stringtranslate.com

Углеводы

Лактоза – это дисахарид, содержащийся в молоке животных. Он состоит из молекулы D-галактозы и молекулы D-глюкозы , связанных гликозидной связью бета-1-4 .

Углевод ( / ˌ k ɑːr b oʊ ˈ h aɪ d r eɪ t / ) — биомолекула , состоящая из атомов углерода (C), водорода (H) и кислорода (O), обычно с соотношением атомов водорода и кислорода , равным 2: 1 (как в воде) и, следовательно, с эмпирической формулой C m (H 2 O) n (где m может отличаться или не отличаться от n ), что не означает, что H имеет ковалентные связи с O (например, с CH 2 O , H имеет ковалентную связь с C, но не с O). Однако не все углеводы соответствуют этому точному стехиометрическому определению (например, уроновые кислоты , дезоксисахара, такие как фукоза ), и не все химические вещества, которые соответствуют этому определению, автоматически классифицируются как углеводы (например, формальдегид и уксусная кислота ).

Термин наиболее распространен в биохимии , где он является синонимом сахарида (от древнегреческого σάκχαρον ( sákkharon )  «сахар» [1] ), группы, включающей сахара , крахмал и целлюлозу . Сахариды делятся на четыре химические группы: моносахариды , дисахариды , олигосахариды и полисахариды . Моносахариды и дисахариды, наименьшие (низкомолекулярные ) углеводы, обычно называют сахарами. [2] Хотя научная номенклатура углеводов сложна, названия моносахаридов и дисахаридов очень часто оканчиваются суффиксом -оза , который первоначально был взят из слова глюкоза (от древнегреческого γλεῦκος ( gleûkos )  'вино, должно ') и используется почти для всех сахаров, например, фруктозы (фруктовый сахар), сахарозы ( тростниковый или свекловичный сахар), рибозы , лактозы (молочный сахар) и т. д.

Углеводы выполняют многочисленные роли в живых организмах. [3] Полисахариды служат хранилищем энергии (например, крахмал и гликоген ) и структурными компонентами (например, целлюлоза у растений и хитин у членистоногих). 5-углеродный моносахарид рибоза является важным компонентом коферментов (например , АТФ , ФАД и НАД ) и основой генетической молекулы, известной как РНК . Родственная дезоксирибоза является компонентом ДНК. Сахариды и их производные включают множество других важных биомолекул , которые играют ключевую роль в иммунной системе , оплодотворении , предотвращении патогенеза , свертывании крови и развитии . [4]

Углеводы играют центральную роль в питании и содержатся в самых разных натуральных и обработанных продуктах. Крахмал является полисахаридом и содержится в большом количестве в злаках (пшеница, кукуруза, рис), картофеле и обработанных пищевых продуктах на основе зерновой муки , таких как хлеб , пицца или макароны. Сахара присутствуют в рационе человека в основном в виде столового сахара (сахароза, извлеченная из сахарного тростника или сахарной свеклы ), лактозы (в изобилии содержится в молоке), глюкозы и фруктозы, которые в природе содержатся в меде , многих фруктах и ​​некоторых овощах. Столовый сахар, молоко или мед часто добавляют в напитки и многие готовые блюда, такие как варенье, печенье и пирожные.

Целлюлоза , полисахарид, содержащийся в клеточных стенках всех растений, является одним из основных компонентов нерастворимых пищевых волокон . Хотя целлюлоза и нерастворимые пищевые волокна не усваиваются человеком, они обычно помогают поддерживать здоровье пищеварительной системы [5] , облегчая дефекацию . Другие полисахариды, содержащиеся в пищевых волокнах, включают резистентный крахмал и инулин , которые питают некоторые бактерии в микробиоте толстого кишечника и метаболизируются этими бактериями с образованием короткоцепочечных жирных кислот . [6] [7]

Терминология

В научной литературе термин «углевод» имеет множество синонимов, таких как «сахар» (в широком смысле), «сахарид», «оза», [1] «глюцид», [8] «гидрат углерода» или « полигидрокси ». соединения с альдегидом или кетоном ». Некоторые из этих терминов, особенно «углевод» и «сахар», также используются в других значениях.

В науке о продуктах питания и во многих неофициальных контекстах термин «углеводы» часто означает любую пищу, которая особенно богата сложными углеводами, крахмалом ( например, крупы, хлеб и макароны) или простыми углеводами, такими как сахар (содержащийся в конфетах, джемах и т. д .). и десерты). Эта неофициальность иногда сбивает с толку, поскольку она нарушает химическую структуру и усвояемость человеком.

Часто в списках информации о питании , таких как Национальная база данных по питательным веществам Министерства сельского хозяйства США , термин «углевод» (или «углевод по разнице») используется для всего, кроме воды, белка, жира, золы и этанола. [9] Сюда входят такие химические соединения, как уксусная или молочная кислота , которые обычно не считаются углеводами. Сюда также входят пищевые волокна , которые представляют собой углеводы, но которые не дают человеку энергии , хотя их часто включают в расчет общей энергии пищи так же, как если бы они это делали (т. е. как если бы это были перевариваемые и усваиваемые углеводы, такие как в виде сахара). В строгом смысле слова « сахар » обозначают сладкие растворимые углеводы, многие из которых используются в пище человека.

