы путем сходства последовательностей и контроля качества данных о последовательностях. [5] [20] В настоящее время нет единого мнения относительно предпочтительных методов кластеризации, [20] а методы кластеризации и обработки последовательностей могут существенно повлиять на результаты, особенно для области ITS переменной длины. [5] [20] Кроме того, виды грибов различаются по внутривидовому сходству последовательностей области ITS. [21] Недавние исследования были посвящены разработке гибких протоколов кластеризации, которые позволяют варьировать пороговые значения сходства последовательностей в зависимости от таксономических групп, что подтверждается хорошо аннотированными последовательностями в общедоступных базах данных последовательностей. [19]

Внепарные оплодотворения

В последние годы молекулярные данные и анализ смогли дополнить традиционные подходы поведенческой экологии , изучения поведения животных в связи с его экологией и эволюционной историей. Одним из видов поведения, которое молекулярные данные помогли ученым лучше понять, является экстрапарное оплодотворение (EPF), также известное как экстрапарное совокупление (EPC) . Это брачные события, которые происходят вне социальных связей, например моногамия, и их трудно наблюдать. Молекулярные данные сыграли ключевую роль в понимании распространенности EPF и лиц, участвующих в них.

Хотя большинство видов птиц социально моногамны, молекулярные данные показали, что менее 25% этих видов являются генетически моногамными. [22] EPF усложняют ситуацию, особенно для особей мужского пола, поскольку для человека не имеет смысла заботиться о потомстве, которое не является его собственным. Исследования показали, что мужчины корректируют свою родительскую заботу в ответ на изменения в их отцовстве. [23] [24] Другие исследования показали, что у социально моногамных видов некоторые особи будут использовать альтернативную стратегию, чтобы добиться репродуктивного успеха, поскольку социальные связи не всегда равны репродуктивному успеху. [25] [26]

Похоже, что EPF у некоторых видов обусловлен гипотезой хороших генов, [27] : 295  У красноспинных сорокопутов ( Lanius collurio ) самцы дополнительной пары имели значительно более длинные лапки, чем самцы внутри пары, и все внепарные самцы имели значительно более длинные лапки, чем самцы внутри пары. потомство было самцами, что подтверждает предсказание о том, что самки будут смещать свою кладку в сторону самцов, когда они спариваются с «привлекательным» самцом. [28] У домовых крапивников ( Troglodytes aedon ) также было обнаружено, что потомство дополнительной пары имеет предвзятое отношение к самцам по сравнению с потомством внутри. [29]

Без молекулярной экологии идентификация особей, участвующих в EPF, и потомков, возникающих в результате EPF, была бы невозможна.

Изоляция на расстоянии

Изоляция на расстоянии (IBD), как и репродуктивная изоляция, представляет собой эффект физических барьеров для популяций, которые ограничивают миграцию и снижают поток генов. Чем короче расстояние между популяциями, тем больше вероятность того, что особи рассеются и спариваются и, таким образом, увеличат поток генов. [30] Использование молекулярных данных, в частности частот аллелей особей среди популяций в зависимости от их географического расстояния, помогает объяснить такие концепции, как рассредоточение по признаку пола , видообразование и ландшафтная генетика.

Тест Мантеля — это оценка, которая сравнивает генетическую дистанцию ​​с географической дистанцией и является наиболее подходящей, поскольку не предполагает, что сравнения независимы друг от друга. [3] : 135  Есть три основных фактора, влияющих на вероятность обнаружения корреляции с ВЗК: размер выборки, метаболизм и таксоны. [31] Например, согласно метаанализу , у эктотермных животных чаще, чем у эндотермических, наблюдается более выраженное ВЗК.

Теория метапопуляции

Теория метапопуляции утверждает, что метапопуляция состоит из пространственно различных популяций, которые взаимодействуют друг с другом на определенном уровне и проходят цикл вымираний и повторных колонизаций (т.е. путем расселения). [32] Наиболее распространенной метапопуляционной моделью является модель вымирания-реколонизации, которая объясняет системы, в которых пространственно различные популяции претерпевают стохастические изменения в размерах популяций, которые могут привести к вымиранию на уровне популяции. Как только это произойдет, люди из других популяций иммигрируют и «спасут» население на этом участке. Другие модели метапопуляции включают модель «источник-поглотитель» (модель «остров-материк»), в которой одна (или несколько) крупных центральных популяций производит дисперсию в более мелкие сателлитные популяции, которые имеют темп прироста населения менее единицы и не могут существовать без притока. от основного населения.

Структура метапопуляции, а также повторяющиеся вымирания и повторные колонизации могут существенно повлиять на генетическую структуру популяции. Реколонизация несколькими расселенцами приводит к возникновению узких мест в популяциях , которые уменьшают эффективный размер популяции (Ne), ускоряют генетический дрейф и истощают генетическую изменчивость. Однако рассредоточение между популяциями в метапопуляции может обратить вспять или остановить эти процессы в долгосрочной перспективе. Следовательно, чтобы отдельные субпопуляции оставались здоровыми, они должны либо иметь большую численность населения, либо иметь относительно высокую скорость расселения с другими субпопуляциями. Молекулярная экология фокусируется на использовании тестов для определения скорости расселения между популяциями и может использовать молекулярные часы , чтобы определить, когда возникли исторические узкие места. Поскольку среда обитания становится все более фрагментированной, расселение между популяциями будет становиться все более редким. Следовательно, субпопуляции, которые могли исторически сохраниться благодаря метапопуляционной структуре, могут начать сокращаться. Использование митохондриальных или ядерных маркеров для мониторинга распространения в сочетании со значениями Fst популяции и богатством аллелей может дать представление о том, насколько хорошо работает популяция и как она будет работать в будущем. [ нужна цитата ]

