Кальмар ( мн.: кальмар) — моллюск с удлиненным мягким телом, большими глазами, восемью руками и двумя щупальцами из надотряда Decapodiformes , хотя многие другие моллюски в более широком отряде Neocoleoidea также называются кальмарами , несмотря на то , что они не строго соответствуют этим критериям. Как и все другие головоногие моллюски , кальмары имеют отчетливую голову, двустороннюю симметрию и мантию . Они преимущественно мягкотелые, как и осьминоги , но имеют небольшой внутренний скелет в виде палочковидного гладиуса или пера, сделанного из хитина .
Кальмары отделились от других головоногих моллюсков в юрском периоде и играют ту же роль , что и костистые рыбы, как хищники открытой воды , имеющие аналогичный размер и поведение. Они играют важную роль в пищевой сети открытой воды. Два длинных щупальца используются для захвата добычи, а восемь рук — для ее удержания и контроля. Затем клюв разрезает пищу на куски подходящего размера для проглатывания. Кальмары — быстрые пловцы, передвигаются с помощью реактивных двигателей и в основном определяют местонахождение своей добычи визуально. Они являются одними из самых умных беспозвоночных : были замечены группы кальмаров Гумбольдта, которые охотились сообща . На них охотятся акулы , другие рыбы, морские птицы, тюлени и китообразные , особенно кашалоты .
Кальмар может менять цвет для маскировки и подачи сигналов . Некоторые виды являются биолюминесцентными и используют свой свет для маскировки против освещения , в то время как многие виды могут выбрасывать облако чернил , чтобы отвлекать хищников.
Кальмары используются в пищу человеком при коммерческом рыболовстве в Японии, Средиземноморье, юго-западной Атлантике, восточной части Тихого океана и других местах. Они используются в кухнях всего мира и часто известны как « кальмары ». Кальмары фигурируют в литературе с классических времен, особенно в сказках о гигантских кальмарах и морских чудовищах .
Кальмары относятся к классу головоногих , подклассу Coleoidea . Отряды кальмаров Myopsida и Oegopsida относятся к надотряду Decapodiformes (от греческого «десятиногий»). Два других отряда десятиподиформных головоногих также называются кальмарами, хотя они таксономически отличаются от кальмаров и заметно отличаются по своим грубым анатомическим особенностям. Это кальмары-кубиси отряда Sepiolida и кальмары из бараньего рога монотипного отряда Spirulida . Однако кальмар -вампир ( Vampyroteuthis infernalis ) более тесно связан с осьминогом, чем с каким-либо кальмаром. [2]
Кладограмма , не полностью разрешенная, основана на Sanchez et al., 2018. [2] В их молекулярной филогении использовались маркерные последовательности митохондриальной и ядерной ДНК ; они отмечают, что надежную филогению «добыть очень сложно». Если принять, что каракатицы Sepiidae являются разновидностью кальмаров, то кальмары, за исключением кальмара-вампира, образуют кладу, как показано на рисунке. [2] Приказы выделены жирным шрифтом; все семейства, не включенные в эти отряды, входят в парафилетический отряд «Oegopsida», за исключением Sepiadariidae и Sepiidae, которые входят в парафилетический отряд «Sepiida».
