Насекомые (от лат. Insectum ) — шестиногие беспозвоночные из класса Insecta . Это самая многочисленная группа в типе членистоногих . Насекомые имеют хитиновый экзоскелет , трехчастное тело ( голова , грудь и брюшко ), три пары сочлененных ног , сложные глаза и пару усиков . Насекомые — самая разнообразная группа животных, насчитывающая более миллиона описанных видов ; они представляют более половины всех видов животных.
Нервная система насекомых состоит из мозга и брюшного нервного ствола . Большинство насекомых размножаются , откладывая яйца . Насекомые дышат воздухом через систему парных отверстий по бокам, соединенных с небольшими трубками , которые доставляют воздух непосредственно к тканям. Поэтому кровь не переносит кислород; она лишь частично содержится в сосудах, а часть циркулирует в открытом гемоцеле . Зрение насекомых осуществляется в основном через их сложные глаза с дополнительными небольшими глазками . Многие насекомые могут слышать, используя тимпанальные органы , которые могут находиться на ногах или других частях тела. Их обоняние осуществляется через рецепторы, обычно на усиках и ротовых частях.
Почти все насекомые вылупляются из яиц . Рост насекомых ограничен неэластичным экзоскелетом, поэтому развитие включает серию линек . Незрелые стадии часто отличаются от взрослых особей по строению, привычкам и среде обитания. Группы, которые проходят четырехстадийный метаморфоз, часто имеют почти неподвижную куколку . Насекомые, которые проходят трехстадийный метаморфоз, не имеют куколки, развиваясь через серию все более похожих на взрослых нимфальных стадий. Более высокий уровень родства насекомых неясен. Ископаемые насекомые огромных размеров были найдены в палеозойскую эру, включая гигантских стрекозоподобных насекомых с размахом крыльев от 55 до 70 см (от 22 до 28 дюймов). Самые разнообразные группы насекомых, по-видимому, коэволюционировали с цветковыми растениями .
Взрослые насекомые обычно передвигаются пешком и летая; некоторые умеют плавать. Насекомые — единственные беспозвоночные, способные к длительному мощному полету; полет насекомых развился только однажды. Многие насекомые, по крайней мере, частично водные и имеют личинки с жабрами; у некоторых видов и взрослые особи тоже водные. Некоторые виды, такие как водомерки , могут ходить по поверхности воды. Насекомые в основном ведут одиночный образ жизни, но некоторые, такие как пчелы , муравьи и термиты , являются социальными и живут большими, хорошо организованными колониями . Другие, такие как уховертки , обеспечивают материнскую заботу, охраняя свои яйца и детенышей. Насекомые могут общаться друг с другом различными способами. Самцы моли могут чувствовать феромоны самок моли на больших расстояниях. Другие виды общаются с помощью звуков: сверчки стрекочут или трутся крыльями друг о друга, чтобы привлечь партнера и отпугнуть других самцов. Лампириды общаются с помощью света.
Люди считают многих насекомых вредителями , особенно тех, которые повреждают урожай, и пытаются контролировать их с помощью инсектицидов и других методов. Другие являются паразитами и могут выступать в качестве переносчиков болезней . Насекомые -опылители необходимы для воспроизводства многих цветковых растений и, следовательно, для их экосистем. Многие насекомые экологически полезны как хищники насекомых-вредителей, в то время как некоторые приносят прямую экономическую выгоду. Два вида, в частности, являются экономически важными и были одомашнены много веков назад: шелкопряды для шелка и медоносные пчелы для меда . Насекомые употребляются в пищу в 80% стран мира людьми примерно в 3000 этнических группах. Деятельность человека оказывает серьезное влияние на биоразнообразие насекомых .
Слово насекомое происходит от латинского слова инсектум от in , «разрезанный», [1], поскольку насекомые кажутся разрезанными на три части. Латинское слово было введено Плинием Старшим , который калькировал древнегреческое слово ἔντομον éntomon «насекомое» (как в энтомологии ) от ἔντομος éntomos «разрезанный на части»; [2] это был термин Аристотеля для этого класса жизни в его биологии , также в отношении их выемчатых тел. Английское слово насекомое впервые появляется в 1601 году в переводе Плиния Филемона Холланда . [3] [4]
В обычной речи насекомых и других наземных членистоногих часто называют клопами . [a] Энтомологи в некоторой степени резервируют название «клопы» для узкой категории « истинных клопов », насекомых отряда полужесткокрылых , таких как цикады и щитники . [6] Другие наземные членистоногие, такие как сороконожки , многоножки , мокрицы , пауки , клещи и скорпионы , иногда путают с насекомыми, так как у них сочлененный экзоскелет. [7] Взрослые насекомые — единственные членистоногие, у которых когда-либо были крылья, с двумя парами на груди. Независимо от того, крылатые они или нет, взрослых насекомых можно отличить по их трехчастному плану тела: голова, грудь и брюшко; у них есть три пары ног на груди. [8]
Оценки общего числа видов насекомых значительно различаются, предполагая, что существует, возможно, около 5,5 миллионов видов насекомых, из которых около миллиона были описаны и названы. [9] Они составляют около половины всех видов эукариот , включая животных , растения и грибы . [10] Наиболее разнообразными отрядами насекомых являются Hemiptera (настоящие клопы), Lepidoptera (бабочки и моли), Diptera (настоящие мухи), Hymenoptera (осы, муравьи и пчелы) и Coleoptera (жуки), каждый из которых насчитывает более 100 000 описанных видов. [9]
