stringtranslate.com

Клещ

Клещи — это мелкие паукообразные (восьминогие членистоногие ). Клещи охватывают два больших отряда паукообразных, Acariformes и Parasitiformes , которые исторически были объединены в подкласс Acari . Однако самые последние генетические анализы не восстанавливают этих двух как ближайших родственников друг друга в пределах Arachnida, что делает группу немонофилетической . Большинство клещей крошечные, менее 1 мм (0,04 дюйма) в длину, и имеют простой, несегментированный план тела. Небольшой размер большинства видов делает их легко не заметить; некоторые виды живут в воде, многие живут в почве как редуценты , другие живут на растениях, иногда создавая галлы , в то время как другие являются хищниками или паразитами . Этот последний тип включает в себя коммерчески разрушительного паразита Varroa медоносных пчел , а также чесоточных клещей людей. Большинство видов безвредны для людей, но некоторые связаны с аллергией или могут передавать заболевания.

Научная дисциплина, посвященная изучению клещей, называется акарология .

Эволюция и таксономия

Микроскопический клещ Lorryia formosa ( Tydeidae )

Клещи не являются определенным таксоном, но используются для двух различных групп паукообразных, Acariformes и Parasitiformes . Филогения Acari изучена относительно мало, но молекулярная информация из рибосомной ДНК широко используется для понимания взаимоотношений между группами. Ген 18S рРНК предоставляет информацию о взаимоотношениях между типами и супертипами, в то время как ITS2 и гены 18S рибосомной РНК и 28S рибосомной РНК предоставляют подсказки на более глубоких уровнях. [1]

Таксономия

Ископаемые останки

Клещ, cf Glaesacarus rhombeus , окаменевший в балтийском янтаре , верхний эоцен

Ископаемые останки клещей немногочисленны из-за их небольшого размера и низкого потенциала сохранности. [5] Самые древние окаменелости клещей-акариформ обнаружены в Райни-Черте , Шотландия, и датируются ранним девоном , около 410 миллионов лет назад [6] [5] , в то время как самые ранние окаменелости Parasitiformes известны из образцов янтаря, датируемых серединой мелового периода , около 100 миллионов лет назад. [5] [7] Большинство ископаемых клещей не старше третичного периода (до 65 миллионов лет назад ). [8]

Филогения

Членами надотрядов Opilioacariformes и Acariformes (иногда известных как Actinotrichida) являются клещи, а также некоторые из Parasitiformes (иногда известных как Anactinotrichida). [9] Недавние генетические исследования показали, что Acari полифилетичны (имеют множественное происхождение). [10] [11] [12] [13] Исследование с использованием молекулярных данных из митохондрий и ядра восстановило Acariformes как сестру Solifugae ( верблюжьих пауков), а Parasitiformes как сестру Pseudoscorpionida , с другими отрядами паукообразных, разделяющими эти две группы на филогенетическом дереве, как показано ниже. [10]

Однако несколько филогенетических исследований нашли весомое подтверждение монофилии Acari и родственных отношений между Acariformes и Parasitiformes, [14] [15], хотя это открытие было подвергнуто сомнению, а другие исследования предполагают, что это, вероятно, представляет собой артефакт притяжения длинных ветвей . [12]

Анатомия

Внешний

Клещи — крошечные представители класса паукообразных ; большинство из них имеют размер от 250 до 750 мкм (от 0,01 до 0,03 дюйма), но некоторые из них крупнее, а некоторые не превышают 100 мкм (0,004 дюйма) во взрослом состоянии. План тела состоит из двух частей : головогруди (без отдельной головы) или просомы и опистосомы или брюшка. Сегментация почти полностью утрачена, а просома и опистосома слиты, только расположение конечностей указывает на расположение сегментов. [16]

1 Хелицеры, 2 Щупики, 3 Слюнные железы, 4 Кишечник, 5 Выделительные (мальпигиевы) трубочки, 6 Анус, 7 Яичник или семенники, 8 Дыхательные трубки (трахеи), 9 Центральный ганглий, 10 Ноги, 11 Гипостом. [17]

В передней части тела находится гнатосома или капитулум. Это не голова и не содержит глаз или мозга, а выдвижной аппарат для питания, состоящий из хелицер , педипальп и ротовой полости. Сверху он покрыт расширением панциря тела и соединен с телом гибкой секцией кутикулы . Двухчлениковые хелицеры являются предковым состоянием у Acariformes, но в более производных группах они одночлениковые. А трехчлениковые хелицеры являются предковым состоянием у Parasitiformes, но были сокращены до двух сегментов в более производных группах. [18] Педипальпы различаются между таксонами в зависимости от рациона; у некоторых видов придатки напоминают ноги, а у других они видоизменились в хелицероподобные структуры. Ротовая полость соединяется сзади со ртом и глоткой . [16]