История

История открытия углеводов началась около 10 000 лет назад в Папуа -Новой Гвинее во время выращивания сахарного тростника во время неолитической сельскохозяйственной революции . Термин «углевод» впервые был предложен немецким химиком Карлом Шмидтом (химиком) в 1844 году. В 1856 году французским физиологом Клодом Бернаром был открыт гликоген — форма хранения углеводов в печени животных . [ нужна цитата ]

Состав

Раньше название «углевод» использовалось в химии для любого соединения формулы C m (H 2 O) n . Следуя этому определению, некоторые химики считали формальдегид (CH 2 O) простейшим углеводом, [10] в то время как другие претендовали на это название гликоляльдегида . [11] Сегодня этот термин обычно понимают в биохимическом смысле, который исключает соединения только с одним или двумя атомами углерода и включает многие биологические углеводы, которые отклоняются от этой формулы. Например, хотя может показаться, что приведенные выше репрезентативные формулы охватывают общеизвестные углеводы, повсеместно встречающиеся и обильные углеводы часто отклоняются от этого. Например, углеводы часто содержат такие химические группы, как: N -ацетил (например, хитин ), сульфат (например, гликозаминогликаны ), карбоновая кислота и дезокси-модификации (например, фукоза и сиаловая кислота ).

Природные сахариды обычно состоят из простых углеводов, называемых моносахаридами , с общей формулой (CH 2 O) n , где n равно трем или более. Типичный моносахарид имеет структуру H–(CHOH) x (C=O)–(CHOH) y –H, то есть альдегид или кетон со множеством добавленных гидроксильных групп, обычно по одной на каждый атом углерода , не входящий в состав альдегидная или кетоновая функциональная группа . Примерами моносахаридов являются глюкоза , фруктоза и глицеральдегиды . Однако некоторые биологические вещества, обычно называемые «моносахаридами», не соответствуют этой формуле (например, уроновые кислоты и дезоксисахара, такие как фукоза ), и существует множество химических веществ, которые соответствуют этой формуле, но не считаются моносахаридами (например, формальдегид CH 2 O и инозитол (CH 2 O) 6 ). [12]

Форма моносахарида с открытой цепью часто сосуществует с формой с закрытым кольцом , где карбонильная группа альдегида / кетона , углерод (C = O) и гидроксильная группа (–OH) реагируют, образуя полуацеталь с новым мостиком C–O–C.

Моносахариды могут быть связаны вместе в так называемые полисахариды (или олигосахариды ) самыми разными способами. Многие углеводы содержат одну или несколько модифицированных моносахаридных единиц, в которых была заменена или удалена одна или несколько групп. Например, дезоксирибоза , компонент ДНК , представляет собой модифицированную версию рибозы ; Хитин состоит из повторяющихся единиц N-ацетилглюкозамина , азотсодержащей формы глюкозы.

Разделение

Углеводы — это полигидроксиальдегиды, кетоны, спирты, кислоты, их простые производные и их полимеры, имеющие связи ацетального типа. Их можно классифицировать в зависимости от степени полимеризации и первоначально разделить на три основные группы, а именно сахара, олигосахариды и полисахариды. [13]

Моносахариды

D-глюкоза представляет собой альдогексозу формулы (C·H 2 O) 6 . Красные атомы выделяют альдегидную группу, а синие атомы выделяют асимметричный центр , наиболее удаленный от альдегида; поскольку этот -OH находится справа от проекции Фишера , это D-сахар.

Моносахариды являются простейшими углеводами, поскольку они не гидролизуются до более мелких углеводов. Это альдегиды или кетоны с двумя или более гидроксильными группами. Общая химическая формула немодифицированного моносахарида — (C•H 2 O) n , буквально «гидрат углерода». Моносахариды являются важными молекулами топлива, а также строительными блоками нуклеиновых кислот. Наименьшими моносахаридами, для которых n=3, являются дигидроксиацетон и D- и L-глицеральдегиды.

Классификация моносахаридов

Аномеры α и β глюкозы . Обратите внимание на положение гидроксильной группы (красной или зеленой) на аномерном углероде относительно группы CH 2 OH, связанной с углеродом 5: они либо имеют одинаковые абсолютные конфигурации (R,R или S,S) (α), либо противоположные абсолютные конфигурации. конфигурации (R,S или S,R) (β). [14]

Моносахариды классифицируются по трем различным характеристикам: расположению карбонильной группы, количеству содержащихся в ней атомов углерода и ее хиральной направленности. Если карбонильная группа представляет собой альдегид , то моносахарид представляет собой альдозу ; если карбонильная группа представляет собой кетон , моносахарид представляет собой кетозу . Моносахариды с тремя атомами углерода называются триозами , с четырьмя — тетрозами , пять — пентозами , шесть — гексозами и так далее. [15] Эти две системы классификации часто комбинируются. Например, глюкоза представляет собой альдогексозу (шестиуглеродный альдегид), рибоза — это альдопентозу (пятиуглеродный альдегид), а фруктоза — кетогексозу (шестиуглеродный кетон).