Насекомые распространены на каждом континенте и почти во всех наземных местообитаниях. В тропиках , особенно в тропических лесах , обитает гораздо больше видов, чем в умеренных зонах. [11] Регионы мира получили совершенно разное внимание со стороны энтомологов. Британские острова были тщательно обследованы, так что Гуллан и Крэнстон (2014) утверждают, что общее количество около 22 500 видов, вероятно, находится в пределах 5% от фактического числа там; они отмечают, что список Канады из 30 000 описанных видов, безусловно, составляет более половины от фактического общего числа. Они добавляют, что 3000 видов американской Арктики должны быть в целом точными. Напротив, подавляющее большинство видов насекомых тропиков и южного полушария , вероятно, не описаны. [11] Около 30–40 000 видов обитают в пресной воде ; очень немногие насекомые, возможно, сто видов, являются морскими. [12] Такие насекомые, как снежные скорпионницы, процветают в холодных местах обитания, включая Арктику и на большой высоте. [13] Такие насекомые, как пустынная саранча , муравьи, жуки и термиты, приспособлены к некоторым из самых жарких и сухих мест на Земле, таким как пустыня Сонора . [14]
Насекомые образуют кладу , естественную группу с общим предком, среди членистоногих . [15] Филогенетический анализ , проведенный Кьером и др. (2016), помещает насекомых среди Hexapoda , шестиногих животных с сегментированными телами; их ближайшими родственниками являются Diplura (щетинохвостки). [16]
Внутренняя филогения основана на работах Wipfler et al. 2019 для Polyneoptera [ 17] , Johnson et al. 2018 для Paraneoptera [18] и Kjer et al. 2016 для Holometabola [19] . Числа описанных современных видов (жирный шрифт для групп с более чем 100 000 видов ) взяты из Stork 2018. [9]
Аристотель был первым, кто описал насекомых как отдельную группу. Он поместил их на второй низший уровень животных на своей scala naturae , выше спонтанно зарождающихся губок и червей, но ниже морских улиток с твердым панцирем. Его классификация использовалась на протяжении многих столетий. [21]
В 1758 году в своей «Системе природы » [22] Карл Линней разделил царство животных на шесть классов, включая Insecta . Он создал семь отрядов насекомых в соответствии со строением их крыльев. Это были бескрылые Aptera, двукрылые Diptera и пять четырехкрылых отрядов: Coleoptera с полностью закаленными передними крыльями; Hemiptera с частично закаленными передними крыльями; Lepidoptera с чешуйчатыми крыльями; Neuroptera с перепончатыми крыльями, но без жала ; и Hymenoptera с перепончатыми крыльями и жалом. [20]
Жан-Батист де Ламарк в своей работе Philosophie Zoologique 1809 года рассматривал насекомых как один из девяти типов беспозвоночных . [23] В своей работе Le Règne Animal 1817 года Жорж Кювье сгруппировал всех животных в четыре ветви («ветви» с различными планами тела), одна из которых была сочлененными животными, включающими членистоногих и кольчатых червей. [24] Этому порядку следовали эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр в 1828 году, зоолог Луи Агассис в 1857 году и сравнительный анатом Ричард Оуэн в 1860 году. [25] В 1874 году Эрнст Геккель разделил царство животных на два подцарства, одним из которых было Metazoa для многоклеточных животных. Оно состояло из пяти типов, включая сочлененных. [26] [25]
Традиционная систематика , основанная на морфологии, обычно придавала Hexapoda ранг надкласса [27] и выделяла в его составе четыре группы: насекомые (Ectognatha), Collembola , Protura и Diplura , причем последние три были объединены в Entognatha на основе интернализованных ротовых частей. [28]
Использование филогенетических данных привело к многочисленным изменениям в отношениях выше уровня отрядов . [28] Насекомых можно разделить на две группы, исторически рассматриваемые как подклассы: бескрылые насекомые или Apterygota и крылатые насекомые или Pterygota . Apterygota традиционно состояли из примитивно бескрылых отрядов Archaeognatha (прыгающие щетинохвосты) и Zygentoma (серебрянки). Однако Apterygota не является монофилетическим , поскольку Archaeognatha являются сестрами всех других насекомых, основываясь на расположении их челюстей , в то время как Pterygota, крылатые насекомые, появились из Dicondylia , наряду с Zygentoma. [29]
Pterygota ( Palaeoptera и Neoptera ) крылаты и имеют затвердевшие пластины на внешней стороне сегментов тела; Neoptera имеют мышцы, которые позволяют их крыльям складываться плоско над брюшком. Neoptera можно разделить на группы с неполным метаморфозом ( Polyneoptera и Paraneoptera ) и группы с полным метаморфозом ( Holometabola ). Молекулярное открытие того, что традиционные отряды вшей Mallophaga и Anoplura находятся в пределах Psocoptera , привело к появлению нового таксона Psocodea . [30] Было высказано предположение, что Phasmatodea и Embiidina образуют Eukinolabia. [31] Mantodea, Blattodea и Isoptera образуют монофилетическую группу Dictyoptera . [32] В настоящее время считается, что блохи тесно связаны с Borea mecopteran. [33]
Самая старая окаменелость, которая может быть примитивным бескрылым насекомым, — это Leverhulmia из раннедевонского кремня Windyfield . [34] Самые древние известные летающие насекомые относятся к середине карбона , около 328–324 миллионов лет назад. Впоследствии группа претерпела быструю взрывную диверсификацию . Утверждения о том , что они возникли значительно раньше, во время силура или девона (около 400 миллионов лет назад), основанные на оценках молекулярных часов , вряд ли верны, учитывая ископаемые останки. [35]
Произошло четыре крупномасштабных радиации насекомых: жуки (примерно 300 миллионов лет назад), мухи (примерно 250 миллионов лет назад), моли и осы (оба примерно 150 миллионов лет назад). [36]
Удивительно успешные перепончатокрылые (осы, пчелы и муравьи) появились около 200 миллионов лет назад в триасовый период, но достигли своего широкого разнообразия совсем недавно, в кайнозойскую эру, которая началась 66 миллионов лет назад. Некоторые очень успешные группы насекомых эволюционировали вместе с цветковыми растениями , что является яркой иллюстрацией коэволюции . Насекомые были одними из самых ранних наземных травоядных и выступали в качестве основных агентов отбора на растениях. [37] Растения выработали химическую защиту против этой травоядности , а насекомые, в свою очередь, выработали механизмы для борьбы с растительными токсинами. Многие насекомые используют эти токсины для защиты от своих хищников. Такие насекомые часто рекламируют свою токсичность, используя предупреждающие цвета . [38]