Большинство клещей имеют четыре пары ног (две пары у Eriophyoidea [19] ), каждая из которых состоит из шести сегментов, которые могут быть модифицированы для плавания или других целей. Дорсальная поверхность тела покрыта затвердевшими тергитами , а вентральная поверхность — затвердевшими склеритами ; иногда они образуют поперечные гребни. Гонопора (генитальное отверстие) расположена на вентральной поверхности между четвертой парой ног. Некоторые виды имеют от одного до пяти срединных или боковых глаз, но многие виды слепые, и у них распространены щелевидные и ямочные органы чувств. И тело, и конечности несут щетинки (щетинки), которые могут быть простыми, уплощенными, булавовидными или сенсорными. Клещи обычно имеют некоторый оттенок коричневого цвета, но некоторые виды красные, оранжевые, черные или зеленые, или некоторую комбинацию этих цветов. [16]

У многих клещей есть стигматы (отверстия, используемые для дыхания). У некоторых клещей стигматы связаны с перитремами: парными, трубчатыми, развитыми расширениями трахейной системы. Высшие таксоны клещей определяются этими структурами: [20] [21] [22]

Внутренний

Пищеварительная система клещей имеет слюнные железы , которые открываются в преоральное пространство, а не в переднюю кишку. Большинство видов имеют от двух до шести пар слюнных желез, которые в разных точках опорожняются в субхелицеральное пространство. [26] У нескольких видов клещей отсутствует анус: они не испражняются в течение своей короткой жизни. [27] Кровеносная система состоит из сети синусов, и у большинства клещей отсутствует сердце, движение жидкости осуществляется за счет сокращения мышц тела. Но клещи и некоторые из более крупных видов клещей имеют дорсальное продольное сердце. [28] Газообмен осуществляется через поверхность тела, но многие виды дополнительно имеют от одной до четырех пар трахей . Выделительная система включает нефридий и одну или две пары мальпигиевых сосудов . [29] Несколько семейств клещей, таких как Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae и Bdellidae, имеют шелковые железы, которые используются для производства шелка для различных целей. Кроме того, водяные клещи (Hydrachnidia) производят длинные тонкие нити, которые могут быть шелком. [30]

Размножение и жизненный цикл

Жизненный цикл клеща-травяного (Trombiculidae): личинки и нимфы напоминают маленьких взрослых особей, хотя у личинок всего шесть ног.

У клещей полы раздельны; у самцов есть пара семенников в средней части тела, каждый из которых соединен с гонопорой семявыносящим протоком , а у некоторых видов есть хитиновый пенис ; у самок есть один яичник, соединенный с гонопорой яйцеводом , а также семенной приемник для хранения спермы . У большинства клещей сперма передается самке косвенно; самец либо откладывает сперматофор на поверхность, с которой его подбирает самка, либо использует свои хелицеры или третью пару ног, чтобы вставить его в гонопор самки. У некоторых Acariformes осеменение происходит напрямую с использованием пениса самца. [16] Сперматофоры у всех клещей бесжгутиковые. [31]

Яйца откладываются в субстрат или в то место, где клещ живет. В зависимости от вида им требуется до шести недель, чтобы вылупиться, а следующая стадия — шестиногие личинки. После трех линек личинки становятся нимфами, [32] с восемью ногами, а после еще трех линек они становятся взрослыми особями. Продолжительность жизни варьируется между видами, но продолжительность жизни клещей коротка по сравнению со многими другими паукообразными. [16]

Экология

Ниши

Russet Mite, A. anthocoptes , встречается на инвазивном сорняке Cirsium arvense , канадском чертополохе, по всему миру. Он может быть использован в качестве биологического средства борьбы с вредителями для этого сорняка. [33]

Клещи занимают широкий спектр экологических ниш . Например, клещи Oribatida являются важными редуцентами во многих местах обитания. Они питаются разнообразным материалом, включая живые и мертвые растительные и грибковые материалы, лишайники и падаль; некоторые из них являются хищниками , хотя ни один из клещей Oribatid не является паразитом . [34] Клещи являются одними из самых разнообразных и успешных из всех групп беспозвоночных . Они используют широкий спектр мест обитания и из-за своего небольшого размера в основном остаются незамеченными. Они встречаются в пресной воде (например, водяные клещи или Hydrachnidia [35] ) и соленой воде (большинство Halacaridae [36] ), в почве, в лесах, на пастбищах, сельскохозяйственных культурах, в декоративных растениях, термальных источниках и пещерах. Они населяют органические остатки всех видов и чрезвычайно многочисленны в опавших листьях. Они питаются животными, растениями и грибами, а некоторые являются паразитами растений и животных. [37] Описано около 48 200 видов клещей, [38] но может быть миллион или более видов, которые еще не описаны. [16] Тропический вид Archegozetes longisetosus является одним из самых сильных животных в мире относительно его массы (100 мкг): он поднимает вес, в 1182 раза превышающий его собственный вес, что в пять раз больше, чем можно было бы ожидать от такого крошечного животного. [39] Клещ также является рекордсменом по скорости: по своей длине Paratarsotomus macropalpis является самым быстрым животным на Земле. [40]