Гипотеза молекулярных часов

Гипотеза молекулярных часов утверждает, что последовательности ДНК развиваются примерно с одинаковой скоростью, и поэтому различие между двумя последовательностями можно использовать для определения того, как давно они разошлись друг от друга. Первым шагом в использовании молекулярных часов является их калибровка на основе приблизительного времени, когда две изученные линии разошлись. Источниками, обычно используемыми для калибровки молекулярных часов, являются окаменелости или известные геологические события прошлого. После калибровки часов следующим шагом будет вычисление времени расхождения путем деления расчетного времени с момента расхождения последовательностей на величину расхождения последовательностей. Полученное число представляет собой предполагаемую скорость, с которой происходит молекулярная эволюция . Наиболее широко упоминаемые молекулярные часы — это «универсальные» часы мтДНК, в которых расхождение последовательностей составляет примерно два процента каждые миллион лет. [33] Хотя эта идея «универсальных» часов и называется универсальными часами, она невозможна, учитывая, что темпы эволюции различаются в пределах областей ДНК. Еще одним недостатком использования молекулярных часов является то, что в идеале их необходимо калибровать на основе независимого источника данных, отличного от молекулярных данных. Это создает проблему для таксонов, которые с трудом окаменевают/сохраняются, что делает практически невозможным калибровку их молекулярных часов. Несмотря на эти неудобства, гипотеза молекулярных часов используется до сих пор. Молекулярные часы успешно датировали события, произошедшие до 65 миллионов лет назад. [34]

Гипотезы выбора партнера

Концепция выбора партнера объясняет, как организмы выбирают своих партнеров на основе двух основных методов; Гипотеза хороших генов и генетическая совместимость. Гипотеза хороших генов, также называемая гипотезой сексуального сына , предполагает, что самки выберут самца, который произведет потомство, которое будет иметь повышенные преимущества в физической форме и генетическую жизнеспособность . Следовательно, более «привлекательные» партнеры с большей вероятностью будут выбраны для спаривания и передадут свои гены следующему поколению. У видов, демонстрирующих полиандрию , самки будут искать наиболее подходящих самцов и повторно спариваться до тех пор, пока они не нашли лучшую сперму для оплодотворения своих яйцеклеток. [35] Генетическая совместимость - это когда партнеры выбирают своего партнера на основе совместимости их генотипов.Партнер, который делает выбор, должен знать свой собственный генотип, а также генотипы потенциальных партнеров в [36] Генетическая совместимость в большинстве случаев ограничивается конкретными признаками, такими как главный комплекс гистосовместимости у млекопитающих, из-за сложных генетических взаимодействий. Такое поведение потенциально наблюдается у людей. Исследование, посвященное выбору женщин. у мужчин, основываясь на запахах тела, пришли к выводу, что запах запахов находился под влиянием MHC и что они влияют на выбор партнера в человеческих популяциях.

Рассредоточение по признаку пола

Рассредоточение по признаку пола, или склонность представителей одного пола к расселению между популяциями чаще, чем другого, является распространенным явлением, изучаемым исследователями. В настоящее время существуют три основные гипотезы, помогающие объяснить рассредоточение населения по признаку пола. [38] Гипотеза конкуренции за ресурсы предполагает, что более филопатрический пол (пол, который с большей вероятностью останется на своей натальной основе) получает выгоду во время воспроизводства просто за счет знакомства с натальными наземными ресурсами. [39] Второе предположение о расселении по признаку пола - это гипотеза локальной конкуренции партнеров, которая вводит идею о том, что люди сталкиваются с меньшей конкуренцией партнеров с родственниками, чем дальше от места своего рождения они расходятся. [40] А гипотеза предотвращения инбридинга предполагает, что люди расходятся, чтобы уменьшить инбридинг.

Изучение этих гипотез может быть трудным, поскольку практически невозможно отследить каждого человека и его местонахождение внутри популяций и между ними. Чтобы бороться с этим трудоемким методом, ученые привлекли несколько методов молекулярной экологии, чтобы изучить расселение по признаку пола. Одним из методов является сравнение различий между ядерными и митохондриальными маркерами среди популяций. Маркеры, показывающие более высокий уровень дифференциации, указывают на более филопатрический пол; то есть, чем больше пол остается на месте рождения, тем больше его маркеров будут приобретать уникальный идентификатор из-за отсутствия потока генов по отношению к этому маркеру. [41] Исследователи также могут количественно оценить родство пар «мужчина-мужчина» и «женщина-женщина» внутри популяций, чтобы понять, какой пол с большей вероятностью рассеется. Пары со стабильно более низкими значениями у одного пола указывают на расселяющийся пол. Это связано с тем, что у рассредоточенного пола больше потока генов, и их маркеры менее похожи, чем у особей того же пола в одной и той же популяции, что приводит к низкой величине родства. [42] Значения FST также используются для понимания поведения рассеивания путем расчета значения FST для каждого пола. Пол, который рассеивает больше, имеет более низкое значение FST, которое измеряет уровень инбридинга между субпопуляцией и всей популяцией. Кроме того, тесты назначения могут использоваться для количественной оценки количества особей определенного пола, расселившихся в другие группы населения. Более математический подход к количественной оценке рассредоточения по признаку пола на молекулярном уровне — это использование пространственной автокорреляции. [43] Эта корреляция анализирует взаимосвязь между географическим расстоянием и пространственным расстоянием. Рассчитывается коэффициент корреляции, или значение r, и график зависимости r от расстояния дает представление о людях, которые связаны друг с другом более или менее связанными друг с другом, чем ожидалось. [27] : 299–307. 

