stringtranslate.com

Анизогамия

Различные формы анизогамии: А) анизогамия подвижных клеток, Б) оогамия ( яйцеклетка и сперматозоид ), В) анизогамия неподвижных клеток (яйцеклетка и сперматозоид).

Анизогамия — это форма полового размножения , которая включает в себя объединение или слияние двух гамет , которые различаются по размеру и/или форме. Меньшая гамета — мужская , сперматозоид , тогда как большая гамета — женская , как правило, яйцеклетка . Анизогамия преобладает среди многоклеточных организмов. [1] Как у растений, так и у животных, разница в размере гамет является фундаментальным различием между самками и самцами . [2]

Анизогамия, скорее всего, произошла от изогамии . [3] Поскольку биологическое определение самца и самки основано на размере гамет, эволюция анизогамии рассматривается как эволюционное происхождение мужского и женского пола . [4] [5] Анизогамия является результатом как естественного отбора , так и полового отбора , [6] и привела полы к различным первичным и вторичным половым признакам [7], включая половые различия в поведении. [8]

Джефф Паркер , Робин Бейкер и Вик Смит были первыми, кто предложил математическую модель эволюции анизогамии, которая соответствовала современной эволюционной теории. [4] Их теория была широко принята, но существуют альтернативные гипотезы об эволюции анизогамии. [9] [1]

Этимология

Анизогамия (противоположность изогамии ) происходит от древнегреческого отрицательного префикса a(n)- ( альфа-отрицательный падеж ), греческого прилагательного isos (означающего равный) и греческого глагола gameo (означающего иметь секс/воспроизводить), в конечном итоге означая «неравное воспроизводство», очевидно, ссылаясь на огромные различия между мужскими и женскими гаметами по размеру и способностям. [10] Первое известное использование термина анизогамия относится к 1891 году. [ необходимо разъяснение ] [11]

Определение

Анизогамия — это форма полового размножения , которая включает в себя объединение или слияние двух гамет , которые различаются по размеру и/или форме. [12] Меньшая гамета считается мужской ( сперматозоид ), тогда как большая гамета считается женской (обычно яйцеклетка , если она неподвижна ) . [13] [14]

Существует несколько типов анизогамии. Обе гаметы могут быть жгутиконосными и, следовательно, подвижными . В качестве альтернативы, как у цветковых растений , хвойных и гнетофитов , ни одна из гамет не имеет жгутиконосцев. В этих группах мужские гаметы представляют собой неподвижные клетки внутри пыльцевых зерен и доставляются в яйцеклетки с помощью пыльцевых трубок . У красной водоросли Polysiphonia неподвижные яйца оплодотворяются неподвижными сперматозоидами.

Форма анизогамии, которая встречается у животных , включая людей , — это оогамия , при которой большая неподвижная яйцеклетка (овум) оплодотворяется маленьким подвижным сперматозоидом ( сперматозоидом ). Яйцеклетка оптимизирована для долголетия, тогда как маленький сперматозоид оптимизирован для подвижности и скорости. Размер и ресурсы яйцеклетки позволяют производить феромоны , которые привлекают плавающие сперматозоиды. [15]

Половой диморфизм

Анизогамия является основным элементом полового диморфизма , который помогает объяснить фенотипические различия между полами. [16] [17] Исследователи подсчитали, что более 99,99% эукариот размножаются половым путем. [18] Большинство делают это посредством мужского и женского пола, оба из которых оптимизированы для репродуктивного потенциала. Из-за их разного размера и формы гамет, как самцы, так и самки развили физиологические и поведенческие различия, которые оптимизируют плодовитость особи . [16] Поскольку большинство самок, откладывающих яйца, как правило, должны вынашивать потомство и иметь более ограниченный репродуктивный цикл, это обычно делает самок ограничивающим фактором в уровне репродуктивного успеха самцов в виде. Этот процесс также верен для самок, выбирающих самцов, и предположение, что самцы и самки выбирают разные черты у партнеров, приведет к фенотипическим различиям между полами на протяжении многих поколений. Эта гипотеза, известная как принцип Бейтмана , используется для понимания эволюционного давления, оказываемого на самцов и самок из-за анизогамии. [19] Хотя это предположение подвергается критике, оно является общепринятой моделью полового отбора внутри анизогамных видов. Отбор по различным признакам в зависимости от пола внутри одного и того же вида известен как отбор по признаку пола и объясняет различные фенотипы, обнаруженные между полами одного и того же вида. Этот отбор по признаку пола между полами с течением времени также приводит к развитию вторичных половых признаков , которые помогают самцам и самкам в репродуктивном успехе.