Клещи, живущие в почве, состоят из ряда таксонов. Oribatida и Prostigmata более многочисленны в почве, чем Mesostigmata, и имеют больше видов, обитающих в почве. [41] Когда почва подвергается экологическому нарушению, такому как сельское хозяйство, большинство клещей (Astigmata, Mesostigmata и Prostigmata) повторно колонизируют ее в течение нескольких месяцев, тогда как Oribatida требуется несколько лет. [42]

Паразитизм

Многие клещи паразитируют на растениях и животных. Одно семейство клещей, Pyroglyphidae , или гнездовые клещи, обитает в основном в гнездах птиц и других животных. Эти клещи в основном паразитируют и потребляют кровь , кожу и кератин . Пылевые клещи , которые питаются в основном отмершей кожей и волосами, сброшенными с людей, вместо того, чтобы потреблять их из организма напрямую, произошли от этих паразитических предков. [43] Клещи — это известная группа клещей, паразитирующих на позвоночных, в основном млекопитающих и птицах, питающихся кровью с помощью специализированных ротовых частей. [44]

Паразитические клещи иногда заражают насекомых. Varroa destructor прикрепляется к телу медоносных пчел , а Acarapis woodi (семейство Tarsonemidae ) живет в их трахеях . Сотни видов связаны с другими пчелами, в основном плохо описанными. Они прикрепляются к пчелам разными способами. Например, рабочие Trigona corvina были обнаружены с клещами, прикрепленными к внешней поверхности их задних голеней. [45] Некоторые из них считаются паразитами, в то время как другие являются полезными симбионтами . Клещи также паразитируют на некоторых видах муравьев, таких как Eciton burchellii . [46] Большинство личинок Parasitengona являются эктопаразитами членистоногих, в то время как на более поздних стадиях жизни в этой группе, как правило, становятся хищниками. [47]

Галлы на ногтях липы европейской (Tilia × europaea) , вызванные клещом Eriophyes tiliae

Вредители растений включают в себя так называемых паутинных клещей (семейство Tetranychidae ), нитеногих клещей (семейство Tarsonemidae ) и галловых клещей (семейство Eriophyidae ). [48] Среди видов, которые нападают на животных, есть представители саркоптозных клещей (семейство Sarcoptidae ), которые роют норы под кожей. Клещи Demodex (семейство Demodecidae ) являются паразитами, которые живут в волосяных фолликулах млекопитающих , включая людей, или рядом с ними . [49]

Рассеивание

Не имея возможности летать, клещи нуждаются в других способах распространения. В небольших масштабах ходьба используется для доступа к другим подходящим местам в непосредственной близости. Некоторые виды поднимаются на высокую точку, принимают позу распространения и уносятся ветром, в то время как другие поднимают нить шелка в воздух, чтобы переместиться в новое положение. [50]

Паразитические клещи используют своих хозяев для распространения и распространения от хозяина к хозяину путем прямого контакта. Другая стратегия — форезия ; клещ, часто снабженный подходящими зажимами или присосками, цепляется за насекомое или другое животное и переносится в другое место. Форетический клещ — это просто попутчик, он не питается, пока его несет временный хозяин. Эти путешествующие клещи в основном являются видами, которые быстро размножаются и быстро колонизируют новые места обитания. [50]

Отношения с людьми

Работник общественного здравоохранения Стефания Ланция использует чесоточного клеща для популяризации чесотки — заболевания, которое часто игнорируют, особенно среди пожилых людей.

Клещи крошечные и, за исключением тех, которые представляют экономическую опасность для людей, мало изучены. Большинство из них полезны, живут в почве или водной среде и помогают разложению разлагающегося органического материала, как часть углеродного цикла . [37]

На людях обитают два вида клещей: Demodex folliculorum и Demodex brevis ; оба часто называются ресничными клещами.