Локусы количественных признаков

Локус количественного признака (QTL) относится к набору генов, которые контролируют количественный признак. Количественный признак — это признак, на который влияют несколько разных генов, а не один или два. [27] QTL анализируются с использованием Qst. Qst обращает внимание на родство рассматриваемых черт. В случае QTL клины анализируются с помощью Qst. Клин (биология) — это изменение частоты аллелей на географическом расстоянии. [27] Это изменение частоты аллелей вызывает серию промежуточных различных фенотипов, которые, когда они связаны с определенными условиями окружающей среды, могут указывать на отбор. Этот отбор вызывает локальную адаптацию, но ожидается, что по всей линии все еще будет присутствовать высокий поток генов.

Например, у сипух в Европе наблюдается клиния в зависимости от окраски оперения. Окраска их перьев варьируется от белого до красновато-коричневого в геологическом диапазоне от юго-запада до северо-востока. [44] Целью данного исследования было выяснить, вызвана ли эта фенотипическая вариация отбором, путем расчета значений Qst среди популяций сов. Поскольку в этой линии все еще ожидался высокий поток генов, ожидалось, что отбор будет действовать только на те QTL, которые несут локально адаптивные фенотипические признаки. Это можно определить путем сравнения значений Qst со значениями Fst ( индекс фиксации ). Если оба эти значения схожи и Fst основан на нейтральных маркерах, то можно предположить, что QTL также были основаны на нейтральных маркерах (маркеры, не подвергающиеся селекции или локально адаптированные). Однако в случае сипух значение Qst было значительно выше значения Fst. Это означает, что присутствовал высокий поток генов, что позволяло нейтральным маркерам быть сходными, на что указывает низкое значение Fst. Но присутствовала и локальная адаптация, обусловленная отбором, в виде различной окраски оперения, поскольку значение Qst было высоким, что указывает на различия в этих ненейтральных локусах. [44] Другими словами, эта линия окраски оперения имеет для птиц своего рода адаптивное значение.

Индексы фиксации

Индексы фиксации используются при определении уровня генетической дифференциации между субпопуляциями внутри общей популяции. F ST — это сценарий, используемый для представления этого индекса при использовании формулы:

В этом уравнении HT представляет собой ожидаемую гетерозиготность всей популяции, а HS — ожидаемую гетерозиготность субпопуляции. Оба показателя гетерозиготности измеряются в одном локусе. В уравнении значения гетерозиготности, ожидаемые от всей популяции, сравниваются с наблюдаемыми значениями гетерозиготности субпопуляций внутри этой общей популяции. Более высокие значения F ST означают, что уровень генетической дифференциации между субпопуляциями внутри общей популяции более значителен. [27] Уровень дифференциации является результатом баланса между потоком генов среди субпопуляций (снижение дифференциации) и генетическим дрейфом внутри этих субпопуляций (увеличение дифференциации); однако некоторые молекулярные экологи отмечают, что нельзя предполагать, что эти факторы находятся в равновесии. [45] F ST также можно рассматривать как способ сравнения количества инбридинга внутри подгрупп с количеством инбридинга для всей популяции, и его иногда называют коэффициентом инбридинга. В этих случаях более высокие значения F ST обычно подразумевают более высокий уровень инбридинга внутри подпопуляций. [46] Другие факторы, такие как давление отбора, также могут влиять на значения F ST . [47]

Значения FST сопровождаются несколькими аналоговыми уравнениями (FIS , GST и т. д.). Эти дополнительные меры интерпретируются аналогично значениям F ST ; однако они скорректированы так, чтобы сопровождать другие факторы, которых не может быть у F ST , например, учет множественных локусов. [48]

Инбредная депрессия

Инбредная депрессия — это снижение приспособленности и выживаемости потомков от близкородственных родителей. [49] Инбридинг обычно наблюдается в небольших популяциях из-за большей вероятности спаривания с родственником из-за ограниченного выбора партнера . Инбридинг, особенно в небольших популяциях, с большей вероятностью приведет к более высокому уровню генетического дрейфа , что приводит к более высокому уровню гомозиготности во всех локусах в популяции и снижению гетерозиготности . Скорость инбридинга основана на снижении гетерозиготности. Другими словами, скорость потери гетерозиготности в популяции из-за генетического дрейфа равна скорости накопления инбридинга в популяции. В отсутствие миграции инбридинг будет накапливаться со скоростью, обратно пропорциональной численности популяции.

Инбредная депрессия может возникнуть двумя способами. Первый из них – это доминирование, при котором полезные аллели обычно являются доминантными, а вредные аллели обычно рецессивными. Повышенная гомозиготность в результате инбридинга означает, что вредные аллели с большей вероятностью будут проявляться в виде гомозигот, а вредные эффекты не могут быть замаскированы полезным доминантным аллелем. Второй метод, посредством которого возникает инбредная депрессия, — это сверхдоминирование или преимущество гетерозигот. [50] Лица, гетерозиготные по определенному локусу, имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы по этому локусу. Инбридинг приводит к снижению гетерозиготности и, следовательно, к снижению приспособленности.