Коронные колеоиды (общий предок осьминогов и кальмаров) разошлись в позднем палеозое ( Миссисипи ), согласно окаменелостям Syllipsimopodi , раннего родственника кальмаров-вампиров и осьминогов. [3] Настоящие кальмары разошлись во время юрского периода, но многие семейства кальмаров появились в меловом периоде или после него . [4] И колеоиды, и костистые рыбы в это время подверглись значительной адаптивной радиации, и две современные группы похожи друг на друга по размеру, экологии, среде обитания, морфологии и поведению, однако некоторые рыбы переместились в пресную воду, а колеоиды остались. в морской среде. [5]
Предковый колеоид, вероятно, напоминал наутилоид с прямой перегородчатой раковиной, которая погружалась в мантию и использовалась для контроля плавучести. От нее отделились четыре линии: Spirulida (с одним живым членом), каракатицы , кальмары и осьминоги . Кальмары дифференцировались от предков моллюсков таким образом, что план тела был уплотненным в передне-заднем направлении и расширенным в дорсо-вентральном направлении. То, что могло быть ступней предка, превратилось в сложный набор придатков вокруг рта. Органы чувств высоко развиты и включают развитые глаза, подобные глазам позвоночных . [5]
Родовая раковина утеряна, остался только внутренний гладиус или перо. Перо, сделанное из хитиноподобного материала, [5] [6] представляет собой внутреннюю структуру в форме пера, которая поддерживает мантию кальмара и служит местом прикрепления мышц. Каракатица или сепион Sepiidae известковая и, по-видимому , возникла заново в третичном периоде . [7]
Кальмары — это мягкотелые моллюски, формы которых эволюционировали, приспособившись к активному хищническому образу жизни. Голова и стопа кальмара находятся на одном конце длинного тела, и этот конец функционально находится спереди и ведет животное при движении по воде. Рот окружает набор из восьми рук и двух характерных щупалец; каждый придаток имеет форму мышечного гидростата , гибкий и цепкий, обычно с дискообразными присосками. [5]
Присоски могут лежать прямо на руке или преследоваться. Их края укреплены хитином и могут содержать мельчайшие зубчатые зубчики. Эти особенности, а также сильная мускулатура и небольшой ганглий под каждой присоской, обеспечивающий индивидуальный контроль, обеспечивают очень мощное сцепление для захвата добычи. У некоторых видов на руках и щупальцах имеются крючки, но их функция неясна. [8] Два щупальца намного длиннее рук и втягиваются. Присоски ограничены лопатовидным кончиком щупальца, известного как кисть . [5]
У взрослого самца внешняя половина одной из левых рук гектокотилизована и заканчивается копулятивной подушечкой, а не присосками. Он используется для помещения сперматофора в мантийную полость самки. Вентральная часть стопы превращена в воронку , через которую вода выходит из мантийной полости. [5]
Основная масса тела заключена в мантию, вдоль каждой стороны которой есть плавательные плавники . Эти плавники не являются основным источником передвижения у большинства видов. Стенка мантии сильно мускулистая и внутренняя. Висцеральная масса, покрытая тонким мембранозным эпидермисом , образует конусообразную заднюю область, известную как «висцеральный горб». В функционально дорсальной части животного панцирь моллюска редуцируется до внутреннего продольного хитинового «загона»; ручка придает кальмару жесткость и обеспечивает прикрепление мышц. [5]
На функционально вентральной части тела находится отверстие в мантийную полость, содержащую жабры ( ктенидии) и отверстия выделительной, пищеварительной и половой систем . Сифон для ингаляции за воронкой втягивает воду в мантийную полость через клапан. Кальмар использует воронку для передвижения посредством точного реактивного движения. [9] При этой форме передвижения вода всасывается в мантийную полость и выбрасывается из воронки быстрой и сильной струей. Направление движения зависит от ориентации воронки. [5] Кальмары — сильные пловцы, а некоторые виды могут «летать» на короткие расстояния над водой. [10]
