Бейтсианская мимикрия - это форма мимикрии , при которой безобидный вид развился, чтобы имитировать предупреждающие сигналы вредного вида, направленные на хищника из них обоих. Он назван в честь английского натуралиста Генри Уолтера Бейтса , который работал над бабочками в тропических лесах Бразилии.
Бейтсианская мимикрия - наиболее широко известный и широко изучаемый комплекс мимикрии, поэтому слово «мимикрия» часто рассматривается как синоним бейтсовской мимикрии. Однако существует множество других форм, некоторые из которых очень похожи в принципе, другие сильно разделены. Его часто противопоставляют мюллеровской мимикрии — форме взаимовыгодного сближения двух или более вредных видов. Однако, поскольку мимик сам может иметь определенную степень защиты, это различие не является абсолютным. Ему также можно противопоставить функционально разные формы мимикрии. Возможно, самый резкий контраст здесь — агрессивная мимикрия , когда хищник или паразит имитирует безобидный вид, избегая обнаружения и улучшая его успех в поисках пищи .
Имитирующий вид называется имитатором , а имитируемый вид (защищенный своей токсичностью, неприятным вкусом или другими средствами защиты) известен как модель . Хищный вид, опосредующий непрямые взаимодействия между имитатором и моделью, известен как получатель [сигнала] , обманщик или оператор . Паразитируя на честном предупреждающем сигнале модели, бейтсовский имитатор получает преимущество, не тратя средств на вооружение. Модель, с другой стороны, невыгодна, как и обман. Если самозванцев появляется в большом количестве, положительный опыт общения с имитатором может привести к тому, что модель будет считаться безобидной. При более высокой частоте хищник имеет более сильное селективное преимущество, позволяющее отличить имитацию от модели. По этой причине имитаций обычно меньше, чем моделей, что является примером частотно-зависимого отбора . Некоторые миметические популяции развили несколько форм ( полиморфизм ), что позволяет им имитировать несколько различных моделей и тем самым получить большую защиту. Бейтсианская мимикрия не всегда идеальна. Этому были предложены различные объяснения, включая ограничения в познании хищников .
Хотя зрительные сигналы привлекают больше всего внимания, бейтсианская мимикрия может обманывать любое из чувств ; некоторые бабочки имитируют ультразвуковые предупреждающие сигналы, посылаемые неприятными мотыльками хищникам летучих мышей, что представляет собой слуховую мимикрию Бейтса, в то время как некоторые слабоэлектрические рыбы, по -видимому, имитируют электролокационные сигналы сильно электрических рыб, что, вероятно, представляет собой электрическую мимикрию.
.jpg/1280px-Henry_Walter_Bates_Maull_&_Fox_BNF_Gallica_(cropped).jpg)
Генри Уолтер Бейтс (1825–1892) был английским исследователем - натуралистом , который исследовал тропические леса Амазонки вместе с Альфредом Расселом Уоллесом в 1848 году. Уоллес вернулся в 1852 году, а Бейтс оставался там более десяти лет. Полевые исследования Бейтса включали сбор почти сотни видов бабочек из семейств Ithomiinae и Heliconiinae , а также тысяч экземпляров других насекомых. При сортировке этих бабочек на схожие группы по внешнему виду стали возникать несоответствия. Некоторые внешне были похожи на других, настолько, что даже Бейтс не мог отличить некоторые виды только по внешнему виду крыльев. Однако более пристальное изучение менее очевидных морфологических признаков, казалось, показало, что они даже не были тесно связаны. Вскоре после своего возвращения в Англию он прочитал статью о своей теории мимикрии на собрании Линнеевского общества в Лондоне 21 ноября 1861 года, которая затем была опубликована в 1862 году под названием «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки» в журнале «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки». Сделки общества . [1] Далее он подробно рассказал о своем опыте в «Натуралисте на реке Амазонке» . [2]
Бейтс выдвинул гипотезу о том, что близкое сходство между неродственными видами было адаптацией к хищникам . Он отметил, что некоторые виды демонстрировали очень яркую окраску и летали неторопливо, словно дразня хищников, чтобы они их съели. Он рассуждал, что эти бабочки неприятны птицам и другим насекомоядным , и поэтому они их избегают. Он распространил эту логику на формы, которые очень напоминали такие охраняемые виды и имитировали их предупреждающую окраску, но не их токсичность. [1] [2]