У большинства видов оба пола выбирают партнеров на основе доступных фенотипов потенциальных партнеров. [19] Эти фенотипы являются видоспецифичными, что приводит к различным стратегиям успешного полового размножения. Например, крупные самцы подвергаются половому отбору у морских слонов, потому что их большой размер помогает самцу отбиваться от других самцов, но мелкие самцы подвергаются половому отбору у пауков, потому что они могут быстрее спариваться с самкой, избегая при этом полового каннибализма . [20] Однако, несмотря на большой диапазон сексуально выбранных фенотипов, большинство анизогамных видов следуют набору предсказуемых желательных черт и избирательного поведения, основанного на общих моделях репродуктивного успеха.

Женские фенотипы

Для внутренних удобрений женские инвестиции высоки в воспроизводство, поскольку они обычно тратят больше энергии в течение одного репродуктивного события. Это можно увидеть уже в оогенезе , поскольку самка жертвует числом гамет ради размера гамет, чтобы лучше увеличить шансы на выживание потенциальной зиготы; процесс более энергетически требовательный, чем сперматогенез у самцов. [21] Оогенез происходит в яичнике , женском специфическом органе, который также вырабатывает гормоны для подготовки других женских специфичных органов к изменениям, необходимым в репродуктивных органах для облегчения доставки яйцеклеток во внешних удобрениях и развития зиготы во внутренних удобрениях. Полученная яйцеклетка не только большая, но иногда даже неподвижная, требующая контакта с более подвижной спермой, чтобы спровоцировать оплодотворение. [21]

Поскольку этот процесс очень энергозатратен и занимает много времени у самки, выбор партнера часто интегрирован в ее поведение. [16] Самки часто очень избирательны в выборе самцов для размножения, поскольку фенотип самца может указывать на физическое здоровье и наследственные черты самца. Самки используют выбор партнера, чтобы заставить самцов продемонстрировать свои желаемые черты самкам посредством ухаживания , и в случае успеха самец получает возможность размножаться. Это побуждает самцов и самок определенных видов вкладывать средства в ухаживающее поведение, а также в черты, которые могут продемонстрировать физическое здоровье потенциальному партнеру. Этот процесс, известный как половой отбор , [16] приводит к развитию черт, облегчающих репродуктивный успех, а не индивидуальное выживание, например, раздутый размер королевы термитов. Для самок также важно выбирать потенциальных партнеров, у которых может быть инфекция, передающаяся половым путем , поскольку болезнь может не только повредить репродуктивной способности самки, но и повредить полученному потомству. [22]

Хотя это не редкость для самцов, самки больше связаны с родительской заботой . Поскольку у самок более ограниченный репродуктивный график, чем у самцов, самка часто вкладывает больше средств в защиту потомства до половой зрелости, чем самец. Как и выбор партнера, уровень родительской заботы сильно различается между видами и часто зависит от количества потомков, произведенных за один половой акт. [23]

У многих видов, включая виды из всех основных групп позвоночных [24], самки могут использовать хранилище спермы , [25] процесс, посредством которого самка может хранить избыток спермы от партнера и оплодотворять свои яйца долгое время после репродуктивного события, если возможности спаривания уменьшаются или качество партнеров ухудшается. Имея возможность сохранять сперму от более желательных партнеров, самка получает больший контроль над собственным репродуктивным успехом, что позволяет самке быть более избирательной в отношении самцов, а также делать время оплодотворения потенциально более частым, если самцов мало. [25]