Медицинское значение

Большинство видов клещей безвредны для людей и домашних животных , но несколько видов могут колонизировать млекопитающих напрямую, выступая в качестве переносчиков болезней и вызывая или способствуя возникновению аллергических заболеваний. Клещи, которые колонизируют кожу человека, являются причиной нескольких типов зудящих кожных высыпаний, таких как гамасоидоз , [51] дерматит, вызванный клещами грызунов , [52] зуд зерна , [53] зуд бакалейщика , [53] и чесотка ; Sarcoptes scabiei — паразитический клещ, вызывающий чесотку, одно из трех наиболее распространенных кожных заболеваний у детей. [54] Клещи демодекс , которые являются распространенной причиной чесотки у собак и других домашних животных, [49] также были причастны к заболеванию кожи человека розацеа , хотя механизм, с помощью которого демодекс способствует заболеванию, неясен. [55] Клещи известны тем, что являются переносчиками таких заболеваний, как болезнь Лайма [56] и пятнистая лихорадка Скалистых гор . [57]

Клещи и их яйца, рисунок Роберта Гука , «Микрография» , 1665 г.

Чиггеры известны прежде всего своими зудящими укусами , но они также могут распространять заболевания в некоторых ограниченных обстоятельствах, таких как сыпной тиф . [58] Клещ домашней мыши является единственным известным переносчиком заболевания риккетсиоз . [59] Клещи домашней пыли , которые встречаются в теплых и влажных местах, таких как кровати, вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку , астму и экзему , и, как известно, усугубляют атопический дерматит . [60]

Среди домашних животных овцы подвержены поражению клещом Psoroptes ovis , который живет на коже, вызывая повышенную чувствительность и воспаление. [61] Сенные клещи являются предполагаемым резервуаром скрепи , прионного заболевания овец. [62]

В пчеловодстве

Клещ Varroa destructor является серьезным вредителем медоносных пчел , вызывая расстройство коллапса колоний в коммерческих ульях . Этот организм является облигатным внешним паразитом, способным размножаться только в пчелиных колониях. Он напрямую ослабляет своего хозяина, высасывая жир пчелы, и может распространять РНК-вирусы, включая вирус деформации крыла . Сильное заражение приводит к гибели колонии, как правило, в течение зимы. С 2006 года было потеряно более 10 миллионов ульев. [63] [64]

Биологическая борьба с вредителями

Различные клещи охотятся на других беспозвоночных и могут использоваться для контроля их популяций. Phytoseiidae , особенно представители Amblyseius , Metaseiulus и Phytoseiulus , используются для борьбы с вредителями, такими как паутинные клещи. [65] Среди Laelapidae , Gaeolaelaps aculeifer и Stratiolaelaps scimitus используются для борьбы с грибными комарами , красными птичьими клещами и различными почвенными вредителями. [66]