Каждый атом углерода, несущий гидроксильную группу (-OH), за исключением первого и последнего атомов углерода, асимметричен , что делает их стереоцентрами с двумя возможными конфигурациями каждый (R или S). Из-за этой асимметрии для любой формулы моносахарида может существовать несколько изомеров . Используя правило Ле Бель-Вант-Гоффа , альдогексоза D-глюкоза, например, имеет формулу (C·H 2 O) 6 , четыре из шести атомов углерода которой являются стереогенными, что делает D-глюкозу одной из 2 4 =16 возможных стереоизомеров . В случае глицеральдегидов , альдотриозы, существует одна пара возможных стереоизомеров, которые представляют собой энантиомеры и эпимеры . 1,3-дигидроксиацетон , кетоза, соответствующая альдозным глицеральдегидам, представляет собой симметричную молекулу без стереоцентров. Назначение D или L производится в соответствии с ориентацией асимметричного углерода, наиболее удаленного от карбонильной группы: в стандартной проекции Фишера, если гидроксильная группа находится справа, молекула представляет собой D-сахар, в противном случае - это L-сахар. Префиксы «D-» и «L-» не следует путать с «d-» или «l-», которые указывают направление, в котором сахар вращает плоскополяризованный свет . Такое использование «d-» и «l-» больше не используется в химии углеводов. [16]

Изомерия прямой цепи кольца

Глюкоза может существовать как в линейной, так и в кольцевой форме.

Альдегидная или кетоновая группа моносахарида с прямой цепью обратимо реагирует с гидроксильной группой на другом атоме углерода с образованием полуацеталя или гемикеталя , образуя гетероциклическое кольцо с кислородным мостиком между двумя атомами углерода. Кольца с пятью и шестью атомами называются формами фуранозы и пиранозы соответственно и существуют в равновесии с формой с прямой цепью. [17]

При переходе из прямоцепной формы в циклическую форму атом углерода, содержащий карбонильный кислород, называемый аномерным углеродом , становится стереогенным центром с двумя возможными конфигурациями: Атом кислорода может занимать положение либо выше, либо ниже плоскости кольцо. Полученная возможная пара стереоизомеров называется аномерами . В α-аномере заместитель -OH на аномерном углероде расположен на противоположной ( транс ) стороне кольца от боковой ветви CH 2 OH. Альтернативная форма, в которой заместитель CH 2 OH и аномерный гидроксил находятся на одной и той же стороне (цис) плоскости кольца, называется β-аномером .

Использование в живых организмах

Моносахариды являются основным источником топлива для обмена веществ и используются как в качестве источника энергии ( глюкоза является наиболее важной в природе, поскольку она является продуктом фотосинтеза в растениях), так и в биосинтезе . Когда моносахариды не нужны немедленно, их часто преобразуют в более компактные (т.е. менее водорастворимые) формы, часто в полисахариды . У многих животных, включая человека, этой формой хранения является гликоген , особенно в клетках печени и мышц. В растениях с той же целью используется крахмал . Самый распространенный углевод — целлюлоза — является структурным компонентом клеточной стенки растений и многих форм водорослей. Рибоза является компонентом РНК . Дезоксирибоза является компонентом ДНК . Ликсоза является компонентом ликсофлавина, содержащегося в сердце человека. [18] Рибулоза и ксилулоза встречаются в пентозофосфатном пути . Галактоза , компонент лактозы молочного сахара , содержится в галактолипидах мембран растительных клеток и в гликопротеинах многих тканей . Манноза участвует в метаболизме человека, особенно при гликозилировании некоторых белков. Фруктоза , или фруктовый сахар, содержится во многих растениях и человеке, метаболизируется в печени, всасывается непосредственно в кишечник во время пищеварения и содержится в сперме . Трегалоза , основной сахар насекомых, быстро гидролизуется на две молекулы глюкозы, обеспечивая непрерывный полет.

Дисахариды

Сахароза , также известная как столовый сахар, является распространенным дисахаридом. Он состоит из двух моносахаридов: D-глюкозы (слева) и D-фруктозы (справа).

Два соединенных моносахарида называются дисахаридом , простейшим видом полисахарида. Примеры включают сахарозу и лактозу . Они состоят из двух моносахаридных единиц, связанных друг с другом ковалентной связью, известной как гликозидная связь , образующейся в результате реакции дегидратации , что приводит к потере атома водорода у одного моносахарида и гидроксильной группы у другого. Формула немодифицированных дисахаридов C 12 H 22 O 11 . Хотя существует множество видов дисахаридов, некоторые из них особенно примечательны.

Сахароза , изображенная справа, является наиболее распространенным дисахаридом и основной формой, в которой углеводы транспортируются в растениях. Он состоит из одной молекулы D-глюкозы и одной молекулы D-фруктозы . Систематическое название сахарозы, O -α-D-глюкопиранозил-(1→2)-D-фруктофуранозид, указывает на четыре вещи:

Лактоза , дисахарид, состоящий из одной молекулы D-галактозы и одной молекулы D-глюкозы , естественным образом встречается в молоке млекопитающих. Систематическое название лактозы — О -β-D-галактопиранозил-(1→4)-D-глюкопираноза. Другие известные дисахариды включают мальтозу (две D-глюкозы, связанные с α-1,4) и целлобиозу (две D-глюкозы, связанные с β-1,4). Дисахариды можно разделить на два типа: редуцирующие и невосстанавливающие дисахариды. Если функциональная группа присутствует в связи с другой сахарной единицей, ее называют редуцирующим дисахаридом или биозой.