Это натуралистическое объяснение хорошо согласовывалось с недавним описанием эволюции Уоллеса и Чарльза Дарвина , изложенным в его знаменитой книге 1859 года « Происхождение видов» . Поскольку дарвиновское объяснение не требовало никаких сверхъестественных сил, оно встретило значительную критику со стороны антиэволюционистов как в академических кругах, так и в более широкой социальной сфере . [3]
У большинства живых существ есть хищники, и поэтому они находятся в постоянной эволюционной гонке вооружений, развивая антихищнические адаптации , в то время как хищник адаптируется , чтобы стать более эффективным в борьбе с адаптациями жертвы. Некоторые организмы эволюционировали, чтобы сделать обнаружение менее вероятным, например, благодаря ночному образу жизни и маскировке . Другие разработали химическую защиту, такую как смертельные токсины некоторых змей и ос или ядовитый запах скунса . Такая добыча часто посылает нападающим четкие и честные предупреждающие сигналы с помощью заметных апосематических (предупреждающих) шаблонов. Яркость таких тревожных признаков коррелирует с уровнем токсичности организма. [4]
В мимикрии Бейтса мимик эффективно копирует окраску апосематического животного, известного как модель, чтобы обмануть хищников и заставить их вести себя так, как если бы это было неприятно. [a] Успех этой нечестной демонстрации зависит от уровня токсичности модели и распространенности модели в географическом регионе. Чем более токсична модель, тем больше вероятность того, что хищник избежит имитации. [6] Численность модельных видов также важна для успеха имитации из-за частотно-зависимого отбора . Когда модели много, хищники по-прежнему избегают имитаций с несовершенным модельным рисунком или немного отличающейся от модели окраской. Это связано с тем, что у хищника есть сильный стимул избегать потенциально смертельных организмов, учитывая вероятность встречи с ними. [7] Однако в районах, где модель редка или локально вымерла, имитаторы вынуждены использовать точную апосематическую окраску. Это связано с тем, что хищники охотнее нападают на несовершенных имитаторов там, где мало шансов, что они являются модельным видом. [8] Частотно-зависимый отбор, возможно, также привел к тому, что бейтсовские имитаторы стали полиморфными в редких случаях, когда один генетический переключатель контролирует внешний вид, как у бабочек-парусников (Papilionidae ) , таких как трубчатый ласточкин хвост , [9] и в Новой Зеландии. веснянка Zelandoperla fenestrata . [10]
Бейтсианская мимикрия — это случай защитной или защитной мимикрии , когда имитатор лучше всего старается избегать конфронтации с получателем сигнала. Это дизъюнктивная система, а это означает, что все три стороны принадлежат к разным видам. [11] Примером может служить муха-грабитель Mallophora бомбоидес , которая является бейтсовским имитатором своей модели шмеля и добычи, B. americanorum (теперь более известной как Bombus pensylvanicus ), которая губительна для хищников из-за своего укуса. [12]
Бейтсианская мимикрия отличается от других форм, таких как агрессивная мимикрия , где мимикрия извлекает выгоду из взаимодействия с получателем сигнала. Один из таких случаев — светлячки , у которых самки одного вида имитируют брачные сигналы другого вида, обманывая самцов, заставляя их подойти достаточно близко, чтобы они могли поесть. Однако иногда мимикрия вообще не связана с хищником. Так обстоит дело с мимикрией рассеяния , когда мимик снова извлекает выгоду из столкновения. Например, споры некоторых грибов распространяются насекомыми, пахнущими падалью . В защитной мимикрии встреча мимика и обманщика не является таким уж случайным событием для мимика, и сигналы, которые он имитирует, имеют тенденцию снижать вероятность такой встречи. [3]
Случай, несколько похожий на мимикрию Бейтса, — это случай миметических сорняков, имитирующих сельскохозяйственные культуры. В сорной или вавиловской мимикрии сорняк выживает, имея семена, которые веялка идентифицирует как принадлежащие культуре. Вавиловская мимикрия — не бейтсианская, потому что человек и урожай — не враги. [3] Напротив, растение, имитирующее листья, лоза-хамелеон , использует мимикрию Бейтса, адаптируя форму и цвет своего листа в соответствии с формой и цветом своего хозяина, чтобы удержать травоядных от поедания его съедобных листьев. [13]