Насекомые имеют сегментированное тело, поддерживаемое экзоскелетом , твердым внешним покрытием, состоящим в основном из хитина . Тело организовано в три взаимосвязанных блока : голову , грудь и брюшко . Голова поддерживает пару сенсорных антенн , пару сложных глаз , от нуля до трех простых глаз (или глазков ) и три набора различным образом модифицированных придатков, которые образуют ротовые части . Грудь несет три пары ног и до двух пар крыльев . Брюшко содержит большую часть пищеварительных, дыхательных, выделительных и репродуктивных структур. [8]
Голова заключена в твердую, сильно склеротизированную , несегментированную головную капсулу , которая содержит большинство органов чувств, включая усики, сложные глаза, глазки и ротовые части. [40] Грудь состоит из трех частей, называемых (спереди назад) переднегрудь , среднегрудь и заднегрудь . Переднегрудь несет первую пару ног. Среднегрудь несет вторую пару ног и передние крылья. Заднегрудь несет третью пару ног и задние крылья. [8] [40] Брюшко является самой большой частью насекомого, обычно с 11–12 сегментами и менее сильно склеротизировано, чем голова или грудь. Каждый сегмент брюшка имеет склеротизированные верхнюю и нижнюю пластины (тергум и грудину), соединенные с соседними склеротизированными частями мембранами. Каждый сегмент несет пару дыхалец . [40]
Внешний скелет, кутикула , состоит из двух слоев: эпикутикулы, тонкого и восковидного водостойкого внешнего слоя без хитина , и нижнего слоя, толстой хитиновой прокутикулы. Прокутикула имеет два слоя: внешнюю экзокутикулу и внутреннюю эндокутикулу. Жесткая и гибкая эндокутикула построена из многочисленных слоев волокнистого хитина и белков, перекрещивающихся друг с другом в виде сэндвича, в то время как экзокутикула жесткая и склеротизированная. [41] [42] В качестве адаптации к жизни на суше у насекомых есть фермент , который использует атмосферный кислород для затвердевания их кутикулы, в отличие от ракообразных, которые используют тяжелые соединения кальция для той же цели. Это делает экзоскелет насекомых легким материалом. [43]
Нервная система насекомого состоит из мозга и брюшного нервного ствола . Головная капсула состоит из шести слитых сегментов, каждый из которых имеет либо пару ганглиев , либо кластер нервных клеток вне мозга. Первые три пары ганглиев слиты в мозг, в то время как три следующие пары слиты в структуру из трех пар ганглиев под пищеводом насекомого , называемую подпищеводным ганглием . [44] Грудные сегменты имеют по одному ганглию с каждой стороны, соединенные в пару на сегмент. Такое расположение также наблюдается в первых восьми сегментах брюшка. У многих насекомых ганглиев меньше, чем у этого. [ 45] Насекомые способны к обучению. [46]
Насекомое использует свою пищеварительную систему для извлечения питательных веществ и других веществ из потребляемой пищи. [ 47] Существуют значительные различия между различными отрядами , стадиями жизни и даже кастами в пищеварительной системе насекомых. [48] Кишечник проходит вдоль тела. Он состоит из трех отделов с парными слюнными железами и слюнными резервуарами. [49] Двигая ротовыми органами, насекомое смешивает свою пищу со слюной. [50] [51] Некоторые насекомые, такие как мухи , выбрасывают пищеварительные ферменты в свою пищу, чтобы расщепить ее, но большинство насекомых переваривают свою пищу в кишечнике. [52] Передняя кишка выстлана кутикулой для защиты от жесткой пищи. Она включает рот , глотку и зоб , в котором хранится пища. [53] Пищеварение начинается во рту с ферментов в слюне. Сильные мышцы глотки перекачивают жидкость в рот, смазывая пищу и позволяя некоторым насекомым питаться кровью или транспортными сосудами ксилемы и флоэмы растений. [54] После того, как пища покидает зоб, она попадает в среднюю кишку , где происходит большая часть пищеварения. Микроскопические выступы, микроворсинки , увеличивают площадь поверхности стенки для поглощения питательных веществ. [55] В задней кишке непереваренные частицы пищи соединяются мочевой кислотой , образуя фекальные шарики; большая часть воды поглощается, оставляя сухой шарик для выведения. Насекомые могут иметь от одного до сотен мальпигиевых канальцев . Они удаляют азотистые отходы из гемолимфы насекомого и регулируют осмотический баланс. Отходы и растворенные вещества выводятся непосредственно в пищеварительный тракт, на стыке средней и задней кишки. [56]
Репродуктивная система самок насекомых состоит из пары яичников , дополнительных желез, одной или нескольких сперматек для хранения спермы и протоков, соединяющих эти части. Яичники состоят из переменного числа яйцеводов, овариол . Самки насекомых производят яйца, получают и хранят сперму, манипулируют спермой от разных самцов и откладывают яйца. Дополнительные железы вырабатывают вещества для сохранения спермы и защиты яиц. Они могут вырабатывать клей и защитные вещества для покрытия яиц или прочные покрытия для партии яиц, называемых оотеками . [57]
У самцов репродуктивная система состоит из одного или двух яичек , подвешенных в полости тела с помощью трахей . Яички содержат семенные трубки или фолликулы в мембранозном мешочке. Они соединяются с протоком, ведущим наружу. Конечная часть протока может быть склеротизирована, образуя интромитирующий орган , эдеагус . [58]
Дыхание насекомых осуществляется без легких . Вместо этого у насекомых есть система внутренних трубок и мешочков, через которые газы либо диффундируют, либо активно перекачиваются, доставляя кислород непосредственно к тканям, которым он нужен, через их трахеи и трахеолы. У большинства насекомых воздух всасывается через парные дыхальца , отверстия по бокам брюшка и грудной клетки. Дыхательная система ограничивает размер насекомых. По мере того, как насекомые становятся больше, газообмен через дыхальца становится менее эффективным, и, таким образом, самое тяжелое насекомое в настоящее время весит менее 100 г. Однако с повышением уровня кислорода в атмосфере, как это было в позднем палеозое , стали возможны более крупные насекомые, такие как стрекозы с размахом крыльев более двух футов (60 см). [59] Модели газообмена у насекомых варьируются от непрерывной и диффузной вентиляции до прерывистой . [60] [61] [62] [63]