Питание

Зерновые продукты: богатые источники углеводов

Углеводы, потребляемые с пищей, дают 3,87 килокалорий на грамм простых сахаров [19] и от 3,57 до 4,12 килокалорий на грамм сложных углеводов в большинстве других продуктов питания. [20] Относительно высокий уровень углеводов связан с обработанными пищевыми продуктами или рафинированными продуктами, приготовленными из растений, включая сладости, печенье и конфеты, столовый сахар, мед, безалкогольные напитки, хлеб и крекеры, джемы и фруктовые продукты, макаронные изделия и сухие завтраки. Меньшее количество усваиваемых углеводов обычно связано с нерафинированными продуктами, поскольку в этих продуктах больше клетчатки, включая бобы, клубни, рис и нерафинированные фрукты [ сомнительно – обсудить ] . [21] Продукты животного происхождения, как правило, содержат самый низкий уровень углеводов, хотя молоко содержит высокую долю лактозы .

Организмы обычно не могут метаболизировать все типы углеводов для получения энергии. Глюкоза — практически универсальный и доступный источник энергии. Многие организмы также обладают способностью метаболизировать другие моносахариды и дисахариды , но глюкоза часто метаболизируется первой. У Escherichia coli , например, lac-оперон будет экспрессировать ферменты для переваривания лактозы, если она присутствует, но если присутствуют и лактоза, и глюкоза, lac- оперон подавляется, в результате чего в первую очередь используется глюкоза (см.: Диаукси ). Полисахариды также являются распространенными источниками энергии. Многие организмы могут легко расщеплять крахмалы на глюкозу; однако большинство организмов не могут метаболизировать целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин и арабиноксиланы . Эти типы углеводов могут метаболизироваться некоторыми бактериями и протистами. Жвачные животные и термиты , например, используют микроорганизмы для переработки целлюлозы. Хотя эти сложные углеводы плохо усваиваются, они представляют собой важный элемент питания для человека, называемый пищевыми волокнами . Клетчатка улучшает пищеварение, помимо других преимуществ. [22]

Институт медицины рекомендует взрослым американцам и канадцам получать от 45 до 65% пищевой энергии из цельнозерновых углеводов. [23] Продовольственная и сельскохозяйственная организация и Всемирная организация здравоохранения совместно рекомендуют, чтобы национальные рекомендации по питанию установили цель получать 55–75% общей энергии из углеводов, но только 10% непосредственно из сахаров (их термин для простых углеводов). [24] Кокрейновский систематический обзор 2017 года пришел к выводу, что недостаточно доказательств в поддержку утверждения о том, что цельнозерновая диета может влиять на сердечно-сосудистые заболевания. [25]

Классификация

Диетологи часто называют углеводы простыми и сложными. Однако точное различие между этими группами может быть неоднозначным. Термин « сложные углеводы» был впервые использован в публикации Специального комитета Сената США по питанию и потребностям человека « Диетические цели для Соединенных Штатов» (1977), где он был предназначен для того, чтобы отличить сахара от других углеводов (которые считались более питательными). [26] Однако в докладе в колонку сложных углеводов включены «фрукты, овощи и цельнозерновые продукты», несмотря на то, что они могут содержать как сахара, так и полисахариды. Эта путаница сохраняется, поскольку сегодня некоторые диетологи используют термин «сложные углеводы» для обозначения любого вида легкоусвояемых сахаридов, присутствующих в цельных продуктах, где также содержатся клетчатка, витамины и минералы (в отличие от обработанных углеводов, которые дают энергию, но мало других питательных веществ). . Однако стандартным использованием является химическая классификация углеводов: простые, если они представляют собой сахара ( моносахариды и дисахариды ), и сложные, если они являются полисахаридами (или олигосахаридами ). [27]

В любом случае, различие между простым и сложным химическим составом не имеет большого значения для определения питательной ценности углеводов. [27] Некоторые простые углеводы (например, фруктоза ) быстро повышают уровень глюкозы в крови, тогда как некоторые сложные углеводы (крахмалы) повышают уровень сахара в крови медленно. Скорость пищеварения определяется множеством факторов, в том числе тем, какие другие питательные вещества потребляются вместе с углеводами, способом приготовления пищи, индивидуальными различиями в обмене веществ и химическим составом углеводов. [28] Углеводы иногда делят на «доступные углеводы», которые всасываются в тонком кишечнике, и «недоступные углеводы», которые попадают в толстый кишечник , где подвергаются ферментации желудочно -кишечной микробиотой . [29]

Диетические рекомендации Министерства сельского хозяйства США для американцев 2010 года призывают к потреблению углеводов от умеренного до высокого в рамках сбалансированной диеты, включающей шесть порций зерновых продуктов по одной унции каждый день, по крайней мере половина из которых состоит из цельнозерновых продуктов, а остальная часть - из обогащенных продуктов . [30]

Концепции гликемического индекса (ГИ) и гликемической нагрузки были разработаны для характеристики поведения пищи во время пищеварения человека. Они ранжировали продукты, богатые углеводами, по скорости и величине их воздействия на уровень глюкозы в крови . Гликемический индекс — это показатель того, насколько быстро усваивается глюкоза из пищи , а гликемическая нагрузка — это показатель общего количества усваиваемой глюкозы в пищевых продуктах. Инсулиновый индекс — это аналогичный, но более современный метод классификации, который ранжирует продукты питания на основе их влияния на уровень инсулина в крови , который вызван глюкозой (или крахмалом) и некоторыми аминокислотами в пище.