Мужские фенотипы

У самцов всех видов вырабатываемые ими сперматозоиды оптимизированы для обеспечения оплодотворения женской яйцеклетки. Эти сперматозоиды создаются посредством сперматогенеза, формы гаметогенеза , которая фокусируется на развитии как можно большего количества гамет за половой акт. [21] Сперматогенез происходит в яичках , специфическом мужском органе, который также вырабатывает гормоны, запускающие развитие вторичных половых признаков. Поскольку гаметы самца энергетически дешевы и обильны при каждой эякуляции, самец может значительно увеличить свой сексуальный успех, спариваясь гораздо чаще, чем самка. [21] Сперма, в отличие от яйцеклеток, также подвижна, что позволяет сперме плыть к яйцеклетке через половые органы самки. Конкуренция сперматозоидов также является основным фактором в развитии сперматозоидов. Только один сперматозоид может оплодотворить яйцеклетку, и поскольку самки потенциально могут спариваться более чем с одним самцом до того, как произойдет оплодотворение, производство сперматозоидов, которые быстрее, обильнее и более жизнеспособны, чем те, которые производятся другими самцами, может дать самцу репродуктивное преимущество. [21]

Поскольку самки часто являются ограничивающим фактором в репродуктивном успехе вида, самки часто ожидают, что самцы будут искать и конкурировать за самку, что известно как внутривидовая конкуренция . [19] Это можно увидеть у таких организмов, как бобовые жуки, поскольку самец, который чаще ищет самок, часто более успешен в поиске партнеров и размножении. У видов, подвергающихся этой форме отбора, пригодный самец будет тот, который быстр, имеет более утонченные органы чувств и пространственное восприятие. [19]

Некоторые вторичные половые признаки предназначены не только для привлечения партнеров, но и для конкуренции с другими самцами за возможности спаривания. Некоторые структуры, такие как рога у оленей, могут обеспечивать преимущества для репродуктивного успеха самца, предоставляя оружие, чтобы помешать самцам-соперникам достичь репродуктивного успеха. [22] Однако другие структуры, такие как большие красочные хвостовые перья, обнаруженные у самцов павлинов, являются результатом фишеровского побега , а также нескольких других видоспецифичных факторов. Из-за того, что самки выбирают определенные черты у самцов, со временем эти черты преувеличиваются до такой степени, что они могут препятствовать выживанию самца. [22] Однако, поскольку эти черты в значительной степени приносят пользу половому отбору, их полезность в предоставлении большего количества возможностей для спаривания перевешивает возможность того, что эта черта может привести к сокращению его продолжительности жизни из-за хищничества или голодания. Эти желательные черты выходят за рамки физических частей тела и часто распространяются также на поведение при ухаживании и брачные подарки .

Хотя некоторые формы поведения самцов должны работать в рамках выбора самки, некоторые черты самцов работают против этого. Достаточно сильные самцы в некоторых случаях могут навязывать себя самке, заставляя ее оплодотворяться и переопределяя ее выбор. [26] Поскольку это часто может быть опасно для самки, результатом часто становится эволюционная гонка вооружений между полами.

История

Чарльз Дарвин писал, что анизогамия оказала влияние на эволюцию полового диморфизма . Он также утверждал, что анизогамия оказала влияние на половое поведение. [27] Анизогамия впервые стала важной темой в биологических науках, когда Чарльз Дарвин написал о половом отборе . [ необходимо разъяснение ] [28]

Математические модели, пытающиеся объяснить эволюцию анизогамии, были опубликованы еще в 1932 году, но первой моделью, соответствующей эволюционной теории, была модель, опубликованная Джеффом Паркером , Робином Бейкером и Виком Смитом в 1972 году. [4]

Эволюция

Хотя его эволюция не оставила никаких ископаемых записей, [3] общепринято, что анизогамия произошла от изогамии и что она развивалась независимо в нескольких группах эукариот, включая простейших, водоросли, растения и животных. [29] По мнению Джона Эйвиса, анизогамия, вероятно, возникла примерно в то же время, когда возникли половое размножение и многоклеточность , [30] более 1 миллиарда лет назад. [31] Анизогамия впервые развилась у многоклеточных гаплоидных видов после того, как установились различные типы спаривания . [32]

