stringtranslate.com

Хеликоверпа зеа

Helicoverpa zea , широко известный как кукурузный ушной червь , — вид (ранее входивший в род Heliothis ) семейства Noctuidae . [1] Личинкамоли Helicoverpa zea является основным сельскохозяйственным вредителем . Поскольку на личиночной стадии он является полифагом (питается множеством различных растений), этому виду дали много разных названий , в том числе хлопковая совка и томатная плодовая совка . Он также потребляет множество других культур . [2]

Вид широко распространен по всей Америке, за исключением северной Канады и Аляски. Он стал устойчивым ко многим пестицидам, но с ним можно бороться с помощью комплексных методов борьбы с вредителями, включая глубокую вспашку, посев в ловушках , химический контроль с использованием минерального масла и биологический контроль .

Вид мигрирует сезонно, в ночное время, и может переноситься по ветру на расстояние до 400 км. Куколки могут использовать диапаузу , чтобы переждать неблагоприятные условия окружающей среды, особенно в высоких широтах и ​​при засухе.

Распределение

Кукурузный ушной червь встречается в умеренных и тропических регионах Северной Америки , за исключением северной Канады и Аляски , поскольку в этих районах он не может перезимовать . [3] [4] Helicoverpa zea, обнаруженная на востоке Соединенных Штатов , также не перезимовывает успешно. [4] Они живут в Канзасе , Огайо , Вирджинии и на юге Нью-Джерси , но на выживаемость в основном влияет суровость зимы. [4] Кукурузная совка регулярно мигрирует из южных регионов в северные в зависимости от зимних условий. [4] Они также встречаются на Гавайях , Карибских островах и в большей части Южной Америки , включая Перу , Аргентину и Бразилию . [5] [6]

В 2002 году также сообщалось о хлопковых ушных червях из Китая. [7]

Систематика Helicoverpa долгое время была плохо изучена. Многие старые работы, в которых упоминается « Heliothis obsoleta », синоним H.armigera , на самом деле посвящены H.zea . [8]

Жизненный цикл и описание

Яйца

Яйца откладываются по отдельности на волоски листьев и кукурузные рыльца (в ссылках не приводятся). [9] Яйца изначально бледно-зеленого цвета, но со временем они становятся желтоватыми, а затем серыми. [9] Яйца имеют высоту 0,5 мм и средний диаметр около 0,55 мм . [9] Они вылупляются через 66–72 часа развития . [10] Как только личинки проникают в хорион , они тратят до 83% времени на создание выходного отверстия размером больше, чем их голова. [10] Остальное время личинки проводят, создавая шелковую сетку вокруг выходного отверстия; это одновременно помогает им выбраться из панциря и помогает им впоследствии найти панцирь, чтобы они могли питаться им. [10] После питания панцирем личинки отдыхают около 3 минут, прежде чем начинают питаться растительным материалом вокруг них. [10]

Яйца
Личинка кукурузного ушного червя [11]

Личинки

После вылупления личинки питаются репродуктивными структурами растения и обычно развиваются в течение четырех-шести возрастов . [3] Первоначально молодые личинки питаются вместе, и эта стадия является для них наиболее разрушительной. [12] По мере взросления старшие личинки становятся агрессивными и каннибалистическими , оставляя одну или две личинки на одно место кормления (см. «Межсемейное хищничество»). [13] Обычно у них оранжевые головы, черные пластины на грудной клетке и преимущественно черный цвет тела. [14] Их тела также могут быть коричневыми, розовыми, зелеными и желтыми со множеством колючих микрошипов. [14] Зрелые личинки мигрируют в почву, где окукливаются в течение 12–16 дней. [15]

