stringtranslate.com

Сперма

Схема человеческой спермы

Сперма ( мн.: сперма или сперма ) — мужская репродуктивная клетка или гамета в анизогамных формах полового размножения (формах, в которых есть более крупная женская репродуктивная клетка и меньшая мужская). Животные производят подвижные сперматозоиды с хвостом, известным как жгутик , которые известны как сперматозоиды , в то время как некоторые красные водоросли и грибы производят неподвижные сперматозоиды, известные как сперматозоиды . [1] Цветковые растения содержат неподвижные сперматозоиды внутри пыльцы , в то время как некоторые более базальные растения, такие как папоротники и некоторые голосеменные , имеют подвижные сперматозоиды. [2]

Сперматозоиды образуются в ходе процесса, известного как сперматогенез , который у амниот ( рептилий и млекопитающих ) происходит в семенных канальцах яичек . [3] Этот процесс включает в себя производство нескольких последовательных предшественников сперматозоидов, начиная со сперматогониев , которые дифференцируются в сперматоциты . Затем сперматоциты подвергаются мейозу , в результате чего количество хромосом уменьшается вдвое, в результате чего образуются сперматиды . Затем сперматиды созревают и у животных образуют хвост или жгутик, который дает начало зрелым подвижным сперматозоидам. Весь этот процесс происходит постоянно и от начала до конца занимает около 3 месяцев.

Сперматозоиды не могут делиться и имеют ограниченную продолжительность жизни, но после слияния с яйцеклетками при оплодотворении начинает развиваться новый организм, начиная с тотипотентной зиготы . Сперматозоид человека гаплоиден , поэтому его 23 хромосомы могут присоединиться к 23 хромосомам женской яйцеклетки, образуя диплоидную клетку с 46 парными хромосомами. У млекопитающих сперма хранится в придатках яичка и высвобождается из полового члена во время эякуляции в виде жидкости, известной как сперма .

Слово сперма происходит от греческого слова σπέρμα, сперма , что означает «семя».

Видео человеческих сперматозоидов под микроскопом

Эволюция

Принято считать, что изогамия является предком сперматозоидов и яйцеклеток. Однако не существует ископаемых свидетельств эволюции сперматозоидов и яйцеклеток в результате изогамии, что заставляет уделять большое внимание математическим моделям для понимания эволюции сперматозоидов. [4]

Широко распространенная гипотеза утверждает, что сперма развивалась быстро, но нет прямых доказательств того, что сперма развивалась быстрыми темпами или раньше других мужских характеристик. [5]

Сперма у животных

Функция

Основная функция сперматозоида состоит в том, чтобы достичь яйцеклетки и слиться с ней, чтобы доставить две субклеточные структуры: (i) мужской пронуклеус , содержащий генетический материал, и (ii) центриоли , которые представляют собой структуры, которые помогают организовать цитоскелет микротрубочек . [ нужны разъяснения ]

Ядерная ДНК в клетках сперматозоидов гаплоидна , то есть они содержат только одну копию каждой пары отцовских хромосом . Митохондрии в сперме человека не содержат ДНК или содержат очень мало ДНК , поскольку мтДНК разрушается во время созревания сперматозоидов, поэтому они обычно не передают никакого генетического материала своему потомству. [6]

Анатомия

Слияние спермы и яйцеклетки ( оплодотворение )
Размеры головки сперматозоида человека, измеренные у 39-летнего здорового человека.

Сперматозоид млекопитающих можно разделить на 2 части, соединенные перемычкой:

Во время оплодотворения сперма обеспечивает три основных компонента яйцеклетки : (1) сигнальный или активирующий фактор, который вызывает активацию метаболически спящего ооцита; (2) гаплоидный отцовский геном ; (3) центриоль, которая отвечает за формирование системы центросом и микротрубочек . [13]

Источник

Сперматозоиды животных образуются в результате сперматогенеза внутри мужских половых желез ( яичек ) посредством мейотического деления. Первоначальный процесс формирования сперматозоида занимает около 70 дней. Процесс начинается с производства сперматогоний из предшественников половых клеток . Они делятся и дифференцируются в сперматоциты , которые подвергаются мейозу с образованием сперматид . На стадии сперматиды у сперматозоида появляется знакомый хвост. Следующая стадия, на которой он становится полностью зрелым, занимает около 60 дней, когда он называется сперматозоидом . [14] Сперматозоиды выводятся из мужского организма в жидкости, известной как сперма . Сперматозоиды человека могут сохраняться в женских репродуктивных путях более 5 дней после коитуса. [15] Сперма вырабатывается в семенных пузырьках , предстательной железе и уретральных железах .