В культуре

Клещи были впервые обнаружены под микроскопом английским эрудитом Робертом Гуком . В своей книге 1665 года «Микрография » он утверждал, что они не были спонтанно зарождены из грязи, а были «насекомыми очень красивой формы». [67] В 1898 году Артур Конан Дойл написал сатирическую поэму «Притча», в которой говорилось о том, что некоторые сырные клещи спорят о происхождении круглого сыра чеддер , в котором они все жили. [68] В первом в мире научно-документальном фильме были показаны сырные клещи , увиденные под микроскопом; короткометражный фильм был показан в лондонском мюзик-холле «Альгамбра» в 1903 году, что вызвало бум продаж простых микроскопов. [67]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Dhooria MS (2016). "Молекулярная биология и акарология". Основы прикладной акарологии . Springer. стр. 176. ISBN 978-981-10-1594-6.
  2. ^ Болье, Фредерик (2011). Чжан, Чжи-Цян (ред.). "Надотряд Parasitiformes: В: Чжан, ZQ. (ред.) Биоразнообразие животных: очерк классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства". Zootaxa . 3148 . doi :10.11646/zootaxa.3148.1.23. ISBN 978-1-86977-849-1. ISSN  1175-5326.
  3. ^ Ballesteros JA, Santibáñez López CE, Kováč Ľ, Gavish-Regev E, Sharma PP (декабрь 2019 г.). «Упорядоченная филогеномная подвыборка позволяет диагностировать систематические ошибки в размещении загадочного отряда паукообразных Palpigradi». Труды. Биологические науки . 286 (1917): 20192426. doi :10.1098/rspb.2019.2426. PMC 6939912. PMID  31847768 . 
  4. ^ Vázquez MM, Herrera IM, Just P, Lerma AC, Chatzaki M, Heller T, Král J (2021-09-30). «Новый вид опилиоакаридов (Parasitiformes: Opilioacarida) с Крита (Греция) с заметками о его кариотипе». Acarologia . 61 (3): 548–563. doi : 10.24349/acarologia/20214449 . S2CID  236270478.
  5. ^ abc Сидорчук ЕА (2018-11-17). «Клещи как окаменелости: вечно маленькие?». Международный журнал акарологии . 44 (8): 349–359. Bibcode :2018IJAca..44..349S. doi :10.1080/01647954.2018.1497085. ISSN  0164-7954. S2CID  92357151.
  6. ^ Dunlop JA, Garwood RJ (февраль 2018 г.). «Наземные беспозвоночные в экосистеме рейнского кремня». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 373 (1739): 20160493. doi :10.1098/rstb.2016.0493. PMC 5745329. PMID  29254958 . 
  7. ^ Arribas P, Andújar C, Moraza ML, Linard B, Emerson BC, Vogler AP (март 2020 г.). Teeling E (ред.). «Митохондриальная метагеномика раскрывает древнее происхождение и филоразнообразие почвенных клещей и предоставляет филогению клещей». Молекулярная биология и эволюция . 37 (3): 683–694. doi : 10.1093/molbev/msz255 . hdl : 10261/209118 . PMID  31670799.
  8. ^ de la Fuente J (2003). «Летопись окаменелостей и происхождение клещей (Acari: Parasitiformes: Ixodida)». Experimental & Applied Acarology . 29 (3–4): 331–344. doi :10.1023/A:1025824702816. PMID  14635818. S2CID  11271627.
  9. ^ Walter DE, Krantz G, Lindquist E (13 декабря 1996 г.). "Acari: The mites". Веб-проект Tree of Life . Получено 6 октября 2017 г.
  10. ^ ab Dabert M, Witalinski W, Kazmierski A, Olszanowski Z, Dabert J (июль 2010 г.). «Молекулярная филогения акариформных клещей (Acari, Arachnida): сильный конфликт между филогенетическим сигналом и артефактами притяжения длинных ветвей». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (1): 222–241. doi :10.1016/j.ympev.2009.12.020. PMID  20060051.
  11. ^ Sanggaard KW, Bechsgaard JS, Fang X, Duan J, Dyrlund TF, Gupta V и др. (май 2014 г.). «Геномы пауков дают представление о составе и эволюции яда и шелка». Nature Communications . 5 : 3765. Bibcode :2014NatCo...5.3765S. doi :10.1038/ncomms4765. PMC 4273655 . PMID  24801114. 
  12. ^ ab Ballesteros JA, Santibáñez-López CE, Baker CM, Benavides LR, Cunha TJ, Gainett G, et al. (Февраль 2022 г.). Teeling E (ред.). «Комплексная выборка видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных». Молекулярная биология и эволюция . 39 (2). doi :10.1093/molbev/msac021. PMC 8845124. PMID  35137183. 