Куколки

Личинки окукливаются на глубине 5–10 см от поверхности почвы . [3] Куколки коричневого цвета; их ширина составляет 5,5 мм, а длина — от 17 до 22 мм. [3] Самым большим фактором окружающей среды, влияющим на скорость развития куколки, является температура , в первую очередь температура почвы. [15] Это связано с тем, что правильная изоляция способствует развитию, а температура почвы ниже 0 градусов по Цельсию коррелирует с более высокой смертностью куколок. [15] Еще одним фактором, влияющим на развитие куколки, является влажность почвы. Смертность куколок высока во влажной почве, где уровень влажности составляет от 18 до 25 процентов. Обезвоживание также может привести к высокому уровню смертности среди куколок, если влажность почвы составляет всего 1–2 процента. [16]

Взрослые

У взрослых особей передние крылья желтовато-коричневого цвета с темным пятном, расположенным в центре тела. [17] Бабочки имеют размах крыльев от 32 до 45 мм и живут более тридцати дней в оптимальных условиях. [17] Однако продолжительность жизни колеблется в среднем от пяти до пятнадцати дней. [17] Они ведут ночной образ жизни и днем ​​прячутся в растительности . [17] Взрослые бабочки собирают нектар или другие растительные выделения из большого количества растений и живут от 12 до 16 дней. За свою жизнь самки могут отложить до 2500 яиц. [3]

Экономическое влияние

1) Взрослая личинка, попадающая в почву для окукливания; 2) три личинки, имеющие сморщенный вид непосредственно перед окукливанием; 3) личинка в коконе, сделанном в песчаной почве; 4) две куколки коробочки
1) Куколка в своей норке в почве; 2) Слепки куколочных клеток с изменением глубины и направления.

Повреждать

Кукурузный ушной червь — крупный сельскохозяйственный вредитель, широкий круг хозяев которого включает кукурузу и многие другие сельскохозяйственные растения. [18] H. zea является вторым по значимости видом экономических вредителей в Северной Америке после плодожорки . [8] [ сомнительно – обсудить ] Предполагаемая годовая стоимость ущерба составляет более 100 миллионов долларов США, хотя расходы на применение инсектицидов достигли 250 миллионов долларов США. [19] Высокая плодовитость бабочки , способность откладывать от 500 до 3000 яиц, многоядное питание личинок, высокая подвижность во время миграции и факультативная куколочная диапауза привели к успеху этого вредителя. [19] [20]

Контроль

С XIX века пропагандируются два вида мер контроля. [8] Один из них направлен на общее сокращение популяции вредителей, а другой – на защиту конкретной культуры. [8] С 2013 года была рекомендована комплексная борьба с вредителями (IPM) , набор методов и подходов к борьбе с вредителями. [8] Для уничтожения различных возрастов также используются такие методы, как глубокая вспашка , механическое уничтожение и посев в ловушки . [8] Химический контроль широко успешен и включает в себя нанесение минерального масла на кончик каждого початка кукурузы, что приводит к удушению молодых личинок. [8] [21] Пестициды являются одним из методов борьбы с популяциями кукурузных ушных червей; однако с тех пор, как они стали широко использоваться, насекомые стали устойчивы ко многим пестицидам. [4] Использование биологических средств контроля, таких как бактерия Bacillus thuringiensis и различные формы нематод , также распространено, хотя и не без своих проблем. [1] [4] Кукурузная моль не всегда уязвима для этой бактерии и поражается нематодами только после того, как личинки окуклились и упали на землю. [4] [22] Штаммы кукурузы были генетически модифицированы для производства того же токсина, что и бактерия, и называются Bt-кукурузой . [23]

Выживание

Оса Diapetimorpha introita готовится отложить яйцо в туннеле куколки H. zea .

Естественные враги

Более 100 видов насекомых охотятся на H. zea , обычно питаясь яйцами и личинками. [24] Коварный цветочный клоп ( Orius insidiosus ), пиратский клоп , питается яйцами H. zea , действуя таким образом как агент биологической борьбы . [24] Некоторые растения в ответ на повреждение H. zea выделяют смесь химических веществ , которые привлекают паразитических насекомых. [25] Cardiochiles nigriceps, одиночная эндопаразитоидная оса , использует эти летучие растительные соединения для выявления присутствия H. zea . [25] [26] Когда осы находят поврежденные растения-хозяева, они парят вокруг, а затем ищут хозяина своими усиками . Когда самки находят свою добычу, они используют свои усики, чтобы занять позицию и отложить яйца в хозяина. [25] [26] Оса-браконид Microplitis croceipes , которая откладывает яйца внутри живой гусеницы , также является важным паразитоидом как H. zea , так и родственного вида Heliothis virescens . [26] При высокой плотности личинок грибковый патоген Nomuraea rileyi может вызвать вспышку заболевания . [26] Однако смертность куколок высока не из-за хищников, а из-за суровых погодных условий, разрушения куколочных камер и болезней. [26]