Вредные аллели могут быть удалены естественным отбором из инбредных популяций посредством генетической чистки . По мере увеличения гомозиготности будут отбираться менее приспособленные особи, и, таким образом, эти вредные аллели будут потеряны из популяции. [27]

Аутбредная депрессия

Аутбредная депрессия – это снижение биологической приспособленности потомков дальних родителей. [51] Снижение приспособленности из-за аутбридинга объясняется распадом коадаптированных генных комплексов или благоприятными эпистатическими отношениями. В отличие от инбредной депрессии, аутбредная депрессия подчеркивает взаимодействие между локусами, а не внутри них. Инбредная и аутбредная депрессия могут возникать одновременно. Риск аутбридинговой депрессии увеличивается с увеличением расстояния между популяциями. Риск аутбридинговой депрессии во время генетического спасения часто ограничивает возможность увеличения генетического разнообразия небольшого или фрагментированного генофонда. [51] Порождение промежуточного варианта двух или более адаптированных признаков может сделать адаптацию менее эффективной, чем любая из родительских адаптаций. [52] Три основных механизма влияют на депрессию аутбридинга; генетический дрейф , узкие места в популяции , дифференциация адаптаций и набор хромосомных различий, приводящих к бесплодию потомства. [53] Если аутбридинг ограничен, а популяция достаточно велика, селективное давление, действующее на каждое поколение, может восстановить приспособленность. Однако популяция, вероятно, испытает снижение общей приспособленности на протяжении нескольких поколений, поскольку отбор признаков занимает несколько поколений. [54] Отбор воздействует на беспородные поколения, используя увеличение разнообразия для адаптации к окружающей среде. Это может привести к большей приспособленности потомства, чем у исходного родительского типа.

Единицы сохранения

Единицы сохранения — это классификации, часто используемые в природоохранной биологии , природоохранной генетике и молекулярной экологии для разделения и группировки различных видов или популяций на основе генетической изменчивости и значимости для защиты. [55] Двумя наиболее распространенными типами природоохранных единиц являются:

Единицы сохранения часто идентифицируются с использованием как нейтральных, так и ненейтральных генетических маркеров, каждый из которых имеет свои преимущества. Использование нейтральных маркеров во время идентификации единиц может обеспечить объективные предположения о генетическом дрейфе и времени, возникшем после репродуктивной изоляции внутри и между видами и популяциями, в то время как использование ненейтральных маркеров может обеспечить более точную оценку адаптивного эволюционного расхождения, что может помочь определить потенциал сохранения единица, способная адаптироваться в определенной среде обитания. [55]

Благодаря природоохранным единицам можно выделить популяции и виды, которые имеют высокие или разные уровни генетической изменчивости, чтобы управлять каждым из них индивидуально, что в конечном итоге может различаться в зависимости от ряда факторов. В одном случае атлантический лосось , обитающий в заливе Фанди , получил эволюционное значение, основанное на различиях в генетических последовательностях, обнаруженных среди разных популяций. [56] Это обнаружение эволюционного значения может позволить каждой популяции лосося получить индивидуальную охрану и защиту, основанную на их адаптивной уникальности в зависимости от географического местоположения. [56]

Филогения и экология сообщества

Филогения — это эволюционная история организма, также известная как филогеография . Филогенетическое дерево — это дерево, показывающее эволюционные отношения между разными видами, основанные на сходстве/различиях генетических или физических признаков. Экология сообщества основана на знании эволюционных взаимоотношений между сосуществующими видами. [57] Филогении охватывают аспекты как времени (эволюционные отношения), так и пространства (географическое распространение). [58] Обычно деревья филогении включают верхушки, которые представляют группы видов-потомков, и узлы, которые представляют общих предков этих потомков. Если два потомка отделились от одного узла, они называются сестринскими группами . Они также могут включать аутгруппу , вид, не входящий в интересующую группу. [59] Деревья изображают клады , которые представляют собой группу организмов, включающую предка и всех потомков этого предка. Дерево максимальной экономии — это самое простое дерево, имеющее минимально возможное количество шагов.

Филогении определяют важные исторические процессы, которые формируют нынешнее распределение генов и видов. [58] Когда два вида изолируются друг от друга, они сохраняют некоторые из одних и тех же предковых аллелей, также известных как совместное использование аллелей. Аллели могут быть общими благодаря сортировке и гибридизации линий. Сортировка по происхождению обусловлена ​​генетическим дрейфом и должна произойти до того, как аллели станут видоспецифичными. Некоторые из этих аллелей со временем просто утрачиваются или могут размножаться. Гибридизация приводит к интрогрессии аллелей от одного вида к другому. [60]

Экология сообщества возникла из естествознания и популяционной биологии. Он не только включает изучение взаимодействия между видами, но также фокусируется на экологических концепциях, таких как мутуализм, хищничество и конкуренция внутри сообществ. [61] Он используется для объяснения таких свойств, как разнообразие, доминирование и состав сообщества. [62] Существует три основных подхода к интеграции филогенетической информации в исследования общественных организаций. Первый подход фокусируется на изучении филогенетической структуры сообществ. Второй подход направлен на изучение филогенетической основы структур ниш сообщества. Последний способ заключается в добавлении контекста сообщества к исследованиям эволюции признаков и биогеографии. [57]

Концепции видов

Концепции видов являются предметом дискуссий в области молекулярной экологии. С самого начала систематики ученые стремились стандартизировать и усовершенствовать способы определения видов. Существует множество концепций видов, определяющих, как экологи определяют хороший вид. Наиболее часто используемой концепцией является концепция биологического вида , определяющая вид как группы реально или потенциально скрещивающихся природных популяций, репродуктивно изолированных от других таких групп (Майр, 1942). [58] Эта концепция не всегда полезна, особенно когда речь идет о гибридах. Другие концепции видов включают концепцию филогенетических видов, которая описывает вид как наименьшую идентифицируемую монофилетическую группу организмов, внутри которой существует родительский образец происхождения и происхождения. [58] Эта концепция определяет виды по идентифицируемым. Это также предполагает, что до тех пор, пока две идентифицируемые группы действительно не дадут потомство, они останутся отдельными видами. В 1999 году Джон Авис и Гленн Джонс предложили стандартизированный метод определения видов, основанный на прошлом видообразовании и измерении биологических классификаций в зависимости от времени. Их метод использовал временное разделение для определения рода, семейства и отряда на основе того, сколько десятков миллионов лет назад произошло событие видообразования, в результате которого появился каждый вид. [63]

Фрагментация среды обитания

Ландшафтная генетика

Ландшафтная генетика — быстро развивающаяся междисциплинарная область молекулярной экологии. Ландшафтная генетика связывает генетику с характеристиками ландшафта, такими как использование земельного покрова (леса, сельское хозяйство, дороги и т. д.), наличие барьеров, коридоров, рек, высоты и т. д. Ландшафтная генетика отвечает на вопрос, как ландшафт влияет на расселение и поток генов.

