stringtranslate.com

Цихлида

Цихлиды / ˈ s ɪ k l ɪ d z / [a] — рыбы из семейства Cichlidae отряда Cichliformes . Традиционно цихлиды были отнесены к подотряду Labroidei вместе с губанами ( Labridae ) в отряд Perciformes , [1] но молекулярные исследования опровергли эту группировку. [2] Судя по ископаемым свидетельствам, он впервые появился в Танзании в эпоху эоцена , около 46–45 миллионов лет назад. [3] [4] Ближайшим ныне живущим родственником цихлид, вероятно, является собачка-заключенная , и оба семейства классифицируются в 5-м издании « Рыб мира» как два семейства цихлиобразных, входящих в подсерию Oвалентария . [5] Эта семья большая, разнообразная и широко рассредоточенная. Научно описано не менее 1650  видов , [6] что делает его одним из крупнейших семейств позвоночных . Ежегодно открываются новые виды, а многие виды остаются неописанными . Таким образом, фактическое количество видов неизвестно, по оценкам, оно варьируется от 2000 до 3000. [7]

Многие цихлиды, особенно тилапия , являются важными промысловыми рыбами, в то время как другие, такие как виды Cichla , являются ценной промысловой рыбой. В семейство также входит множество популярных пресноводных аквариумных рыб , содержащихся любителями, в том числе рыбы-ангелы , оскары и дискусы . [8] [9] Цихлиды имеют наибольшее количество исчезающих видов среди семейств позвоночных , большинство из которых относятся к группе гаплохроминов . [10] Цихлиды особенно хорошо известны тем, что они быстро эволюционировали во множество близкородственных, но морфологически разнообразных видов в крупных озерах, особенно в озерах Танганьика , Виктория , Малави и Эдвард . [11] [12] Их разнообразие в Великих африканских озерах важно для изучения видообразования в эволюции. [13] Многие цихлиды , попавшие в воды за пределами их естественного ареала, стали доставлять неудобства. [14]

Все цихлиды практикуют ту или иную форму родительской заботы о своей икре и мальках, обычно в форме охраны икры и мальков или высиживания во рту .

Анатомия и внешний вид

Отношения внутри Лабродеев [1]

Цихлиды имеют широкий диапазон размеров тела: от видов размером всего 2,5 см (1 дюйм) в длину (например, самка Neolamprologus multifasciatus ) до гораздо более крупных видов, приближающихся к 1 м (3 фута) в длину ( Boulengerochromis и Cichla ). Как группа, цихлиды демонстрируют сходное разнообразие форм тела: от сильно сжатых с боков видов (таких как Altolamprologus , Pterophyllum и Symphysodon ) до видов цилиндрических и сильно удлиненных (таких как Julidochromis , Teleogramma , Teleocichla , Crenicichla и Gobiocichla ). ). [8] Однако в целом цихлиды, как правило, имеют средний размер, яйцевидную форму, слегка сжатые с боков и в целом похожи на североамериканских солнечных рыб по морфологии, поведению и экологии. [15]

У цихлид есть одна ключевая черта — слияние нижних костей глотки в единую структуру, несущую зубы. Сложный набор мышц позволяет использовать верхнюю и нижнюю глоточные кости в качестве второго набора челюстей для переработки пищи, обеспечивая разделение труда между «настоящими челюстями» ( мандибулами ) и « глоточными челюстями ». Цихлиды — эффективные и часто узкоспециализированные кормушки, которые ловят и перерабатывают очень широкий спектр пищевых продуктов. Предполагается, что это одна из причин их такого разнообразия. [8]

К особенностям, отличающим их от других семейств Labroidei, относятся: [16]

Таксономия

Кулландер (1998) выделяет восемь подсемейств цихлид: Astronotinae , Cichlasomatinae , Cichlinae , Etroplinae , Geophaginae , Heterochromidinae , Pseudocrenilabrinae и Retroculinae . [17] Девятое подсемейство, Ptychochrominae , позже было признано Спарксом и Смитом. [18] Таксономия цихлид все еще обсуждается, и классификация родов пока не может быть окончательно определена. Комплексная система отнесения видов к монофилетическим родам до сих пор отсутствует, и нет полного согласия относительно того, какие роды следует признавать в этом семействе. [19]

В качестве примера проблем классификации Кулландер [20] поместил африканский род Heterochromis филогенетически в состав неотропических цихлид, хотя более поздние статьи [ нужна ссылка ] пришли к иному выводу. Другие проблемы связаны с идентификацией предполагаемого общего предка суперстаи озера Виктория (многие близкородственные виды живут в одной среде обитания) и предковыми линиями цихлид озера Танганьикан. [ нужна цитата ]

Акварель XIX века, изображающая цихлиду бледного флага.
Акварель XIX века с изображением цихлиды бледного флага работы Жака Буркхарда.

Филогения, основанная на морфологических признаках, демонстрирует различия на уровне рода с филогенией, основанной на генетических локусах . [21] Остается консенсус, что цихлиды как семейство монофилетичны. [22]

В систематике цихлид зубной ряд раньше использовался в качестве классифицирующего признака, но это было сложно, потому что у многих цихлид форма зубов меняется с возрастом из-за износа, и на нее нельзя положиться. Секвенирование генома и другие технологии изменили таксономию цихлид.

Альтернативно, все виды цихлид, обитающие в Новом Свете , могут быть отнесены к подсемейству Cichlinae, тогда как Etroplinae может классифицировать все виды цихлид, обитающие в Старом Свете .

Распространение и среда обитания

Pelmatolapia mariae , пойманная на крючок и леску, в Австралии. Родом из Африки, этот вид создал одичавшие популяции в Австралии. [23]

Цихлиды — одно из крупнейших семейств позвоночных в мире. Наиболее разнообразны они в Африке и Южной Америке. Только в Африке обитает по меньшей мере 1600 видов. [19] В Центральной Америке и Мексике насчитывается около 120 видов, вплоть до реки Рио-Гранде в Южном Техасе . На Мадагаскаре есть свои отличительные виды ( Katria , Oxylapia , Paratilapia , Paretroplus , Ptychochromis и Ptychochromoides ), лишь отдаленно связанные с видами, обитающими на материковой части Африки. [16] [24] Аборигенные цихлиды практически отсутствуют в Азии, за исключением 9 видов в Израиле , Ливане и Сирии ( Astatotilapia flaviijosephi , Oreochromis aureus , O. niloticus , Sarotherodon galilaeus , Coptodon zillii и Tristramella spp.), двух в Иране ( Iranocichla ), и три в Индии и Шри-Ланке ( Etroplus и Pseudetroplus ). [19] Если не принимать во внимание Тринидад и Тобаго (где немногие местные цихлиды относятся к родам, широко распространённым на материковой части Южной Америки), три вида рода Nandopsis являются единственными цихлидами с Антильских островов в Карибском бассейне , особенно с Кубы и Эспаньолы. . Европа, Австралия, Антарктида и Северная Америка к северу от реки Рио-Гранде не имеют местных цихлид, хотя во Флориде , на Гавайях , в Японии, на севере Австралии и в других местах дикие популяции цихлид стали экзотикой . [23] [25] [26] [27] [28] [29] [30]

Хотя большинство цихлид обитают на относительно небольших глубинах, существует несколько исключений. Самым глубоким из известных месторождений является трематокара на глубине более 300 м (1000 футов) от поверхности озера Танганьика . [31] Другие виды, обитающие в относительно глубоких водах, включают такие виды, как Alticorpus macrocleithrum и Pallidochromis tokolosh на глубине до 150 м (500 футов) ниже поверхности озера Малави, [32] [33] и беловатые (непигментированные ) и слепые летопы Lamprologus. , который, как полагают, обитает на глубине 160 м (520 футов) под поверхностью реки Конго . [34]

Цихлиды реже встречаются в местах обитания с солоноватой и соленой водой , хотя многие виды переносят солоноватую воду в течение длительного времени; Mayaheros urophthalmus , например, одинаково хорошо себя чувствует как в пресноводных болотах , так и в мангровых болотах, а также живет и размножается в соленой среде, такой как мангровые пояса вокруг барьерных островов . [8] Некоторые виды Tilapia , Sarotherodon и Oreochromis эвригалины и могут расселяться вдоль солоноватой береговой линии между реками . [19] Однако лишь немногие цихлиды обитают в основном в солоноватой или соленой воде, в первую очередь Etroplus maculatus , Etroplus suratensis и Sarotherodon melanotheron . [35] Пожалуй, наиболее экстремальными местами обитания цихлид являются теплые гиперсоленые озера , где обитают представители родов Alcolapia и Danakilia . Озеро Абаедед в Эритрее охватывает весь ареал D. dinicolai , а его температура колеблется от 29 до 45 ° C (от 84 до 113 ° F). [36]

За исключением видов с Кубы, Эспаньолы и Мадагаскара, цихлиды не достигли ни одного океанического острова и имеют преимущественно гондванское распространение, демонстрируя точное сестринское родство, предсказанное викариантностью : Африка-Южная Америка и Индия-Мадагаскар. [37] Гипотеза расселения, напротив, требует, чтобы цихлиды преодолели тысячи километров открытого океана между Индией и Мадагаскаром, не колонизируя какой-либо другой остров, и, если уж на то пошло, не пересекая Мозамбикский пролив в Африку. Хотя подавляющее большинство малагасийских цихлид полностью обитают в пресной воде, Ptychochromis grandidieri и Paretroplus polyactis обычно встречаются в прибрежных солоноватой воде и, очевидно, устойчивы к соли [38] [39] , как и Etroplus maculatus и E. suratensis . из Индии и Шри-Ланки. [40] [41]