Влияние ограничения углеводов на здоровье

Низкоуглеводные диеты могут упускать из виду преимущества для здоровья, такие как повышенное потребление пищевых волокон , обеспечиваемые высококачественными углеводами, содержащимися в бобовых , цельнозерновых продуктах , фруктах и ​​овощах. [31] [32] «Метаанализ среднего качества» включил в качестве побочных эффектов диеты неприятный запах изо рта , головную боль и запор . [33] [ нужен лучший источник ]

Диеты с ограничением углеводов могут быть столь же эффективными, как и диеты с низким содержанием жиров, помогая снизить вес в краткосрочной перспективе, когда общее потребление калорий снижается. [34] В научном заявлении Общества эндокринологов говорится, что «когда потребление калорий остается постоянным [...] на накопление жира в организме, по-видимому, не влияют даже очень выраженные изменения в количестве жиров по сравнению с углеводами в рационе». [34] В долгосрочной перспективе эффективная потеря или поддержание веса зависит от ограничения калорий , [34] а не от соотношения макронутриентов в рационе. [35] Доводы сторонников диеты о том, что углеводы вызывают чрезмерное накопление жира за счет повышения уровня инсулина в крови , и что диеты с низким содержанием углеводов имеют «метаболическое преимущество», не подтверждаются клиническими данными . [34] [36] Кроме того, неясно, как низкоуглеводная диета влияет на здоровье сердечно-сосудистой системы , хотя два обзора показали, что ограничение углеводов может улучшить липидные маркеры риска сердечно-сосудистых заболеваний . [37] [38]

Диеты с ограничением углеводов не более эффективны, чем обычная здоровая диета, в предотвращении развития диабета 2 типа , но для людей с диабетом 2 типа они являются жизнеспособным вариантом для снижения веса или помощи в контроле гликемии . [39] [40] [41] Имеются ограниченные доказательства в поддержку регулярного использования низкоуглеводной диеты при лечении диабета 1 типа . [42] Американская диабетическая ассоциация рекомендует людям с диабетом придерживаться в целом здоровой диеты, а не диеты, ориентированной на углеводы или другие макронутриенты. [41]

Крайняя форма низкоуглеводной диеты – кетогенная диета – признана медицинской диетой для лечения эпилепсии . [43] Благодаря одобрению знаменитостей в начале 21 века, эта диета стала модной диетой как средством похудения, но с риском нежелательных побочных эффектов , таких как низкий уровень энергии и усиление голода, бессонница , тошнота и желудочно-кишечный дискомфорт. [ нужна научная ссылка ] [43] Британская диетическая ассоциация назвала эту диету одной из «пятерки худших диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году». [43]

Источники

Таблетки глюкозы

Большинство пищевых углеводов содержат глюкозу либо в качестве единственного строительного блока (как в полисахаридах, крахмале и гликогене), либо вместе с другим моносахаридом (как в гетерополисахаридах, сахарозе и лактозе). [44] Несвязанная глюкоза является одним из основных ингредиентов меда. Глюкоза чрезвычайно распространена и была выделена из различных природных источников по всему миру, включая мужские шишки хвойного дерева Wollemia nobilis в Риме, [45] корни растений Ilex asprella в Китае, [46] и соломинки риса в Калифорния. [47]

^ A Количество углеводов рассчитывается в базе данных Министерства сельского хозяйства США и не всегда соответствует сумме сахаров, крахмала и «пищевых волокон».

Метаболизм

Углеводный обмен — ряд биохимических процессов, ответственных за образование , расщепление и взаимопревращение углеводов в живых организмах .

Наиболее важным углеводом является глюкоза , простой сахар ( моносахарид ), который метаболизируется почти всеми известными организмами. Глюкоза и другие углеводы участвуют в самых разных метаболических путях у разных видов: растения синтезируют углеводы из углекислого газа и воды посредством фотосинтеза , сохраняя поглощенную энергию внутри себя, часто в форме крахмала или липидов . Растительные компоненты потребляются животными и грибами и используются в качестве топлива для клеточного дыхания . Окисление одного грамма углеводов дает примерно 16 кДж (4 ккал) энергии , а окисление одного грамма липидов дает около 38 кДж (9 ккал). В организме человека хранится от 300 до 500 г углеводов в зависимости от массы тела, причем большая часть запасов приходится на скелетные мышцы. [49] Энергия, полученная в результате метаболизма (например, окисления глюкозы), обычно временно сохраняется внутри клеток в форме АТФ . [50] Организмы, способные к анаэробному и аэробному дыханию, метаболизируют глюкозу и кислород (аэробные) с выделением энергии, при этом углекислый газ и вода являются побочными продуктами.

Катаболизм

Катаболизм – это метаболическая реакция, которой подвергаются клетки, чтобы расщепить более крупные молекулы и извлечь энергию. Существует два основных метаболических пути катаболизма моносахаридов : гликолиз и цикл лимонной кислоты .

При гликолизе олиго- и полисахариды сначала расщепляются до более мелких моносахаридов ферментами, называемыми гликозидгидролазами . Моносахаридные единицы затем могут вступать в катаболизм моносахаридов. На ранних стадиях гликолиза необходимы затраты 2 АТФ для фосфорилирования глюкозы до глюкозо-6-фосфата ( G6P ) и фруктозо-6-фосфата ( F6P ) до фруктозо-1,6-бифосфата ( FBP ), тем самым необратимо продвигая реакцию вперед. [49] В некоторых случаях, как и у людей, не все типы углеводов можно использовать, поскольку необходимые пищеварительные и метаболические ферменты отсутствуют.