Поскольку кислород доставляется непосредственно в ткани через трахеолы, кровеносная система не используется для переноса кислорода и, следовательно, значительно сокращается. Кровеносная система насекомых открыта; в ней нет вен или артерий , а вместо этого она состоит всего лишь из одной перфорированной дорсальной трубки, которая перистальтически пульсирует . Этот дорсальный кровеносный сосуд разделен на две части: сердце и аорту. Спинной кровеносный сосуд циркулирует гемолимфу , жидкий аналог крови членистоногих , от задней части полости тела вперед. [64] [65] Гемолимфа состоит из плазмы, в которой взвешены гемоциты . Питательные вещества, гормоны, отходы и другие вещества транспортируются по всему телу насекомого в гемолимфе. Гемоциты включают в себя много типов клеток, которые важны для иммунных реакций, заживления ран и других функций. Давление гемолимфы может быть увеличено за счет мышечных сокращений или заглатывания воздуха в пищеварительную систему, чтобы помочь в линьке. [66]
Многие насекомые обладают многочисленными специализированными органами чувств, способными обнаруживать стимулы, включая положение конечностей ( проприоцепция ) с помощью колокольчатых сенсилл , свет, воду , химические вещества (чувства вкуса и обоняния ), звук и тепло. [67] Некоторые насекомые, такие как пчелы, могут воспринимать ультрафиолетовые длины волн или обнаруживать поляризованный свет , в то время как антенны самцов моли могут обнаруживать феромоны самок моли на расстоянии более километра. [68] Существует компромисс между остротой зрения и химической или тактильной остротой, так что большинство насекомых с хорошо развитыми глазами имеют редуцированные или простые антенны, и наоборот. Насекомые воспринимают звук с помощью различных механизмов, таких как тонкие вибрирующие мембраны ( тимпаны ). [69] Насекомые были первыми организмами, которые производили и ощущали звуки. Слух развивался независимо по крайней мере 19 раз в разных группах насекомых. [70]
Большинство насекомых, за исключением некоторых пещерных сверчков , способны воспринимать свет и темноту. Многие обладают острым зрением, способным обнаруживать небольшие и быстрые движения. Глаза могут включать простые глаза или глазки , а также более крупные сложные глаза . Многие виды могут обнаруживать свет в инфракрасном , ультрафиолетовом и видимом диапазонах длин волн с помощью цветного зрения. Филогенетический анализ предполагает, что трихроматия УФ-зеленого-синего существовала по крайней мере с девонского периода, около 400 миллионов лет назад. [71]
Отдельные линзы в сложных глазах неподвижны, но у плодовых мушек есть фоторецепторные клетки под каждой линзой, которые быстро движутся в фокусе и из него в серии движений, называемых фоторецепторными микросаккадами. Это дает им, и, возможно, многим другим насекомым, гораздо более четкое изображение мира, чем предполагалось ранее. [72]
Обоняние насекомых осуществляется посредством химических рецепторов , обычно расположенных на усиках и ротовых частях. Они обнаруживают как летучие соединения в воздухе , так и пахучие вещества на поверхностях, включая феромоны других насекомых и соединения, выделяемые пищевыми растениями. Насекомые используют обоняние для поиска партнеров для спаривания, пищи и мест для откладывания яиц, а также для избегания хищников. Таким образом, это чрезвычайно важное чувство, позволяющее насекомым различать тысячи летучих соединений. [73]
Некоторые насекомые способны к магниторецепции ; муравьи и пчелы ориентируются с ее помощью как локально (возле своих гнезд), так и во время миграции. [74] Бразильская безжалая пчела обнаруживает магнитные поля с помощью волосковидных сенсилл на своих усиках. [75] [76]
Большинство насекомых вылупляются из яиц . Оплодотворение и развитие происходит внутри яйца, заключенного в оболочку ( хорион ), которая состоит из материнской ткани. В отличие от яиц других членистоногих, большинство яиц насекомых устойчивы к засухе. Это происходит потому, что внутри хориона развиваются две дополнительные оболочки из эмбриональной ткани, амниона и серозы . Эта сероза выделяет кутикулу, богатую хитином , которая защищает эмбрион от высыхания. [77] Некоторые виды насекомых, такие как тли и мухи цеце, являются яйцеживородящими : их яйца развиваются полностью внутри самки, а затем вылупляются сразу после откладывания. [78] Некоторые другие виды, такие как тараканы рода Diploptera , являются живородящими , вынашивая потомство внутри матери и рождаясь живыми . [79] Некоторые насекомые, такие как паразитоидные осы , являются полиэмбриональными , что означает, что одно оплодотворенное яйцо делится на множество отдельных эмбрионов. [80] Насекомые могут быть моновольтинными , бивольтинными или поливольтинными, имеющими один, два или много выводков в год. [81]
Другие вариации развития и репродуктивности включают гаплодиплоидию , полиморфизм , педоморфоз или пераморфоз , половой диморфизм , партеногенез и реже гермафродитизм . [82] [83] При гаплодиплоидии , которая является типом системы определения пола , пол потомства определяется числом наборов хромосом, которые получает особь. Эта система типична для пчел и ос. [84]
Некоторые насекомые являются партеногенетическими , что означает, что самка может размножаться и рожать без оплодотворения яиц самцом . Многие тли подвергаются циклической форме партеногенеза, при которой они чередуют одно или несколько поколений бесполого и полового размножения. [85] [86] Летом тли , как правило, самки и партеногенетически; осенью для полового размножения могут производиться самцы. Другие насекомые, производимые партеногенезом, - это пчелы, осы и муравьи; в их гаплодиплоидной системе диплоидные самки порождают много самок и несколько гаплоидных самцов. [78]
Метаморфоз у насекомых — это процесс развития, который превращает молодых особей во взрослых. Существует две формы метаморфоза: неполный и полный.