Экология

Кормление

В семействе цихлид известны плотоядные, травоядные, всеядные, планктоядные и детритофаги, то есть цихлиды охватывают практически весь диапазон потребления пищи, возможный в животном мире. Различные виды имеют морфологическую адаптацию к конкретным источникам пищи, [42] но большинство цихлид потребляют более широкий спектр продуктов в зависимости от их доступности. Плотоядных цихлид можно разделить на рыбоядных и моллюскоядных, поскольку морфология и охотничье поведение этих двух категорий сильно различаются. Рыбоядные цихлиды поедают другую рыбу, мальков, личинок и икру. Некоторые виды поедают потомство ротовых выводков, протаранив голову, при этом охотник засовывает голову самки в рот, чтобы изгнать ее детенышей и съесть их. [43] Моллюскоядные цихлиды имеют несколько стратегий охоты среди разновидностей внутри группы. Цихлиды озера Малави потребляют субстрат и фильтруют его через жаберные тычинки, чтобы съесть моллюсков, находившихся в субстрате. Жаберные тычинки — это пальцевидные структуры, которые выстилают жабры некоторых рыб и ловят любую пищу, которая может ускользнуть через жабры. [44]

Цихлида шмеля Pseudotropeus crabro специализируется на питании паразитами сома Bagrus meridionalis . [45]

Многие цихлиды в основном травоядные , питающиеся водорослями (например, Petrochromis ) и растениями (например, Etroplus suratensis ). Мелкие животные, особенно беспозвоночные , составляют лишь незначительную часть их рациона.

Другие цихлиды являются детритофагами и питаются органическим материалом, называемым Aufwuchs (отходы); среди этих видов — тилапиины родов Oreochromis , Sarotherodon и Tilapia .

Другие цихлиды хищны и едят мало или вообще не едят растительную пищу. К ним относятся специалисты широкого профиля, которые ловят различных мелких животных, в том числе других рыб и личинок насекомых (например, Pterophyllum ), а также различные специалисты. Trematocranus — специализированный пожиратель улиток , а Pungu maclareni питается губками . Ряд цихлид питаются другими рыбами полностью или частично. Виды Crenicichla — скрытные хищники, которые бросаются из укрытия на проплывающую мимо мелкую рыбу, а виды Rhamphochromis — хищники, преследующие свою добычу в открытой воде. [46] Педофаговые цихлиды, такие как виды Caprichromis , поедают яйца или детенышей других видов, в некоторых случаях тараня головы видов, вынашивающих рот, чтобы заставить их изрыгнуть детенышей. [47] [48] [49] [50] Среди наиболее необычных стратегий питания можно назвать стратегии Corematodus , Docimodus evelynae , Plecodus , Perissodus и Genyochromis spp., которые питаются чешуей и плавниками других рыб, такое поведение известно как лепидофагия. , [51] [52] [53] наряду с имитирующим смерть поведением видов Nimbochromis и Parachromis , которые лежали неподвижно, заманивая мелкую рыбу в свою сторону перед тем, как устроить засаду. [54] [55]

Такое разнообразие стилей питания помогло цихлидам обитать в одинаково разнообразных средах обитания. Его глоточные зубы (в горле) предоставляют цихлидам множество «нишевых» стратегий питания, потому что челюсти собирают и удерживают пищу, а глоточные зубы раздавливают добычу.

Поведение

Агрессия

Агрессивное поведение цихлид ритуализировано и состоит из множества проявлений, используемых для поиска конфронтации при оценке конкурентов [56] , что совпадает с временной близостью к спариванию. К проявлениям ритуальной агрессии у цихлид относится удивительно быстрая смена окраски, при которой успешно доминирующий [56] территориальный самец приобретает более яркую и яркую окраску, а подчиненный или «нетерриториальный» самец — тускло-бледную окраску. [57] В дополнение к цветным дисплеям, цихлиды используют свои боковые линии , чтобы ощущать движение воды вокруг своих противников, чтобы оценить конкурирующих самцов на предмет физических качеств / приспособленности. [58] Самцы цихлид очень территориальны из-за давления размножения и устанавливают свою территорию и социальный статус , физически вытесняя [59] бросая вызов самцам (новые злоумышленники) [60] посредством боковых демонстраций (параллельная ориентация, раскрытие жабр), [ 61] кусание, или драки рта (лобовые столкновения открытых ртов, измерение размеров челюстей и покусывание челюстей друг друга). Социальная дихотомия цихлид состоит из одной доминанты и множества подчиненных, где физическая агрессия самцов становится борьбой за ресурсы [59] (партнеров, территорию, пищу). Самки цихлид предпочитают спариваться с успешными альфа- самцами яркой окраски, на территории которых есть легкодоступная еда.

Спаривание

Цихлиды спариваются либо моногамно , либо полигамно . [8] Система спаривания данного вида цихлид не всегда связана с системой высиживания потомства. Например, хотя большинство моногамных цихлид не являются высиживающими рот, Chromidotilapia , Gymnogeophagus , Spathodus и Tanganicodus включают или полностью состоят из моногамных высиживающих особей. Напротив, многочисленные цихлиды, нерестящиеся в открытых или пещерах, полигамны; примеры включают многие виды Apistogramma , Lamprologus , Nannacara и Pelvicachromis . [8] [62]

Большинство взрослых самцов цихлид, особенно представителей трибы цихлид Haplochromini, демонстрируют уникальный рисунок цветных точек овальной формы на анальных плавниках. Эти явления, известные как яичные пятна, способствуют вынашиванию цихлид во рту. Пятна икры состоят из пигментных клеток на основе каротиноидов, что указывает на высокую цену для организма, если учесть, что рыбы не способны синтезировать собственные каротиноиды. [63]

Имитация яичных пятен используется самцами для процесса оплодотворения. Высиживающие рот самки откладывают яйца и тут же выхватывают их ртом. За миллионы лет у самцов цихлид появились пятна яиц, чтобы более эффективно инициировать процесс оплодотворения. [64] Когда самки хватают икру в рот, самцы вращают анальными плавниками, что освещает пятна икры на хвосте. После этого самка, полагая, что это ее яйца, прикладывает рот к анальному плавнику (в частности, к генитальному сосочку) самца, после чего он выпускает сперму ей в рот и оплодотворяет икру. [63]

Настоящий цвет яичных пятен представляет собой желтый, красный или оранжевый внутренний круг с бесцветным кольцом, окружающим форму. С помощью филогенетического анализа с использованием митохондриального гена ND2 предполагается, что настоящие яйцевые пятна развились у общего предка линии Astatoreochromis и современных видов Haplochrominis . Этот предок, скорее всего, имел речное происхождение, исходя из наиболее скудного представления типа среды обитания в семействе цихлид. [65] Наличие яичных пятен в мутной речной среде могло бы показаться особенно полезным и необходимым для внутривидовой коммуникации. [65]

Обнаружено, что два гена пигментации связаны с рисунком яичных пятен и расположением цвета. Это fhl2-a и fhl2-b , которые являются паралогами. [64] Эти гены помогают в формировании паттернов и определении судьбы клеток на ранних стадиях эмбрионального развития. Самая высокая экспрессия этих генов во времени коррелировала с образованием яичных пятен. Короткий, вкрапленный, повторяющийся элемент также был связан с пятнами яиц. В частности, это было очевидно выше места начала транскрипции fhl2 только у видов Haplochrominis с яйцевыми пятнами [64].

Уход за выводком

Ямочный нерест у цихлид

Нерест в яме, также называемый размножением в субстрате, представляет собой поведение рыб-цихлид, при котором рыба строит яму в песке или земле, где пары ухаживают и, следовательно, нерестятся. [66] На такое поведение нереста ямы влияет множество различных факторов, в том числе выбор самкой самца и размера ямы, а также защита самцами ям, когда они выкопаны в песке. [67]

Цихлид часто делят на две основные группы: ротовые и субстратные. С каждым типом воспроизводства связаны разные уровни родительских инвестиций и поведения. [68] Поскольку нерест в ямах является репродуктивным поведением, во время этого процесса у цихлид происходит множество различных физиологических изменений, которые мешают социальному взаимодействию. [69] Из-за этого поведенческого опыта происходят различные виды видов, которые нерестятся в ямах, и множество различных морфологических изменений. [66]

Нерест в ямах — это эволюционировавшее поведение всей группы цихлид. Филогенетические данные цихлид озера Танганьика могут помочь раскрыть эволюцию их репродуктивного поведения. [70] С нерестом в ямах связано несколько важных видов поведения, включая родительский уход, обеспечение едой, [71] и охрану выводка. [72]

Высиживание во рту и нерест в яме

Одним из изученных африканских цихлид различий является репродуктивное поведение. Некоторые виды нерестятся в ямах, а некоторые известны как ротовые брудеры. Вынашивание рта — это репродуктивный метод, при котором рыба черпает икру и жарит для защиты. [68] Хотя это поведение отличается от вида к виду в деталях, общая основа поведения одинакова. Выдумывание также влияет на то, как они выбирают себе пару и места размножения. В исследовании 1995 года Нельсон обнаружил, что самки, нерестящиеся в ямах, выбирают самцов для спаривания в зависимости от размера ямы, которую они роют, а также некоторых физических характеристик, наблюдаемых у самцов. [67] Нерест в яме также отличается от высиживания во рту размером и послеродовым уходом. Яйца, вылупившиеся из цихлид, нерестящихся в ямах, обычно меньше, чем у ротовых цихлид. Яйца питомников обычно имеют размер около 2 мм, а яйца ротовых производителей - около 7 мм. Хотя в постнатальном периоде у ротовых и ямочных производителей наблюдается разное поведение, существует некоторое сходство. Самки как ротовых, так и нерестящихся в ямах цихлид заботятся о своих детенышах после того, как они вылупятся. В некоторых случаях заботу проявляют оба родителя, но самка всегда заботится об икре и только что вылупившихся мальках. [73]

