Радула ( США : / ˈ r æ dʒ ʊ l ə / ; мн.: radulae или radulas ) [ 1] — анатомическая структура, используемая моллюсками для питания, иногда сравниваемая с языком . [2] Это хитиновая лента с мелкими зубцами , которую обычно используют для соскабливания или разрезания пищи перед ее попаданием в пищевод . Радула уникальна для моллюсков и встречается у всех классов моллюсков, кроме двустворчатых , которые вместо этого используют реснички, волнистые нити, которые доставляют мельчайшие организмы ко рту.
Среди брюхоногих моллюсков радула используется в питании как травоядных , так и плотоядных улиток и слизней . Расположение зубов ( зубчиков ) на радулярной ленте значительно варьирует от одной группы к другой.
У большинства более древних линий брюхоногих моллюсков радула используется для выпаса, соскребая диатомовые водоросли и другие микроскопические водоросли с поверхностей камней и других субстратов.
Хищные морские улитки, такие как Naticidae, используют радулу и кислый секрет, чтобы пробивать раковины других моллюсков. Другие хищные морские улитки , такие как Conidae , используют специальный радулярный зуб в качестве отравленного гарпуна . Хищные легочные наземные слизни , такие как слизень-призрак , используют удлиненные, острые, как бритва, зубы на радуле, чтобы хватать и пожирать дождевых червей . Хищные головоногие моллюски, например кальмары , используют радулу для разделки добычи.
Введение термина «радула» (лат. «маленький скребок») обычно приписывают Александру фон Миддендорфу в 1847 году . [3]
Типичная радула состоит из ряда двусторонне-симметричных самоподобных рядов зубов, укорененных в радулярной мембране на дне ротовой полости. У некоторых видов зубы изгибаются вместе с мембраной при ее движении по одонтофору, тогда как у других видов зубы прочно укоренены на месте, и вся радулярная структура движется как единое целое. [4]
Эластичная, нежная радулярная мембрана может представлять собой один язычок или разделяться на два (двудольный). [5]
Для получения более подробной информации см. Гиалиновый щит .
Одонтофор — это выворачивающийся мясистый язык, лежащий под радулярной мембраной. Он контролирует выдвижение и возвращение органа. Его можно сравнить с шкивом, на который натянута радулярная «струна». [6]
Радулярные зубы обычно могут изгибаться вбок. Однако у пателлогастроподов зубы утратили эту способность и стали фиксированными. [6]
Радула состоит из нескольких одинаковых (или достаточно близких) рядов зубов, тонких, плоских или колючих выростов; часто каждый зуб подряд (вместе со своим симметричным партнером) имеет уникальную морфологию.
Каждый зуб можно разделить на три части: основание, стержень и бугорок. У радул, которые просто сметают, а не скребут подстилающий субстрат, стержень и бугорок часто непрерывны и не могут быть дифференцированы. [7]
Зубы часто мозаично соприкасаются со своими соседями, и это соединение затрудняет их удаление из радулярной ленты. [7]
Количество, форма и особое расположение зубов моллюсков в каждом поперечном ряду одинаковы на радуле, и во многих случаях различные узоры могут использоваться в качестве диагностической характеристики для идентификации вида.
Каждый ряд радулярных зубов состоит из
Это расположение выражено в формуле радулярного зуба со следующими сокращениями:
Это можно выразить в типичной формуле, например:
3 + Д + 2 + Р + 2 + Д + 3
Эта формула означает: поперек радулы имеется 3 маргинальных зуба, 1 доминантный латеральный зуб, 2 боковых зуба и один центральный зуб.