.jpg/1280px-Locust_instars_NMNS_(aligned).jpg)
Гемиметаболические насекомые, те, у которых неполный метаморфоз, постепенно изменяются после вылупления из яйца , проходя ряд линек через стадии, называемые возрастами , пока не будет достигнута финальная, взрослая , стадия. Насекомое линяет, когда оно перерастает свой экзоскелет, который не растягивается и в противном случае ограничивал бы рост насекомого. Процесс линьки начинается, когда эпидермис насекомого выделяет новую эпикутикулу внутри старой. После того, как эта новая эпикутикула выделена, эпидермис выделяет смесь ферментов, которая переваривает эндокутикулу и таким образом отделяет старую кутикулу. Когда эта стадия завершается, насекомое заставляет свое тело разбухать, поглощая большое количество воды или воздуха; это заставляет старую кутикулу разделяться вдоль предопределенных слабых мест, где она была самой тонкой. [87] [88]
Голометаболизм , или полный метаморфоз, — это когда насекомое изменяется в четыре стадии: яйцо или эмбрион , личинка , куколка и взрослая особь или имаго . У этих видов из яйца вылупляется личинка, которая обычно имеет червеобразную форму. Она может быть эруковидной (похожей на гусеницу), скарабеевидной (похожей на личинку), камподеивидной (удлиненной, сплющенной и активной), элатеривидной (похожей на проволочника) или червеобразной (похожей на личинку). Личинка растет и в конечном итоге становится куколкой, стадия, отмеченная уменьшением подвижности. Существует три типа куколок : обтектные, экзаратные или коарктные. Обтектные куколки компактны, с закрытыми ногами и другими придатками. Экзаратные куколки имеют свободные и вытянутые ноги и другие придатки. Коарктные куколки развиваются внутри личиночной кожи. [89] Насекомые претерпевают значительные изменения формы во время стадии куколки и появляются как взрослые особи. Бабочки хорошо известны тем, что проходят полный метаморфоз; большинство насекомых используют этот жизненный цикл. Некоторые насекомые развили эту систему до гиперметаморфоза . Полный метаморфоз является чертой самой разнообразной группы насекомых, Endopterygota . [82]
Насекомые, которые производят звук, обычно могут слышать его. Большинство насекомых могут слышать только узкий диапазон частот, связанный с частотой звуков, которые они могут производить. Комары могут слышать до 2 килогерц . [90] Некоторые хищные и паразитические насекомые могут улавливать характерные звуки, издаваемые их добычей или хозяевами соответственно. Аналогично, некоторые ночные мотыльки могут воспринимать ультразвуковое излучение летучих мышей , что помогает им избегать хищников . [91]
Несколько насекомых, таких как Mycetophilidae (Diptera) и семейства жуков Lampyridae , Phengodidae , Elateridae и Staphylinidae, являются биолюминесцентными . Наиболее знакомая группа — светлячки , жуки семейства Lampyridae. Некоторые виды способны контролировать эту генерацию света, чтобы производить вспышки. Функция варьируется в зависимости от того, какие виды используют их для привлечения партнеров, в то время как другие используют их для заманивания добычи. Пещерные личинки Arachnocampa (Mycetophilidae, грибные комарики) светятся, чтобы заманить мелких летающих насекомых в липкие нити шелка. [92] Некоторые светлячки рода Photuris имитируют мигание самок вида Photinus , чтобы привлечь самцов этого вида, которых затем ловят и пожирают. [93] Цвета излучаемого света варьируются от тускло-синего ( Orfelia fultoni , Mycetophilidae) до привычных зеленых и редких красных ( Phrixothrix tiemanni , Phengodidae). [94]
Насекомые издают звуки в основном с помощью механического воздействия конечностей. У кузнечиков и сверчков это достигается с помощью стридуляции . Цикады издают самые громкие звуки среди насекомых, производя и усиливая звуки с помощью специальных модификаций своего тела, чтобы сформировать тимпаны и связанную с ними мускулатуру. Африканская цикада Brevisana brevis была измерена на уровне 106,7 децибел на расстоянии 50 см (20 дюймов). [95] Некоторые насекомые, такие как моль Helicoverpa zea , бражники и бабочки Hedylid , могут слышать ультразвук и предпринимать уклончивые действия , когда чувствуют, что их обнаружили летучие мыши. [96] [97] Некоторые моли издают ультразвуковые щелчки, которые предупреждают хищных летучих мышей об их несъедобности (акустический апосематизм ), [98] в то время как некоторые вкусные моли эволюционировали, чтобы имитировать эти звуки (акустическая бейтсовская мимикрия ). [99] Утверждение, что некоторые моли могут глушить сонар летучих мышей, было пересмотрено. Ультразвуковая запись и высокоскоростная инфракрасная видеосъемка взаимодействия летучих мышей и моли позволяют предположить, что аппетитная тигровая моль действительно защищается от нападения больших коричневых летучих мышей, используя ультразвуковые щелчки, которые глушат сонар летучих мышей. [100]
Очень низкие звуки производятся различными видами Coleoptera , Hymenoptera , Lepidoptera , Mantodea и Neuroptera . Эти низкие звуки производятся движением насекомого, усиливаются стридуляционными структурами на мышцах и суставах насекомого; эти звуки могут использоваться для предупреждения или общения с другими насекомыми. Большинство издающих звуки насекомых также имеют тимпанальные органы , которые могут воспринимать воздушные звуки. Некоторые полужесткокрылые , такие как лодочники , общаются с помощью подводных звуков. [101]
Коммуникация с использованием поверхностных вибрационных сигналов более распространена среди насекомых из-за ограничений по размеру при создании воздушных звуков. [102] Насекомые не могут эффективно производить низкочастотные звуки, а высокочастотные звуки имеют тенденцию рассеиваться больше в плотной среде (например, в листве ), поэтому насекомые, живущие в таких средах, общаются в основном с помощью вибраций, передаваемых по субстрату. [103]
Некоторые виды используют вибрации для общения, например, для привлечения партнёров, как в песнях щитника Nezara viridula . [104] Вибрации также могут использоваться для общения между видами; гусеницы Lycaenid , которые образуют мутуалистическую ассоциацию с муравьями, общаются с муравьями таким образом. [105] Мадагаскарский шипящий таракан обладает способностью проталкивать воздух через свои дыхальца, чтобы издавать шипящий звук в знак агрессии; [106] бражник «мёртвая голова » издаёт скрипучий звук, выталкивая воздух из своей глотки при волнении, что также может снижать агрессивное поведение рабочих медоносных пчел, когда они находятся рядом. [107]