Барьеры – это любые особенности ландшафта, препятствующие расселению. [27] Барьерами для наземных видов могут быть горы, реки, дороги и непригодная местность, например сельскохозяйственные поля. Барьерами для водных видов могут быть острова или плотины. Барьеры зависят от вида; например, река является преградой для полевой мыши, а ястреб может перелететь реку. Коридоры – это зоны, по которым возможно рассредоточение. [27] Коридоры представляют собой участки подходящей среды обитания, а также могут быть созданы руками человека, например, эстакады над дорогами и рыбные лестницы на плотинах.

Географические данные, используемые для генетики ландшафта, могут включать данные, собранные радарами на самолетах, данные наземных спутников, морские данные, собранные NOAA, а также любые другие экологические данные. В ландшафтной генетике исследователи часто используют различные методы анализа, чтобы попытаться определить лучший способ перемещения вида из точки А в точку Б. Анализ пути наименьшей стоимости использует географические данные для определения наиболее эффективного пути из одной точки в другую. [27] : 131–337–341  Анализ ландшафта схемы предсказывает все возможные пути и вероятность использования каждого пути между точкой A и точкой B. Этот анализ используется для определения маршрута, по которому, вероятно, будет перемещаться рассеивающийся человек.

Ландшафтная генетика становится все более важным инструментом в усилиях по сохранению дикой природы. Он используется для определения того, как утрата и фрагментация среды обитания влияют на перемещение видов. [64] Он также используется для определения того, какими видами необходимо управлять и следует ли управлять субпопуляциями одинаково или по-разному в зависимости от их потока генов.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Чарльзворт Б. «Меры расхождения между популяциями и влияние сил, уменьшающих изменчивость» (PDF) . {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  2. ^ Миглани (2015). Основы молекулярной генетики . Альфа Сайенс Интернешнл Лимитед. п. 36.
  3. ^ аб Фриланд-младший (2014). «Молекулярная экология». ЭЛС . John Wiley & Sons, Inc. doi : 10.1002/9780470015902.a0003268.pub2. ISBN 978-0-470-01590-2.
  4. ^ Лаубер CL, Хамади М, Найт Р, Фирер Н (август 2009 г.). «Оценка pH почвы на основе пиросеквенирования как показатель структуры почвенного бактериального сообщества в континентальном масштабе». Прикладная и экологическая микробиология . 75 (15): 5111–20. Бибкод : 2009ApEnM..75.5111L. дои : 10.1128/AEM.00335-09. ПМК 2725504 . ПМИД  19502440. 
  5. ^ abcde Ветровски Т, Балдриан П (2013). «Анализ почвенных грибных сообществ методом ампликонного пиросеквенирования: современные подходы к анализу данных и внедрению конвейера SEED». Биология и плодородие почв . 49 (8): 1027–1037. дои : 10.1007/s00374-013-0801-y. S2CID  14072170.
  6. ^ abc Amend AS, Зайферт К.А., Самсон Р., Брунс Т.Д. (август 2010 г.). «Состав домашних грибов географически неоднороден и более разнообразен в умеренных зонах, чем в тропиках». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (31): 13748–53. Бибкод : 2010PNAS..10713748A. дои : 10.1073/pnas.1000454107 . ПМЦ 2922287 . ПМИД  20616017. 
  7. ^ Буэ М., Райх М., Мюрат С., Морен Э., Нильссон Р.Х., Уроз С., Мартин Ф. (октябрь 2009 г.). «Анализ 454 пиросеквенирования лесных почв выявил неожиданно большое разнообразие грибов». Новый фитолог . 184 (2): 449–56. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03003.x . ПМИД  19703112.
  8. ^ ab Балдриан П., Коларжик М., Стурсова М., Копецки Дж., Валашкова В., Ветровский Т. и др. (февраль 2012 г.). «Активные и тотальные микробные сообщества лесной почвы во многом различны и сильно стратифицированы при разложении». Журнал ISME . 6 (2): 248–58. дои : 10.1038/ismej.2011.95. ПМК 3260513 . ПМИД  21776033. 
  9. ^ Воржишкова Дж, Балдриан П. (март 2013 г.). «Грибное сообщество на разлагающейся листовой подстилке претерпевает быстрые сукцессионные изменения». Журнал ISME . 7 (3): 477–86. дои : 10.1038/ismej.2012.116. ПМЦ 3578564 . ПМИД  23051693. 
  10. ^ аб Зейферт К.А. (май 2009 г.). «Прогресс в направлении ДНК-баркодирования грибов». Ресурсы молекулярной экологии . 9 Приложение 1: 83–9. дои : 10.1111/j.1755-0998.2009.02635.x. ПМИД  21564968.
  11. ^ Хортон Т.Р., Брунс Т.Д. (август 2001 г.). «Молекулярная революция в эктомикоризной экологии: заглянуть в черный ящик». Молекулярная экология . 10 (8): 1855–71. дои : 10.1046/j.0962-1083.2001.01333.x . ПМИД  11555231.