Три основные теории эволюции анизогамии — это конкуренция гамет, ограничение гамет и внутриклеточные конфликты, но последняя из этих трех не очень хорошо подкреплена текущими доказательствами. [33] Как конкуренция гамет, так и ограничение гамет предполагают, что анизогамия возникла в результате разрушительного отбора, действующего на предковую изогамную популяцию с внешним оплодотворением, из-за компромисса между большим числом гамет и размером гамет (что, в свою очередь, влияет на выживание зиготы), поскольку общий ресурс, который одна особь может вложить в воспроизводство, считается фиксированным. [31]

Первая формальная математическая теория, предложенная для объяснения эволюции анизогамии, основывалась на ограничении гамет: [34] эта модель предполагала, что естественный отбор приведет к размерам гамет, которые приведут к наибольшему числу успешных оплодотворений в популяции. [34] [35] [36] Если предположить, что для выживания образовавшейся зиготы необходимо определенное количество ресурсов, предоставляемых гаметами, и что существует компромисс между размером и количеством гамет, то было показано, что этот оптимум будет таким, при котором производятся как маленькие (мужские), так и большие (женские) гаметы. Однако эти ранние модели предполагают, что естественный отбор действует в основном на уровне популяции, что сегодня известно как очень проблематичное предположение. [37]

Первой математической моделью, объясняющей эволюцию анизогамии посредством отбора на индивидуальном уровне, и получившей широкое признание, была теория конкуренции гамет или сперматозоидов. [38] [39] [40] Здесь отбор происходит на индивидуальном уровне: те особи, которые производят больше (но меньших) гамет, также получают большую долю оплодотворений просто потому, что они производят большее количество гамет, которые «ищут» гамет большего типа. Однако, поскольку зиготы, образованные из более крупных гамет, имеют лучшие перспективы выживания, этот процесс может снова привести к расхождению размеров гамет на большие и маленькие (женские и мужские) гаметы. Конечный результат заключается в том, что, по-видимому, многочисленные мелкие гаметы конкурируют за большие гаметы, которым поручено обеспечить максимальные ресурсы для потомства.

Некоторые недавние теоретические работы поставили под сомнение теорию конкуренции гамет, показав, что ограничение гамет само по себе может привести к расхождению размеров гамет даже при отборе на индивидуальном уровне. [41] [42] [43] Хотя это возможно, также было показано, что конкуренция гамет и ограничение гамет являются концами континуума селективных давлений, и они могут действовать по отдельности или вместе в зависимости от условий. [44] Эти селекционные давления также действуют в том же направлении (увеличивая количество гамет за счет размера) и на том же уровне (индивидуальный отбор). Теория также предполагает, что ограничение гамет могло быть доминирующей силой отбора для эволюционного происхождения полов только при довольно ограниченных обстоятельствах, и присутствие в среднем только одного конкурента может сделать «эгоистичную» эволюционную силу конкуренции гамет сильнее, чем «кооперативную» силу ограничения гамет, даже если ограничение гамет очень острое (приближающееся к 100% неоплодотворенных яиц). [45]

Затем существует относительно надежная теоретическая база для понимания этого фундаментального перехода от изогамии к анизогамии в эволюции воспроизводства, который, как предсказывают, связан с переходом к многоклеточности. Фактически, Ханшен ​​и др. (2018) демонстрируют, что анизогамия произошла от изогамных многоклеточных предков и что анизогамия впоследствии будет способствовать вторичному половому диморфизму. [32] Существуют некоторые сравнительные эмпирические доказательства теорий конкуренции гамет, [33] [46] [47], хотя трудно использовать эти доказательства, чтобы полностью разделить теории конкуренции и ограничения, поскольку их проверяемые предсказания схожи. [31] Также утверждалось, что некоторые из организмов, используемых в таких сравнительных исследованиях, не очень хорошо соответствуют теоретическим предположениям. [48]