Процесс нереста ямы

Многие виды цихлид используют нерест в ямах, но одним из менее изученных видов, демонстрирующих такое поведение, является неотропическая цихлазома димерус . Эта рыба выращивается в субстрате и проявляет заботу обоих родителей после того, как мальки вылупились из икры. В одном исследовании [66] изучалось репродуктивное и социальное поведение этого вида, чтобы увидеть, как они осуществляют нерест в ямах, включая различные физиологические факторы, такие как уровни гормонов, изменения цвета и уровни кортизола в плазме. Весь процесс нереста мог занять около 90 минут, при этом можно было отложить 400–800 икринок. Самка откладывает за раз около 10 икринок, прикрепляя их к нерестовой поверхности, которая может представлять собой яму, построенную на субстрате или другой поверхности. Количество отложенных яиц коррелировало с доступным пространством на субстрате. Как только икра прикрепилась, самец плавал над икрой и оплодотворял ее. Затем родители выкапывали ямы в песке шириной 10–20 см и глубиной 5–10 см, куда переносили личинок после вылупления. Личинки начали плавать через 8 дней после оплодотворения и родительского поведения, при этом некоторые измеряемые физиологические факторы изменились.

Изменения цвета

В том же исследовании изменения цвета присутствовали до и после нереста ямы. Например, после переноса личинок и начала защиты ямок их плавники приобрели темно-серый цвет. [66] В другом исследовании радужной цихлиды Herotilapia multispinosa [ 69] изменения цвета происходили на протяжении всего процесса нереста. До нереста радужная цихлида была оливкового цвета с серыми полосами. Как только начался нерест, тело и плавники рыбы приобрели более золотистый цвет. Когда откладка яиц завершилась, брюшной плавник вплоть до хвостового плавника стал более темным и почернел как у самцов, так и у самок. [69]

Размеры ямы

Самки предпочитают яму большего размера при выборе места откладки яиц. [67] Различия наблюдаются в размерах образовавшихся ям, а также в изменении морфологии ям. [74] Эволюционные различия между видами рыб могут привести к тому, что они во время нереста создают ямы или замки. Различия заключались в изменениях в способах питания каждого вида, их макросреде обитания и способностях их сенсорных систем. [74]

Эволюция

Цихлиды известны своей недавней быстрой эволюционной радиацией как по всей кладе, так и внутри разных сообществ в отдельных средах обитания. [68] [70] [74] [75] [76] [77] В их филогении можно увидеть множество параллельных случаев, когда линии развивались по одному и тому же признаку, а также множественные случаи возврата к наследственному признаку.

Семейство Cichlidae возникло между 80 и 100 миллионами лет назад в составе отряда Perciformes (окунеобразные рыбы). [75] Цихлиды можно разделить на несколько групп в зависимости от их географического положения: мадагаскарские, индийские, африканские и неотропические (или южноамериканские). Самая известная и разнообразная группа, африканские цихлиды, может быть далее разделена либо на восточную и западную разновидности, либо на группы в зависимости от того, из какого озера происходит вид: озера Малави , озера Виктория или озера Танганьика . [75] [76] Из этих подгрупп мадагаскарские и индийские цихлиды являются наиболее базальными и наименее разнообразными. [ нужна цитата ]

Из африканских цихлид наиболее базальными являются западноафриканские цихлиды или цихлиды озера Танганьика. [70] [75] Считается, что общим предком цихлид был вид, нерестящийся в слюне. [76] И мадагаскарские, и индийские цихлиды сохраняют эту особенность. Однако из африканских цихлид все существующие виды, насиживающие субстрат, происходят исключительно из озера Танганьика. [68] [76] Предки цихлид озера Малави и озера Виктория были высиживающими особи. Точно так же считается, что только около 30% южноамериканских цихлид сохраняют наследственную черту высиживания субстрата. Считается, что вынашивание рта развивалось индивидуально до 14 раз, а возвращение к высиживанию в субстрате - целых три раза между африканскими и неотропическими видами. [76]

Связанное поведение

Цихлиды имеют большое разнообразие моделей поведения, связанных с высиживанием в субстрате, включая ухаживание и родительскую заботу, а также поведение, связанное с высиживанием и строительством гнезд, необходимое для нереста в яме. Поведение цихлид обычно вращается вокруг создания и защиты территорий, когда они не ухаживают, не высиживают и не воспитывают детенышей. Встречи самца и самца или самки и самки являются агонистическими, а встреча самца и самки приводит к ухаживанию. [78] Ухаживание самцов цихлид происходит после создания определенной территории, иногда в сочетании со строительством беседки для привлечения партнеров. [67] [74] [78] После этого самцы могут попытаться привлечь самок цихлид на свою территорию с помощью различных стратегий демонстрации токов или иным образом искать самок своего вида. [67] Однако во время нереста цихлиды претерпевают изменения в поведении, в результате чего они становятся менее восприимчивыми к внешним взаимодействиям. [78] Это часто сочетается с некоторыми физиологическими изменениями во внешности. [66] [69] [78]

Уход за выводком

Цихлиды могут иметь материнскую, отцовскую или родительскую заботу. Материнская забота наиболее распространена среди ротовых выводков, но считается, что общий предок цихлид проявляет только отцовскую заботу. [76] Другие люди, помимо родителей, также могут играть роль в воспитании детенышей; у двуродительской цихлиды нарцисса ( Neolamprologus pulcher ) близкородственные самцы-спутники, те самцы, которые окружают территории других самцов и пытаются спариваться с самками цихлид в этом районе, помогают выращивать потомство основных самцов и свое собственное. [79]

Распространенная форма ухода за выводком включает в себя обеспечение едой. Например, самки лирохвостых цихлид ( Neolamprologus modabu ) больше роют песчаный субстрат, чтобы вытолкнуть питательный детрит и зоопланктон в окружающую воду. Взрослые особи N. modabu используют эту стратегию, чтобы собрать еду для себя, но копают больше, когда присутствует потомство, вероятно, чтобы накормить мальков. [72] [80] Эта стратегия разрушения субстрата довольно распространена, и ее также можно увидеть у цихлид-заключенных ( Cichlasoma nigrofasciatum ). [71] [80] У других цихлид есть эктотермальная слизь, которую они выращивают и скармливают своим потомкам, в то время как третьи жуют и раздают пойманную пищу потомству. Однако эти стратегии менее распространены у цихлид, нерестящихся в ямах. [80]

Самка манагуенсной цихлиды Parachromis managuense , высиживающая субстрат , охраняет кладку яиц в аквариуме.

Цихлиды ведут высокоорганизованную размножающуюся деятельность. [19] Все виды проявляют ту или иную форму родительской заботы как о яйцах , так и о личинках , часто выкармливая свободно плавающих детенышей до тех пор, пока им не исполнится несколько недель или месяцев. Совместная родительская забота, при которой несколько моногамных пар заботятся о смешанной стае молодняка, также наблюдалась у нескольких видов цихлид, включая Amphilophus citrinellus , Etroplus suratensis и Tilapia rendalli . [81] [82] [83] Для сравнения, мальки Neolamprologus brichardi , вида, который обычно живет в больших группах, защищены не только взрослыми особями, но и более старшей молодью от предыдущих нерестов. [84] Некоторые цихлиды, включая дискусов ( Symphysodon spp.), некоторые виды Amphilophus , Etroplus и Uaru , кормят своих детенышей кожным секретом слизистых желез. [8] [85]

Вид Neolamprologus pulcher использует кооперативную систему размножения, при которой у одной гнездящейся пары есть множество помощников, подчиняющихся доминирующим производителям.

Родительская забота попадает в одну из четырех категорий: [85] субстратные или открытые брудеры, скрытные пещерные брудеры (также известные как охраняющие спелеофилы [86] ) и, по крайней мере, два типа ротовых брудеров : овофильные брудеры и ларвофильные брудеры. [87]

Открытое размышление

Цихлиды, насиживающие на открытом воздухе или в субстрате, откладывают яйца на открытом воздухе, на камнях, листьях или бревнах. Примеры цихлид с открытым высиживанием включают виды Pterophyllum и Symphysodon , а также Anomalochromis thomasi . Родители-мужчины и женщины-родители обычно играют разные роли в размышлениях. Чаще всего самец патрулирует территорию пары и отталкивает злоумышленников, в то время как самка веером поливает икру, удаляя неоплодотворенные, и руководит мальками в поисках пищи. Оба пола способны выполнять весь спектр родительского поведения. [87]

Пещерные размышления

Самка Cyphotilapia frontosa вынашивает рот малька, которого можно увидеть выглядывающим из ее рта.