Хищничество личинок

По мере взросления личинки становятся все более агрессивными. [13] Хотя их окружают растения-хозяева, личинки H. zea нападают и поедают других насекомых. [13] При появлении личинки Urbanus proteus второго возраста личинка кукурузного ушного червя хватает насекомое, перекатывается на бок, образуя полукруг, и начинает питаться задним концом насекомого. [13] Если U. proteus начинает кусать, пытаясь защититься, H. zea поворачивает личинку на 180° и использует свои челюсти , чтобы проколоть головную капсулу, убивая насекомое. [13] Затем личинка H. zea поворачивает U. proteus обратно в исходное положение и продолжает питаться до тех пор, пока насекомое не будет полностью съедено. [13] Даже при наличии до пяти личинок U. proteus H. zea демонстрирует уникальное поведение, поскольку личинки имеют более высокое сродство к чешуекрылым добыче, чем к растительному материалу. [13] H. zea , выращенная в среде с низкой влажностью, имеет меньший вес куколки и более длительное время развития, чем те, которые выращиваются в среде с высокой влажностью, поэтому такое агрессивное пищевое поведение в таких условиях имеет питательную пользу. [26]

Движение

Миграция

Хеликоверпа зеа взрослая

Helicoverpa zea — сезонная ночная мигрирующая особь, и взрослые особи расселяются, если позволяет погода, при плохих репродуктивных условиях. [27] При распространении на короткие расстояния мотыльки перемещаются внутри урожая и низко над листвой . [27] Этот тип рассеивания в основном не зависит от ветровых потоков. Распространение на большие расстояния предполагает, что взрослые особи летают на высоте до 10 метров над землей и перемещаются по ветру от урожая к посеву. [27] Миграционные полеты происходят на высоте до 1–2 км над землей и могут длиться часами. [28] Для таких полетов характерна миграция на расстояние 400 км, поскольку бабочки переносятся по ветру. [27] Гусеницы Helicoverpa zea обычно перехватываются на продуктах, перевозимых воздушным транспортом. [27] Большая часть активности ограничивается ночным временем. [20] Некоторые бабочки демонстрируют вертикальный взлетный полет, который переносит их над пограничным слоем полета и позволяет им совершать миграционные перемещения в верхних ветровых системах. [20] Во время спаривания самцы совершают направленный полет на высокой скорости в поисках шлейфов феромонов (см. «Производство феромонов»). [20]

Диапауза

Куколки обладают способностью входить в факультативную диапаузу — состояние остановки развития и роста в ответ на изменение окружающей среды. [29] Готовясь к серьезным изменениям условий окружающей среды, они могут повысить репродуктивный успех. [30] Диапауза увеличивается с увеличением широты . В тропических условиях популяции размножаются непрерывно, и лишь 2-4% куколок диапаузируют. [30] В субтропических и умеренных регионах у большинства людей наблюдается диапауза. Особи, не вступающие в диапаузу в этих областях, появляются поздней осенью и умирают, не размножаясь. Летом также наблюдалась диапауза, вызванная засухой . [30]