Ценной модельной системой для изучения эволюции анизогамии являются водоросли вольвоксин, группа хлорофитов которых является совершенно уникальной, поскольку ее существующие виды демонстрируют разнообразие систем спаривания ( изогамия и анизогамия) в дополнение к своим крайностям как в одноклеточности , так и в многоклеточности с разнообразием форм у видов промежуточных диапазонов размеров. [49] Морские водоросли были тщательно изучены для понимания траекторий таких разнообразных репродуктивных систем, [50] эволюции пола и типов спаривания, [51], а также адаптивности и стабильности анизогамии. [52] [50] [32]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Lehtonen, J.; Kokko, Hanna ; Parker, Geoff A. (октябрь 2016 г.). «Чему изогамные организмы учат нас о сексе и двух полах?». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 371 (1706). doi :10.1098/rstb.2015.0532. PMC  5031617 . PMID  27619696.
  2. ^ Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р. (2009-07-17). Введение в поведенческую экологию. John Wiley & Sons. стр. 175–206. ISBN 978-1-4443-1402-1. Архивировано из оригинала 2024-03-28 . Получено 2021-06-15 .
  3. ^ ab Pitnick, Scott S.; Hosken, Dave J.; Birkhead, Tim R. (2008). Биология сперматозоидов: эволюционная перспектива. Academic Press. стр. 43–44. ISBN 978-0-08-091987-4.
  4. ^ abc Лехтонен, Юсси (5 марта 2021 г.). «Наследие Паркера, Бейкера и Смита 1972 г.: конкуренция гамет, эволюция анизогамии и надежность модели». Клетки . 10 (3): 573. doi : 10.3390/cells10030573 . PMC 7998237 . PMID  33807911. 
  5. ^ Тогаси, Тацуя; Бартелт, Джон Л.; Йошимура, Джин; Тайнака, Кей-ичи; Кокс, Пол Алан (21 августа 2012 г.). «Эволюционные траектории объясняют разнообразную эволюцию изогамии и анизогамии у морских зеленых водорослей». Труды Национальной академии наук . 109 (34): 13692–13697. Bibcode : 2012PNAS..10913692T. doi : 10.1073/pnas.1203495109 . PMC 3427103. PMID  22869736 . 
  6. ^ Леонард, Джанет; Кордоба-Агилар, Алекс (2010-07-19). Эволюция первичных половых признаков у животных. Oxford University Press, США. С. 18–20. ISBN 978-0-19-532555-3. Архивировано из оригинала 2024-03-28 . Получено 2021-08-19 .
  7. ↑ Энциклопедия поведения животных. Том 2. Academic Press. 2019-01-21. С. 7. ISBN 978-0-12-813252-4. Архивировано из оригинала 2024-03-28 . Получено 2021-11-27 .
  8. ^ Андерссон, Мальте (2019-12-31). Половой отбор. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-20727-8. Архивировано из оригинала 2024-03-28 . Получено 2021-11-27 .
  9. ^ Majerus, MEN (2003). Сексуальные войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов. Princeton University Press. стр. 7–8. ISBN 978-0-691-00981-0. Архивировано из оригинала 2024-03-28 . Получено 2021-08-19 .
  10. ^ Workman, Lance; Reader, Will (2015-09-16). Эволюция и поведение. Routledge. стр. 70. ISBN 978-1-317-53682-6. Архивировано из оригинала 2024-03-28 . Получено 2021-11-27 .
  11. ^ "Определение АНИЗОГАМНОГО". Merriam-Webster . Архивировано из оригинала 2021-09-14 . Получено 2021-09-14 .
  12. ^ "Анизогамия". Архивировано из оригинала 2011-06-07 . Получено 2009-11-22 .