Скрытные пещерные цихлиды откладывают яйца в пещерах, расщелинах, отверстиях или выброшенных раковинах моллюсков , часто прикрепляя икру к крыше камеры. Примеры включают виды Pelvicachromis , виды Archocentrus и виды Apistogramma . [85] Свободноплавающие мальки и родители общаются в неволе и на воле. Часто это общение основано на движениях тела, таких как тряска и покачивание тазовыми плавниками . Кроме того, родители, насиживающие в открытых и пещерных условиях, помогают находить пищевые ресурсы для своих мальков. Многие неотропические виды цихлид переворачивают листья и копают плавники. [87]

Овофилы задумчивы

Овофилы-высиживатели высиживают икру во рту сразу после откладки и часто высиживают свободно плавающих мальков во рту в течение нескольких недель. Примеры включают многие эндемики восточноафриканских рифтовых озер ( озеро Малави , озеро Танганьика и озеро Виктория ), например: Maylandia , Pseudotropeus , Tropheus и Astatotilapia burtoni , а также некоторые южноамериканские цихлиды, такие как Geophagus steindachneri .

Ларвофильное выдумывание рта

Ларвофилы-высиживатели рта откладывают яйца на открытом воздухе или в пещере и берут вылупившихся личинок в рот. Примеры включают некоторые варианты Geophagus altifrons и некоторые Aequidens , Gymnogeophagus и satanoperca , а также Oreochromis mossambicus и Oreochromis niloticus . [8] [85] Выродками, будь то яйца или личинки, являются преимущественно самки. Исключения, в которых также участвуют самцы, включают эретмодиновые цихлиды (роды Spathodus , Eretmodus и Tanganicodus ), некоторые виды Sarotherodon (такие как Sarotherodon melanotheron [88] ), Chromidotilapia guentheri и некоторые виды Aequidens . [8] [87] [89] Этот метод, по-видимому, развился независимо в нескольких группах африканских цихлид. [19]

Видообразование

Цихлиды африканской системы рифтовых озер произошли от первоначального гибридного роя . [90]

Цихлиды предоставляют ученым уникальную перспективу видообразования, поскольку в недавнем геологическом прошлом цихлиды стали чрезвычайно разнообразными, а цихлиды озера Виктория - фактически за последние 10 000–15 000 лет, что составляет небольшую часть миллионов, взятых за видообразование галапагосских вьюрков в учебнике Дарвина. [91] Считается, что одним из факторов, способствующих их диверсификации, являются различные формы переработки добычи, демонстрируемые глоточно- челюстным аппаратом цихлид. Эти различные челюстные аппараты позволяют использовать широкий спектр стратегий кормления, включая соскабливание водорослей, дробление улиток, планктофагов, рыбоядных и насекомоядных животных. [92] Некоторые цихлиды также могут демонстрировать фенотипическую пластичность своих глоточных челюстей, что также может способствовать видообразованию. В ответ на разные диеты или нехватку пищи представители одного и того же вида могут иметь разную морфологию челюстей, которая лучше подходит для разных стратегий кормления. Поскольку представители вида начинают концентрироваться вокруг разных источников пищи и продолжают свой жизненный цикл, они, скорее всего, нерестятся вместе с похожими особями. Это может укрепить морфологию челюстей и, если пройдёт достаточно времени, создать новые виды. [93] Такой процесс может происходить посредством аллопатрического видообразования , при котором виды расходятся в соответствии с разным давлением отбора в разных географических областях, или посредством симпатрического видообразования , посредством которого новые виды развиваются от общего предка, оставаясь при этом на одной и той же территории. В озере Апойо в Никарагуа Amphilophus zaliosus и родственный ему вид Amphilophus citrinellus демонстрируют многие критерии, необходимые для симпатрического видообразования . [94] В системе африканских рифтовых озер виды цихлид во многих отдельных озерах произошли от общего гибридного роя . [90]

Статус населения

В 2010 году Международный союз охраны природы классифицировал 184 вида как уязвимые , 52 — как находящиеся под угрозой исчезновения и 106 — как находящиеся под критической угрозой исчезновения . [95] В настоящее время МСОП перечисляет только Yssichromis sp. ноябрь argens как вымершие в дикой природе , а шесть видов занесены в список полностью вымерших, но многие другие, возможно, принадлежат к этим категориям (например, Haplochromis aelocephalus , H. apogonoides , H. dentex , H. dichrourus и многие другие представители рода Гаплохромисы не наблюдались с 1980-х годов, но считаются находящимися под угрозой исчезновения из-за небольшой вероятности того, что выживут крошечные, но в настоящее время неизвестные популяции). [95]

Озеро Виктория

Число Haplochromis reuterion сократилось, но все еще выживает в небольших количествах. [96]

Из-за завоза нильского окуня ( Lates niloticus ), нильской тилапии ( Oreochromis niloticus ) и водяного гиацинта , вырубки лесов , которая привела к заилению воды , и чрезмерного вылова рыбы , многие виды цихлид озера Виктория вымерли или резко сократились. Примерно к 1980 году в озерном рыболовстве было выловлено всего 1% цихлид, что резко снизилось по сравнению с 80% в предыдущие годы. [97]

Безусловно, самой крупной группой озера Виктория являются гаплохроминовые цихлиды, насчитывающие более 500 видов, но по крайней мере 200 из них (около 40%) вымерли, [98] [99] [100] и многие другие находятся под серьезной угрозой. [101] Первоначально существовали опасения, что процент вымерших видов был еще выше, [102] но некоторые виды были вновь открыты после того, как в 1990-х годах численность нильского окуня начала сокращаться. [99] [103] Некоторые виды выжили в близлежащих небольших озерах-спутниках, [103] или в убежищах среди камней или папирусной осоки (защищая их от нильского окуня), [104] или адаптировались к антропогенным изменениям в само озеро. [99] [100] Эти виды часто были специалистами, и они не пострадали в такой же степени. Например, рыбоядные гаплохромины особенно сильно пострадали из-за большого количества вымираний, [105] в то время как зоопланктоядные гаплохромины достигли плотности в 2001 году, которая была аналогична той, что была до резкого сокращения, хотя и состояла из меньшего количества видов и с некоторыми изменениями в их экологии. [99]

Еда и промысловая рыба

Хотя цихлиды в основном имеют размер от маленького до среднего, многие из них известны как пищевые и промысловые рыбы. Из-за небольшого количества толстых реберных костей и вкусной мякоти кустарная рыбалка не является редкостью в Центральной Америке и Южной Америке, а также в районах, окружающих африканские рифтовые озера . [97]

Тилапия

Однако наиболее важными пищевыми цихлидами являются тилапии Северной Африки. Быстрорастущие, толерантные к плотности посадки и адаптируемые виды тилапии были интродуцированы и широко выращиваются во многих частях Азии и становятся все более распространенными объектами аквакультуры в других местах.

Производство выращенной тилапии составляет около 1 500 000 тонн (1 700 000 коротких тонн) в год, а ее оценочная стоимость составляет 1,8 миллиарда долларов США [106] , что примерно равно стоимости лосося и форели .

В отличие от хищных рыб, тилапия может питаться водорослями или любой растительной пищей. Это снижает затраты на выращивание тилапии, снижает нагрузку рыболовства на виды добычи, позволяет избежать концентрации токсинов, которые накапливаются на более высоких уровнях пищевой цепи , и делает тилапию предпочтительными «водными цыплятами» в торговле. [97]

Рыбная ловля

Многие крупные цихлиды являются популярными промысловыми рыбами. Павлиний окунь ( вид Cichla ) Южной Америки — одна из самых популярных спортивных рыб . Он был интродуцирован во многие воды по всему миру. [ где? ] Во Флориде эта рыба приносит миллионы часов рыбалки и доход от спортивной рыбалки в размере более 8 миллионов долларов США в год. [107] Другие цихлиды, предпочитаемые рыболовами, включают Оскара , цихлиду майя ( Cichlasoma urophthalmus ) и ягуара гуапота ( Parachromis managuensis ). [107]

Аквариумные рыбки

Дискусы Symphysodon spp. пользуются популярностью среди любителей аквариумов.

С 1945 года цихлиды становятся все более популярными в качестве аквариумных рыб. [8] [85] [87] [108] [109] [110] [111]

Наиболее распространенным видом в любительских аквариумах является Pterophyllum scalare из бассейна реки Амазонки в тропической Южной Америке, известный в торговле как « рыба-ангел ». Другие популярные или легко доступные виды включают оскара ( Astronotus ocellatus ), цихлиду-заключенного ( Archocentrus nigrofasciatus ) и дискуса ( Syphysodon ). [8]

Гибриды и селекция

«Красная техасская цихлида» — это не техасская цихлида ( Herichthys cyanoguttatus ), а гибрид родов родителей Herichthys и Amphilophus .

Некоторые цихлиды легко гибридизуются с родственными видами как в дикой природе, так и в искусственных условиях. [112] Другие группы рыб, такие как европейские карповые , также гибридизуются. [113] Необычно то, что гибриды цихлид нашли широкое коммерческое использование, в частности, для аквакультуры и аквариумов. [9] [114] Например, гибридный красный штамм тилапии часто отдается предпочтение в аквакультуре из-за его быстрого роста. Гибридизация тилапии может привести к созданию популяций, состоящих исключительно из самцов, что позволит контролировать плотность поголовья или предотвратить размножение в прудах. [9]

Аквариумные гибриды

Самым распространенным аквариумным гибридом, пожалуй, является цихлида кровавого попугая , которая представляет собой гибрид нескольких видов, особенно видов рода Amphilophus . (Существует множество гипотез, но наиболее вероятной является следующая: Amphilophus labiatus × Vieja synspillus [ нужна ссылка ] С ртом треугольной формы, ненормальным позвоночником и иногда отсутствующим хвостовым плавником (известным как попугайная цихлида «любовное сердце» ) Эта рыба вызывает споры среди аквариумистов. Некоторые называют цихлид-кровяных попугаев «монстром Франкенштейна в рыбном мире». [115] Другой известный гибрид, цихлида флауэрхорн , был очень популярен в некоторых частях Азии с 2001 по конец 2003 года. считается, что приносит удачу своему владельцу. [116] Популярность цихлиды флауэрхорн снизилась в 2004 году. [117] Владельцы выпустили множество экземпляров в реки и каналы Малайзии и Сингапура , где они угрожают эндемичным сообществам. [118]

Лейцистическая длинноплавниковая форма оскара, A. ocellatus .