  12. ^ Вебер CF, Вилгалис Р, Куске CR (2013). «Изменения в составе грибкового сообщества в ответ на повышенное содержание CO2 в атмосфере и азотные удобрения варьируются в зависимости от горизонта почвы». Границы микробиологии . 4 : 78. дои : 10.3389/fmicb.2013.00078 . ПМЦ 3621283 . ПМИД  23641237. 
  13. ^ Kiss L (июль 2012 г.). «Границы внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей (ITS) ядерной рибосомальной ДНК как видовых штрих-кодов грибов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (27): E1811, ответ автора E1812. Бибкод : 2012PNAS..109E1812S. дои : 10.1073/pnas.1207508109 . ПМК 3390861 . ПМИД  22715287. 
  14. ^ аб Поррас-Альфаро А, Лю К.Л., Куске Ч.Р., Се Г (февраль 2014 г.). «От рода к типу: области оперона большой субъединицы и внутренней транскрибируемой спейсерной рРНК демонстрируют аналогичную точность классификации, на которую влияет состав базы данных». Прикладная и экологическая микробиология . 80 (3): 829–40. Бибкод : 2014ApEnM..80..829P. дои : 10.1128/AEM.02894-13. ПМЦ 3911224 . ПМИД  24242255. 
  15. ^ аб Кыльялг У, Ларссон К.Х., Абаренков К., Нильссон Р.Х., Александр И.Ю., Эберхардт У. и др. (июнь 2005 г.). «UNITE: база данных, предоставляющая веб-методы молекулярной идентификации эктомикоризных грибов». Новый фитолог . 166 (3): 1063–8. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01376.x . ПМИД  15869663.
  16. ^ Лю К.Л., Поррас-Альфаро А., Куске Ч.Р., Эйхорст С.А., Се Г (март 2012 г.). «Точная и быстрая таксономическая классификация генов крупносубъединичной рРНК грибов». Прикладная и экологическая микробиология . 78 (5): 1523–33. Бибкод : 2012ApEnM..78.1523L. дои : 10.1128/aem.06826-11. ПМЦ 3294464 . ПМИД  22194300. 
  17. ^ Вилгалис Р. (2003). «Таксономическая ошибочная идентификация в общедоступных базах данных ДНК». Новый Фитол . 160 (1): 4–5. дои : 10.1046/j.1469-8137.2003.00894.x. ПМИД  33873532.
  18. ^ Нильссон Р.Х., Тедерсоо Л., Абаренков К., Райберг М., Кристианссон Э., Хартманн М. и др. (2012). «Пять простых рекомендаций по установлению базовой аутентичности и надежности вновь созданных последовательностей ITS грибов». Микокейс . 4 : 37–63. дои : 10.3897/mycokeys.4.3606 .
  19. ^ аб Кыльялг У, Нильссон Р.Х., Абаренков К., Тедерсоо Л., Тейлор А.Ф., Бахрам М. и др. (Ноябрь 2013). «На пути к единой парадигме идентификации грибов на основе последовательностей» (PDF) . Молекулярная экология . 22 (21): 5271–7. дои : 10.1111/mec.12481 . hdl : 10261/130958. ПМИД  24112409.
  20. ^ abcd Линдаль Б.Д., Нильссон Р.Х., Тедерсоо Л., Абаренков К., Карлсен Т., Кьёллер Р. и др. (Июль 2013). «Анализ грибкового сообщества путем высокопроизводительного секвенирования амплифицированных маркеров - руководство пользователя». Новый фитолог . 199 (1): 288–99. дои : 10.1111/nph.12243. ПМЦ 3712477 . ПМИД  23534863. 
  21. ^ Нильссон Р.Х., Кристианссон Э., Райберг М., Халленберг Н., Ларссон К.Х. (май 2008 г.). «Внутривидовая изменчивость ITS в королевстве грибов, выраженная в международных базах данных последовательностей, и ее значение для идентификации молекулярных видов». Эволюционная биоинформатика онлайн . 4 : 193–201. дои : 10.4137/EBO.S653. ПМК 2614188 . ПМИД  19204817. 
  22. ^ Гриффит СК, Оуэнс ИП, Туман КА (ноябрь 2002 г.). «Дополнительная пара отцовства у птиц: обзор межвидовой изменчивости и адаптивной функции». Молекулярная экология . 11 (11): 2195–212. дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01613.x. ПМИД  12406233.
  23. ^ Хант Дж., Симмонс LW (1 сентября 2002 г.). «Уверенность в отцовстве и отцовская забота: ковариация, выявленная посредством экспериментального манипулирования системой спаривания у жука Onthophagus taurus». Журнал эволюционной биологии . 15 (5): 784–795. дои : 10.1046/j.1420-9101.2002.00442.x. S2CID  83253330.
  24. ^ Нефф Б.Д. (апрель 2003 г.). «Решения о родительской опеке в ответ на предполагаемое отцовство». Природа . 422 (6933): 716–9. Бибкод : 2003Natur.422..716N. дои : 10.1038/nature01528. PMID  12700761. S2CID  3861679.
  25. ^ Конрад К.Ф., Джонстон П.В., Кроссман С., Кемпенаерс Б., Робертсон Р.Дж., Уилрайт Н.Т., Боаг П.Т. (май 2001 г.). «Высокий уровень отцовства внепарных пар в изолированной островной популяции древесных ласточек (Tachycineta bicolor) с низкой плотностью населения». Молекулярная экология . 10 (5): 1301–8. дои : 10.1046/j.1365-294X.2001.01263.x. PMID  11380885. S2CID  23317236.