Кормление

Растения-хозяева

Helicoverpa zea имеет широкий спектр хозяев, поражая овощи, включая кукурузу , помидоры , артишоки , спаржу , капусту , дыню , листовую капусту , вигну , огурцы, баклажаны , салат , фасоль , дыню , окру , горох , перец , картофель , тыкву , оснастку . фасоль , шпинат , тыква , сладкий картофель и арбуз . [31] Однако не все из них хорошие хозяева. В то время как кукуруза и салат являются отличными хозяевами, помидоры менее полезны, а брокколи и дыня — плохие хозяева. [31] Кукуруза и сорго больше всего нравятся кукурузным червям. [31] Различные признаки указывают на присутствие этих бабочек. [32] Молодые посевы кукурузы имеют отверстия в листьях после мутовчатого питания верхушечного листа. [32] Яйца можно найти на шелках крупных растений, а шелка демонстрируют следы выпаса . [32] Мягкие молочные зерна в верхних нескольких сантиметрах початков кукурузы съедаются по мере развития початков. [32] В каждом початке можно наблюдать одну личинку. [32] Отверстия наблюдаются в сердцевинах капусты и салата, цветочных головках, коробочках хлопка и плодах томатов. Головки сорго выпасают, а семена стручков бобовых едят. [32]

Кукуруза

Личинка Helicoverpa zea , питающаяся кукурузой [33]

Helicoverpa zea получила свое прозвище «кукурузный червь» за широко известное уничтожение кукурузных полей. [34] Кукурузный червь питается всеми частями кукурузы, включая зерна . [34] Сильная подкормка кончиков зерен способствует развитию болезней и плесени . [34] Личинки начинают питаться ядрами, как только они достигают третьего возраста . [34] Личинки проникают в початок на глубину от 9 до 15 см, причем более глубокое проникновение происходит по мере затвердевания ядер. [34] Личинки не поедают твердые зерна, а откусывают многие зерна, снижая качество кукурузы для переработки. [34]

Соевые бобы

Helicoverpa zea — наиболее распространенный и разрушительный вредитель соевых бобов в Вирджинии . [35] Около трети площадей Вирджинии ежегодно обрабатывается инсектицидами , что обходится фермерам примерно в 2 миллиона долларов. [35] Степень повреждения зависит от размера заражения вредителями, времени и стадии развития растения. [35] Однако растения сои способны выдерживать большие повреждения без существенной потери урожая в зависимости от влажности почвы, даты посева и погоды. [35] Если повреждение произошло на ранних этапах жизни растения, то в основном повреждение будет нанесено листьям. [35] Растения компенсируют ущерб такими процессами, как увеличение размера семян в оставшихся стручках. [35] Наибольший ущерб наносится в августе, когда растения цветут. Атаки, происходящие после августа, наносят гораздо меньший ущерб, поскольку у многих стручков появились более прочные стенки, через которые H. zea не может проникнуть. Заражения, влияющие на формирование стручков и наполнение семян, могут снизить урожайность, а поскольку это происходит на более поздних стадиях развития растений, у них меньше времени для компенсации. [35]

Самок бабочек привлекают цветущие поля сои. [35] Наиболее серьезные заражения возникают в период между цветением и моментом полного развития стручков. [35] Крупномасштабная вспышка связана со временем пика цветения, когда развивается большинство стручков, и пиком вылета бабочек-гигантов. [35] Мотыльков также привлекают соевые бобы, подвергшиеся стрессу из-за засухи , или поля с плохим ростом. [35] Сухая погода приводит к быстрому высыханию растений кукурузы, что вынуждает бабочек уходить и искать других хозяев. [35] Сильные дожди также уменьшают популяцию кукурузных червей, поскольку они топят куколки в почвенных камерах, ограничивают полет моли, смывают яйца с листьев и создают благоприятные условия для грибковых заболеваний, которые убивают гусениц. [35]