Многочисленные виды цихлид были селекционно выведены для создания декоративных аквариумных штаммов. В наиболее интенсивных программах задействованы скалярии и дискусы, и известно множество мутаций , влияющих как на окраску, так и на плавники. [8] [119] [120] Другие цихлиды были выведены с альбиносными , лейцистическими и ксантистическими пигментными мутациями , в том числе Оскары , цихлиды-заключенные и пельвикахромис пульчер . [8] [85] Наблюдались как доминантные , так и рецессивные пигментные мутации. [121] У осужденных цихлид , например, лейцистическая окраска наследуется рецессивно, [122] в то время как у Oreochromis niloticus niloticus красная окраска вызвана доминантной наследственной мутацией. [123]

Такое селекционное разведение может иметь непредвиденные последствия . Например, гибридные штаммы Mikrogeophagus ramirezi имеют проблемы со здоровьем и фертильностью. [124] Точно так же преднамеренное инбридинг может вызвать физические отклонения, такие как зубчатый фенотип у скалярий . [125]

Роды

Список родов соответствует FishBase . Однако исследования членов этого семейства, особенно гаплохроминовых цихлид африканских рифтовых озер, продолжаются. [16]

Галерея

Сноски

  1. ^ Цихлида в торговле домашними животными часто неправильно произносится, как будто пишется «chicklid» / ˈ tʃ ɪ k l ɪ d / , предположительно из-за путаницы с такими именами, как Chiclets , и с итальянскими словами, такими как cioppino и ciao , которые начинаются с ci- и звука / тʃ / .