  26. ^ Кемпенаерс Б., Эвердинг С., Бишоп С., Боаг П., Робертсон Р.Дж. (18 января 2001 г.). «Внепарное отцовство и репродуктивная роль самцов поплавков древесной ласточки (Tachycineta bicolor)». Поведенческая экология и социобиология . 49 (4): 251–259. дои : 10.1007/s002650000305. ISSN  0340-5443. S2CID  25483760.
  27. ^ abcdefghi Фриланд Дж., Кирк Х., Петерсен С. (2011). Молекулярная экология . Западный Суссекс, Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd. 295. ИСБН 978-1-119-99308-7.
  28. ^ Шварзова Л., Шимек Дж., Коппак Т., Тряновски П. (01.06.2008). «Секс с предвзятостью к самцам у детенышей дополнительной пары у социально моногамного красноспинного сорокопута Lanius collurio». Акта Орнитологика . 43 (2): 235–239. дои : 10.3161/000164508X395379. ISSN  0001-6454. S2CID  84293669.
  29. ^ Джонсон Л.С., Томпсон С.Ф., Сакалук С.К., Нойхойзер М., Джонсон Б.Г., Соукуп С.С. и др. (июнь 2009 г.). «Дополнительные пары в выводках домашних крапивников, скорее всего, будут самцами, чем самками». Слушания. Биологические науки . 276 (1665): 2285–9. дои :10.1098/rspb.2009.0283. ПМЦ 2677618 . ПМИД  19324727. 
  30. ^ Райт С. (март 1943 г.). «Изоляция расстоянием». Генетика . 28 (2): 114–38. дои : 10.1093/генетика/28.2.114. ПМК 1209196 . ПМИД  17247074. 
  31. ^ Дженкинс Д.Г., Кэри М., Черневска Дж., Флетчер Дж., Хезер Т., Джонс А. и др. (2010). «Метаанализ изоляции на расстоянии: реликт или эталонный стандарт ландшафтной генетики?». Экография . 33 : 315–320. дои : 10.1111/j.1600-0587.2010.06285.x .
  32. ^ Левинс Р. (1969). «Некоторые демографические и генетические последствия неоднородности окружающей среды для биологического контроля». Бюллетень Энтомологического общества Америки . 15 (3): 237–240. дои : 10.1093/беса/15.3.237.
  33. ^ Браун В.М., Прагер Э.М., Ван А., Уилсон AC (1982). «Последовательности митохондриальной ДНК приматов: темп и способ эволюции» (PDF) . Журнал молекулярной эволюции . 18 (4): 225–39. Бибкод : 1982JMolE..18..225B. дои : 10.1007/bf01734101. hdl : 2027.42/48036 . PMID  6284948. S2CID  10908431.
  34. ^ Кумар С., Хеджес С.Б. (апрель 1998 г.). «Молекулярная шкала времени эволюции позвоночных». Природа . 392 (6679): 917–20. Бибкод : 1998Natur.392..917K. дои : 10.1038/31927. PMID  9582070. S2CID  205001573.
  35. ^ Ясуи Ю (март 1997 г.). «Модель «хорошей спермы» может объяснить эволюцию дорогостоящего многократного спаривания самок». Американский натуралист . 149 (3): 573–584. дои : 10.1086/286006. S2CID  84991216.
  36. ^ Пууртинен М., Кетола Т., Котьяхо Дж.С. (апрель 2005 г.). «Генетическая совместимость и половой отбор». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (4): 157–8. дои : 10.1016/j.tree.2005.02.005. ПМИД  16701361.
  37. ^ Ведекинд С., Зеебек Т., Беттенс Ф., Паепке А.Дж. (июнь 1995 г.). «MHC-зависимые предпочтения партнера у людей». Слушания. Биологические науки . 260 (1359): 245–9. Бибкод : 1995RSPSB.260..245W. дои :10.1098/rspb.1995.0087. PMID  7630893. S2CID  34971350.
  38. ^ Вегвари З, Катона Г, Ваги Б, Фреклтон Р.П., Гайяр Дж. М., Секели Т., Лайкер А (июль 2018 г.). «Распространение размножения по признаку пола предсказывается социальной средой птиц». Экология и эволюция . 8 (13): 6483–6491. дои : 10.1002/ece3.4095. ПМК 6053579 . ПМИД  30038750. 
  39. ^ Хьернквист М.Б., Туман Хьернквист К.А., Форсман Дж.Т., Густафссон Л. (01.03.2009). «Распределение по полу в ответ на конкуренцию за местные ресурсы за территории размножения». Поведенческая экология . 20 (2): 335–339. doi : 10.1093/beheco/arp002. ISSN  1045-2249.
  40. ^ Herre EA (май 1985 г.). «Регулировка соотношения полов у инжирных ос». Наука . 228 (4701): 896–8. Бибкод : 1985Sci...228..896H. дои : 10.1126/science.228.4701.896. PMID  17815055. S2CID  20780348.
  41. ^ Веркуил Ю.И., Джуйе С., Ланк Д.Б., Видемо Ф., Пирсма Т. (сентябрь 2014 г.). «Генетические вариации ядерных и митохондриальных маркеров подтверждают большую половую разницу в репродуктивном перекосе в течение всей жизни у токущих видов». Экология и эволюция . 4 (18): 3626–32. дои : 10.1002/ece3.1188. ПМЦ 4224536 . ПМИД  25478153. 
  42. ^ Чжан Л, Цюй Дж, Ли К, Ли В, Ян М, Чжан Ю (октябрь 2017 г.). «Генетическое разнообразие и распространение плато пищухи на Тибетском нагорье по признаку пола». Экология и эволюция . 7 (19): 7708–7718. дои : 10.1002/ece3.3289. ПМЦ 5632614 . ПМИД  29043027. 
  43. ^ «Пространственная автокорреляция — R Spatial». rspatial.org . Проверено 03 апреля 2020 г.