В 2016 году ученые из Нанкинского медицинского университета заявили, что им удалось искусственно получить клетки, напоминающие мышиные сперматиды, из эмбриональных стволовых клеток мыши . Они ввели эти сперматиды в яйца мышей и произвели на свет детенышей. [16]

Качество спермы

Человеческая сперма окрашена для проверки качества спермы

Количество и качество спермы являются основными параметрами качества спермы, которое является мерой способности спермы осуществлять оплодотворение . Таким образом, у человека это показатель плодовитости мужчины . Генетическое качество спермы, а также ее объем и подвижность обычно уменьшаются с возрастом . [17]

Повреждения ДНК, присутствующие в сперматозоидах в период после мейоза, но до оплодотворения, могут быть устранены в оплодотворенной яйцеклетке, но если их не устранить, они могут иметь серьезные пагубные последствия для фертильности и развивающегося эмбриона. Сперматозоиды человека особенно уязвимы к атаке свободных радикалов и возникновению окислительных повреждений ДНК, [18] например, от 8-оксо-2'-дезоксигуанозина .

Постмейотическая фаза сперматогенеза мышей очень чувствительна к генотоксичным агентам окружающей среды, поскольку по мере того, как мужские половые клетки образуют зрелые сперматозоиды, они постепенно теряют способность восстанавливать повреждения ДНК. [19] Облучение мышей-самцов во время позднего сперматогенеза может вызвать повреждение, которое сохраняется в течение как минимум 7 дней в оплодотворяющих сперматозоидах, а нарушение путей восстановления двухцепочечных разрывов материнской ДНК увеличивает хромосомные аберрации, происходящие из сперматозоидов. [20] Лечение самцов мышей мелфаланом , бифункциональным алкилирующим агентом, часто используемым в химиотерапии, вызывает повреждения ДНК во время мейоза, которые могут сохраняться в невосстановленном состоянии по мере того, как зародышевые клетки проходят через компетентные к репарации ДНК фазы сперматогенного развития. [21] Такие невосстановленные повреждения ДНК в сперматозоидах после оплодотворения могут привести к появлению потомства с различными аномалиями.

Размер спермы

С качеством спермы связан размер спермы, по крайней мере, у некоторых животных. Например, сперма некоторых видов плодовой мухи ( дрозофилы ) имеет длину до 5,8 см — примерно в 20 раз длиннее самой мухи. Более длинные сперматозоиды лучше, чем их более короткие аналоги, вытесняют конкурентов из семеприемника самки. Преимущество для самок состоит в том, что только здоровые самцы несут «хорошие» гены, которые могут производить длинные сперматозоиды в достаточном количестве, чтобы превзойти своих конкурентов. [22] [23]

Рынок человеческой спермы

Некоторые банки спермы содержат до 170 литров (37 имп галлонов; 45 галлонов США) спермы. [24]

Помимо эякуляции , можно извлечь сперму путем экстракции спермы из яичка .

На мировом рынке Дания имеет хорошо развитую систему экспорта человеческой спермы. Этот успех главным образом обусловлен репутацией датских доноров спермы высокого качества [25] и, в отличие от законов других стран Северной Европы, дает донорам возможность выбора: быть анонимными или неанонимными для принимающей пары. [25] Кроме того, скандинавские доноры спермы, как правило, высокие и высокообразованные [26] и имеют альтруистические мотивы для своих пожертвований, [26] отчасти из-за относительно низкой денежной компенсации в скандинавских странах. Более 50 стран мира являются импортерами датской спермы, включая Парагвай , Канаду , Кению и Гонконг . [25] Однако Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) США запретило импорт любой спермы, мотивируя это риском передачи болезни Крейтцфельдта-Якоба , хотя такой риск незначителен, поскольку искусственное оплодотворение сильно отличается от искусственного оплодотворения . Путь передачи болезни Крейтцфельдта-Якоба . [27] Распространенность болезни Крейтцфельдта-Якоба среди доноров составляет не более одного на миллион, и если бы донор был носителем, инфекционным белкам все равно пришлось бы преодолеть гематотестикулярный барьер , чтобы сделать возможной передачу. [27]