Спаривание

Производство феромонов

Гормон , вырабатываемый в мозгу самок бабочек, контролирует половые феромоны . Гормон высвобождается в гемолимфу , чтобы стимулировать выработку феромонов. [36] Нейропептид, активирующий биосинтез феромонов (PBAN), представляет собой пептид , который регулирует выработку феромонов у моли. Он действует на клетки феромонных желез, используя кальций и циклический АМФ . [37] Хотя фотопериод в некоторой степени регулирует высвобождение ПБАН, химические сигналы от растения-хозяина заменяют эффект времени суток. [38] Самки Helicoverpa zea на кукурузных полях не производят феромоны в ночное время, пока не столкнутся с кукурузой. Некоторые летучие вещества натуральных кукурузных рылец, такие как растительный гормон этилен в качестве растительного гормона # этилена, вызывают выработку феромонов H. zea . [38] Присутствия шелка из початка кукурузы достаточно, чтобы вызвать выработку феромонов, и физический контакт между самками и кукурузой не требуется. [38] Этот эволюционный механизм позволяет мотылькам координировать свое репродуктивное поведение с наличием пищи. [38] Самки бабочек часто теряют половые феромоны после спаривания в течение 2 часов после разлуки с самцом. [39] Феромостатический пептид (PSP), белок из 57 аминокислот, давно обнаруженный в добавочной железе самца, вызывает истощение полового феромона самки. [40] Эта способность самцов была выбрана потому, что она увеличивает репродуктивную способность тех, кто ее несет, поскольку других самцов не будет привлекать самка без полового феромона; таким образом, самка принесет потомство только от первого самца. [41] Передача сперматофора без продуктов добавочных желез не останавливает выработку феромонов самки, но останавливает призывное поведение самки. [41] Интенсивный отбор, действующий на самцов с целью манипулирования женской репродуктивной физиологией, способствует быстрой эволюции специфических молекул, а факторы, подавляющие феромоны мужского происхождения, демонстрируют положительный отбор . [41] Когда самки инфицированы вирусом Helicoverpa zea nudivirus 2 , они производят в 5-7 раз больше полового феромона, чем неинфицированные самки. [42]

Helicoverpa zea взрослая [43]

Смертность

Конкуренция спермы и химические вещества, попадающие в организм самок во время спаривания, отрицательно влияют на самок и продолжительность их жизни. [41] [44] У мужчин производство сперматофоров, сперматозоидов и вторичных химических веществ сокращает продолжительность их жизни. [44] По мере увеличения количества совокуплений уровень смертности также увеличивается у обоих полов. [44]

Поведение в полете

Самцы должны сначала подождать, чтобы почувствовать феромоны самки, прежде чем они смогут ее найти. [39] Прежде чем самцы отправляются в полет, чтобы найти самку, они разогреваются, тряся основные летные мышцы, чтобы достичь температуры в грудной клетке , оптимальной для поддержания полета, около 26 градусов по Цельсию. Терморегуляторную дрожь-активность самцов измеряли, когда они подвергались воздействию различных обонятельных сигналов, связанных с полом. [45] Обнаружено, что самцы нагреваются быстрее в присутствии женского феромона и взлетают при более низкой температуре в грудной клетке, чем самцы, подвергающиеся воздействию других химических запахов. [45] Поскольку нагрев до нужной температуры приводит к улучшению летных характеристик, чем немедленный полет, существует компромисс между неоптимальными летными характеристиками и быстрым началом направленного полета. [45] Самцы Helicoverpa zea , подвергшиеся воздействию привлекательной смеси феромонов, таким образом, тратят меньше времени на дрожь и увеличивают скорость нагрева. [45] Терморегуляторное поведение необузданных бабочек связано с конкуренцией за доступ к самкам, что свидетельствует об экологическом компромиссе. [45]