Углеводная химия

Химия углеводов — крупная и экономически важная отрасль органической химии. Некоторые из основных органических реакций , в которых участвуют углеводы:

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Авенас П (2012). «Этимология основных названий полисахаридов» (PDF) . В Навард П (ред.). Европейская сеть передового опыта в области полисахаридов (EPNOE) . Вена: Шпрингер-Верлаг . Архивировано из оригинала (PDF) 9 февраля 2018 года . Проверено 28 января 2018 г.
  2. ^ Флич С.Л., Улин Р.В. (январь 2003 г.). «Сахар привязан к месту». Природа . 421 (6920): 219–220. Бибкод : 2003Natur.421..219F. дои : 10.1038/421219а. PMID  12529622. S2CID  4421938.
  3. ^ Кэрролл Г.Т., Ван Д., Турро Нью-Джерси, Коберштейн Дж.Т. (январь 2008 г.). «Фотоны, чтобы осветить вселенную разнообразия сахара с помощью биомассивов». Гликоконъюгатный журнал . 25 (1): 5–10. дои : 10.1007/s10719-007-9052-1. ПМК 7088275 . ПМИД  17610157. 
  4. ^ Мэтон А., Хопкинс Дж., Маклафлин К.В., Джонсон С., Уорнер М.К., ЛаХарт Д., Райт Дж.Д. (1993). Биология человека и здоровье . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. стр. 52–59. ISBN 978-0-13-981176-0.
  5. ^ Национальная база данных по питательным веществам Министерства сельского хозяйства США, 2015, стр. 14
  6. ^ Каммингс Дж. Х. (2001). Влияние пищевых волокон на вес и состав фекалий (3-е изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. п. 184. ИСБН 978-0-8493-2387-4. Архивировано из оригинала 2 апреля 2019 года . Проверено 24 апреля 2022 г.
  7. ^ Бирн CS, Чемберс ES, Моррисон DJ, Frost G (сентябрь 2015 г.). «Роль короткоцепочечных жирных кислот в регуляции аппетита и энергетическом гомеостазе». Международный журнал ожирения . 39 (9): 1331–1338. дои : 10.1038/ijo.2015.84. ПМЦ 4564526 . ПМИД  25971927. 
  8. ^ Фирон В.Ф. (1949). Введение в биохимию (2-е изд.). Лондон: Хайнеманн. ISBN 978-1483225395. Архивировано из оригинала 27 июля 2020 года . Проверено 30 ноября 2017 г.
  9. ^ Национальная база данных по питательным веществам Министерства сельского хозяйства США, 2015, стр. 13
  10. ^ Коултер Дж. М., Барнс CR, Коулз HC (1930). Учебник ботаники для колледжей и университетов. БиблиоБазар. ISBN 978-1113909954. Архивировано из оригинала 17 апреля 2022 года . Проверено 24 апреля 2022 г.
  11. ^ Бертис, Калифорния, Эшвуд ER, Тиц NW (2000). Титц «Основы клинической химии». УБ Сондерс. ISBN 9780721686349. Архивировано из оригинала 24 июня 2016 года . Проверено 8 января 2016 г.
  12. ^ Мэтьюз CE, Ван Холде К.Э., Ахерн К.Г. (1999). Биохимия (3-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-3066-3.[ нужна страница ]
  13. ^ «Глава 1 – Роль углеводов в питании». Углеводы в питании человека . Документ ФАО по продовольствию и питанию – 66. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 года . Проверено 21 декабря 2015 г.
  14. ^ Бертоцци CR, Рабука Д (2017). «Структурная основа разнообразия гликанов». Основы гликобиологии (3-е изд.). Колд-Спринг-Харбор (Нью-Йорк): Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-1-621821-32-8. PMID  20301274. Архивировано из оригинала 19 мая 2020 года . Проверено 30 августа 2017 г.
  15. ^ Кэмпбелл Н.А., Уильямсон Б., Хейден Р.Дж. (2006). Биология: исследование жизни. Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-250882-7. Архивировано из оригинала 2 ноября 2014 года . Проверено 2 декабря 2008 г.
  16. ^ Пигмен В., Хортон Д. (1972). «Глава 1: Стереохимия моносахаридов». В Pigman W, Horton D (ред.). Углеводы: химия и биохимия, том 1A (2-е изд.). Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 1–67. ISBN 978-0323138338.
  17. ^ Пигмен В., Анет Э.Ф. (1972). «Глава 4: Мутаротации и действия кислот и оснований». В Pigman W, Horton D (ред.). Углеводы: химия и биохимия, том 1A (2-е изд.). Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 165–194. ISBN 978-0323138338.
  18. ^ «Ликсофлавин». Мерриам-Вебстер . Архивировано из оригинала 31 октября 2014 года . Проверено 26 февраля 2014 г.
  19. ^ "Шоу-Еда". usda.gov . Архивировано из оригинала 3 октября 2017 года . Проверено 4 июня 2014 г.
  20. ^ «Расчет энергетической ценности продуктов питания - коэффициенты преобразования энергии». Фао.орг . Архивировано из оригинала 24 мая 2010 года . Проверено 2 августа 2013 г.