Другая формула для описания радул не использует буквы и просто дает последовательность чисел в порядке маргинальный-латеральный-рахидный-латеральный-краевой, например:
1-1-1-1-1
Эта конкретная формула, общая для ладьевидных , означает один краевой зуб, один боковой зуб, один радиальный зуб, один боковой зуб и один краевой зуб поперек ленты. [8]
Морфология радулы связана с диетой. Однако это не фиксировано для каждого вида; некоторые моллюски могут адаптировать форму своих радулярных зубов в зависимости от обилия источников пищи. [9]
Заостренные зубы лучше всего подходят для выщипывания тканей водорослей, тогда как тупые зубы предпочтительнее, если привычки питания предполагают соскабливание эпифитов с поверхностей. [9]
Радула используется двумя основными способами: либо как грабли, обычно для вычесывания с поверхности микроскопических нитчатых водорослей; или как рашпиль, чтобы питаться непосредственно растением. [10] Rhipidoglossan (см. ниже) и, в меньшей степени, taenigloissan radular подходят для менее напряженных способов питания, чистки более мелких водорослей или питания мягкими формами; моллюски с такими радулами редко способны питаться кожистыми или кораллиновыми водорослями. С другой стороны, докоглоссан-брюхоногий радула имеет диету, очень похожую на полиплакофору , питаясь в основном этими устойчивыми водорослями, хотя микроводоросли также потребляются видами с этими радулярными типами. [10]
Сакоглоссаны ( морские слизни ) образуют интересную аномалию: их радула состоит из одного ряда ; они питаются, высасывая содержимое клеток, а не царапая ткани, и большинство видов питаются водорослями одного рода или вида. Здесь форма радулярных зубов близко соответствует пищевому субстрату, на котором они используются. Треугольные зубы подходят для диеты, состоящей из кальцинированных водорослей, а также присутствуют у радул, используемых для выпаса на Каулерпе ; в обоих случаях клеточные стенки преимущественно состоят из ксилана . Зубы в форме сабо — стержни с бороздкой на одной стороне — связаны с диетой, состоящей из скрещенно-фибриллярных водорослей с целлюлозными стенками, таких как Siphonocladaceae и Cladophorales , тогда как зубы в форме лезвия являются более универсальными. [11]
Первая настоящая радула датируется ранним кембрием , [12] хотя предполагается, что следы окаменелостей из более раннего эдиакарского периода были сделаны радулой организма Kimberella .
В 1974 году была обнаружена так называемая радула раннего кембрия, сохранившаяся с фрагментами минерала ильменита , взвешенными в кварцевой матрице, и демонстрирующая сходство с радулой современного головоногих моллюсков Sepia . [13] Однако с тех пор это было интерпретировано как Salterella . [14] [/ Вольбортелла ?] [ нужна проверка ]
На основании двудольного характера радулярного рисунка зубных рядов у соленогастров, личинок брюхоногих моллюсков и личинок полиплакофоры было высказано предположение, что предковый моллюск имел двудольную радулу (хотя радулярная мембрана могла и не быть двудольной). [5]
Каждый ряд радулы полиплакофорана имеет два минерализованных зуба, используемых для истирания субстрата, и два более длинных зуба, которые сметают мусор. Остальные 13 зубов в каждом ряду, похоже, не участвуют в питании. [10]
Зубы Chaetopleura apiculata состоят из волокон, окруженных магнетитом , натрием и магнием . [15]
_and_eggs_of_Planorbarius_corneus_snails.jpg/1280px-Tentacle,_mouth_(with_radula)_and_eggs_of_Planorbarius_corneus_snails.jpg)
Рот брюхоногих моллюсков расположен ниже передней части моллюска. Он открывается в кармановидную ротовую полость, содержащую радулярный мешок — выпяченный карман в задней стенке этой полости.
Аппарат радулы состоит из двух частей:
Одонтофор подвижный и выдвижной, а сама радула подвижна по одонтофору. Благодаря этому действию радулярные зубы вырастают. Кончик одонтофора затем царапает поверхность, а зубы разрезают, зачерпывают пищу и переносят частицы через пищевод в пищеварительный тракт.
При гибко-язычной радуле (примитивное состояние) зубы изгибаются наружу в стороны, округляя кончик одонтофора, а затем изгибаются обратно внутрь. В производном стереоглоссальном состоянии зубы не сгибаются. [6]
Эти действия постоянно изнашивают передние зубы. Новые зубы непрерывно формируются на заднем конце ротовой полости в радулярном мешке. Медленным движением ленты они медленно выдвигаются вперед к кончику, чтобы в свою очередь заменить их, когда они изнашиваются.