Галерея

Рекомендации

  1. ^ ab Ламберт Б., Буйсс Л., Декок С., Янсенс С., Пиенс С., Саэй Б. и др. (январь 1996 г.). «Инсектицидный кристаллический белок Bacillus thuringiensis с высокой активностью против представителей семейства Noctuidae». Прикладная и экологическая микробиология . 62 (1): 80–6. Бибкод : 1996ApEnM..62...80L. дои :10.1128/АЕМ.62.1.80-86.1996. ПМК  167775 . ПМИД  8572715.
  2. ^ Лайт ДМ, Флат Р.А., Баттери Р.Г., Залом Ф.Г., Райс Р.Э., Диккенс Дж.К., Чан Э.Б. (сентябрь 1993 г.). «Летучие вещества зеленых листьев растения-хозяина синергизируют синтетические половые феромоны кукурузного червя и плодожорки (Lepidoptera)». Химиоэкология . 4 (3–4): 145–52. дои : 10.1007/BF01256549. S2CID  21610251.
  3. ^ abcde Мау РФ, Кессинг Дж.Л. «Helicoverpa zea (Бодди)». Мастер знаний по растениеводству . Кафедра энтомологии Гавайского университета.
  4. ^ abcdefg Капинера Дж.Л. «Кукурузный ушной червь, Helicoverpa zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae)». Расширение МФСА . Университет Флориды.
  5. ^ Бланшар Р.А. (1942). «Спячка кукурузного ушного червя в центральной и северо-восточной частях США» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США Тех. Бык . 838 : 13.
  6. ^ Миттер С., Пул Р.В., Мэтьюз М. (январь 1993 г.). «Биосистематика гелиотин (чешуекрылых: noctuidae)». Ежегодный обзор энтомологии . 38 (1): 207–25. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.001231.
  7. ^ Лу Ю, Лян Г (2002). «Пространственная структура яиц хлопковой совки (Helicoverpa zea) с геостатистикой». Журнал Хуачжунского сельскохозяйственного университета . 21 (1): 13–17. ISSN  1000-2421 . Проверено 8 марта 2014 г.
  8. ^ abcdefg Хардвик Д.Ф. (1965). «Комплекс кукурузного гельминта». Мемуары Энтомологического общества Канады . 97 (С40): 5–247. дои : 10.4039/entm9740fv . Проверено 29 июня 2019 г.
  9. ^ abc Нойнциг HH (1964). «Яйца и личинки раннего возраста Heliothis zea и Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 57 : 98–102. дои : 10.1093/aesa/57.1.98.
  10. ^ abcd Адлер PH, Dial CI (июль 1989 г.). «Поведение Heliothis zea и H. virescens (Lepidoptera: Noctuidae) при высиживании яиц». Журнал Канзасского энтомологического общества . 63 (3): 413–6. JSTOR  25085110.
  11. ^ "Личинка Helicoverpa Zea" . Анненбергский ученик . Архивировано из оригинала 10 апреля 2018 года.
  12. ^ «Жизненный цикл кукурузных ушных червей». PawNation . Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года.
  13. ^ abcdefg Бойд Б.М., Дэниелс Дж.К., Остин GT (май 2008 г.). «Хищное поведение Helicoverpa zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae: Heliothinae)». Журнал поведения насекомых . 21 (3): 143–6. дои : 10.1007/s10905-007-9113-0. S2CID  6512868.
  14. ^ Аб Циммерман ЕС (1958). «Гелиотис Зеа (Бодди)». Насекомые Гавайев. Руководство по насекомым Гавайских островов, включая перечень видов и примечания о происхождении, распространении, хозяевах, паразитах и ​​т. д . Макролепидоптеры. Том. 7. Гонолулу: Университетское издательство Гавайев. стр. 213–215.
  15. ^ abc Barber GW (1937). «Сезонная доступность пищевых растений двух видов гелиофиса в восточной Грузии». Журнал экономической энтомологии . 30 (1): 150–8. дои : 10.1093/джи/30.1.150.
  16. ^ Дитман Л.П., Вейланд Г.С., Гилл-младший Дж.Х. (1940). «Метаболизм кукурузного червя. III. Вес, вода и диапауза». Журнал экономической энтомологии . 33 (2): 282–295. дои : 10.1093/джи/33.2.282.