История

Впервые сперматозоиды были обнаружены в 1677 году Антони ван Левенгуком [28] с помощью микроскопа . Он описал их как анимакулы (маленькие животные), вероятно, из-за своей веры в преформизм , который считал, что каждый сперматозоид содержит полностью сформировавшегося, но маленького человека. [ нужна цитата ]

Судебно-медицинская экспертиза

Эякулированные жидкости обнаруживаются с помощью ультрафиолетового света , независимо от структуры и цвета поверхности. [29] Головки сперматозоидов, например, из вагинальных мазков, до сих пор обнаруживаются с помощью микроскопии с использованием метода «окрашивания рождественской елки», то есть окрашивания Кернехтротом-пикроиндигокармином (KPIC). [30] [31]

Сперматозоиды в растениях

Сперматозоиды в гаметофитах водорослей и многих растений образуются в мужских гаметангиях ( антеридиях ) путем митотического деления. У цветковых растений ядра сперматозоидов образуются внутри пыльцы . [32]

Подвижные сперматозоиды

Подвижные спермии водорослей и бессемянных растений [33]

Подвижные сперматозоиды обычно движутся с помощью жгутиков, и им требуется водная среда, чтобы плыть к яйцеклетке для оплодотворения. У животных большая часть энергии для подвижности сперматозоидов получается в результате метаболизма фруктозы , переносимой в семенной жидкости. Это происходит в митохондриях , расположенных в средней части спермия (у основания головки спермия). Эти клетки не могут плыть назад из-за характера их движения. Одножгутиковые сперматозоиды (с одним жгутиком) животных называются сперматозоидами и, как известно, различаются по размеру. [ нужна цитата ]

Подвижные сперматозоиды также производятся многими протистами и гаметофитами мохообразных , папоротников и некоторых голосеменных растений , таких как саговники и гинкго . Сперматозоиды — единственные жгутиковые клетки в жизненном цикле этих растений. У многих папоротников и плаунов , саговников и гинкго они многожгутиковые (несут более одного жгутика). [33]

У нематод сперматозоиды амебоидные и ползут, а не плывут к яйцеклетке. [34]

Неподвижные сперматозоиды

Неподвижные сперматозоиды, называемые сперматиями, лишены жгутиков и поэтому не могут плавать. Сперматозоиды образуются в сперматангии . [33]

Поскольку сперматозоиды не умеют плавать, их перенос в яйцеклетку зависит от окружающей среды. Некоторые красные водоросли , такие как Полисифония , производят неподвижные спермии, которые после выхода распространяются потоками воды. [33] Сперматозоиды ржавчинных грибов покрыты липким веществом. Они производятся в структурах в форме колб, содержащих нектар , которые привлекают мух , которые переносят сперматозоиды в близлежащие гифы для оплодотворения по механизму, аналогичному опылению насекомыми у цветковых растений . [35]

Сперматозии грибов (также называемые пикниоспорами, особенно у Uredinales) можно спутать с конидиями . Конидии — это споры , которые прорастают независимо от оплодотворения, тогда как спермии — это гаметы , необходимые для оплодотворения. У некоторых грибов, таких как Neurospora crassa , спермии идентичны микроконидиям, поскольку они могут выполнять как функцию оплодотворения, так и давать начало новым организмам без оплодотворения. [36]

Ядра сперматозоидов

Почти у всех эмбриофитов , включая большинство голосеменных и всех покрытосеменных , мужские гаметофиты ( пыльцевые зерна) являются основным способом распространения , например, посредством ветра или опыления насекомыми , что устраняет необходимость в воде для преодоления разрыва между мужскими и женскими особями. Каждое пыльцевое зерно содержит сперматогенную (генеративную) клетку. Как только пыльца попадает на рыльце восприимчивого цветка, она прорастает и начинает расти пыльцевую трубку через плодолистник . Прежде чем трубка достигает семязачатка , ядро ​​генеративной клетки пыльцевого зерна делится и дает начало двум ядрам сперматозоидов, которые затем выбрасываются через трубку в семязачаток для оплодотворения. [33]