Кальмары используют различные виды камуфляжа, а именно активный камуфляж для совмещения с фоном (на мелководье) и контрподсветку. Это помогает защитить их от хищников и позволяет им приблизиться к добыче. [11] [12]
Кожа покрыта управляемыми хроматофорами разных цветов, что позволяет кальмару подбирать окраску под окружающую среду. [11] [13] Кроме того, игра цветов может отвлекать добычу от приближающихся щупалец кальмара. [14] Кожа также содержит светоотражатели, называемые иридофоры и лейкофоры , которые при активации за миллисекунды создают на коже изменяющиеся узоры поляризованного света. [15] [16] Такой камуфляж кожи может выполнять различные функции, такие как связь с находящимися поблизости кальмарами, обнаружение добычи, навигация и ориентация во время охоты или поиска убежища. [15] Нейронный контроль иридофоров, обеспечивающий быстрые изменения радужности кожи , по-видимому, регулируется холинергическим процессом, влияющим на белки рефлектина . [16]
Некоторые мезопелагические кальмары, такие как кальмар-светлячок ( Watasenia scintillans ) и средневодный кальмар ( Abralia veranyi ), используют камуфляж противоосвещения, генерируя свет, соответствующий нисходящему свету с поверхности океана. [12] [17] [18] Это создает эффект контрзатенения , делая нижнюю сторону светлее верхней. [12]
Противоосвещение также используется гавайским кальмаром-бобтейлом ( Euprymna scolopes ), у которого есть симбиотические бактерии ( Aliivibrio fischeri ), которые производят свет, помогающий кальмарам избегать ночных хищников. [19] Этот свет проникает сквозь кожу кальмара на его нижней стороне и генерируется большим и сложным двухлопастным световым органом внутри мантийной полости кальмара. Оттуда он уходит вниз, часть его движется прямо, часть выходит из отражателя в верхней части органа (дорсальная сторона). Ниже находится своего рода радужная оболочка , имеющая ответвления (дивертикулы) чернильного мешка , а под ней — хрусталик; и отражатель, и линза происходят из мезодермы . Кальмар контролирует выработку света, изменяя форму радужной оболочки или регулируя силу желтых фильтров на нижней стороне, которые, предположительно, изменяют баланс излучаемых длин волн. [17] Светопроизводительность коррелирует с интенсивностью нисходящего света, но его яркость составляет примерно одну треть; кальмар может отслеживать повторяющиеся изменения яркости. Поскольку гавайский бобтейл днем прячется в песке, чтобы избежать хищников, в светлое время суток он не использует встречное освещение. [17]
Кальмары отвлекают нападающих хищников, выбрасывая облако чернил , давая себе возможность спастись. [20] [21] Чернильная железа и связанный с ней чернильный мешок впадают в прямую кишку рядом с анальным отверстием, что позволяет кальмару быстро выделять черные чернила в мантийную полость и окружающую воду. [8] Чернила представляют собой суспензию частиц меланина , которые быстро рассеиваются, образуя темное облако, скрывающее маневры кальмара по спасению. Хищных рыб также может отпугнуть алкалоидная природа выделений, которые могут влиять на их хеморецепторы . [5]
Головоногие имеют наиболее развитую нервную систему среди беспозвоночных . У кальмаров сложный мозг в виде нервного кольца, окружающего пищевод , заключенного в хрящевую черепную коробку . Парные церебральные ганглии над пищеводом получают сенсорную информацию от глаз и статоцист , а дальнейшие ганглии ниже контролируют мышцы рта, стопы, мантии и внутренних органов. Гигантские аксоны диаметром до 1 мм (0,04 дюйма) с большой скоростью передают нервные сигналы круговым мышцам стенки мантии, обеспечивая синхронное, мощное сокращение и максимальную скорость в системе реактивного движения. [5]
Парные глаза по обе стороны головы расположены в капсулах, сросшихся с черепом. Их структура очень похожа на структуру рыбьего глаза: шаровидная линза имеет глубину фокуса от 3 см (1,2 дюйма) до бесконечности. Изображение фокусируется за счет изменения положения линзы, как в камере или телескопе , а не за счет изменения формы линзы, как в человеческом глазу . Кальмары приспосабливаются к изменениям интенсивности света, расширяя и сужая щелевидный зрачок . [5] Глубоководные кальмары семейства Histioteuthidae имеют глаза двух разных типов и ориентаций. Большой левый глаз имеет трубчатую форму и смотрит вверх, предположительно в поисках силуэтов животных, находящихся выше в толще воды . Правый глаз нормальной формы смотрит вперед и вниз, чтобы обнаружить добычу. [22]