Рекомендации

  1. ^ аб Стиасны, MLJ; Дженсен, Дж. С. (1987). «Возвращение к внутрилаброидным взаимоотношениям: морфологическая сложность, ключевые инновации и изучение сравнительного разнообразия». Вестник Музея сравнительной зоологии . 151 : 269–319.
  2. ^ Уэйнрайт, Питер С.; и другие. (2012). «Эволюция фарингогнатии: филогенетическая и функциональная оценка ключевых инноваций глоточной челюсти у лаброидов и не только». Систематическая биология . 61 (6): 1001–1027. дои : 10.1093/sysbio/sys060 . ПМИД  22744773.
  3. ^ аб Мюррей, AM (2001). «Эоценовые цихлиды из Танзании, Восточная Африка». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (4): 651–664. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0651:ECFFTE]2.0.CO;2. JSTOR  4524146. S2CID  86093448.
  4. ^ Мюррей, AM (2001). «Самые старые ископаемые цихлиды (Teleostei: Perciformes): указание на стаю видов возрастом 45 миллионов лет». Труды: Биологические науки . 268 (1468): 679–684. дои :10.1098/rspb.2000.1570. JSTOR  3067613. PMC 1088656 . ПМИД  11321055. 
  5. ^ Нельсон, Дж.С.; Гранде, TC; Уилсон, MVH (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Уайли. п. 752. ИСБН 978-1-118-34233-6. Архивировано из оригинала 8 апреля 2019 года . Проверено 5 ноября 2018 г.
  6. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел, ред. (февраль 2012 г.). «Список номинальных видов цихлид». FishBase.org .
  7. ^ Стиасный, М.; Тейгельс, Г.Г.; Хопкинс, компакт-диск (2007). Пресноводные и солоноватоводные рыбы Нижней Гвинеи, Западно-Центральной Африки . Том. 2. Королевский музей Центральной Африки. п. 269. ИСБН 978-90-74752-21-3.
  8. ^ abcdefghijklm Луазель, PV (1994). Цихлидный аквариум . Тетра Пресс. ISBN 978-1-56465-146-4.
  9. ^ abc Коссвиг, Курт (июнь 1963 г.). «Пути видообразования у рыб». Копейя . 1963 (2): 238–244. дои : 10.2307/1441338. JSTOR  1441338.
  10. ^ Рид, генеральный директор (декабрь 1990 г.). «Разведение в неволе для сохранения цихлид». Журнал биологии рыб . 37 : 157–166. Бибкод : 1990JFBio..37S.157R. doi :10.1111/j.1095-8649.1990.tb05031.x.
  11. ^ Зальцбургер, В.; Мак, Т.; Верхейен, Э.; Мейер, А. (2005). «Из Танганьики: генезис, взрывное видообразование, ключевые инновации и филогеография гаплохроминовых цихлид». Эволюционная биология BMC . 5 (17): 17. дои : 10.1186/1471-2148-5-17 . ПМК 554777 . ПМИД  15723698. 
  12. ^ Снукс, Дж. (2004). Разнообразие цихлид озера Малави / Ньяса / Ньяса: идентификация, распространение и таксономия . Цихлиды Пресс. ISBN 978-0-9668255-8-9.
  13. ^ Корнфилд, Ирв; Смит, Питер (ноябрь 2000 г.). «Африканские цихлиды: модельные системы для эволюционной биологии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 31 : 163–196. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163.
  14. ^ «Информационный бюллетень по Oreochromis mossambicus (Питерс, 1852 г.)» . Комиссия по морскому рыболовству стран Персидского залива. Архивировано из оригинала 18 августа 2007 года . Проверено 20 октября 2006 г.
  15. ^ Хельфман Г.; Коллетт Б.; Фейси Д. (1997). Разнообразие рыб . Blackwell Publishing, Inc., стр. 256–257. ISBN 978-0-86542-256-8.
  16. ^ abc Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2006). «Цихлиды» ​​в FishBase . Версия за апрель 2006 г.
  17. ^ Кулландер, Т.О. (1998). «Филогения и классификация южноамериканских цихлид (Teleostei: Perciformes)». В ЛР Малабарба; Р.Э. Рейс; РП Вари; З.М. Лусена; CAS Лусена (ред.). Филогения и классификация неотропических рыб . Порту-Алегри: EDIPUCRS. стр. 461–498. ISBN 978-85-7430-035-1.
  18. ^ Спаркс, Дж.С.; Смит, WL (2004). «Филогения и биогеография цихлид (Teleostei: Perciformes: Cichlidae)». Кладистика . 20 (6): 501–517. CiteSeerX 10.1.1.595.2118 . дои : 10.1111/j.1096-0031.2004.00038.x. PMID  34892958. S2CID  36086310. 
  19. ^ abcdef Нельсон, Джозеф, С. (2006). Рыбы мира . Джон Уайли и сыновья, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ «Филогения основных групп цихлид». Архивировано из оригинала 18 января 2012 года . Проверено 10 июня 2007 г.
  21. ^ Стрилман, Дж. Т.; Зардоя, Р.; Мейер, А.; Карл, SA (1 июля 1998 г.). «Мультилокусная филогения цихлид (Pisces: Perciformes): эволюционное сравнение микросателлитных и однокопийных ядерных локусов». Молекулярная биология и эволюция . 15 (7): 798–808. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025985 . ПМИД  10766579.
  22. ^ Зальцбургер, Вальтер; Мейер, Аксель (июнь 2004 г.). «Видовые стаи восточноафриканских цихлид: последние достижения в области молекулярной филогенетики и популяционной генетики». Naturwissenschaften . 91 (6): 277–90. Бибкод : 2004NW.....91..277S. дои : 10.1007/s00114-004-0528-6. PMID  15241604. S2CID  5816449.
  23. ^ Аб Коэн, Джон Д.; Маккензи, Рэйчел Ф. (август 2004 г.). «Приоритетные действия по управлению чужеродными видами пресноводных рыб в Австралии». Новозеландский журнал исследований морской и пресноводной воды . 38 (3): 457–472. Бибкод : 2004NZJMF..38..457K. дои : 10.1080/00288330.2004.9517253 . S2CID  83569110.
  24. ^ Боруховиц, DE (2006). Путеводитель по цихлидам . Публикации ТФХ. ISBN 978-0-7938-0584-6.
  25. ^ ABC Крайний Север Квинсленда. «Тилапия :: Крайний Север Квинсленда». Австралийская радиовещательная корпорация . Архивировано из оригинала 17 октября 2007 года . Проверено 19 апреля 2007 г.
  26. ^ Фрёзе, Р.; Д. Поли (ред.). «Archocentrus nigrofasciatus, цихлида каторжник». ФишБаза. Архивировано из оригинала 1 декабря 2008 года . Проверено 29 марта 2007 г.
  27. ^ Ямамото, Миннесота; Тагава, AW (2000). Местные и экзотические пресноводные животные Гавайев . Гонолулу, Гавайи: Взаимное издательство. п. 200.
  28. ^ Пейдж, LM; Берр, Б.М. (1991). Полевой справочник по пресноводным рыбам Северной Америки к северу от Мексики . Бостон: Компания Houghton Mifflin. стр. 432. ISBN 978-0-395-35307-3.
  29. ^ Университет Южного Миссисипи / Колледж морских наук / Исследовательская лаборатория побережья Мексиканского залива (3 августа 2005 г.). «Информационный бюллетень о тилапии зилли (Жерве, 1848 г.)». Комиссия по морскому рыболовству стран Персидского залива. Архивировано из оригинала 18 августа 2007 года . Проверено 10 февраля 2007 г.
  30. ^ Фуллер, Пэм Л.; Нико, Лео Г. (11 октября 2002 г.). «Неместные рыбы Флориды – с акцентом на Южную Флориду». Министерство внутренних дел США, Геологическая служба США, Центр прибрежных и морских наук . Архивировано из оригинала 15 января 2003 года.
  31. ^ Луазель, Поль (1994). Аквариум цихлид, с. 304. Тетра Пресс, Германия. ISBN 978-1564651464 . 
  32. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2006). «Alticorpus macrocleithrum» в FishBase . Версия за апрель 2006 г.
  33. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2006). «Паллидохромис токолош» в FishBase . Версия за апрель 2006 г.
  34. ↑ Норландер, Бритт (20 апреля 2009 г.). Бурная вода: одна из самых бурных рек мира является домом для множества видов рыб. Теперь большие плотины угрожают их будущему. Мир науки
  35. ^ Франк Шефер (2005). Соленоводные рыбы . Аквалог. ISBN 978-3-936027-82-2.[ нужна страница ]
  36. ^ Стиасны, Мелани LJ; Марки, Джузеппе Де; Ламбой, Антон (29 ноября 2010 г.). «Новый вид Danakilia (Teleostei, Cichlidae) из озера Абаедед во впадине Данакиль в Эритрее (Восточная Африка)» (PDF) . Зоотакса . 2690 (1): 43–52. дои : 10.11646/zootaxa.2690.1.4. S2CID  87705274. Архивировано из оригинала (PDF) 12 февраля 2020 года.
  37. ^ Чакрабарти, Просанта (июнь 2004 г.). «Биогеография цихлид: комментарий и обзор». Рыба и рыболовство . 5 (2): 97–119. Бибкод : 2004AqFF....5...97C. дои : 10.1111/j.1467-2979.2004.00148.x. hdl : 2027.42/72313 .
  38. ^ Стиасны, Мелани LJ; Спаркс, Джон С. (2006). «Филогения и таксономическая ревизия эндемичного малагасийского рода Ptychochromis (Teleostei: Cichlidae) с описанием пяти новых видов и диагнозом Katria, нового рода». Новитаты Американского музея (3535): 1. doi :10.1206/0003-0082(2006)3535[1:PATROT]2.0.CO;2. S2CID  322493.
  39. ^ Спаркс, Джон С. (2008). «Филогения подсемейства цихлид Etroplinae и таксономическая ревизия малагасийского рода цихлид Paretroplus (Teleostei: Cichlidae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 314 (1): 1. дои :10.1206/314.1. S2CID  84071748.
  40. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2006). «Etroplus maculatus» в FishBase . Версия за апрель 2006 г.
  41. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2006). «Etroplus suratensis» в FishBase . Версия за апрель 2006 г.
  42. ^ Кулландер, Т.О. «Семейство цихлид-цихлид». ФишБаза . Проверено 4 декабря 2019 г.
  43. ^ Йонна, Р. Джамиль. «Цихлиды». Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 3 декабря 2019 г.
  44. ^ Де Юлиис, Херардо; Пулера, Дино (2011). "Акула". Рассечение позвоночных . стр. 27–77. дои : 10.1016/B978-0-12-375060-0.00003-6. ISBN 978-0-12-375060-0.
  45. ^ Риббинк, AJ; Льюис, доктор медицинских наук (1981). «Melanochromis Crabro Sp. Nov.: рыба-цихлида из озера Малави, которая питается эктопаразитами и икрой сома». Нидерландский журнал зоологии . 32 (1): 72–87. дои : 10.1163/002829682X00058.
  46. ↑ Оливер, МК (18 ноября 1999 г.). «Рамфохромис эсокс». malawicichlids.com: Рыбы-цихлиды озера Малави . Проверено 19 апреля 2007 г.
  47. ^ Риббинк, AJ; Риббинк, AC (1997). «Педофагия среди цихлид озер Виктория и Малави/Ньяса». Южноафриканский научный журнал . 93 : 509–512.