  13. ^ Arribas P, Andújar C, Moraza ML, Linard B, Emerson BC, Vogler AP (март 2020 г.). Teeling E (ред.). «Mitochondrial Metagenomics Reveals the Ancient Origin and Phylodiversity of Soil Mites and Provides a Phylogeny of the Acari». Molecular Biology and Evolution . 37 (3): 683–694. doi : 10.1093/molbev/msz255. hdl : 10261/209118 . PMID  31670799. Таксономически Acari можно легко разделить на два надотряда, Acariformes и Parasitiformes, .... большинство акарологов согласятся, что обе линии не являются тесно связанными, и, таким образом, Acari не являются монофилетическими
  14. ^ Lozano-Fernandez J, Tanner AR, Giacomelli M, Carton R, Vinther J, Edgecombe GD, Pisani D (май 2019 г.). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицеровых подтверждает монофилию клещей и паукообразных». Nature Communications . 10 (1): 2295. Bibcode :2019NatCo..10.2295L. doi :10.1038/s41467-019-10244-7. PMC 6534568 . PMID  31127117. 
  15. ^ Howard RJ, Puttick MN, Edgecombe GD, Lozano-Fernandez J (ноябрь 2020 г.). «Монофилия паукообразных: морфологическая, палеонтологическая и молекулярная поддержка единой наземной трансформации в пределах хелицеровых». Arthropod Structure & Development . 59 : 100997. Bibcode : 2020ArtSD..5900997H. doi : 10.1016/j.asd.2020.100997. PMID  33039753. S2CID  222302964.
  16. ^ abcdef Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Cengage Learning. стр. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7.
  17. ^ Балашов Ю.С. (1972). «Кровососущие клещи — переносчики болезней человека и животных». Разные публикации энтомологического общества Америки . 8 : 161–376.
  18. ^ Разнообразие и диверсификация паразитов
  19. ^ Hoy MA (2004), «Четырехногие клещи (Eriophyoidea или Tetrapodili)», Энциклопедия энтомологии , Дордрехт: Kluwer Academic Publishers, стр. 913–919, doi :10.1007/0-306-48380-7_1689, ISBN 978-0-7923-8670-4, получено 2023-02-08
  20. ^ "Глоссарий". Идентификатор пчелиного клеща . Получено 2023-06-26 .
  21. ^ abc "У всех клещей маленькая голова". keys.lucidcentral.org . Получено 2023-06-26 .
  22. ^ ab Krantz GW (2009). "Форма и функция". В Krantz GW, Walter DE (ред.). Руководство по акарологии (3-е изд.). Лаббок, Техас: Texas Tech University Press. ISBN 978-0-89672-620-8.
  23. ^ "Acariformes". keys.lucidcentral.org . Получено 2023-06-27 .
  24. ^ Norton RA, Behan-Pelletier VM (2009). "Подотряд Oribatida". В Krantz GW, Walter DE (ред.). Руководство по акарологии (3-е изд.). Лаббок, Техас: Texas Tech Univ. Press. ISBN 978-0-89672-620-8.
  25. ^ "Astigmata Sarcoptiformes - Городские насекомые". Insectomania . 2022-06-03 . Получено 2023-06-26 .
  26. ^ Шатров АБ (январь 2005 г.). «Ультраструктурные исследования слюнных желез у взрослых особей микротромбидиидного клеща Platytrombidium fasciatum (CL Koch, 1836) (Acariformes: Microtrombidiidae)». Arthropod Structure & Development . 34 (1): 49–61. Bibcode :2005ArtSD..34...49S. doi :10.1016/j.asd.2004.09.001.
  27. ^ Yong E (27 августа 2014 г.). «У вас на лице наверняка есть клещи». National Geographic . Архивировано из оригинала 11 сентября 2014 г. Получено 23 ноября 2017 г.
  28. ^ Медицинская энтомология: Учебник по проблемам общественного здравоохранения и ветеринарии, вызываемым членистоногими
  29. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Cengage Learning. стр. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7.
  30. ^ Наблюдение за производством шелка и морфологией шелка у водяных клещей (Acariformes: Hydrachnidia)
  31. ^ Как сперматозоид потерял свой хвост: эволюция бесжгутиковых сперматозоидов
  32. ^ Узбеков Р., Буаказ А., Постема М. (2023). «Крупные планы не совсем домашнего клеща-тритонимфы». Allergo J Int . 32 (8): 337–339. doi : 10.1007/s40629-023-00249-6 . S2CID  258581966.
  33. ^ Magud BD, Stanisavljević LZ, Petanović RU (2007). «Морфологическая изменчивость в различных популяциях Aceria anthocoptes (Acari: Eriophyoidea), связанных с канадским чертополохом, Cirsium arvense, в Сербии». Experimental & Applied Acarology . 42 (3): 173–183. doi :10.1007/s10493-007-9085-y. PMID  17611806. S2CID  25895062.
  34. ^ Arroyo J, Keith AM, Schmidt O, Bolger T (2013). «Обилие и богатство клещей в ирландском исследовании биоразнообразия почвы с комментариями по некоторым недавно зарегистрированным видам». Irish Naturalists' Journal . 33 : 19–27.