Статоцисты участвуют в поддержании баланса и аналогичны внутреннему уху рыбы. Они расположены в хрящевых капсулах по обе стороны черепа. Они предоставляют кальмару информацию о положении его тела относительно силы тяжести, его ориентации, ускорении и вращении, а также способны воспринимать поступающие вибрации. Без статоцист кальмар не может поддерживать равновесие. [5] У кальмаров, по-видимому, ограниченный слух, [23] но на голове и руках имеются ряды волосковых клеток, которые слабо чувствительны к движению воды и изменениям давления и по функциям аналогичны системе боковой линии рыб. [5]
У кальмаров раздельнополы, с единственной гонадой в задней части тела. Оплодотворение наружное и обычно происходит в мантийной полости самки. У самца есть семенник , из которого сперматозоиды попадают в один гонодук, где они скатываются в длинный пучок или сперматофор. Гонодук удлиняется в «пенис», который простирается в мантийную полость и через который выбрасываются сперматофоры. У мелководных видов пенис короткий, а сперматофор извлекается из мантийной полости щупальцем самца, специально приспособленным для этой цели и известным как гектокотиль , и помещается внутрь мантийной полости самки во время спаривания. . [5]
У самки имеется большой полупрозрачный яичник , расположенный позади висцеральной массы. Отсюда яйца перемещаются по гонокоэлю, где имеется пара белых нидаментальных желез , лежащих впереди жабр. Также присутствуют дополнительные нидаментальные железы с красными пятнами, содержащие симбиотические бактерии; оба органа связаны с производством питательных веществ и формированием скорлупы яиц. Гоноцель попадает в мантийную полость у гонопора , а у некоторых видов сосуды для хранения сперматофоров расположены рядом, в стенке мантии. [5]
У мелководных видов континентального шельфа , а также эпипелагических или мезопелагических зон часто один или оба самца из пары рукавов IV преобразуются в гектокотили. [24] Однако у большинства глубоководных кальмаров отсутствуют гектокотильные руки и более длинные пенисы; Исключение составляют Ancistrocheiridae и Cranchiinae. [25] Гигантские кальмары рода Architeuthis необычны тем, что обладают как большим пенисом, так и модифицированными кончиками рук, хотя неясно, используются ли последние для переноса сперматофоров. [25] Удлинение пениса наблюдалось у глубоководных видов Onykia ingens ; В эрегированном состоянии пенис может быть такой же длины, как мантия, голова и руки вместе взятые. [25] [26] Таким образом, глубоководные кальмары имеют наибольшую известную длину пениса по отношению к размеру тела среди всех подвижных животных, уступая во всем животном мире только некоторым сидячим ракушкам . [25]
Как и все головоногие моллюски, кальмары — хищники и имеют сложную пищеварительную систему. Рот снабжен острым роговым клювом , состоящим в основном из хитина и сшитых белков, [27] который используется, чтобы убивать и разрывать добычу на легко управляемые куски. Клюв очень крепкий, но не содержит минералов, в отличие от зубов и челюстей многих других организмов; сшитые белки богаты гистидином и глицином и придают клюву жесткость и твердость, превышающие большинство аналогичных синтетических органических материалов. [28] Внутри желудков пойманных китов часто находятся неперевариваемые клювы кальмара. Рот содержит радулу , шероховатый язык, общий для всех моллюсков , за исключением двустворчатых моллюсков , который оснащен несколькими рядами зубов. [5] У некоторых видов токсичная слюна помогает контролировать крупную добычу; при подавлении пища может быть разорвана на куски клювом, перенесена радулой в пищевод и проглочена. [29]