У некоторых простейших в оплодотворении также участвуют ядра сперматозоидов, а не клетки, мигрирующие к яйцеклетке через трубку оплодотворения. Оомицеты образуют ядра сперматозоидов в синцитическом антеридии, окружающем яйцеклетки. Ядра сперматозоидов достигают яйцеклеток через оплодотворительные трубки, аналогично механизму пыльцевых трубок у растений. [33]

Центриоли спермы

Большинство сперматозоидов имеют центриоли в шейке сперматозоида. [37] Сперма многих животных имеет две типичные центриоли, известные как проксимальная центриоль и дистальная центриоль. Некоторые животные (включая человека и крупный рогатый скот) имеют одну типичную центриоль, проксимальную центриоль, а также вторую центриоль с атипичной структурой. [11] У мышей и крыс нет узнаваемых центриолей сперматозоидов. Плодовая мушка Drosophila melanogaster имеет одну центриоль и атипичную центриоль, называемую проксимальной центриольной. [38]

Формирование хвоста спермия

Хвост спермия представляет собой особый тип ресничек (он же жгутиков). У многих животных хвост спермия формируется в результате уникального процесса цитозольного цилиогенеза , при котором вся или часть аксонемы хвоста спермия формируется в цитоплазме или подвергается воздействию цитоплазмы. [39]