  13. ^ Кумар Р., Мина М., Свапнил П. (2019). «Анизогамия». В Vonk J, Shackelford T (ред.). Анизогамия . Энциклопедия познания и поведения животных . Cham: Springer International Publishing. стр. 1–5. doi :10.1007/978-3-319-47829-6_340-1. ISBN 978-3-319-47829-6.
  14. ^ Энциклопедия эволюционной биологии. Academic Press. 2016-04-14. ISBN 978-0-12-800426-5. Архивировано из оригинала 2024-03-28 . Получено 2021-04-09 .
  15. ^ Dusenbery, David B (2009). «Гаметы». Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика малого размера . Harvard University Press. стр. 308–326. doi :10.2307/j.ctv1pncp4p.26. ISBN 978-0-674-03116-6. JSTOR  j.ctv1pncp4p.26.
  16. ^ abcd Де Лисль, СП; Роу, Л. (1803). «Независимая эволюция полов способствует диверсификации амфибий». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1803): 20142213. doi : 10.1098/rspb.2014.2213 . PMC 4345436. PMID  25694616 . 
  17. ^ Левитан, Дон Р. (1996). «Влияние признаков гамет на оплодотворение в море и эволюция полового диморфизма». Nature . 382 (11 июля 1996 г.): 154. Bibcode :1996Natur.382..153L. doi :10.1038/382153a0.
  18. ^ Отто, Сара П. (2008). «Половое размножение и эволюция пола». Nature Education . 1 (1): 182.
  19. ^ abcd Фрицше, К; Арнквис, Г (2013). «Посвящение Бейтману: роли полов предсказывают различия полов в половом отборе». Эволюция . 67 (7): 1926–1936. doi : 10.1111/evo.12086 . PMID  23815650.
  20. ^ Дэниелсон-Франсуа, Энн; Хоу, Чуэ; Коул, Нина; Цо, И-Мин (октябрь 2012 г.). «Конкуренция за линяющих самок как движущая сила экстремальной карликовости самцов у пауков». Animal Behaviour . 84 (4): 937–945. doi :10.1016/j.anbehav.2012.07.018.
  21. ^ abcde Монро, Кейн; Маршалл, Дастин Дж. (13 июля 2016 г.). «Раскрытие анизогамии: размер яйцеклетки и размер эякулята опосредуют отбор по морфологии свободно плавающих сперматозоидов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1834): 20160671. doi : 10.1098 /rspb.2016.0671. PMC 4947887. PMID  27412273. 
  22. ^ abc Davies, NB, Krebs, JR, & West, SA (2012). Введение в поведенческую экологию . Oxford: Wiley-Blackwell. [ нужна страница ]
  23. ^ Фромхаге, Лутц; Дженнионс, Майкл Д. (2016). «Коэволюция родительского вклада и сексуально отобранных признаков приводит к расхождению половых ролей». Nature Communications . 7 (1): 12517. Bibcode :2016NatCo...712517F. doi :10.1038/ncomms12517. PMC 4992156 . PMID  27535478. 
  24. ^ j. Орр, Тери; Бреннан, Патрисия ЛР (2018). «Хранение спермы и отсроченное оплодотворение». Энциклопедия репродукции . С. 350–355. doi :10.1016/B978-0-12-809633-8.20577-3. ISBN 978-0-12-815145-7.
  25. ^ ab Nakadera, Y.; Koene, JM (2013). «Репродуктивные стратегии у гермафродитных брюхоногих моллюсков: концептуальные и эмпирические подходы». Canadian Journal of Zoology . 91 (6): 367–381. doi :10.1139/cjz-2012-0272.
  26. ^ Фризен, CR; Уриг, EJ; Мейсон, RT; Бреннан, PLR (2016). «Поведение самок и взаимодействие мужских и женских генитальных признаков опосредуют передачу спермы во время спаривания». Журнал эволюционной биологии . 29 (5): 952–964. doi : 10.1111/jeb.12836 . PMID  26809830.
  27. ^ Секели, Тамаш; Мур, Аллен Дж.; Комдер, Январь (18 ноября 2010 г.). Социальное поведение: гены, экология и эволюция. Издательство Кембриджского университета. стр. 231–232. ISBN 978-0-521-88317-7.