Пищевой комок перемещается по кишечнику за счет волн мышечных сокращений ( перистальтики ). Длинный пищевод ведет к мускулистому желудку, расположенному примерно посередине висцеральной массы. Пищеварительная железа , которая эквивалентна печени позвоночных, дивертикулирует здесь, как и поджелудочная железа , и обе они впадают в слепую кишку , мешочек в форме мешочка, где происходит большая часть всасывания питательных веществ. [5] Неперевариваемая пища может проходить непосредственно из желудка в прямую кишку , где она присоединяется к потоку слепой кишки и выводится через задний проход в мантийную полость. [5] Головоногие моллюски недолговечны, а у взрослых кальмаров приоритет отдается размножению; [30] Например, самка Onychoteuthis Bankii сбрасывает питающиеся щупальца по достижении зрелости и становится вялой и слабой после нереста. [31] [32]
Мантийная полость кальмара представляет собой заполненный морской водой мешок, содержащий три сердца и другие органы, обеспечивающие кровообращение, дыхание и выделение . [33] У кальмаров есть главное системное сердце, которое перекачивает кровь по всему телу как часть общей системы кровообращения , и два жаберных сердца . Системное сердце состоит из трех камер: нижнего желудочка и двух верхних предсердий , каждая из которых может сокращаться для продвижения крови. Жаберные сердца перекачивают кровь специально к жабрам для насыщения кислородом, прежде чем вернуть ее в системное сердце. [33] Кровь содержит богатый медью белок гемоцианин , который используется для транспорта кислорода при низких температурах океана и низких концентрациях кислорода и придает насыщенной кислородом крови глубокий синий цвет. [33] Когда системная кровь возвращается через две полые вены в жаберные сердца, выведение мочи , углекислого газа и растворенных веществ происходит через выходные карманы (называемые нефридиальными придатками ) в стенках полых вен, которые обеспечивают газообмен и выведение через мантийную полость морской воды. . [33]
В отличие от наутилоидей, у которых внутри панциря есть заполненные газом камеры, обеспечивающие плавучесть, и осьминогов, которые живут вблизи морского дна и отдыхают на нем и не нуждаются в плавучести, у многих кальмаров есть сосуд, заполненный жидкостью, эквивалентный плавательному пузырю рыбы . , в целоме или соединительной ткани . Этот резервуар действует как химическая плавучая камера, в которой катионы тяжелых металлов, типичные для морской воды, заменяются низкомолекулярными ионами аммония , продуктом выделения. Небольшая разница в плотности обеспечивает небольшой вклад в плавучесть на единицу объема, поэтому для эффективности механизма требуется большая камера плавучести. Поскольку камера заполнена жидкостью, она имеет преимущество перед плавательным пузырем, заключающееся в том, что объем существенно не изменяется под давлением. Например, стеклянные кальмары семейства Cranchiidae имеют огромный прозрачный целом, содержащий ионы аммония и занимающий около двух третей объема животного, что позволяет ему плавать на необходимой глубине. Около половины из 28 семейств кальмаров используют этот механизм для решения проблем с плавучестью. [5]
Длина большинства кальмаров не превышает 60 см (24 дюйма), хотя гигантские кальмары могут достигать 13 м (43 фута). [34] Самыми маленькими видами, вероятно, являются донные карликовые кальмары Idiosepius , длина мантии которых составляет от 10 до 18 мм (от 0,4 до 0,7 дюйма), а также короткие тела и короткие руки. [35]
В 1978 году острые изогнутые когти на присосках щупалец кальмара разрезали резиновое покрытие корпуса военного корабля США « Штайн » . Размер предполагал, что это самый крупный кальмар, известный в то время. [36]
В 2003 г. был обнаружен крупный экземпляр многочисленного [37] , но плохо изученного вида Mesonychoteuthis hamiltoni ( колоссальный кальмар ). Этот вид может вырасти до 10 м (33 футов) в длину, что делает его самым крупным беспозвоночным. [38] В феврале 2007 года новозеландское рыболовное судно поймало самого большого кальмара, когда-либо зарегистрированного, весом 495 кг (1091 фунт) и размером около 10 м (33 фута) от побережья Антарктиды. [39] Вскрытие показало, что глаза, используемые для обнаружения добычи в глубоких водах Южного океана, превышали размер футбольного мяча; возможно, это одни из самых больших глаз, когда-либо существовавших в животном мире. [40]