Смотрите также

Цитаты

  1. ^ «Определение и значение сперматозоида» . Словарь английского языка Коллинза . Проверено 20 февраля 2020 г.
  2. ^ Кумар, Анил (2006). Ботаника для голосеменных растений (Многоцветное изд.). Издательство С. Чанд. п. 261. ИСБН 978-81-219-2618-8.
  3. ^ «Репродуктивная система животных - Мужские системы» . Британская энциклопедия . Проверено 20 февраля 2020 г.
  4. ^ Питник, Скотт С.; Хоскен, Дэйв Дж.; Биркхед, Тим Р. (21 ноября 2008 г.). Биология спермы: эволюционная перспектива. Академическая пресса. стр. 43–44. ISBN 978-0-08-091987-4.
  5. ^ Фицпатрик, Джон Л.; Бридж, К. Дейзи; Снук, Ронда Р. (12 августа 2020 г.). «Неоднократные доказательства того, что ускоренная эволюция сперматозоидов связана с их функцией оплодотворения». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1932): 20201286. doi :10.1098/rspb.2020.1286. ПМЦ 7575512 . ПМИД  32752988. 
  6. ^ Ли, Уильям; Самудио-Очоа, Анжелика; Бухель, Джина; Подлесный, Петр; Марти Гутьеррес, Нурия; Пуигрос, Маргалида; Кальдерон, Анна; Тан, Синь-Яо; Ли, Ли; Михальченко, Алексей; Коски, Эми; Труллас, Рамон; Миталипов, Шухрат; Темяков, Дмитрий (октябрь 2023 г.). «Молекулярные основы материнской наследственности митохондриальной ДНК человека». Природная генетика . 55 (10): 1632–1639. дои : 10.1038/s41588-023-01505-9. ISSN  1546-1718. ПМЦ 10763495 . 
  7. ^ Буатрель, Ф; Гутхаузер, Б; Альтер, Л; Байи, М; Вайнер, Р; Виалар, Ф; Альберт, М; Сельва, Дж (2013). «Природа вакуолей головки сперматозоида человека: систематический обзор литературы». Базовый Клин Андрол . 23 :3. дои : 10.1186/2051-4190-23-3 . ПМЦ 4346294 . ПМИД  25780567. 
  8. ^ Фосетт, DW (1981) Жгутик спермы. В: Клетка. Д. У. Фосетт. Филадельфия, компания WB Saunders. 14: стр. 604–640.
  9. ^ Лехти, М.С. и А. Сиронен (2017). «Формирование и функционирование структур хвоста сперматозоида в связи с дефектами подвижности сперматозоидов». Би
  10. ^ Исиджима, Сумио; Ошио, Сигэру; Мори, Хидео (1986). « Жгутиковое движение сперматозоидов человека ». Исследование гамет . 13 (3): 185–197. дои : 10.1002/mrd.1120130302.
  11. ^ аб Фишман, Эмили Л; Джо, Кёнг; Нгуен, Куинь П.Х; Конг, Донг; Ройфман, Рэйчел; Чекич, Энтони Р.; Ханал, Сушил; Миллер, Энн Л; Симерли, Кальвин; Шаттен, Джеральд; Лонкарек, Ядранка; Меннелла, Вито; Авидор-Рейсс, Томер (2018). «Новая атипичная центриоль спермы функциональна во время оплодотворения человека». Природные коммуникации . 9 (1): 2210. Бибкод : 2018NatCo...9.2210F. дои : 10.1038/s41467-018-04678-8. ПМЦ 5992222 . ПМИД  29880810. 
  12. ^ Блашон, С; Цай, X; Робертс, К.А.; Ян, К; Поляновский А; Церковь, А; Авидор-Рейсс, Т. (2009). «Структура, подобная проксимальной центриоле, присутствует в сперматидах дрозофилы и может служить моделью для изучения дупликации центриолей». Генетика . 182 (1): 133–44. doi : 10.1534/genetics.109.101709. ПМК 2674812 . ПМИД  19293139. 
  13. ^ Хьюитсон, Лаура и Шаттен, Джеральд П. (2003). «Биология оплодотворения у человека». В Патрицио, Паскуале; и другие. (ред.). Цветной атлас вспомогательной репродукции человека: лабораторные и клинические данные . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 3. ISBN 978-0-7817-3769-2. Проверено 9 ноября 2013 г.
  14. ^ Сперма и качество спермы
  15. ^ Гулд, Дж. Э.; Оверстрит, JW; Хэнсон, ФРВ (1984). «Оценка функции спермы человека после восстановления из женских половых путей». Биология размножения . 31 (5): 888–894. дои : 10.1095/biolreprod31.5.888 . ПМИД  6518230.
  16. ^ Сираноски, Дэвид (2016). «Исследователи утверждают, что создали искусственную мышиную сперму в чашке». Природа . дои : 10.1038/nature.2016.19453. S2CID  87014225.
  17. ^ Гуревич, Рэйчел (10 июня 2008 г.). «Влияет ли возраст на мужскую фертильность?». О сайте.com. Архивировано из оригинала 28 сентября 2015 г. Проверено 14 февраля 2010 г.
  18. ^ Гаврилюк Д., Эйткен Р.Дж. (2015). «Повреждение ДНК спермы, опосредованное активными формами кислорода: его влияние на репродукцию человека и траекторию здоровья потомства». Мужская роль в потере беременности и неудачной имплантации эмбриона . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 868. стр. 23–47. дои : 10.1007/978-3-319-18881-2_2. ISBN 978-3-319-18880-5. ПМИД  26178844.
  19. ^ Маркетти Ф, Выробек А.Дж. (2008). «Снижение восстановления ДНК во время спермиогенеза у мышей приводит к накоплению наследственных повреждений ДНК». Восстановление ДНК . 7 (4): 572–81. дои : 10.1016/j.dnarep.2007.12.011. PMID  18282746. S2CID  1316244.