  35. ^ Ди Сабатино А, Смит Х, Гереке Р, Голдшмидт Т, Мацумото Н, Чиколани Б (2008). «Глобальное разнообразие водяных клещей (Acari, Hydrachnidia; Arachnida) в пресной воде». Hydrobiologia . 595 (1): 303–315. doi :10.1007/s10750-007-9025-1. ISSN  0018-8158. S2CID  10262035.
  36. ^ Pepato AR, Vidigal TH, Klimov PB (декабрь 2018 г.). «Молекулярная филогения морских клещей (Acariformes: Halacaridae), древнейшей радиации современных вторично морских животных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 129 : 182–188. doi : 10.1016/j.ympev.2018.08.012 . PMID  30172010. S2CID  52145427.
  37. ^ ab Jeppson LR, Keifer HH, Baker EW (1975). Клещи, вредные для хозяйственных растений. Издательство Калифорнийского университета. С. 1–3. ISBN 978-0-520-02381-9.
  38. ^ Halliday RB, O'Connor BM, Baker AS (2000). "Глобальное разнообразие клещей". В Raven PH, Williams T (ред.). Природа и человеческое общество: поиски устойчивого мира: труды Форума по биоразнообразию 1997 года . Национальные академии . стр. 192–212. ISBN 9780309065559.
  39. ^ Heethoff M, Koerner L (сентябрь 2007 г.). «Маленький, но мощный: орибатидный клещ Archegozetes longisetosus Aoki (Acari, Oribatida) производит непропорционально большие силы». Журнал экспериментальной биологии . 210 (Pt 17): 3036–3042. doi : 10.1242/jeb.008276 . PMID  17704078.
  40. ^ Рубин С., Янг М. Х., Райт Дж. К., Уитакер Д. Л., Ан А. Н. (март 2016 г.). «Исключительная производительность бега и поворота у клеща». Журнал экспериментальной биологии . 219 (ч. 5): 676–685. doi : 10.1242/jeb.128652 . PMID  26787481.
    • «Клещ устанавливает новый рекорд как самое быстрое наземное животное в мире». ScienceDaily (пресс-релиз). 27 апреля 2014 г.
  41. ^ Coleman DC, Crossley DA, Hendrix PF (2004). «Вторичная продукция: деятельность гетеротрофных организмов — почвенная фауна». Основы почвенной экологии . Elsevier. стр. 79–185. doi :10.1016/b978-012179726-3/50005-8. ISBN 978-0-12-179726-3.
  42. ^ Behan-Pelletier VM (1999). "Биоразнообразие панцирных клещей в агроэкосистемах: роль биоиндикации". Биоразнообразие беспозвоночных как биоиндикаторы устойчивых ландшафтов . Elsevier. стр. 411–423. doi :10.1016/b978-0-444-50019-9.50023-6. ISBN 978-0-444-50019-9.
  43. ^ Климов ПБ, О'Коннор Б (май 2013 г.). «Обратим ли постоянный паразитизм? — критические доказательства ранней эволюции клещей домашней пыли». Systematic Biology . 62 (3): 411–423. doi : 10.1093/sysbio/syt008 . PMID  23417682.
    • «Генетическое исследование клещей домашней пыли демонстрирует обратимую эволюцию». Michigan News . 8 марта 2013 г.
  44. ^ Beati L, Klompen H (январь 2019 г.). «Филогеография клещей (Acari: Ixodida)». Annual Review of Entomology . 64 (1): 379–397. doi :10.1146/annurev-ento-020117-043027. PMID  30354695. S2CID  53023797. Клещи (Acari: Ixodida) — крупные паразитиформные клещи, характеризующиеся ротовыми частями, специализированными для питания кровью.
  45. ^ Шварц Х. Ф., Бэкон А. Л. (1948). «Безжалые пчелы (Meliponidae) Западного полушария: Lestrimelitta и следующие подроды Trigona: Trigona, Paratrigona, Schwarziana, Parapartamona, Cephalotrigona, Oxytrigona, Scaura и Mourella». Бюллетень Американского музея естественной истории . 90. hdl : 2246/1231.
  46. ^ Berghoff SM, Wurst E, Ebermann E, Sendova-Franks AB, Rettenmeyer CW, Franks NR (2009). «Симбионты сообществ, которые делятся: клещи как гости или паразиты армейских муравьев». Экологическая энтомология . 34 (6): 684–695. Bibcode : 2009EcoEn..34..684B. doi : 10.1111/j.1365-2311.2009.01125.x. S2CID  84324830. Архивировано из оригинала 2017-02-06 . Получено 2019-08-19 .
  47. ^ "Parasitengona - бархатные клещи (включая чиггеров) и водяные клещи". bugguide.net . Получено 2023-02-09 .
  48. ^ Fenemore PG (2016). "Глава 7: Клещи и другие ненасекомые-вредители". Вредители растений и борьба с ними . Elsevier. стр. 112. ISBN 978-1-4831-8286-5.
  49. ^ ab Harrison S, Knott H, Bergfeld WF (2009). "Инфекции кожи головы". В Hall JC, Hall BJ (ред.). Инфекции кожи: диагностика и лечение . Cambridge University Press. стр. 260. ISBN 978-0-521-89729-7.