  28. ^ Хамаджи, Такаши; Каваи-Тойока, Хироко; Учимура, Харука; Сузуки, Масахиро; Ногучи, Хидеки; Минакучи, Ёхей; Тойода, Ацуши; Фудзияма, Асао; Миягисима, Син-я; Умен, Джеймс Г.; Нодзаки, Хисаёси (08 марта 2018 г.). «Анизогамия развилась с уменьшением области, определяющей пол, у вольвоциновых зеленых водорослей». Коммуникационная биология . 1 (1): 17. дои : 10.1038/s42003-018-0019-5. ПМК 6123790 . ПМИД  30271904. 
  29. ^ Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL, Hahn MW, Kitano J, Mayrose I, Ming R, Perrin N, Ross L, Valenzuela N, Vamosi JC (2014). «Определение пола: почему так много способов сделать это?». PLOS Biology . 12 (7): e1001899. doi : 10.1371/journal.pbio.1001899 . PMC 4077654. PMID  24983465 . 
  30. ^ Авис, Джон (2013-01-15). Эволюционные перспективы беременности. Columbia University Press. стр. 9. ISBN 978-0-231-16060-5.
  31. ^ abc Лехтонен, Дж.; Паркер, ГА (2014). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов». Молекулярная репродукция человека . 20 (12): 1161–1168. doi : 10.1093/molehr/gau068 . PMID  25323972.
  32. ^ abc Hanschen, Erik R.; Herron, Matthew D.; Wiens, John J.; Nozaki, Hisayoshi; Michod, Richard E. (2018). «Многоклеточность движет эволюцией половых признаков». The American Naturalist . 192 (3): E93–E105. doi :10.1086/698301. PMC 6685534. PMID  30125231 . 
  33. ^ ab Lessells, C(Kate). M.; Snook, Rhonda R.; Hosken, David J. (2009). «Эволюционное происхождение и поддержание спермы». Биология спермы . стр. 43–67. doi :10.1016/B978-0-12-372568-4.00002-1. ISBN 978-0-12-372568-4.
  34. ^ аб Калмус, Х. (1932). «Über den Erhaltungswert der phänotypischen (morphologischen) Anisogamie und die Entstehung der ersten Geschlechtsunterschiede» [О сохраняющем значении фенотипической (морфологической) анизогамии и возникновении первых половых различий]. Biologisches Zentralblatt (на немецком языке). 52 : 716–736. hdl :2027/mdp.39015011421792.
  35. ^ Scudo, FM (1967). «Адаптивное значение полового диморфизма — I, анизогамия». Эволюция . 21 (2): 285–291. doi :10.2307/2406676. JSTOR  2406676. PMID  28556138.
  36. ^ Dusenbery, DB (2000). «Отбор по высоким показателям встреч гамет объясняет успешность типов спаривания самцов и самок». Журнал теоретической биологии . 202 (1): 1–10. Bibcode : 2000JThBi.202....1D. doi : 10.1006/jtbi.1999.1017. PMID  10623494.
  37. ^ Уильямс, Джордж Кристофер (2008). Адаптация и естественный отбор . doi :10.1515/9781400820108. ISBN 978-1-4008-2010-8. Проект MUSE,  книга 33159.[ нужна страница ]
  38. ^ Паркер, GA; Бейкер, RR; Смит, VGF (1972). «Происхождение и эволюция гаметного диморфизма и феномена мужского-женского пола». Журнал теоретической биологии . 36 (3): 529–553. Bibcode : 1972JThBi..36..529P. doi : 10.1016/0022-5193(72)90007-0. PMID  5080448.
  39. ^ Паркер, GA (1978). «Отбор при неслучайном слиянии гамет в ходе эволюции анизогамии». Журнал теоретической биологии . 73 (1): 1–28. Bibcode : 1978JThBi..73....1P. doi : 10.1016/0022-5193(78)90177-7. PMID  567721.
  40. ^ Паркер, GA (1982). «Почему так много крошечных сперматозоидов? Конкуренция сперматозоидов и поддержание двух полов». Журнал теоретической биологии . 96 (2): 281–294. Bibcode : 1982JThBi..96..281P. doi : 10.1016/0022-5193(82)90225-9. PMID  7121030. S2CID  29879237.