  17. ^ abcd Коган Дж., Селл Д.К., Стиннер Р.Э., Брэдли-младший-младший, Коган М. (1978). «Литература о членистоногих, связанных с соей. V. Библиография Heliothis zea (Boddie) и H. virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae)». Серия международных программ по сое . Урбана, Иллинойс. 17 : 240.
  18. ^ "Кукурузный ушной червь". Министерство сельского хозяйства, продовольствия и сельских дел . Провинция Онтарио.
  19. ^ аб Капинера Дж (2001). Справочник вредителей овощей . Эльзевир.
  20. ^ abcd Fitt GP (1989). «Экология видов Heliothis по отношению к агроэкосистемам». Ежегодный обзор энтомологии . 34 : 17–52. doi : 10.1146/annurev.en.34.010189.000313.
  21. ^ «Кукурузный ушной червь» (PDF) . Кооперативное продление . Университет Вашингтона. Архивировано из оригинала (PDF) 17 сентября 2012 г. Проверено 15 ноября 2013 г.
  22. ^ Перселл М., Джонсон М.В., Лебек Л.М., Хара А.Х. (декабрь 1992 г.). «Биологический контроль Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) с помощью Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinemematidae) в ком, используемом в качестве ловушки». Экологическая энтомология . 21 (6): 1441–7. дои : 10.1093/ee/21.6.1441.
  23. ^ Пирс ФБ (2013). «Bt кукуруза: здоровье и окружающая среда – 0,707» (PDF) . Офис расширения . Государственный университет Колорадо.
  24. ^ аб Эльзен Г.В. (февраль 2001 г.). «Смертельное и сублетальное воздействие остатков инсектицидов на Orius insidiosus (Hemiptera: Anthocoridae) и Geocoris punctipes (Hemiptera: Lygaeidae)». Журнал экономической энтомологии . 94 (1): 55–9. дои : 10.1603/0022-0493-94.1.55 . PMID  11233133. S2CID  25140961.
  25. ^ abc Де Мораес CM, Льюис WJ, Паре PW, Алборн HT, Тумлинсон JH (июнь 1998 г.). «Растения, зараженные травоядными, избирательно привлекают паразитоидов». Природа . 393 (6685): 570–3. Бибкод : 1998Natur.393..570D. дои : 10.1038/31219. S2CID  4346152.
  26. ^ abcdef Тиллман П.Г., Муллиникс Б.Г. (июль 2003 г.). «Сравнение поведения Cardiochiles nigriceps Viereck (Hymenoptera: Braconidae), паразитоида Heliothis virescens (Fabricius) (Lepidoptera: Noctuidae), в табаке и хлопке» при поиске хозяина и расположении яиц. Журнал поведения насекомых . 16 (4): 555–69. дои : 10.1023/А: 1027359408221. S2CID  1787948.
  27. ^ abcde Сеймур PR (1978). «Насекомые и другие беспозвоночные, перехваченные при проверке импортированного растительного материала в Англии и Уэльсе в 1976 и 1977 годах». Отчет Лаборатории патологии растений MAFF . 10 :1–54.
  28. ^ "Кукурузный ушной червь". Университет Флориды.
  29. ^ Эндрюарта Х.Г. (февраль 1952 г.). «Диапауза по отношению к экологии насекомых». Биологические обзоры . 27 (1): 50–107. doi : 10.1111/j.1469-185X.1952.tb01363.x. S2CID  86132061.
  30. ^ abc Роуч SH, Адкиссон PL (август 1970 г.). «Роль фотопериода и температуры в индукции диапаузы куколки у коробочного червя Heliothis zea». Журнал физиологии насекомых . 16 (8): 1591–7. дои : 10.1016/0022-1910(70)90259-3. ПМИД  5433725.
  31. ^ abc Harding JA (август 1976 г.). «Виды Heliothis: сезонность, хозяева и важность хозяев в нижней части долины Рио-Гранде». Экологическая энтомология . 5 (4): 666–8. дои : 10.1093/ee/5.4.666.
  32. ^ abcdef Pitre HN (июль 1984 г.). Камбл В. (ред.). Проблемы насекомых на сорго в США . Материалы Международного семинара по энтомологии сорго. Техасский университет A&M, США: ICRISAT, Патанчеру, Индия. стр. 73–81.