  21. ^ «Справочный список углеводов» (PDF) . www.diabetes.org.uk . Архивировано из оригинала (PDF) 14 марта 2016 года . Проверено 30 октября 2016 г.
  22. ^ Пишон Л., Юно Ж.Ф., Фромантен Г., Томе Д. (май 2006 г.). «Диета с высоким содержанием белков, жиров и углеводов снижает потребление энергии, липогенез в печени и ожирение у крыс». Журнал питания . 136 (5): 1256–1260. дои : 10.1093/jn/136.5.1256 . ПМИД  16614413.
  23. ^ Совет по продовольствию и питанию (2002/2005). Диетическая норма потребления энергии, углеводов, клетчатки, жиров, жирных кислот, холестерина, белков и аминокислот . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство национальных академий . Страница 769. Архивировано 12 сентября 2006 г. в Wayback Machine . ISBN 0-309-08537-3 . 
  24. ^ Совместная консультация экспертов ВОЗ и ФАО (2003 г.). [1] ( PDF ). Женева: Всемирная организация здравоохранения . стр. 55–56. ISBN 92-4-120916-Х . 
  25. ^ Келли С.А., Хартли Л., Лавман Э., Колкуитт Дж.Л., Джонс Х.М., Аль-Худайри Л. и др. (август 2017 г.). «Цельнозерновые каши для первичной или вторичной профилактики сердечно-сосудистых заболеваний» (PDF) . Кокрановская база данных систематических обзоров . 8 (8): CD005051. дои : 10.1002/14651858.CD005051.pub3. ПМК 6484378 . PMID  28836672. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2018 г. . Проверено 27 сентября 2018 г. 
  26. ^ Совместная консультация экспертов ВОЗ/ФАО (1998 г.), Углеводы в питании человека , глава 1. Архивировано 15 января 2007 г., в Wayback Machine . ISBN 92-5-104114-8 . 
  27. ^ ab «Углеводы». Источник питания . Гарвардская школа общественного здравоохранения. 18 сентября 2012. Архивировано из оригинала 7 мая 2013 года . Проверено 3 апреля 2013 г.
  28. ^ Дженкинс DJ, Дженкинс А.Л., Волевер Т.М., Томпсон Л.Х., Рао А.В. (февраль 1986 г.). «Простые и сложные углеводы». Обзоры питания . 44 (2): 44–49. doi :10.1111/j.1753-4887.1986.tb07585.x. ПМИД  3703387.
  29. ^ Хедли CL (2001). Углеводы в семенах зернобобовых культур: улучшение пищевого качества и агрономических показателей. КАБИ. п. 79. ИСБН 978-0-85199-944-9. Архивировано из оригинала 24 апреля 2022 года . Проверено 24 апреля 2022 г.
  30. ^ DHHS и Министерство сельского хозяйства США , Рекомендации по питанию для американцев, 2010 г. Архивировано 20 августа 2014 г. в Wayback Machine .
  31. ^ Зайдельманн С.Б., Клаггетт Б., Ченг С., Хэнлин М., Шах А., Штеффен Л.М. и др. (сентябрь 2018 г.). «Потребление углеводов с пищей и смертность: проспективное когортное исследование и метаанализ». «Ланцет». Общественное здравоохранение (метаанализ). 3 (9): е419–е428. дои : 10.1016/s2468-2667(18)30135-x. ПМК 6339822 . ПМИД  30122560. 
  32. ^ Рейнольдс А., Манн Дж., Каммингс Дж., Винтер Н., Мете Э., Те Моренга Л. (февраль 2019 г.). «Качество углеводов и здоровье человека: серия систематических обзоров и метаанализов» (PDF) . Ланцет (Обзор). 393 (10170): 434–445. дои : 10.1016/S0140-6736(18)31809-9 . PMID  30638909. S2CID  58632705. Архивировано (PDF) из оригинала 11 августа 2021 г. . Проверено 24 апреля 2022 г.
  33. ^ Чуруангсук С., Херуф М., Комбет Э., Лин М. (декабрь 2018 г.). «Низкоуглеводные диеты при избыточном весе и ожирении: систематический обзор систематических обзоров» (PDF) . Обзоры ожирения (систематический обзор). 19 (12): 1700–1718. дои : 10.1111/обр.12744. PMID  30194696. S2CID  52174104. Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2019 г. . Проверено 24 апреля 2022 г.
  34. ^ abcd Шварц М.В., Сили Р.Дж., Зельцер Л.М., Древновски А., Равуссин Э., Редман Л.М., Лейбель Р.Л. (август 2017 г.). «Патогенез ожирения: научное заявление эндокринного общества». Эндокринные обзоры . 38 (4): 267–296. дои : 10.1210/er.2017-00111. ПМЦ 5546881 . ПМИД  28898979. 
  35. ^ Бутрин М.Л., Кларк В.Л., Колетта MC (2012). Акабас С.Р., Ледерман С.А., Мур Б.Дж. (ред.). Поведенческие подходы к лечению ожирения . Джон Уайли и сыновья. п. 259. ИСБН 978-0-470-65588-7. В совокупности эти результаты показывают, что потребление калорий, а не состав макронутриентов, определяет долгосрочное поддержание потери веса. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  36. ^ Холл КД (март 2017 г.). «Обзор углеводно-инсулиновой модели ожирения». Европейский журнал клинического питания (обзор). 71 (3): 323–326. дои : 10.1038/ejcn.2016.260. PMID  28074888. S2CID  54484172.
