Гемолимфа , или гемолимфа , представляет собой жидкость, аналогичную крови у позвоночных , которая циркулирует внутри тела членистоногих (беспозвоночных), оставаясь в прямом контакте с тканями животного. Она состоит из жидкой плазмы, в которой взвешены клетки гемолимфы, называемые гемоцитами . Помимо гемоцитов, плазма также содержит много химических веществ. Это основной тип ткани открытой кровеносной системы, характерной для членистоногих (например, паукообразных , ракообразных и насекомых ). [1] [2] Кроме того, некоторые нечленистоногие, такие как моллюски, обладают гемолимфатической кровеносной системой.
Системы транспортировки кислорода долгое время считались ненужными для насекомых, но в гемолимфе был обнаружен предковый и функциональный гемоцианин . [3] «Кровь» насекомых обычно не переносит гемоглобин , хотя гемоглобин может присутствовать в трахейной системе и играть некоторую роль в дыхании. [4]
У кузнечика закрытая часть системы состоит из трубчатых сердец и аорты, проходящей вдоль спинной стороны насекомого. Сердца перекачивают гемолимфу в синусы гемоцеля, где происходит обмен веществ. Объем гемолимфы, необходимый для такой системы, сведен к минимуму за счет уменьшения размера полости тела. Гемоцель разделен на камеры, называемые синусами.
Координированные движения мышц тела постепенно возвращают гемолимфу в дорсальный синус, окружающий сердца. Между сокращениями крошечные клапаны в стенке сердца открываются и позволяют гемолимфе проникать внутрь. Гемолимфа заполняет все внутреннее пространство ( гемоцель ) тела животного и окружает все клетки. Она содержит гемоцианин , белок на основе меди , который становится синим при насыщении кислородом, вместо гемоглобина на основе железа в эритроцитах , обнаруженных у позвоночных, что придает гемолимфе сине-зеленый цвет, а не красный цвет крови позвоночных. Если гемолимфа не насыщена кислородом, она быстро теряет свой цвет и становится серой.
Гемолимфа низших членистоногих, включая большинство насекомых , не используется для транспортировки кислорода, поскольку эти животные дышат другими способами, такими как трахеи, но она содержит питательные вещества, такие как белки и сахара. Мышечные движения животного во время передвижения могут способствовать движению гемолимфы, но отклонение потока из одной области в другую ограничено. Когда сердце расслабляется, гемолимфа втягивается обратно к сердцу через открытые поры, называемые остиями. [5] Обратите внимание, что термин «остии» не является специфическим для кровообращения насекомых; он буквально означает «двери» или «отверстия» и должен пониматься в контексте.
Гемолимфа может содержать зародышеобразующие агенты, которые обеспечивают внеклеточную защиту от замерзания. Такие зародышеобразующие агенты были обнаружены в гемолимфе насекомых нескольких отрядов, т. е. Coleoptera (жуки), Diptera (мухи) и Hymenoptera . [6]
Гемолимфа состоит из воды , неорганических солей (в основном натрия , хлора , калия , магния и кальция ) и органических соединений (в основном углеводов , белков и липидов ). Основной молекулой-переносчиком кислорода является гемоцианин . [7] [3]
Гемолимфа членистоногих содержит высокие уровни свободных аминокислот. Большинство аминокислот присутствуют, но их относительная концентрация варьируется от вида к виду. Концентрация аминокислот также варьируется в зависимости от стадии развития членистоногого. Примером этого является шелкопряд и его потребность в глицине для производства шелка. [8]
Количество белков, присутствующих в гемолимфе, меняется в ходе развития. Эти белки классифицируются по их функциям: белки хрома, ингибиторы протеазы, запасные, транспорт липидов, ферменты, вителлогенины и те, которые участвуют в иммунных реакциях членистоногих. Некоторые гемолимфические белки включают в свою структуру углеводы и липиды. [9]
Конечные продукты метаболизма азота присутствуют в гемолимфе в низких концентрациях. К ним относятся аммиак , аллантоин , мочевая кислота и мочевина . Присутствуют гормоны членистоногих , в частности ювенильный гормон. Трегалоза может присутствовать, а иногда и в больших количествах вместе с глюкозой . Эти уровни сахара поддерживаются контролем гормонов. Могут присутствовать и другие углеводы . К ним относятся инозитол , сахарный спирт , гексозамины, маннит , глицерин и те компоненты, которые являются предшественниками хитина . [1]
Свободные липиды присутствуют и используются в качестве топлива для полета. [10]
Внутри гемолимфы находятся свободно плавающие клетки — гемоциты . Они играют роль в иммунной системе членистоногих . Иммунная система находится в гемолимфе.
Эта открытая система может показаться неэффективной по сравнению с закрытыми кровеносными системами позвоночных , но эти две системы предъявляют к ним совершенно разные требования. У позвоночных кровеносная система отвечает за транспортировку кислорода ко всем тканям и удаление из них углекислого газа. Именно это требование устанавливает уровень производительности, требуемый от системы. Эффективность системы позвоночных намного выше, чем необходимо для транспортировки питательных веществ, гормонов и т. д., тогда как у насекомых обмен кислорода и углекислого газа происходит в трахеальной системе . Гемолимфа не играет никакой роли в этом процессе у большинства насекомых. Только у нескольких насекомых, живущих в среде с низким содержанием кислорода, есть молекулы, подобные гемоглобину, которые связывают кислород и транспортируют его к тканям. Поэтому требования, предъявляемые к системе, намного ниже. Однако некоторые членистоногие и большинство моллюсков обладают содержащим медь гемоцианином для транспортировки кислорода. [11]
У некоторых видов гемолимфа имеет иное применение, чем просто аналог крови. По мере роста насекомого или паукообразного гемолимфа работает как нечто вроде гидравлической системы, позволяя насекомому или паукообразному расширять сегменты до того, как они склеротизируются . Она также может использоваться гидравлически как средство помощи движению, например, при движении паукообразных . Некоторые виды насекомых или паукообразных способны к аутогеморрагии , когда на них нападают хищники. [12] Королевы рода муравьев Leptanilla питаются гемолимфой, вырабатываемой личинками . [ 13] С другой стороны, Pemphigus spyrothecae использует гемолимфу в качестве клея, что позволяет виду прилипать к хищникам и впоследствии атаковать хищника; было обнаружено, что у более крупных хищников больше тлей прилипало после того, как хищник был побежден.