  41. ^ Кокс, PA; Sethian, JA (1985). «Движение гамет, поиск и эволюция анизогамии, оогамии и хемотаксиса». American Naturalist . 125 (1): 74–101. doi :10.1086/284329.
  42. ^ Айер, П.; Рафгарден, Дж. (2008). «Гаметический конфликт против контакта в эволюции анизогамии». Теоретическая популяционная биология . 73 (4): 461–472. Bibcode :2008TPBio..73..461I. doi :10.1016/j.tpb.2008.02.002. PMID  18485981.
  43. ^ Yang, J.-N. (2010). «Сотрудничество и эволюция анизогамии». Журнал теоретической биологии . 264 (1): 24–36. Bibcode : 2010JThBi.264...24Y. doi : 10.1016/j.jtbi.2010.01.019. PMID  20097207.
  44. ^ Лехтонен, Дж.; Кокко, Х. (2011). «Две дороги к двум полам: объединение конкуренции гамет и ограничения гамет в одной модели эволюции анизогамии». Behav Ecol Sociobiol . 65 (3): 445–459. Bibcode : 2011BEcoS..65..445L. doi : 10.1007/s00265-010-1116-8. S2CID  10329769.
  45. ^ Паркер, GA; Лехтонен, J. (2014). «Эволюция гамет и количество сперматозоидов: конкуренция сперматозоидов против ограничения сперматозоидов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1791): 1791. doi :10.1098/rspb.2014.0836. PMC 4132674. PMID  25100694 . 
  46. ^ Knowlton, N (1974). «Заметка об эволюции гаметного диморфизма». Журнал теоретической биологии . 46 (1): 283–285. Bibcode : 1974JThBi..46..283K. doi : 10.1016/0022-5193(74)90153-2. PMID  4850251.
  47. ^ Паркер, Джефф А. (2011). «Происхождение и поддержание двух полов (анизогамия) и их размеры гамет в зависимости от конкуренции гамет». В Тогаси, Тацуя; Кокс, Пол Алан (ред.). Эволюция анизогамии . стр. 17–74. doi :10.1017/CBO9780511975943. ISBN 978-0-521-88095-4.
  48. ^ Randerson, JP; Hurst, LD (2001). «Неопределенная эволюция полов». Trends in Ecology & Evolution . 16 (10): 571–579. doi :10.1016/s0169-5347(01)02270-4.
  49. ^ Феррис, Патрик; Олсон, Брэдли АО; Де Хофф, Питер Л.; Дуглас, Стивен; Касеро, Дэвид; Прочник, Саймон; Гэн, Са; Рай, Риту; Гримвуд, Джейн; Шмутц, Джереми; Нишии, Ичиро; Хамаджи, Такаши; Нодзаки, Хисаёси; Пеллегрини, Маттео; Умен, Джеймс Г. (16 апреля 2010 г.). «Эволюция расширенного локуса, определяющего пол, у вольвокса». Наука . 328 (5976): 351–354. Бибкод : 2010Sci...328..351F. дои : 10.1126/science.1186222. ПМК 2880461 . ПМИД  20395508. 
  50. ^ ab Togashi, Tatsuya; Bartelt, John L.; Yoshimura, Jin; Tainaka, Kei-ichi; Cox, Paul Alan (2012). «Эволюционные траектории объясняют разнообразную эволюцию изогамии и анизогамии у морских зеленых водорослей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (34): 13692–13697. Bibcode : 2012PNAS..10913692T. doi : 10.1073/pnas.1203495109 . PMC 3427103. PMID  22869736 . 
  51. ^ Херрон, Мэтью Д. (2016). «Истоки многоклеточной сложности: Volvox и вольвоксовые водоросли». Молекулярная экология . 25 (6): 1213–1223. Bibcode : 2016MolEc..25.1213H. doi : 10.1111/mec.13551. PMC 5765864. PMID  26822195 . 
  52. ^ Cox, PA; Sethian, JA (1984). «Поиск, частота встреч и эволюция анизогамии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (19): 6078–6079. Bibcode : 1984PNAS...81.6078C. doi : 10.1073/pnas.81.19.6078 . PMC 391862. PMID  6592603 .