Многие насекомые развили химические средства для общения . Эти семиохимические вещества часто получают из растительных метаболитов, включая те, которые предназначены для привлечения, отталкивания и предоставления других видов информации. Феромоны используются для привлечения партнеров противоположного пола, для объединения особей того же вида обоих полов, для удержания других особей от приближения, для обозначения следа и для вызова агрессии у близлежащих особей. Алломоны приносят пользу своему производителю за счет эффекта, который они оказывают на получателя. Кайромоны приносят пользу своему получателю, а не своему производителю. Синомоны приносят пользу производителю и получателю. В то время как некоторые химические вещества нацелены на особей одного вида, другие используются для общения между видами. Использование запахов особенно хорошо развито у социальных насекомых. [108] Кутикулярные углеводороды — это неструктурные материалы, которые производятся и выделяются на поверхность кутикулы для борьбы с высыханием и патогенами . Они также важны как феромоны, особенно у социальных насекомых. [109]
Социальные насекомые , такие как термиты , муравьи и многие пчелы и осы , являются эусоциальными . [110] Они живут вместе в таких больших хорошо организованных колониях генетически схожих особей, что их иногда считают суперорганизмами . В частности, размножение в значительной степени ограничено кастой королевы ; другие самки являются рабочими , которым мешает воспроизводство из-за контроля рабочих . Медоносные пчелы развили систему абстрактной символической коммуникации, в которой поведение используется для представления и передачи определенной информации об окружающей среде. В этой системе коммуникации, называемой языком танца , угол, под которым танцует пчела, представляет направление относительно солнца, а длина танца представляет расстояние, которое нужно пролететь. [111] У шмелей также есть некоторые формы социального общения. Например, Bombus terrestris быстрее узнает о посещении незнакомых, но полезных цветов, когда они могут увидеть конспецифическую особь, питающуюся тем же видом. [112]
Только насекомые, живущие в гнездах или колониях, обладают мелкомасштабной пространственной ориентацией. Некоторые могут безошибочно перемещаться к единственному отверстию диаметром в несколько миллиметров среди тысяч подобных отверстий, проделав путь в несколько километров. В филопатрии насекомые, которые впадают в спячку, способны вспомнить определенное место в течение года после последнего просмотра интересующей области. [113] Некоторые насекомые сезонно мигрируют на большие расстояния между различными географическими регионами, как в случае миграции бабочки-монарха по всему континенту . [114]
Эусоциальные насекомые строят гнезда, охраняют яйца и обеспечивают потомство едой на постоянной основе. Однако большинство насекомых живут недолго во взрослом возрасте и редко взаимодействуют друг с другом, за исключением спаривания или конкуренции за партнеров. Небольшое количество обеспечивает родительскую заботу , где они, по крайней мере, охраняют свои яйца, а иногда охраняют свое потомство до взрослого возраста, возможно, даже кормя его. Многие осы и пчелы строят гнездо или нору, хранят в нем провизию и откладывают яйцо на эту провизию, не обеспечивая никакой дальнейшей заботы. [115]
.jpg/1280px-Hoverfly_September_2007-7_(cropped).jpg)
Насекомые — единственная группа беспозвоночных , которая развила способность к полету. Древние группы насекомых в отряде палеоптера, стрекозы, равнокрылые стрекозы и поденки, управляют своими крыльями напрямую с помощью парных мышц, прикрепленных к точкам на основании каждого крыла, которые поднимают и опускают их. Это можно делать только относительно медленно. Все остальные насекомые, отряд новокрылых, обладают непрямым полетом , при котором летательные мышцы вызывают быстрые колебания грудной клетки: может быть больше взмахов крыльев, чем нервных импульсов, управляющих мышцами. Одна пара летательных мышц выровнена вертикально, сокращаясь, чтобы тянуть верхнюю часть грудной клетки вниз, а крылья вверх. Другая пара работает продольно, сокращаясь, чтобы заставить верхнюю часть грудной клетки подняться вверх, а крылья вниз. [116] [117] Большинство насекомых получают аэродинамическую подъемную силу , создавая спиральный вихрь на передней кромке крыльев. [118] Маленькие насекомые, такие как трипсы, с крошечными перистыми крыльями получают подъемную силу, используя механизм хлопка и взмаха ; крылья хлопают вместе и раздвигаются, выбрасывая вихри в воздух на передних кромках и на кончиках крыльев. [119] [120]
Эволюция крыльев насекомых была предметом споров ; было высказано предположение, что они произошли от модифицированных жабр, створок на дыхальцах или придатка, эпикоксы, у основания ног. [121] Совсем недавно энтомологи отдали предпочтение эволюции крыльев из долей нотума , плевры или , что более вероятно, из обоих. [122] В каменноугольном периоде стрекозоподобная меганевра имела размах крыльев до 50 см (20 дюймов). Появление гигантских насекомых согласуется с высоким содержанием кислорода в атмосфере в то время, поскольку дыхательная система насекомых ограничивает их размер. [123] Самые крупные летающие насекомые сегодня намного меньше, причем самый большой размах крыльев принадлежит белой ведьме ( Thysania agrippina ) — приблизительно 28 см (11 дюймов). [124]
В отличие от птиц , мелкие насекомые переносятся преобладающими ветрами [125], хотя многие более крупные насекомые мигрируют . Тли переносятся на большие расстояния низкоуровневыми струйными потоками . [126]
Многие взрослые насекомые используют шесть ног для ходьбы с чередующейся походкой треножника . Это позволяет быстро ходить с устойчивой стойкой; это было тщательно изучено на тараканах и муравьях . Для первого шага средняя правая нога и передняя и задняя левые ноги соприкасаются с землей и двигают насекомое вперед, в то время как передняя и задняя правая нога и средняя левая нога поднимаются и перемещаются вперед в новое положение. Когда они касаются земли, образуя новый устойчивый треугольник, другие ноги могут быть подняты и выдвинуты вперед по очереди. [127] Чистейшая форма походки треножника наблюдается у насекомых, движущихся с высокой скоростью. Однако этот тип передвижения не является жестким, и насекомые могут адаптироваться к различным походкам. Например, при медленном движении, повороте, избегании препятствий, подъеме или скользких поверхностях четыре (четырехногие) или более ног ( волновая походка ) могут касаться земли. [128] Тараканы являются одними из самых быстрых бегунов среди насекомых и на полной скорости переходят на двуногий бег. Более размеренное передвижение наблюдается у хорошо замаскированных палочников ( Phasmatodea ). Небольшое количество видов, таких как водомерки, могут передвигаться по поверхности воды; их когти утоплены в специальную канавку, что не позволяет когтям прокалывать поверхностную пленку воды. [62] Океанические водомерки из рода Halobates живут даже на поверхности открытых океанов, в среде обитания, где обитает мало видов насекомых. [129]