Яйца кальмара большие для моллюска и содержат большое количество желтка для питания эмбриона по мере его непосредственного развития , без промежуточной личиночной стадии велигера . Эмбрион растет как диск клеток поверх желтка . На стадии гаструляции края диска разрастаются и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника животного. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует зародыш с панцирной железой на его дорсальной поверхности, жабрами, мантией и глазами. Руки и воронка развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки мигрируют вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток постепенно усваивается по мере роста эмбриона. Некоторые молодые кальмары живут выше в толще воды, чем взрослые особи. Кальмары, как правило, недолговечны; Лолиго, например, живет от одного до трех лет в зависимости от вида и обычно умирает вскоре после нереста. [5]
У хорошо изученного биолюминесцентного вида, гавайского кальмара-бобтейла, специальный световой орган в мантии кальмара быстро заселяется бактериями Aliivibrio fischeri в течение нескольких часов после вылупления. Эта колонизация органов света требует наличия этого конкретного вида бактерий для симбиотических отношений; в отсутствие A. fischeri колонизация не происходит . [19] Колонизация происходит горизонтально, так что хозяева приобретают своих бактериальных партнеров из окружающей среды. Симбиоз обязателен для кальмаров, но факультативен для бактерий. Попадая в кальмара, бактерии колонизируют внутренние эпителиальные клетки светового органа, обитая в криптах со сложными выступами микроворсинок . Бактерии также взаимодействуют с гемоцитами , макрофагоподобными клетками крови, которые мигрируют между эпителиальными клетками, но механизм и функция этого процесса недостаточно изучены. Биолюминесценция достигает своего наивысшего уровня в ранние вечерние часы и падает до рассвета; это происходит потому, что в конце каждого дня содержимое крипт кальмара выбрасывается в окружающую среду. [41] Примерно 95% бактерий выводятся из организма каждое утро, прежде чем к наступлению темноты бактериальная популяция снова накапливается. [17]
Кальмар может передвигаться разными способами. Медленное движение достигается за счет плавных волн мускулистых боковых плавников по обе стороны туловища, которые толкают животное вперед. Более распространенный способ передвижения, обеспечивающий устойчивое движение, достигается с помощью струйного движения, во время которого сокращение мышечной стенки мантийной полости обеспечивает реактивное движение. [5]
Медленная струя используется для обычного передвижения, одновременно достигается вентиляция жабр. Круговые мышцы стенки мантии сокращаются; при этом клапан вдоха закрывается, клапан выдоха открывается, а край мантии плотно фиксируется вокруг головы. Вода вытесняется через воронку, направленную в направлении, противоположном требуемому направлению движения. Фаза вдоха инициируется расслаблением круговых мышц, заставляя их растягиваться, соединительная ткань в стенке мантии упруго растягивается, мантийная полость расширяется, вызывая открытие клапана вдоха, закрытие клапана выдоха и поступление воды в полость. . Этот цикл выдоха и вдоха повторяется, чтобы обеспечить непрерывное передвижение. [5]
Быстрая струя — это реакция на побег. При этой форме передвижения задействуются не только круговые, но и радиальные мышцы мантийной стенки, что позволяет перераздувать мантийную полость большим объемом воды, чем при медленном выбрасывании. При сокращении вода вытекает с большой силой, воронка всегда направлена вперед, а движение происходит назад. Во время этого способа передвижения некоторые кальмары выходят из воды подобно летучим рыбам , планируя по воздуху на расстояние до 50 м (160 футов) и иногда оказываясь на палубах кораблей. [5]