  48. ^ Маккей, КР; Кочер, Т. (1983). «Транганье головы трех цихлид-педофагов в озере Малави, Африка». Поведение животных . 31 : 206–210. дои : 10.1016/S0003-3472(83)80190-0. S2CID  53156766.
  49. ^ Вильгельм, В. (1980). «Спорное пищевое поведение педофаговой гаплохроминовой цихлиды (Рыбы) наблюдается и обсуждается». Поведение . 74 (3): 310–322. дои : 10.1163/156853980X00528.
  50. ^ Конингс, А. (2007). «Педофагия цихлид Малави». Новости цихлид . 16 :28–32.
  51. ^ Тревавас, Э. (1947). «Пример «мимикрии» у рыб». Природа . 160 (4056): 120. Бибкод : 1947Natur.160..120T. дои : 10.1038/160120a0 . PMID  20256157. S2CID  4140785.
  52. ^ Экклс, Д.Х.; DSC Льюис (1976). «Таксономическое исследование рода Docimodus Boulenger (Pisces, Cichlidae) - группы рыб с необычными пищевыми привычками из озера Малави». Зоологический журнал Линнеевского общества . 58 (2): 165–172. doi :10.1111/j.1096-3642.1976.tb00826.x.
  53. ^ Ншомбо, М. (1991). «Случайное поедание яиц чешуйчаткой Plecodus straeleni (Cichlidae) из озера Танганьика». Экологическая биология рыб . 31 (2): 207–212. Бибкод : 1991EnvBF..31..207N. дои : 10.1007/BF00001022. S2CID  38219021.
  54. ^ Тоблер, М. (2005). «Имитация смерти центральноамериканской цихлиды Parachromis friedrichsthalii ». Журнал биологии рыб . 66 (3): 877–881. Бибкод : 2005JFBio..66..877T. дои : 10.1111/j.0022-1112.2005.00648.x.
  55. ^ Маккей, КР (1981). «Полевые наблюдения за симуляцией смерти: уникальное охотничье поведение хищной цихлиды Haplochromis Livingstoni из озера Малави». Экологическая биология рыб . 6 (3–4): 361–365. Бибкод : 1981EnvBF...6..361M. дои : 10.1007/BF00005766. S2CID  24244576.
  56. ^ Аб Шварц, Марк (25 января 2007 г.). «Исследование: цихлиды могут определять свой социальный ранг путем наблюдения». Стэндфордский Университет . Проверено 11 декабря 2018 г.
  57. ^ Чен, Чун-Чун; Фернальд, Рассел Д. (25 мая 2011 г.). «Только визуальная информация меняет поведение и физиологию во время социальных взаимодействий у цихлид (Astatotilapia burtoni)». ПЛОС ОДИН . 6 (5): е20313. Бибкод : 2011PLoSO...620313C. дои : 10.1371/journal.pone.0020313 . ПМК 3102105 . ПМИД  21633515. 
  58. ↑ Найт, Кэтрин (1 октября 2015 г.). «Боевые цихлиды оценивают противника по боковой линии». Журнал экспериментальной биологии . 218 (20): 3161. doi : 10.1242/jeb.132563 .
  59. ^ аб Фернальд, Рассел Д. (1 января 2017 г.). «Когнитивные навыки и эволюция социальных систем». Журнал экспериментальной биологии . 220 (1): 103–113. дои : 10.1242/jeb.142430. ПМК 5278620 . ПМИД  28057833. 
  60. ^ Фернальд, Рассел Д.; Кент, Кай Р.; Хиллиард, Остин Т.; Беккер, Лиза; Алькасар, Роза М. (15 августа 2016 г.). «Два типа доминирующих самцов цихлид: поведенческие и гормональные характеристики». Биология Открытая . 5 (8): 1061–1071. дои : 10.1242/bio.017640. ПМК 5004607 . ПМИД  27432479. 
  61. ^ Арнотт, Гарет; Эштон, Шарлотта; Элвуд, Роберт В. (23 октября 2011 г.). «Латерализация боковых проявлений у осужденных цихлид». Письма по биологии . 7 (5): 683–685. дои : 10.1098/rsbl.2011.0328. ПМК 3169077 . ПМИД  21508024. 
  62. ^ Мартин, Э.; М. Таборский (1997). «Альтернативные методы спаривания самцов цихлиды Pelvicachromis pulcher : сравнение репродуктивных усилий и успеха». Поведенческая экология и социобиология . 41 (5): 311–319. дои : 10.1007/s002650050391. S2CID  27852520.
  63. ^ аб Эггер, Бернд; Клаефигер, Юрий; Тайс, Аня; Зальцбургер, Вальтер (18 октября 2011 г.). «Сенсорная предвзятость спровоцировала появление яичных пятен у цихлид». ПЛОС ОДИН . 6 (10): e25601. Бибкод : 2011PLoSO...625601E. дои : 10.1371/journal.pone.0025601 . ПМК 3196499 . ПМИД  22028784. 
  64. ^ abc Сантос, М. Эмилия; Брааш, Инго; Буало, Николя; Мейер, Бритта С.; Сотер, Лоик; Бёне, Астрид; и другие. (9 октября 2014 г.). «Эволюция пятен икры цихлид связана с изменением цис-регуляции». Природные коммуникации . 5 : 5149. Бибкод : 2014NatCo...5.5149S. doi : 10.1038/ncomms6149. ПМК 4208096 . ПМИД  25296686. 
  65. ^ аб Зальцбургер, Вальтер; Мак, Таня; Верхейен, Эрик; Мейер, Аксель (1 января 2005 г.). «Из Танганьики: генезис, взрывное видообразование, ключевые инновации и филогеография гаплохроминовых цихлид». Эволюционная биология BMC . 5:17 . дои : 10.1186/1471-2148-5-17 . ПМК 554777 . ПМИД  15723698. 
  66. ^ abcde Алонсо, Фелипе; Канепа, Максимилиано; Морейра, Рената Гимарайнш; Пандольфи, Матиас (22 июля 2011 г.). «Социальная и репродуктивная физиология и поведение неотропических цихлид Cichlasoma dimerus в лабораторных условиях». Неотропическая ихтиология . 9 (3): 559–570. дои : 10.1590/S1679-62252011005000025 . hdl : 20.500.12110/paper_16796225_v9_n3_p559_Alonso .
  67. ^ abcde Нельсон, К. Минди (1 января 1995 г.). «Размер самца, размер нерестовой ямы и выбор самки у токущей цихлиды». Поведение животных . 50 (6): 1587–1599. дои : 10.1016/0003-3472(95)80013-1 . S2CID  54249065.
  68. ^ abcd Дюпоншель, Фабрис; Паради, Эммануэль; Риббинк, Энтони Дж.; Тернер, Джордж Ф. (7 октября 2008 г.). «Параллельная эволюция истории жизни вынашивающих рот цихлид из Великих африканских озер». Труды Национальной академии наук . 105 (40): 15475–15480. Бибкод : 2008PNAS..10515475D. дои : 10.1073/pnas.0802343105 . ПМК 2563094 . ПМИД  18824688. 
  69. ^ abcd Браун, Дин Х.; Маршалл, Джозеф А. (1978). «Репродуктивное поведение радужной цихлиды, Herotilapia Multispinosa (Pisces, Cichlidae)». Поведение . 67 (3–4): 299–321. дои : 10.1163/156853978X00378.
  70. ^ abc Muschick, Мориц; Индермаур, Адриан; Зальцбургер, Вальтер (декабрь 2012 г.). «Конвергентная эволюция в рамках адаптивного излучения цихлид». Современная биология . 22 (24): 2362–2368. дои : 10.1016/j.cub.2012.10.048 . PMID  23159601. S2CID  18363916.
  71. ^ аб Визенден, Брайан Д.; Ланфранкони-Идзава, Таня Л.; Кинлисайд, Майлз ХА (март 1995 г.). «Рыпение плавников и подъем листьев цихлидой-заключенной Cichlasoma nigrofasciatum: примеры обеспечения родительской пищей». Поведение животных . 49 (3): 623–631. дои : 10.1016/0003-3472(95)80195-2. S2CID  41529998.
  72. ^ аб Ота, Казутака; Кода, Масанори (9 июня 2014 г.). «Обеспечение материнской пищей африканских цихлид, насиживающих субстрат». ПЛОС ОДИН . 9 (6): e99094. Бибкод : 2014PLoSO...999094O. дои : 10.1371/journal.pone.0099094 . ПМК 4049616 . ПМИД  24911060. 
  73. ↑ Sefc, Кристина М. (21 июля 2011 г.). «Спаривание и родительская забота цихлид озера Танганьика». Международный журнал эволюционной биологии . 2011 : 470875. doi : 10.4061/2011/470875 . ПМК 3142683 . ПМИД  21822482. 
  74. ^ abcd Йорк, Райан А.; Патил, Чинар; Халси, К. Дэррин; Стрилман, Дж. Тодд; Фернальд, Рассел Д. (27 февраля 2015 г.). «Эволюция строения беседок у цихлид озера Малави: филогения, морфология и поведение». Границы экологии и эволюции . 3 . дои : 10.3389/fevo.2015.00018 . S2CID  7458974.
  75. ^ abcd Зардоя, Рафаэль; Воллмер, Дана М.; Крэддок, Кларк; Стрилман, Джеффри Т.; Карл, Стив; Мейер, Аксель (22 ноября 1996 г.). «Эволюционное сохранение фланкирующих микросателлитов областей и их использование для решения филогении цихлид (Pisces: Perciformes)». Труды Лондонского королевского общества . Серия Б: Биологические науки. 263 (1376): 1589–1598. Бибкод : 1996RSPSB.263.1589Z. дои :10.1098/rspb.1996.0233. PMID  8952095. S2CID  45834758.
  76. ^ abcdef Гудвин, Николас Б.; Балшайн-Эрн, Сигал; Рейнольдс, Джон Д. (7 декабря 1998 г.). «Эволюционные переходы в родительской заботе у цихлид». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 265 (1412): 2265–2272. дои : 10.1098/rspb.1998.0569. ПМК 1689529 . 
  77. ^ Халси, К. Дэррин; Холлингсворт, Филипп Р.; Фордайс, Джеймс А. (декабрь 2010 г.). «Временная диверсификация центральноамериканских цихлид». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 279. Бибкод : 2010BMCEE..10..279H. дои : 10.1186/1471-2148-10-279 . ПМК 2944184 . ПМИД  20840768. 
  78. ^ abcd Берчард, Джон Э. (26 апреля 2010 г.). «Семейная структура карликовых цихлид Apistogramma trifasciatum Eigenmann и Kennedy)». Zeitschrift für Tierpsychologie . 22 (2): 150–162. doi :10.1111/j.1439-0310.1965.tb01428.x. ПМИД  5890861.
  79. ^ Диркс, П. (1 сентября 1999 г.). «Репродуктивный паразитизм помощников по уходу за выводком у рыб, размножающихся совместно». Поведенческая экология . 10 (5): 510–515. дои : 10.1093/beheco/10.5.510 .
  80. ^ abc Зворыкин, Дмитрий (2001). «Заготовление родительского расплода у цихлид путем встряхивания рыхлого материала донного субстрата: краткий обзор». Исследования цихлид: современное состояние . стр. 269–286. дои : 10.13140/2.1.1937.5048.
  81. ^ Маккей, КР; Н. М. Маккей (1977). «Коммунальный уход и похищение детенышей родительскими цихлидами». Эволюция . 31 (3): 674–681. дои : 10.2307/2407533. JSTOR  2407533. PMID  28563477.
  82. ^ Уорд, Дж.А.; Вайман, Р.Л. (1977). «Этология и экология цихлид рода Etroplus в Шри-Ланке: предварительные результаты». Экологическая биология рыб . 2 (2): 137–145. Бибкод : 1977EnvBF...2..137W. дои : 10.1007/BF00005369. S2CID  8307811.
  83. ^ Риббинк, AJ; Марш, AC; Марш, бакалавр (1981). «Строительство гнезд и общественный уход за молодняком Tilapia rendalli dumeril (рыбы, цихлиды) в озере Малави». Экологическая биология рыб . 6 (2): 219–222. Бибкод : 1981EnvBF...6..219R. дои : 10.1007/BF00002787. S2CID  9546191.