  44. ^ ab Антониацца С., Бурри Р., Фумагалли Л., Гуде Дж., Рулен А. (июль 2010 г.). «Локальная адаптация поддерживает клинальные вариации меланиновой окраски европейских сипух (Tyto alba)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 64 (7): 1944–54. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.00969.x. ПМИД  20148951.
  45. ^ Войвуд I, Рейнольдс Д.Р., Томас CD (2001). Движение насекомых: механизмы и последствия: материалы 20-го симпозиума Королевского энтомологического общества. КАБИ. ISBN 978-0-85199-781-0.
  46. ^ «Инбридинг и структура популяции» (PDF) . Университет Вермонта.
  47. ^ Ху XS, Хэ F (июль 2005 г.). «Отбор фона и дифференциация популяции» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 235 (2): 207–19. Бибкод : 2005JThBi.235..207H. дои : 10.1016/j.jtbi.2005.01.004. ПМИД  15862590.
  48. ^ «Введение в восстановительную генетику: как генетическое разнообразие распределяется в природных популяциях?». www.nps.gov .
  49. ^ Чарльзуорт Д., Уиллис Дж. Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбредной депрессии». Обзоры природы. Генетика . 10 (11): 783–96. дои : 10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  50. ^ Чарльзуорт, Дебора; Уиллис, Джон Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбредной депрессии». Обзоры природы Генетика . 10 (11): 783–796. дои : 10.1038/nrg2664. ISSN  1471-0064. PMID  19834483. S2CID  771357.
  51. ^ аб Франкхэм Р., Баллоу Дж.Д., Элдридж М.Д., Лейси Р.К., Раллс К., Дудаш М.Р., Фенстер CB (июнь 2011 г.). «Прогнозирование вероятности аутбридинговой депрессии». Биология сохранения . 25 (3): 465–75. дои : 10.1111/j.1523-1739.2011.01662.x . PMID  21486369. S2CID  14824257.
  52. ^ Турчек Ф.Дж., Хики Дж.Дж. (январь 1951 г.). «Влияние интродукции на две популяции диких животных в Чехословакии». Журнал управления дикой природой . 15 (1): 113. дои : 10.2307/3796784. JSTOR  3796784.
  53. ^ Fenster CB, Galloway LF (18 октября 2000 г.). «Инбредная и аутбридинговая депрессия в природных популяциях Chamaecrista fasciculata (Fabaceae)». Биология сохранения . 14 (5): 1406–1412. дои : 10.1046/j.1523-1739.2000.99234.x. ISSN  0888-8892. S2CID  16051555.
  54. ^ Фрэнкхэм Р., Баллоу Дж.Д., Бриско Д.А., Макиннесс К.Х. (2010). Введение в консервативную генетику (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-87847-0. ОКЛК  268793768.
  55. ^ abcd Фриланд Дж., Кирк Х., Петерсен С. (2011). Молекулярная экология . Чичестер, Западный Суссекс, Великобритания: John Wiley & Sons. стр. 332–333. ISBN 978-0-470-74833-6.
  56. ^ аб Вандерстин Тымчук В., О'Рейли П., Биттман Дж., Макдональд Д., Шульте П. (май 2010 г.). «Сохранение геномики атлантического лосося: различия в экспрессии генов между регионами залива Фанди и внутри них». Молекулярная экология . 19 (9): 1842–59. дои : 10.1111/j.1365-294X.2010.04596.x. PMID  20529070. S2CID  8951115.
  57. ^ ab Webb CO, Ackerly DD, McPeek MA, Donoghue MJ (ноябрь 2002 г.). «Филогения и экология сообществ». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 475–505. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150448. ISSN  0066-4162. S2CID  535590.
  58. ^ abcd Фриланд Дж., Петерсен С., Кирк Х. (2011). Молекулярная экология (2-е изд.). Чичестер, Западный Суссекс, Великобритания: Уайли-Блэквелл.
  59. ^ «Чтение деревьев: краткий обзор» . Понимание эволюции . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. 22 августа 2008 г.
  60. ^ Харрисон, Ларсон, Ричард, Эрика (2014). «Гибридизация, интрогрессия и природа видовых границ». Журнал наследственности . 105 : 795–809. doi : 10.1093/jhered/esu033. ПМИД  25149255.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ «Экология сообщества - Последние исследования и новости | Природа» . www.nature.com . Проверено 7 марта 2020 г.
  62. ↑ Джексон С.Т., Блуа Дж.Л. (апрель 2015 г.). «Экология сообщества в меняющейся окружающей среде: перспективы четвертичного периода». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (16): 4915–21. Бибкод : 2015PNAS..112.4915J. дои : 10.1073/pnas.1403664111 . ПМЦ 4413336 . ПМИД  25901314. 
  63. ^ Avise JC, Johns GC (июнь 1999 г.). «Предложение о стандартизированной временной схеме биологической классификации современных видов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (13): 7358–63. Бибкод : 1999PNAS...96.7358A. дои : 10.1073/pnas.96.13.7358 . ПМК 22090 . ПМИД  10377419. 
  64. ^ Холдереггер Р., Вагнер Х.Х. (1 марта 2008 г.). «Ландшафтная генетика». Бионаука . 58 (3): 199–207. дои : 10.1641/B580306 . hdl : 1807/75562 .

Внешние ссылки