Кальмары — плотоядные животные , и благодаря своим сильным рукам и присоскам могут эффективно сокрушать относительно крупных животных. Добычу можно опознать визуально или наощупь, схватить щупальцами, которые можно выстрелить с большой скоростью, вернуть на расстояние досягаемости рук и удержать крючками и присосками на ее поверхности. [42] У некоторых видов слюна кальмаров содержит токсины , которые подавляют добычу. Они вводятся в кровоток при укусе добычи вместе с сосудорасширяющими средствами и химическими веществами для стимуляции сердца и быстро циркулируют по всем частям тела. [5] Было снято на видео, как глубоководный кальмар Taningia danae испускает ослепительные вспышки света из больших фотофоров на своих конечностях, чтобы осветить и дезориентировать потенциальную добычу. [43]
Хотя кальмары и могут поймать крупную добычу, рот у них относительно небольшой, и перед проглатыванием пищу приходится разрезать на куски хитиновым клювом с его мощными мышцами. Радула расположена в ротовой полости и имеет несколько рядов крошечных зубов, которые тянут пищу назад и измельчают ее на куски. [5] У глубоководного кальмара Mastigoteuthis щупальца, похожие на кнут, покрыты крошечными присосками по всей длине; вероятно, он ловит мелкие организмы так же, как липучка ловит мух. Щупальца некоторых батипелагических кальмаров несут фотофоры , которые могут доставлять пищу в пределах досягаемости, привлекая добычу. [42]
Кальмары – одни из самых умных беспозвоночных. Например, группы кальмаров Гумбольдта охотятся сообща, ночью поднимаясь по воде по спирали и координируя свои вертикальные и горизонтальные движения во время поиска пищи. [44]
Ухаживание кальмаров происходит в открытой воде и включает в себя выбор самкой самки, реакцию самки и передачу самцом сперматофоров самке. Во многих случаях самец может показать себя самке и отогнать потенциальных конкурентов. [45] Сложные изменения в строении тела происходят у некоторых видов как при агонистическом, так и при ухаживании. Например, карибский рифовый кальмар (Sepioteuthis sepioidea) использует сложный набор изменений цвета во время ухаживания и социального взаимодействия и имеет в своем репертуаре около 16 моделей тела . [46]
Пара принимает положение голова к голове, и может произойти «смыкание челюстей», аналогично тому, как это принято у некоторых цихлид . [47] Гетеродактиль самца используется для переноса сперматофора и помещения его в мантийную полость самки в положении, соответствующем виду; он может располагаться рядом с гонопором или в семеприемнике. [5]
.jpg/1280px-Squid_Eggs_(6997601241).jpg)
Сперму можно использовать сразу или хранить. Когда яйца проходят по яйцеводу, они покрываются желеобразной оболочкой, а затем попадают в мантийную полость, где оплодотворяются. У лолиго дополнительные оболочки образуются нидиментальными железами на стенках полости, и яйца выходят через воронку, образованную ручками. Самка прикрепляет их к субстрату нитками или группами, при этом слои покрытия набухают и затвердевают после контакта с морской водой. Лолиго иногда образует гнездовые скопления, которые могут образовывать «общую кучу» яичных цепочек. Некоторые пелагические и глубоководные кальмары не прикрепляют икру, которая свободно плавает. [5]
У кальмаров в основном годовой жизненный цикл: они быстро растут и умирают вскоре после нереста. Диета меняется по мере их роста, но в основном состоит из крупного зоопланктона и мелкого нектона . В Антарктиде, например, криль является основным компонентом рациона, а другими продуктами питания являются амфиподы , другие мелкие ракообразные и крупные черви-стрелы . Рыбу также едят, а некоторые кальмары являются каннибалистами . [48]