Зубы появляются быстро (некоторые виды производят до пяти рядов в день). Радулярные зубы производятся одонтобластами, клетками радулярного мешка.
Число имеющихся зубов зависит от вида моллюска и может насчитывать более 100 000. Большое количество зубов в ряду (фактически V-образных на ленте у многих видов) считается более примитивным состоянием, но это не может быть так. всегда быть правдой.
Наибольшее количество зубов в ряду обнаружено у Pleurotomaria (глубоководных брюхоногих моллюсков древней линии), у которых в ряду имеется более 200 зубов (Hyman, 1967).
Форма и расположение радулярных зубов являются адаптацией к режиму питания вида.
Зубцы радулы смазываются слизью слюнной железы , расположенной чуть выше радулы. Частицы пищи задерживаются в этой липкой слизи , облегчая продвижение пищи в пищевод.
Некоторые брюхоногие моллюски используют свои радулярные зубы для охоты на других брюхоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков, соскребая мягкие части для проглатывания. Конусные раковины имеют единственный радулярный зуб, который можно вонзить в добычу, как гарпун, высвобождая нейротоксин .
Эти радулярные типы демонстрируют эволюцию брюхоногих моллюсков от травоядных к плотоядным моделям питания. Для очистки водорослей требуется много зубов, как и у первых трех типов.
Плотоядным брюхоногим моллюскам обычно требуется меньше зубов, особенно боковых и маргинальных. Птеноглоссанная радула находится между двумя крайностями и типична для тех брюхоногих моллюсков, которые приспособлены к жизни паразитами на полипах .
Стрептаксид Careoradula perelegans — единственный известный наземный брюхоногий моллюск, у которого нет радулы . [16]
У некоторых морских брюхоногих моллюсков радула отсутствует. Например, все виды морских слизней семейства Tethydidae не имеют радулы [17] и клады дорид (Porostomata) [18] , а также все виды рода Clathromangelia (семейство Clathurellidae) [19] также лишены орган. Радула несколько раз терялась в Опистобранче. [20]
Большинство головоногих обладают радулой, а также роговым хитиновым клювом , [21] хотя радула редуцирована у осьминогов и отсутствует у спирулы . [22] : 110
Радула головоногих моллюсков редко окаменевает: она встречается примерно у каждого пятого рода аммонитов и еще реже в неаммоноидных формах. Действительно, он известен только из трех неаммоноидных таксонов палеозойской эры: Michelinoceras , Paleocadmus и безымянного вида из Сумских сланцев . [23]
Solenogaster radula похожа на радулу других моллюсков: у нее на одном конце образуются равномерно расположенные ряды зубов, а на другом - сброшенные . Зубы в каждом ряду имеют одинаковую форму и увеличиваются в размерах к внешнему краю. В каждом ряду имеется несколько зубцов; это число обычно постоянно, но подвержено небольшим изменениям от строки к строке; действительно, со временем он увеличивается: зубы добавляются в середину рядов путем добавления или разделения существующих зубов. [5] В этом классе представлен ряд радулярных формул: наиболее распространена 1:0:1, за ней следуют 0:1:0 и n:0:n. [5]
Радула хвостато -яйцевидных Falcidens не похожа на радулу конхиферовых. Он имеет уменьшенную форму и состоит всего из одного ряда зубов. На каждой стороне аппарата спереди появляются по два зуба; за ними третьи зубы сливаются, образуя минерализованную осевую пластинку. Позади него располагаются перемычки, за которыми аппарат окружает оболочка. Задняя часть аппарата состоит из большой пластины, «радулярного конуса». [24] Необычная форма радулы сопровождается необычной целью: вместо того, чтобы царапать субстраты, Falcidens использует свои зубы как клешни, чтобы захватывать добычу. [24]