Другой аналогичный случай в пределах одного вида был назван брауэровской мимикрией [3] (в честь Линкольна П. Брауэра и Джейн Ван Зандт Брауэр [14] [15] ). Это случай автомимикрии ; [11] модель принадлежит к тому же виду, что и ее имитатор. Эквивалентно бейтсовской мимикрии внутри одного вида, это происходит, когда существует спектр вкусовых качеств внутри популяции вредной добычи. Например, гусеницы монарха ( Danaus plexippus ) питаются видами молочая различной токсичности. Некоторые питаются более токсичными растениями и хранят эти токсины внутри себя. Таким образом, более вкусные гусеницы извлекают выгоду из более токсичных представителей того же вида. [14] [16]
Другой важной формой защитной мимикрии является мюллеровская мимикрия , открытая и названная в честь натуралиста Фрица Мюллера . [17] [18] В мюллеровской мимикрии и модель, и мимика апосематичны, поэтому мимикрия может быть взаимной, не обязательно [b] представляет собой блеф или обман, и, как в случае с осами и пчелами, в кольцо мимикрии могут вовлекаться многие виды. [19] [20]
В несовершенной бейтсовской мимикрии мимики не совсем похожи на свои модели. Примером этого является муха Spilomyia longicornis , имитирующая веспидных ос. Однако это не идеальный имитатор. У осы длинные черные усики, а у этой мухи их нет. Вместо этого они машут передними лапами над головой, чтобы выглядеть как усики ос. [21] Было предложено множество причин несовершенной мимикрии. Несовершенные имитаторы могут просто развиваться в направлении совершенства. [22] Они могут извлечь выгоду из сходства с несколькими моделями одновременно. [23] Люди могут оценивать имитаторов иначе, чем реальных хищников. [24] Мимики могут сбить с толку хищников, напоминая одновременно модель и немимику (сатирическая мимикрия). [25] Родственный отбор может привести к плохой мимикрии. [26] Избирательное преимущество лучшей мимикрии может не перевешивать преимущества других стратегий, таких как терморегуляция или камуфляж. [27]
Чтобы обмануть хищников, могут потребоваться только определенные черты; например, тесты на границе симпатрии / аллопатрии (где они находятся в одной и той же области, а где нет) у имитатора Lampropeltis elapsoides и модели Micrurus fulvius показали, что цветовые пропорции у этих змей важны для обмана хищников, но это порядка цветных колец не было. [28]
.jpg/1280px-Passiflora_incarnata_(detail).jpg)
Бейтсианская мимикрия муравьев, по-видимому, развилась у некоторых растений как визуальная стратегия борьбы с травоядными , аналогичная тому, как травоядное насекомое имитирует хорошо защищенное насекомое для отпугивания хищников. [30] Цветки пассифлоры по крайней мере 22 видов, таких как P. incarnata , имеют темные точки и полосы на цветках, которые, как полагают, служат этой цели. [29]
Хищники могут идентифицировать свою жертву не только по зрению, но и по звуку; Соответственно, мимики эволюционировали, чтобы обманывать слух своих хищников. Летучие мыши — ночные хищники, которые для обнаружения добычи полагаются на эхолокацию . [32] Некоторые потенциальные жертвы неприятны летучим мышам и производят ультразвуковой апосематический сигнал, слуховой эквивалент предупреждающей окраски. В ответ на эхолокацию красных и больших коричневых летучих мышей тигровые бабочки , такие как Cycnia tenera, издают предупреждающие звуки. Летучие мыши учатся избегать вредных мотыльков, но аналогичным образом избегают и других видов, таких как некоторые бабочки -пиралиды , которые также издают такие предупреждающие звуки. Комплексы акустической мимикрии, как бейтсовские, так и мюллеровские, могут быть широко распространены в слуховом мире. [31]
Электрический угорь , Электрофор , способен нанести мощный электрический удар, который может оглушить или убить свою добычу. Тупоносые рыбы-ножи, Brachyhypopomus , создают образец электрического разряда, подобный низковольтному электролокационному разряду электрического угря. Считается, что это бейтсовская имитация сильно защищенного электрического угря. [33]
[Рассмотрим случай, когда одна гусеница монарха питается карденолидсодержащими молочаями, а другая нет], при этом одна полностью эффективна в отношении токсичности сердечных гликозидов, а вторая нет. Первый соответствует всем характеристикам предупреждающей окраски, второй — нет. Фактически, вторая бабочка является безобидным бейтсовским подражателем первой, хотя обе они принадлежат к одному и тому же виду . Л. Брауэр, Дж. Брауэр и Корвино (1967) назвали это явление автомимикрией , хотя другие полагают, что более подходящим термином была бы броуэровская мимикрия (Пастер, 1972; Бис, 1977; Ротшильд, 1979). Обратите внимание, что все антагонизмы, возникающие при бейтсовской мимикрии, возникнут, но теперь модель и мимик родственны.