  84. ^ Стивс, Грег. Неолампрологус бричарди. Архивировано 5 мая 2008 года на сайте Wayback Machine africancichlids.net. Проверено 8 апреля 2008 г.
  85. ^ abcdef Baensch, HA (1996). Риль, Рюдигер (ред.). Атлас аквариума (5-е изд.). Германия: Тетра Пресс. ISBN 978-3-88244-050-8.
  86. ^ Балон, ЕК (1975). «Репродуктивные гильдии рыб: предложение и определение». Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады . 32 (6): 821–864. дои : 10.1139/f75-110.
  87. ^ abcde Кинлисайд, MHA (1991). «Родительская забота». Рыбы-цихлиды: поведение, экология и эволюция . Лондон, Великобритания: Чепмен и Холл. стр. 191–208. ISBN 978-0-412-32200-6.
  88. ^ Кисида, Мицуё; Спекер, Дженнифер Л. (февраль 2000 г.). «Отцовское вынашивание рта у черноподбородой тилапии, Sarotherodon melanotheron (Pisces: Cichlidae): изменения в гонадных стероидах и возможность передачи вителлогенина личинкам». Гормоны и поведение . 37 (1): 40–48. дои : 10.1006/hbeh.1999.1556. PMID  10712857. S2CID  8128737.
  89. ^ Коулман, Р. (январь 1999 г.). «Таинственные гады». Новости цихлид : 32–33.
  90. ^ Аб Мейер, Джоана И.; Маркес, Дэвид А.; Мвайко, Саломея; Вагнер, Кэтрин Э.; Экскофье, Лоран; Зеехаузен, Оле (10 февраля 2017 г.). «Древняя гибридизация способствует быстрому адаптивному излучению цихлид». Природные коммуникации . 8 : 14363. Бибкод : 2017NatCo...814363M. дои : 10.1038/ncomms14363 . ПМК 5309898 . ПМИД  28186104. 
  91. ^ Мейер, Аксель (апрель 2015 г.). «Необычайная эволюция цихлид». Научный американец . Проверено 29 апреля 2023 г.
  92. ^ Альбертсон, RC; Маркерт, Дж.А.; Дэнли, PD; Кочер, ТД (1999). «Филогения быстро развивающейся клады: цихлиды озера Малави, Восточная Африка». ПНАС . 96 (9): 5107–5110. Бибкод : 1999PNAS...96.5107A. дои : 10.1073/pnas.96.9.5107 . ПМК 21824 . ПМИД  10220426. 
  93. ^ Мушик, М.; Барлуэнга, М.; Зальцбургер, В.; Мейер, А. (2011). «Адаптивная фенотипическая пластичность глоточной челюсти цихлид Midas и ее значение в адаптивной радиации». Эволюционная биология BMC . 11 (1): 116. Бибкод : 2011BMCEE..11..116M. дои : 10.1186/1471-2148-11-116 . ПМК 3103464 . ПМИД  21529367. 
  94. ^ Барлуэнга, М.; Мейер, А.; Мушик, М.; Зальцбургер, В.; Столтинг, КН (2006). «Симпатрическое видообразование цихлид кратерного озера Никарагуа» (PDF) . Природа . 439 (7077): 719–23. Бибкод : 2006Natur.439..719B. дои : 10.1038/nature04325. PMID  16467837. S2CID  3165729.
  95. ^ ab Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП (Отчет). 2010.4. МСОП. 2010 . Проверено 26 апреля 2011 г.МСОП не разрешает ссылки на результаты поиска. Используйте «Другие параметры поиска» на главной странице МСОП, затем выберите «Цихлиды» ​​(Animalia→Chordata→Actinopterygii→Perciformes) в разделе «Таксономия», а затем конкретную категорию угроз (Уязвимые, находящиеся под угрозой исчезновения и т. д.) в разделе «Оценка».
  96. ^ Витте, Ф.; де Зеув, член парламента; Брукс, Э. (2010). «Гаплохромис реутерион». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2010 : e.T185857A8492470. doi : 10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T185857A8492470.en .
  97. ^ abc Барлоу, GW (2000). Рыбы-цихлиды . Кембридж, Массачусетс: Издательство Персей. ISBN 978-0-7382-0376-8.
  98. ↑ Девеердт, Сара (28 февраля 2004 г.). «Темная тайна озера». Новый учёный .
  99. ^ abcd Лоу-МакКоннелл, Розмари (декабрь 2009 г.). «Рыболовство и эволюция цихлид в Великих африканских озерах: прогресс и проблемы». Обзоры пресной воды . 2 (2): 131–151. дои : 10.1608/frj-2.2.2. S2CID  54011001.
  100. ^ Аб ван Рейссел, Жакко К.; Витте, Франс (март 2013 г.). «Адаптивные реакции возрождающихся цихлид озера Виктория за последние 30 лет». Эволюционная экология . 27 (2): 253–267. Бибкод : 2013EvEco..27..253В. дои : 10.1007/s10682-012-9596-9. S2CID  2291741.
  101. ^ Фидлер, Польша; Карейва, ПМ, ред. (1998). Биология сохранения: на ближайшее десятилетие (2-е изд.). Спрингер. стр. 209–210. ISBN 978-0412096617.
  102. ^ Гольдшмидт, Тийс; Витте, Франс; Ванинк, Ян (сентябрь 1993 г.). «Каскадное воздействие интродуцированного нильского окуня на детритоядные/фитопланктоядные виды в сублиторали озера Виктория» (PDF) . Биология сохранения . 7 (3): 686–700. Бибкод : 1993ConBi...7..686G. дои : 10.1046/j.1523-1739.1993.07030686.x. S2CID  39341574. Архивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2019 года.
  103. ^ ab Красные списки МСОП: географические закономерности. Восточная Африка. Проверено 25 марта 2017 г.
  104. ^ Чепмен, Лорен Дж.; Чепмен, Колин А.; Чендлер, Марк (декабрь 1996 г.). «Экотоны водно-болотных угодий как убежище для исчезающих рыб». Биологическая консервация . 78 (3): 263–270. Бибкод : 1996BCons..78..263C. CiteSeerX 10.1.1.689.2625 . дои : 10.1016/s0006-3207(96)00030-4. 
  105. ^ МакГи, доктор медицины; Борштейн, СР; Нечес, РЮ; Бюшер, Х.Х.; Зеехаузен, О.; Уэйнрайт, ПК (27 ноября 2015 г.). «Эволюционная инновация глоточной челюсти способствовала вымиранию цихлид озера Виктория». Наука . 350 (6264): 1077–1079. Бибкод : 2015Sci...350.1077M. дои : 10.1126/science.aab0800 . ПМИД  26612951.
  106. ^ Сильва, Сена С. Де; Наций, Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (2004 г.). Тилапии как чужеродные водные обитатели Азии и Тихого океана: обзор . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. ISBN 978-92-5-105227-3.[ нужна страница ]
  107. ^ ab Комиссия по охране рыбы и дикой природы Флориды. «Факт об экзотических пресноводных рыбах» . Проверено 18 марта 2007 г.
  108. ^ Сэндс, Д. (1994). Руководство для рыбоводов по центральноамериканским цихлидам . Бельгия: Тетра Пресс. стр. 59–60.
  109. ^ Миллс, Д. (1993). Аквариумные рыбки . Харпер Коллинз. ISBN 0-7322-5012-9.
  110. ^ Конингс, А. (1997). Вернуться к путеводителю по цихлидам Малави . Германия: Друкхаус Бельц. стр. 13–23.
  111. ^ Лейбель, WS (1993). Путеводитель по южноамериканским цихлидам для рыбоводов . Бельгия: Тетра Пресс. стр. 12–14.
  112. ^ Смит, П.Ф.; Конингс, А.; Корнфилд, И. (июль 2003 г.). «Гибридное происхождение популяции цихлид в озере Малави: последствия для генетической изменчивости и видового разнообразия». Молекулярная экология . 12 (9): 2497–2504. Бибкод : 2003MolEc..12.2497S. дои : 10.1046/j.1365-294X.2003.01905.x. PMID  12919487. S2CID  2829927.
  113. ^ Вуд, AB; Джордан, ДР (март 1987 г.). «Плодовитость гибридов плотвы × леща, Rutilus rutilus (L.) × Abramis brama (L.) и их идентификация». Журнал биологии рыб . 30 (3): 249–261. doi :10.1111/j.1095-8649.1987.tb05750.x.
  114. ^ Кларк, Мэтт. «Часто задаваемые вопросы о цихлидах-попугаях». Практическое рыболовство . Архивировано из оригинала 26 сентября 2007 года . Проверено 20 октября 2006 г.
  115. ^ «Это Франкенштейн-монстр рыбьего мира: Кровавый попугай!». AquaFriend.com. 27 октября 2002 г. Архивировано из оригинала 16 мая 2006 г. Проверено 5 декабря 2006 г.
  116. ^ Арнольд, В. (1 июля 2003 г.). «Удачливый» питомец Сингапура Луохан может превосходить численностью людей в домах». Интернэшнл Геральд Трибьюн .
  117. ^ «Раки - последняя причуда среди любителей домашних животных» . Новые времена проливов . Сингапур, Малайзия. 3 сентября 2004 г.
  118. ^ «Цветочный рог: радость в домах, вредитель в реках». Новые времена проливов . Сингапур, Малайзия. 14 июля 2004 г.
  119. ^ Нортон, Дж. (1982). «Генетика скалярий». Журнал о пресноводных и морских аквариумах . Том. 5. с. 4.
  120. ^ Ко, Ти Линг; Ху, Гидеон; Фань, Ли Цюнь; Пханг, Вайолет Пан Энг (30 марта 1999 г.). «Генетическое разнообразие диких форм и культивируемых разновидностей Discus ( Syphysodon spp.), выявленное с помощью дактилоскопии случайной амплифицированной полиморфной ДНК (RAPD)». Аквакультура . 173 (1): 485–497. Бибкод : 1999Aquac.173..485K. дои : 10.1016/S0044-8486(98)00478-5.
  121. ^ Корнфилд, И. (1991). «Генетика». В Кинлисайде, MHA (ред.). Рыбы-цихлиды: поведение, экология и эволюция . Лондон, Великобритания: Чепмен и Холл. стр. 109–115.
  122. ^ Ицкович, Дж.; Ротбард, С.; Хулата, Г. (1981). «Наследование розовой окраски тела у Cichlasoma nigrofasciatum Günther (Pisces, Cichlidae)». Генетика . 55 : 15–16. дои : 10.1007/bf00133997. S2CID  38828706.
  123. ^ МакЭндрю, CJ; Рубаль, Франция; Робертс, Р.Дж.; Буллок, AM; Макьюэн, IM (1988). «Генетика и история рыжих, светлых и связанных с ними вариантов цвета Oreochromis niloticus ». Генетика . 76 (2): 127–137. дои : 10.1007/bf00058811. S2CID  40666053.
  124. ^ Линке Х., Стак Л. (1994) Американские цихлиды I: Карликовые цихлиды. Справочник по их идентификации, уходу и разведению. Тетра Пресс. Германия. ISBN 1-56465-168-1 
  125. ^ Нортон, Дж (1994). «Зазубрина - деформация рыбы-ангела». Журнал о пресноводных и морских аквариумах . 17 (3).
  126. ^ abcd Дунц, Арканзас; Шливен, Великобритания (2013 г.). «Молекулярная филогения и пересмотренная классификация гаплотилапииновых цихлид, ранее называвшихся «тилапией» ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 68 (1): 64–80. doi :10.1016/j.ympev.2013.03.015. ПМИД  23542002.
  127. ^ Де ла Маса-Беньиньос, М., Орнелас-Гарсия, CP, Лосано-Вилано, MdL, Гарсиа-Рамирес, М.Э. и Доадрио, И. (2015). «Филогеографический анализ рода Herichthys (Perciformes: Cichlidae) с описаниями нового рода Nosferatu и H. tepehua n. sp». Гидробиология . 748 (1): 201–231. дои : 10.1007/s10750-014-1891-8. hdl : 10261/126238 . S2CID  16769534.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме цихлид .