Большое количество насекомых живут под водой часть или всю свою жизнь. Во многих более примитивных отрядах насекомых незрелые стадии являются водными. В некоторых группах, таких как водяные жуки , взрослые особи также являются водными. [62]
Многие из этих видов приспособлены к подводному передвижению. Водяные жуки и водяные клопы имеют ноги, приспособленные к веслообразным структурам. Наяды стрекоз используют реактивное движение, принудительно выталкивая воду из своей ректальной камеры. [130] Другие насекомые, такие как стафилинидии Stenus, выделяют поверхностно-активные вещества из пигидиальных желез , которые снижают поверхностное натяжение; это позволяет им перемещаться по поверхности воды с помощью движения Марангони . [131] [132]
Насекомые играют множество важных ролей в экосистемах , включая переворачивание и аэрацию почвы, захоронение навоза, борьбу с вредителями, опыление и питание диких животных. [133] Например, термиты изменяют окружающую среду вокруг своих гнезд, способствуя росту травы; [134] многие жуки являются падальщиками ; навозные жуки перерабатывают биологические материалы в формы, полезные для других организмов . [135] [136] Насекомые отвечают за большую часть процесса, посредством которого создается верхний слой почвы . [137]
Насекомые в основном мелкие, мягкотелые и хрупкие по сравнению с более крупными формами жизни. Незрелые стадии мелкие, медленно двигаются или неподвижны, и поэтому все стадии подвержены хищничеству и паразитизму . Соответственно, насекомые используют несколько защитных стратегий , включая камуфляж , мимикрию , токсичность и активную оборону. [138] Многие насекомые полагаются на камуфляж, чтобы не быть замеченными своими хищниками или добычей. [139] Это распространено среди листоедов и долгоносиков , которые питаются древесиной или растительностью. [138] Палочники имитируют формы палок и листьев. [140] Многие насекомые используют мимикрию , чтобы обмануть хищников и заставить их избегать их. В мимикрии Бейтса съедобные виды, такие как журчалки (имитаторы), получают преимущество в выживании, напоминая несъедобные виды (модели). [138] [141] В мюллеровой мимикрии несъедобные виды, такие как осы и пчелы, напоминают друг друга, чтобы снизить частоту отбора проб хищниками, которым необходимо узнать, что эти насекомые несъедобны. Бабочки Heliconius , многие из которых ядовиты, образуют мюллеровы комплексы, рекламируя свою несъедобность. [142] Химическая защита распространена среди жесткокрылых и чешуекрылых, обычно рекламируясь яркими предупреждающими цветами ( апосематизм ), как у бабочки-монарха . Будучи личинками, они получают свою токсичность , изолируя химические вещества из растений, которые они едят, в свои собственные ткани. Некоторые вырабатывают собственные токсины. Хищники, которые едят ядовитых бабочек и моли, могут сильно рвать, учась не есть насекомых с похожей окраской; это основа мюллеровой мимикрии. [143] Некоторые жужелицы семейства Carabidae активно защищаются, распыляя химикаты из своего брюшка с большой точностью, чтобы отпугнуть хищников. [138]
Опыление — это процесс, посредством которого пыльца переносится при размножении растений, тем самым обеспечивая оплодотворение и половое размножение . [144] Большинству цветковых растений для транспортировки требуется животное. Опыление в основном осуществляется насекомыми . [145] Поскольку насекомые обычно получают выгоду от опыления в виде богатого энергией нектара, это мутуализм . Различные черты цветков, такие как яркие цвета и феромоны , которые коэволюционировали с их опылителями, были названы синдромами опыления , хотя около трети цветков нельзя отнести к одному синдрому. [146]
Многие насекомые являются паразитами . Самая большая группа, насчитывающая более 100 000 видов [147] и, возможно, более миллиона, [148] состоит из единственной клады паразитоидных ос среди перепончатокрылых. [149] Это паразиты других насекомых, в конечном итоге убивающие своих хозяев. [147] Некоторые из них являются гиперпаразитами, поскольку их хозяевами являются другие паразитоидные осы. [147] [150] Несколько групп насекомых можно считать либо микрохищниками , либо внешними паразитами ; [151] [152] например, многие полужесткокрылые клопы имеют колющие и сосущие ротовые части, приспособленные для питания соком растений, [153] [154] в то время как виды в таких группах, как блохи , вши и комары, являются гематофагами , питающимися кровью животных . [152]
Многие насекомые считаются вредителями для людей. К ним относятся паразиты людей и домашнего скота, такие как вши и постельные клопы ; комары являются переносчиками нескольких заболеваний . Другие вредители включают насекомых, таких как термиты , которые повреждают деревянные конструкции; травоядные насекомые, такие как саранча , тля и трипсы , которые уничтожают сельскохозяйственные культуры, или, как пшеничные долгоносики, повреждают хранящуюся сельскохозяйственную продукцию. Фермеры часто пытались контролировать насекомых с помощью химических инсектицидов , но все больше полагаются на биологическую борьбу с вредителями . При этом используется один организм для снижения плотности популяции вредного организма; это ключевой элемент комплексной борьбы с вредителями . [156] [157] Биологический контроль является предпочтительным, поскольку инсектициды могут нанести вред экосистемам далеко за пределами предполагаемых целей вредителей. [158] [159]
,_bullint_els_capolls_(cropped).jpg/1280px-008_F%C3%A0brica_de_seda_Yodgorlik,_Imom_Zahiriddin_Ko'chasi_138_(Marguilan),_bullint_els_capolls_(cropped).jpg)
Опыление цветковых растений насекомыми, включая пчел , бабочек , мух и жуков , имеет экономическое значение. [162] Стоимость опыления насекомыми сельскохозяйственных культур и фруктовых деревьев в 2021 году оценивалась примерно в 34 миллиарда долларов только в США. [163]
Насекомые производят полезные вещества, такие как мед , [164] воск , [165] [166] лак [167] и шелк . [168] Медоносные пчелы выращивались людьми на протяжении тысяч лет для получения меда. [169] Пчеловодство в глиняных сосудах началось около 9000 лет назад в Северной Африке. [170] Шелкопряд оказал большое влияние на историю человечества, поскольку торговля шелком установила отношения между Китаем и остальным миром. [171] [172]