  37. ^ Мансур Н., Винкнес К.Дж., Вейрод М.Б., Реттерстол К. (февраль 2016 г.). «Влияние диет с низким содержанием углеводов и диет с низким содержанием жиров на массу тела и факторы риска сердечно-сосудистых заболеваний: метаанализ рандомизированных контролируемых исследований». Британский журнал питания . 115 (3): 466–479. дои : 10.1017/S0007114515004699 . PMID  26768850. S2CID  21670516.
  38. ^ Гьюладин-Хеллон Т., Дэвис И.Г., Пенсон П., Амири Багбадорани Р. (март 2019 г.). «Влияние диет с ограничением углеводов на уровень холестерина липопротеинов низкой плотности у взрослых с избыточным весом и ожирением: систематический обзор и метаанализ» (PDF) . Обзоры питания (систематический обзор). 77 (3): 161–180. дои : 10.1093/nutrit/nuy049 . PMID  30544168. S2CID  56488132. Архивировано (PDF) из оригинала 6 мая 2020 г. . Проверено 24 апреля 2022 г.
  39. ^ Браунс Ф (июнь 2018 г.). «Профилактика избыточного веса и диабета: рекомендуется ли диета с низким содержанием углеводов и высоким содержанием жиров?». Европейский журнал питания (обзор). 57 (4): 1301–1312. дои : 10.1007/s00394-018-1636-y. ПМЦ 5959976 . ПМИД  29541907. 
  40. ^ Мэн Ю, Бай Х, Ван С, Ли З, Ван Ц, Чен Л (сентябрь 2017 г.). «Эффективность низкоуглеводной диеты при лечении сахарного диабета 2 типа: систематический обзор и метаанализ рандомизированных контролируемых исследований». Исследования диабета и клиническая практика . 131 : 124–131. doi :10.1016/j.diabres.2017.07.006. ПМИД  28750216.
  41. ^ ab Комитет профессиональной практики Американской диабетической ассоциации (январь 2019 г.). «5. Управление образом жизни: стандарты медицинской помощи при сахарном диабете-2019». Уход при диабете . 42 (Приложение 1): S46–S60. дои : 10.2337/dc19-S005 . PMID  30559231. Архивировано из оригинала 18 декабря 2018 года . Проверено 24 апреля 2022 г.
  42. ^ Секолд Р., Фишер Э., де Бок М., Кинг БР, Smart CE (март 2019 г.). «Перспективы низкоуглеводной диеты в лечении диабета 1 типа: обзор клинических результатов». Диабетическая медицина (обзор). 36 (3): 326–334. дои : 10.1111/dme.13845. PMID  30362180. S2CID  53102654.
  43. ^ abc «5 худших диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году» . Британская диетическая ассоциация. 7 декабря 2017 года. Архивировано из оригинала 31 июля 2020 года . Проверено 1 декабря 2020 г. Британская диетическая ассоциация (BDA) сегодня представила долгожданный ежегодный список диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году. В этом году список включает в себя сыроедческую, щелочную, пиоппи-диету и кетогенную диету, а также пищевые добавки Кэти Прайс.
  44. ^ «Углеводы и уровень сахара в крови». Источник питания . 5 августа 2013. Архивировано из оригинала 30 января 2017 года . Получено 30 января 2017 г. - через Гарвардскую школу общественного здравоохранения им. Т.Ч. Чана.
  45. ^ Вендитти А., Фрецца С., Винченти Ф., Броделла А., Скиубба Ф., Монтесано С. и др. (февраль 2019 г.). «Производное син-энт-лабдадиена с редкой функцией спиро-β-лактона из мужских шишек Wollemia nobilis». Фитохимия . 158 : 91–95. Бибкод : 2019PChem.158...91В. doi :10.1016/j.phytochem.2018.11.012. PMID  30481664. S2CID  53757166.
  46. ^ Лей Ю, Ши СП, Сонг ЮЛ, Би Д, Ту ПФ (май 2014 г.). «Тритерпеновые сапонины из корней Ilex asprella». Химия и биоразнообразие . 11 (5): 767–775. дои : 10.1002/cbdv.201300155. PMID  24827686. S2CID  40353516.
  47. ^ Балан В., Балс Б., Чундават С.П., Маршалл Д., Дейл Б.Е. (2009). «Предварительная обработка лигноцеллюлозной биомассы с использованием AFEX». Биотопливо . Методы молекулярной биологии. Том. 581. Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. стр. 61–77. Бибкод : 2009biof.book...61B. дои : 10.1007/978-1-60761-214-8_5. ISBN 978-1-60761-213-1. ПМИД  19768616.
  48. ^ "Центральный FoodData". fdc.nal.usda.gov .
  49. ^ аб Моэн Р. (июнь 2013 г.). «Хирургия Оксфорда». www.onesearch.cuny.edu .[ постоянная мертвая ссылка ]
  50. ↑ Мехта С (9 октября 2013 г.). «Энергетика клеточного дыхания (обмен глюкозы)». Заметки по биохимии, Заметки . Архивировано из оригинала 25 января 2018 года . Проверено 15 октября 2015 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с углеводами .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с углеводами .