Кальмары не только играют ключевую роль в пищевой цепи, но и являются важной добычей для хищников, включая акул, морских птиц, тюленей и китов. Молодь кальмаров составляет часть рациона червей и мелкой рыбы. Когда исследователи изучали содержимое желудков морских слонов в Южной Георгии, они обнаружили 96% кальмаров по весу. [49] За один день кашалот может съесть от 700 до 800 кальмаров, [49] а дельфин Риссо, запутавшийся в сети в Средиземноморье, съел кальмаров-ангелов , зонтичных кальмаров , перевернутых кальмаров и европейских летающих кальмаров. кальмары , всех можно узнать по их неперевариваемым клювам. [50] Ornithoteuthis volatilis , обыкновенный кальмар из тропической части Индо-Тихоокеанского региона, является объектом охоты на желтоперого тунца , длинноносую ланцетную рыбу , обыкновенного дельфина и рыбу-меч , тигровую акулу , зубчатую акулу-молот и гладкую акулу-молот . Кашалоты также активно охотятся на этот вид, как и бурый морской котик . [51] В Южном океане пингвины и странствующие альбатросы являются основными хищниками Gonatus antarcticus . [52]
Гигантские кальмары считались чудовищами глубин еще с классических времен. Гигантские кальмары были описаны Аристотелем (4 век до н. э.) в его «Истории животных» [53] и Плинием Старшим (1 век нашей эры) в его «Естественной истории» . [54] [55] Горгона из греческой мифологии , возможно, была вдохновлена кальмаром или осьминогом, само животное представляет собой отрубленную голову Медузы , клюв — высунутый язык и клыки, а его щупальца — змей. [56] Шестиглавое морское чудовище из «Одиссеи» , Сцилла , возможно, имело похожее происхождение. Скандинавская легенда о кракене, возможно, также возникла из-за наблюдений за крупными головоногими моллюсками. [57]
В литературе в рассказе Герберта Уэллса « Морские налетчики » фигурирует вид кальмаров-людоедов Haploteuthisferox . [58] Писатель - фантаст Жюль Верн рассказал историю о монстре, похожем на кракена , в своем романе 1870 года « Двадцать тысяч лье под водой» . [57]
Кальмары являются основным пищевым ресурсом и используются в кухнях всего мира, особенно в Японии, где их едят как ика сомен , нарезанные полосками, похожими на вермишель; как сашими ; и как темпура . [59] Три вида лолиго используются в больших количествах: L. vulgaris в Средиземноморье (известный как Calamar на испанском языке, Calamaro на итальянском языке); L. forbesii в Северо-Восточной Атлантике; и L. pealei на восточном побережье Америки. [59] Среди Ommastrephidae Todarodes pacificus является основным промысловым видом, который в больших количествах добывается в северной части Тихого океана в Канаде, Японии и Китае. [59]
В англоязычных странах кальмаров в пищу часто называют кальмарами , что перешло из итальянского языка в английский в 17 веке. [60] Кальмары водятся в изобилии в определенных районах и обеспечивают большие уловы для рыболовства . Туловище можно фаршировать целиком, разрезать на плоские куски или нарезать кольцами. Руки, щупальца и чернила также съедобны; единственные части, которые не едят, - это клюв и гладиус (перо). Кальмары являются хорошим источником цинка и марганца , а также богаты медью, [61] селеном , витамином B 12 и рибофлавином . [62]
По данным ФАО , вылов головоногих моллюсков в 2002 году составил 3 173 272 тонны (6,995867 × 10 9 фунтов). Из них 2 189 206 тонн, или 75,8 процента, составили кальмары. [63] В следующей таблице перечислены выловы видов кальмаров, объем которых в 2002 году превысил 10 000 тонн (22 000 000 фунтов).
Прототипы хроматофоров, имитирующие адаптивный камуфляж кальмара, были созданы исследователями Бристольского университета с использованием электроактивного диэлектрического эластомера , гибкого «умного» материала, который меняет свой цвет и текстуру в ответ на электрические сигналы. Исследователи заявляют, что их цель — создать искусственную кожу, обеспечивающую быструю активную маскировку. [64]
Гигантский аксон кальмара вдохновил Отто Шмитта на разработку схемы компаратора с гистерезисом , которая теперь называется триггером Шмитта , имитируя распространение нервных импульсов по аксону . [65]
.jpg/1280px-Rhomboteuthis_lehmani_(cropped).jpg)
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Клюв содержит два семейства белков.
Одно семейство состоит из хитин-связывающих белков (DgCBP), которые физически присоединяются к хитиновым цепям, тогда как другое семейство включает высокомодульные белки, богатые гистидином (DgHBP).
Определение кальмаров: кальмары, используемые в пищу.