  20. ^ Маркетти Ф., Эссерс Дж., Канаар Р., Выробек А.Дж. (2007). «Нарушение восстановления материнской ДНК увеличивает хромосомные аберрации, происходящие из сперматозоидов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (45): 17725–9. Бибкод : 2007PNAS..10417725M. дои : 10.1073/pnas.0705257104 . ПМК 2077046 . ПМИД  17978187. 
  21. ^ Маркетти Ф., Бишоп Дж., Джинджерич Дж., Выробек А.Дж. (2015). «Мейотическое межцепочечное повреждение ДНК избегает отцовской репарации и вызывает хромосомные аберрации в зиготе из-за материнской неправильной репарации». Научные отчеты . 5 : 7689. Бибкод : 2015NatSR...5E7689M. дои : 10.1038/srep07689. ПМЦ 4286742 . ПМИД  25567288. 
  22. ^ Люпольд, Стефан; Манье, Молли К; Пуниамурти, Налини; Шофф, Кристофер; Стармер, Уильям Т ; Люпольд, Шеннон Х. Бакли; Белоте, Джон М; Питник, Скотт (2016). «Как половой отбор может стимулировать эволюцию дорогостоящих украшений спермы». Природа . 533 (7604): 535–8. Бибкод : 2016Natur.533..535L. дои : 10.1038/nature18005. PMID  27225128. S2CID  4407752.
  23. ^ Гардинер, Дженнифер Р. (2016). "Больше лучше". Природа . 533 (7604): 476. дои : 10.1038/533476a . ПМИД  27225117.
  24. ^ Сарфраз Манзур (2 ноября 2012 г.). «Заходите внутрь: самый большой в мире банк спермы». Хранитель . Проверено 4 августа 2013 г.
  25. ^ abc Вспомогательная репродукция в странах Северной Европы. Архивировано 11 ноября 2013 г. на Wayback Machine ncbio.org.
  26. ^ ab Правила FDA блокируют импорт ценной датской спермы. Опубликовано 13 августа, 8 августа, 7:37 CDT в World, Science & Health.
  27. ^ AB Стивен Котлер (26 сентября 2007 г.). «Бог спермы».
  28. ^ «Хронология: вспомогательная репродукция и контроль над рождаемостью» . Новости ЦБК . Проверено 6 апреля 2006 г.
  29. ^ Фидлер, Аня; Редорф, Джессика; Хилберс, Флориан; Джордан, Лена; Стрибл, Карола; Бенеке, Марк (2008). «Обнаружение спермы (человеческой и хряка) и слюны на тканях с помощью источника очень мощного УФ-/ВИД-света». Открытый судебно-медицинский журнал . 1 :12–15. дои : 10.2174/1874402800801010012 .
  30. ^ Аллери, JP; Тельмон, Н; Мьёссе, Р; Блан, А; Руже, Д. (2001). «Цитологическое обнаружение сперматозоидов: сравнение трех методов окрашивания». Журнал судебной медицины . 46 (2): 349–51. дои : 10.1520/JFS14970J. ПМИД  11305439.
  31. ^ Полиция штата Иллинойс / Инициатива президента по ДНК. «Инициатива президентов по ДНК: идентификация пятен спермы: Кернехтрот» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 26 декабря 2016 г. Проверено 10 декабря 2009 г.
  32. ^ Фатлан ​​Уильям Моквала; Фетол Мангена (6 июня 2018 г.). Опыление растений. Совет директоров – Книги по запросу. п. 8. ISBN 978-1-78923-236-3.
  33. ^ abcdef Рэйвен, Питер Х.; Рэй Ф. Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (2005). Биология растений, 7-е издание . Нью-Йорк: Издатели WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
  34. ^ Боттино Д., Могилнер А. , Робертс Т., Стюарт М., Остер Г. (2002). «Как ползают сперматозоиды нематод». Журнал клеточной науки . 115 (Часть 2): 367–84. дои : 10.1242/jcs.115.2.367. ПМИД  11839788.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  35. ^ Сумбали, Гита (2005). Грибы . ISBN Alpha Science Int'l Ltd. 1-84265-153-6.
  36. ^ Махешвари Р. (1999). «Микроконидии Neurospora crassa». Грибковая генетика и биология . 26 (1): 1–18. дои : 10.1006/fgbi.1998.1103. ПМИД  10072316.
  37. ^ Авидор-Рейсс, Т; Хире, А; Фишман, Эл.; Джо, К.Х. (2015). «Атипичные центриоли при половом размножении». Front Cell Dev Biol . 3:21 . doi : 10.3389/fcell.2015.00021 . ПМЦ 4381714 . ПМИД  25883936. 
  38. ^ Блашон, С.; Цай, X.; Робертс, Калифорния; Ян, К.; Поляновский А.; Черч, А.; Авидор-Рейсс, Т. (май 2009 г.). «Структура, подобная проксимальной центриоле, присутствует в сперматидах дрозофилы и может служить моделью для изучения дупликации центриолей». Генетика . 182 (1): 133–44. doi : 10.1534/genetics.109.101709. ПМК 2674812 . ПМИД  19293139. 
  39. ^ Авидор-Рейсс, Томер; Леру, Мишель Р. (2015). «Общие и различные механизмы компартментализированного и цитозольного цилиогенеза». Современная биология . 25 (23): Р1143–50. дои :10.1016/j.cub.2015.11.001. ПМЦ 5857621 . ПМИД  26654377. 

Общие и цитируемые источники

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные со спермой .