  50. ^ ab Ho CC (2008). "Клещи-вредители сельскохозяйственных культур в Азии". В Capinera JL (ред.). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. стр. 2425. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  51. ^ Schulze KE, Cohen PR (февраль 1994 г.). «Гамасоидоз, связанный с голубями: случай дерматита, вызванного птичьим клещом». Журнал Американской академии дерматологии . 30 (2 Pt 1): 278–280. doi :10.1016/S0190-9622(08)81930-5. PMID  8288795.
  52. ^ Theis J, Lavoipierre MM, LaPerriere R, Kroese H (июнь 1981 г.). «Тропический дерматит, вызванный крысиными клещами. Отчет о шести случаях и обзор клещевых заражений». Архивы дерматологии . 117 (6): 341–343. doi :10.1001/archderm.1981.01650060031018. PMID  7247425.
  53. ^ ab James WD, Berger TG (2006). Болезни кожи Эндрюса: клиническая дерматология (10-е изд.). Saunders Elsevier. стр. 454. ISBN 978-0-7216-2921-6.
  54. ^ Andrews RM, McCarthy J, Carapetis JR, Currie BJ (декабрь 2009 г.). «Кожные заболевания, включая пиодермию, чесотку и опоясывающий лишай». Pediatric Clinics of North America . 56 (6): 1421–1440. doi :10.1016/j.pcl.2009.09.002. PMID  19962029.
  55. ^ Mumcuoglu KY, Akilov OE (март 2010 г.). Whitehead J, Barrows B (ред.). «Роль клещей Demodex в патогенезе розацеа и блефарита и их контроле». Журнал Института исследований и разработок розацеа . 1 (1): 47–54. ISBN 9781450203449.
  56. ^ Шапиро Э.Д. (май 2014 г.). «Клиническая практика. Болезнь Лайма» (PDF) . The New England Journal of Medicine . 370 (18): 1724–1731. doi :10.1056/NEJMcp1314325. PMC 4487875 . PMID  24785207. Архивировано из оригинала (PDF) 21 августа 2016 г. . Получено 5 июля 2016 г. . 
  57. ^ "Пятнистая лихорадка Скалистых гор (RMSF)". CDC . 15 ноября 2018 г. Получено 20 января 2019 г.
  58. ^ Pham XD, Otsuka Y, Suzuki H, Takaoka H (март 2001 г.). «Обнаружение Orientia tsutsugamushi (Rickettsiales: rickettsiaceae) у ненабухших клещей (Acari: Trombiculidae) из префектуры Оита, Япония, методом вложенной полимеразной цепной реакции». Журнал медицинской энтомологии . 38 (2): 308–311. doi :10.1603/0022-2585-38.2.308. PMID  11296840. S2CID  8133110.
  59. ^ Диас Дж. Х. (2010). «Эндемические дерматозы, передаваемые клещами, и инфекционные заболевания на Юге». Журнал Медицинского общества штата Луизиана . 162 (3): 140–145, 147–149. PMID  20666166.
  60. ^ Кленерман П., Липворт Б. "Аллергия на клещей домашней пыли". NetDoctor. Архивировано из оригинала 11 февраля 2008 г. Получено 20 февраля 2008 г.
  61. ^ van den Broek AH, Huntley JF, MacHell J, Taylor M, Bates P, Groves B, Miller HR (август 2000 г.). «Кожные и системные реакции во время первичного и контрольного заражения овец чесоточным клещом Psoroptes ovis». Parasite Immunology . 22 (8): 407–414. doi :10.1046/j.1365-3024.2000.00318.x. PMID  10972847. S2CID  41549010.
  62. ^ Carp RI, Meeker HC, Rubenstein R, Sigurdarson S, Papini M, Kascsak RJ, et al. (апрель 2000 г.). «Характеристики изолятов скрепи, полученных от сенных клещей». Journal of Neurovirology . 6 (2): 137–144. doi :10.3109/13550280009013157. PMID  10822327. S2CID  16441609.
  63. ^ Guzmán-Novoa E, Eccles L, Calvete Y, Mcgowan J, Kelly PG, Correa-Benítez A (2009). «Varroa destructor — главный виновник гибели и сокращения популяций перезимовавших колоний медоносных пчел (Apis mellifera) в Онтарио, Канада» (PDF) . Apidologie . 41 (4): 443–450. doi :10.1051/apido/2009076. S2CID  10898654.
  64. ^ Бенджамин А. (2 мая 2010 г.). «Опасения за урожай, поскольку шокирующие цифры из Америки показывают масштабы катастрофы пчел». The Guardian . Лондон.
  65. ^ "двухпятнистый паутинный клещ - Tetranychus urticae Koch". entnemdept.ufl.edu . Получено 2023-02-09 .
  66. ^ Park J, Mostafiz MM, Hwang HS, Jung DO, Lee KY (2021-05-25). «Сравнение таблицы смертности и прогноза популяции Gaeolaelaps aculeifer и Stratiolaelaps scimitus (Acari: Laelapidae) на основе теории возрастной стадии и двухполой таблицы смертности». Агрономия . 11 (6): 1062. doi : 10.3390/agronomy11061062 . ISSN  2073-4395.
  67. ^ аб Маррен П. , Мэби Р. (2010). Баги Британника. Чатто и Виндус. стр. 122–125. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  68. ↑ Дойл AC (28 июня 1898 г.). Перо и карандаш: сувенир с Press Bazaar. Лондон: Punch_(журнал) . стр. 58.

Внешние ссылки