Насекомые, которые питаются или паразитируют на других насекомых, полезны для людей, если они тем самым уменьшают ущерб сельскому хозяйству и человеческим структурам. Например, тля питается посевами, вызывая экономические потери, но божьи коровки питаются тлей и могут использоваться для борьбы с ними . Насекомые составляют подавляющее большинство потребления насекомых. [173] [174] [175]
Личинки мух ( черви ) раньше использовались для лечения ран , чтобы предотвратить или остановить гангрену , так как они потребляли только мертвую плоть. Это лечение находит современное применение в некоторых больницах. Насекомые привлекли внимание как потенциальные источники лекарств и других лекарственных веществ. [176] Взрослые насекомые, такие как сверчки и личинки насекомых различных видов, обычно используются в качестве приманки для рыбалки. [177]
С 1500 года было зарегистрировано не менее 66 случаев исчезновения видов насекомых, многие из которых произошли на океанических островах. [178] Сокращение численности насекомых было приписано деятельности человека в форме искусственного освещения, [179] изменениям в землепользовании, таким как урбанизация или сельское хозяйство, [180] [181] использованию пестицидов, [182] и инвазивным видам. [183] [184] Обзор исследований 2019 года показал, что большая часть видов насекомых находится под угрозой исчезновения в 21 веке, [185] хотя детали были оспорены. [186] Более крупное мета-исследование 2020 года, анализирующее данные 166 долгосрочных исследований, показало, что популяции наземных насекомых действительно быстро сокращаются, примерно на 9% за десятилетие. [187] [188]
.jpg/1280px-Drosophila_melanogaster_-_side_(aka).jpg)
Насекомые играют важную роль в биологических исследованиях. Например, из-за своего небольшого размера, короткого времени генерации и высокой плодовитости , обычная плодовая мушка Drosophila melanogaster является модельным организмом для исследований в области генетики эукариот , включая генетическую связь , взаимодействие между генами , хромосомную генетику, развитие , поведение и эволюцию . Поскольку генетические системы хорошо сохраняются среди эукариот, понимание основных клеточных процессов, таких как репликация ДНК или транскрипция у плодовых мушек , может помочь понять эти процессы у других эукариот, включая людей. [189] Геном D. melanogaster был секвенирован в 2000 году, что отражает важную роль организма в биологических исследованиях. Было обнаружено, что 70% генома мухи похоже на геном человека , что подтверждает теорию эволюции . [190]
Насекомые употребляются в пищу в 80% стран мира людьми примерно 3000 этнических групп. [192] [193] В Африке местные виды саранчи и термитов являются обычным традиционным источником пищи для человека. [194] Некоторые из них, особенно жареные во фритюре цикады , считаются деликатесами . Насекомые содержат большое количество белка для своей массы, и некоторые авторы предполагают, что они могут быть основным источником белка в питании человека . [195] Однако в большинстве стран первого мира энтомофагия (поедание насекомых) является табу . [196] Они также рекомендуются вооруженными силами в качестве пищи для выживания солдат в неблагоприятных условиях. [194] Из-за обилия насекомых и всемирной обеспокоенности нехваткой продовольствия Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций считает, что людям во всем мире, возможно, придется есть насекомых как основной продукт питания. Насекомые известны своей питательной ценностью, высоким содержанием белка, минералов и жиров, и их уже регулярно употребляет в пищу треть населения мира. [197]
Личинки черной львинки могут обеспечить белок и жиры для использования в косметике . [198] Масло для приготовления пищи из насекомых, масло из насекомых и жирные спирты могут быть получены из таких насекомых, как суперчервь ( Zophobas morio ). [199] Виды насекомых, включая черную львинку или комнатную муху в форме личинок , а также личинки жуков, такие как мучные черви , могут быть обработаны и использованы в качестве корма для сельскохозяйственных животных, включая кур, рыбу и свиней. [200] Многие виды насекомых продаются и содержатся в качестве домашних животных . [201]
Жуки-скарабеи имели религиозный и культурный символизм в Древнем Египте , Греции и некоторых шаманских культурах Старого Света. Древние китайцы считали цикад символами возрождения или бессмертия. В месопотамской литературе эпическая поэма о Гильгамеше содержит намеки на одоната , которые означают невозможность бессмертия. Среди аборигенов Австралии языковых групп аррернте медовые муравьи и личинки ведьм служили личными клановыми тотемами. В случае бушменов «сан» из Калахари именно богомол имеет большое культурное значение, включая творение и дзен - подобное терпение в ожидании. [202]
Вице-короли столь же неприятны, как монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативных популяций Флориды.
_4_(cropped).jpg/1280px-Gemeine_Heidelibelle_(Sympetrum_vulgatum)_4_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Wolfsspinne_Trochosa_Rose-20190905-RM-081613_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Scolopendra_viridicornis_nigra_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Milli's_on_the_back_(cropped).jpg)
_2.jpg/1280px-Peacock_butterfly_(Aglais_io)_2.jpg)
_(cropped).jpg/1280px-Specimen_of_Podalonia_tydei_(Le_Guillou,_1841)_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Boreus_hyemalis_5930585_(cropped).jpg)
_(7406599274).jpg/1280px-Green_Orchid_Bee_(Euglossa_dilemma)_(7406599274).jpg)
.jpg/1280px-SGR_laying_(cropped).jpg)
,_20_August_2011,_Castle_Beach,_Kailua_(Oahu),_Hawaii03_(cropped).jpg/1280px-Halobates_sp._(Heteroptera_Gerridae),_20_August_2011,_Castle_Beach,_Kailua_(Oahu),_Hawaii03_(cropped).jpg)
![Гигантское насекомое, похожее на стрекозу, Meganeura monyi достигало размаха крыльев 75 см (2 фута 6 дюймов) в конце карбона, около 300 миллионов лет назад.[39]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Meganeura_monyi_au_Museum_de_Toulouse.jpg/1280px-Meganeura_monyi_au_Museum_de_Toulouse.jpg)
.jpg/1280px-Fossil_Wasp_(_Iberomaimetsha_).jpg)
![Паразитоидная оса, откладывающая яйца в тлю[155]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/04/CSIRO_ScienceImage_2357_Spotted_alfalfa_aphid_being_attacked_by_parasitic_wasp.jpg/1280px-CSIRO_ScienceImage_2357_Spotted_alfalfa_aphid_being_attacked_by_parasitic_wasp.jpg)
.jpg/1280px-Wilting_a_twig_(4608641762).jpg)