  33. ^ "Номер изображения K2627-14" . Служба сельскохозяйственных исследований (ARS) . Министерство сельского хозяйства США.
  34. ^ abcdef Archer TL, Bynum Jr ED (апрель 1994 г.). «Биология кукурузного ушного червя (Lepidoptera: Noctuidae) на пищевой кукурузе на высоких равнинах». Экологическая энтомология . 23 (2): 343–8. дои : 10.1093/ee/23.2.343.
  35. ^ abcdefghijklm Герберт Д.А., Халл C, День скорой помощи (2009). Биология и борьба с кукурузными червями в соевых бобах. Расширение кооператива Вирджинии (отчет). Университет штата Вирджиния. hdl : 10919/50287.
  36. ^ Райна АК, Клун Дж. А. (август 1984 г.). «Контроль мозгового фактора выработкой половых феромонов у самок кукурузной моли». Наука . 225 (4661): 531–3. Бибкод : 1984Sci...225..531R. дои : 10.1126/science.225.4661.531. PMID  17750856. S2CID  40949867.
  37. ^ Чой М.Ю., Фюрст Э.Дж., Рафаэли А., Юренка Р. (август 2003 г.). «Идентификация связанного с G-белком рецептора для биосинтеза феромонов, активирующего нейропептид из феромонных желез бабочки Helicoverpa zea». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (17): 9721–6. Бибкод : 2003PNAS..100.9721C. дои : 10.1073/pnas.1632485100 . ПМК 187832 . ПМИД  12888624. 
  38. ^ abcd Райна АК, Кинган Т.Г., Матту АК (январь 1992 г.). «Химические сигналы растения-хозяина и половое поведение моли». Наука . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 255 (5044): 592–4. Бибкод : 1992Sci...255..592R. дои : 10.1126/science.255.5044.592. PMID  17792383. S2CID  38502209.
  39. ^ аб Кинган Т.Г., Томас-Ламонт П.А., Райна А.К. (октябрь 1993 г.). «Факторы мужских добавочных желез вызывают изменение поведения от «девственного» к «спаренному» у самок кукурузной моли Helicoverpa zea». Журнал экспериментальной биологии . 183 (1): 61–76. дои : 10.1242/jeb.183.1.61.
  40. ^ Кинган Т.Г., Боднар В.М., Райна А.К., Шабановиц Дж., Хант Д.Ф. (май 1995 г.). «Потеря женского полового феромона после спаривания у кукурузной совки Helicoverpa zea: идентификация мужского феромостатического пептида». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (11): 5082–6. Бибкод : 1995PNAS...92.5082K. дои : 10.1073/pnas.92.11.5082 . ПМК 41852 . ПМИД  7761452. 
  41. ^ abcd Wedell N (сентябрь 2005 г.). «Женская восприимчивость бабочек и мотыльков». Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 18): 3433–40. дои : 10.1242/jeb.01774 . ПМИД  16155216.
  42. ^ Буранд Дж. П., Тан В., Ким В., Нодзима С., Рулофс В. (2005). «Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет поведение спаривания и выработку феромонов у самок зеаной моли Helicoverpa». Журнал науки о насекомых . 5 (1): 6. дои :10.1093/jis/5.1.6. ПМЦ 1283887 . ПМИД  16299596. 
  43. ^ "Личинка Helicoverpa Zea" . Анненбергский ученик . Архивировано из оригинала 10 апреля 2018 года.
  44. ^ abc Blanco CA, Сумерфорд Д.В., Лопес-младший JD, Эрнандес Г., Абель CA (2010). «Поведение спаривания диких самцов Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) с лабораторными самками» (PDF) . Журнал хлопковой науки . 14 : 191–198.
  45. ^ abcde Crespo JG, Goller F, Vickers NJ (июль 2012 г.). «Феромонно-опосредованная модуляция поведения перед полетом при разминке у самцов бабочек». Журнал экспериментальной биологии . 215 (Часть 13): 2203–9. дои : 10.1242/jeb.067215. ПМК 3368620 . ПМИД  22675180. 

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Helicoverpa zea .
Викискладе есть медиафайлы по теме Helicoverpa zea.