Принцип Бейтмана в эволюционной биологии заключается в том, что у большинства видов изменчивость репродуктивного успеха (или репродуктивная дисперсия) больше у самцов, чем у самок. Впервые его предложил Ангус Джон Бейтман (1919–1996), английский генетик. Бэйтман предположил, что, поскольку самцы способны производить миллионы сперматозоидов без особых усилий, а самки тратят гораздо больше энергии на выкармливание относительно небольшого количества яйцеклеток, самки играют значительно большую роль в репродуктивном успехе своего потомства. Таким образом, парадигма Бейтмана рассматривает самок как ограничивающий фактор родительских инвестиций, за который самцы будут конкурировать за успешное совокупление .
Хотя принцип Бейтмана на протяжении многих десятилетий служил краеугольным камнем в изучении полового отбора , в последнее время он подвергся критике. Попытки воспроизвести эксперименты Бейтмана в 2012 и 2013 годах не смогли подтвердить его выводы. Некоторые ученые раскритиковали экспериментальные и статистические методы Бейтмана или указали на противоречивые доказательства, в то время как другие защищали правдивость принципа и приводили доказательства в его поддержку.
Обычно именно самки вкладывают относительно большие средства в производство каждого потомства. Бэйтман объяснил причину неравных инвестиций различиями в производстве гамет: сперма дешевле яйцеклеток. Один самец может легко оплодотворить все яйца самки; она не произведет больше потомства, спариваясь более чем с одним самцом. Самец способен произвести больше потомства, если спаривается с несколькими самками. В целом потенциальный репродуктивный успех самца ограничен количеством самок, с которыми он спаривается, тогда как потенциальный репродуктивный успех самки ограничен количеством яиц, которые она может произвести. Согласно принципу Бейтмана, это приводит к половому отбору , при котором самцы конкурируют друг с другом, а самки становятся разборчивыми в том, с какими самцами спариваться. Таким образом, в результате анизогамии мужчины принципиально неразборчивы в связях, а женщины принципиально избирательны.
Бэйтман первоначально опубликовал свой обзор в 1948 году. [1] Он был ботаником и только один раз в жизни внес свой вклад в литературу о половом отборе. Первоначально Бейтман рассматривал свое исследование дрозофилы как проверку доктрины Чарльза Дарвина о половом отборе, [2] которую он считал не ошибочной, а неполной. Он чувствовал, что если бы ему пришлось предоставить конкретную демонстрацию того, как половой отбор играет роль в репродуктивном успехе определенных видов, он мог бы объяснить разрыв между идеями Дарвина и половым диморфизмом.
Хотя идеи Бейтмана часто путают с идеями более поздних ученых, его принцип можно выразить в трех простых утверждениях. Во-первых, репродуктивный успех самцов увеличивается с увеличением числа партнеров, с которыми они пытаются совокупиться, а репродуктивный успех самок — нет. Во-вторых, репродуктивный успех мужчин будет более вариативен, чем успех женщин. В-третьих, половой отбор будет иметь большее влияние на пол с большей вариативностью репродуктивного успеха.
На протяжении всего своего исследования Бейтман проводил эксперименты с дрозофилами, чтобы наблюдать за их совокуплением и сексуальным поведением. Всего с плодовой мушкой Drosophila melanogaster было проведено шесть серий экспериментов с использованием по три-пять особей каждого пола. Каждое испытание длилось три или четыре дня. Некоторые доводились до завершения без перевода дрозофилы из одной среды (бутылки) в другую. В остальных случаях Бэйтман каждый день пересаживал мух и их яйца в новую бутылку. Бэйтман также варьировал возраст мух в зависимости от эксперимента, общая разница в возрасте составляла от одного до шести дней. Он никогда не наблюдал совокуплений мух. Использованные мухи принадлежали к нескольким инбредным штаммам, что означало, что их можно было идентифицировать по конкретному инбредному штамму. Таким образом, он сделал вывод о количестве вовлеченных партнеров, основываясь на количестве потомков, у которых позже были обнаружены мутации как от самца, так и от самки. Возникшая трудность заключалась в том, что если бы самка дрозофилы совокупилась с пятью самцами и выжила бы только одна личинка, Бейтман не смог бы объяснить остальные четыре совокупления.
Анализ данных, собранных в наборах с первого по четвертый, показал, что репродуктивный успех самцов, оцениваемый как количество полученного потомства, увеличивался с постоянной скоростью, пока в общей сложности не было достигнуто три партнера. Важно отметить, что Бейтман полностью сохранял соотношение полов самцов и самок даже на протяжении всех своих испытаний. Но после победы над тремя самками репродуктивный успех самцов начал падать. Репродуктивный успех самок также увеличивался с увеличением числа партнеров, но гораздо более постепенно, чем у самцов. Вторая серия данных, собранная в пятом и шестом наборах, продемонстрировала совершенно иной результат. Репродуктивный успех мужчин рос устойчивыми и резкими темпами, никогда не снижаясь. С другой стороны, репродуктивный успех самок стабилизировался после появления единственного партнера. Обсуждая свои результаты, Бейтман сосредоточился в основном на второй серии данных. Его главный вывод заключался в том, что репродуктивный успех самок не увеличивается с притоком партнеров, поскольку одного подходящего партнера было достаточно для успешного завершения оплодотворения. Это часто называют градиентом Бейтмана.
На протяжении 2012 и 2013 годов Говати, Ким и Андерсон полностью повторили эксперимент Бейтмана, оставаясь максимально близкими к опубликованной методологии Бейтмана. [3] Они обнаружили, что при объединении определенных штаммов мух друг с другом потомство не могло дожить до взрослой жизни. Таким образом, результаты Бейтмана относительно числа особей, не спаривавшихся, оказались слишком высокими. Это справедливо как для мужчин, так и для женщин. [4]
Говати хотел продолжить изучение причин преждевременной смерти дрозофилы. Она начала это делать, проводя испытания моногамии между различными видами мух и обнаружила, что 25% потомков умерли из-за того, что стали двойными мутантами. (Говати 2013) Бейтман считал, что его работа соответствует законам генетики Менделя, в то время как Говати доказал обратное. Эксперименты 1948 года позволили сделать вывод о репродуктивном успехе на основе количества взрослых, живущих к концу испытания. В действительности, многие факторы были упущены из уравнения при расчете репродуктивного успеха в зависимости от количества партнеров, что могло полностью опровергнуть точность результатов Бейтмана. Говати не смог подтвердить выводы Бейтмана и не нашел доказательств полового отбора в эксперименте. (Говати, 2013 г.) [3] [5]
Тем не менее, некоторые современные эксперименты между количеством партнеров и репродуктивным успехом самцов и самок подтверждают принцип Бейтмана. Жюли Колле провела эксперимент с популяцией красных лесных птиц. [6] В общей сложности тринадцать повторных групп из трех самцов и четырех самок контролировались в течение десяти дней. В этом эксперименте соотношение полов было смещено в сторону самок. Репродуктивный успех самца рассчитывался с использованием доли отцовских эмбрионов к общему количеству эмбрионов, произведенных всеми самками, с которыми он спаривался. Общая возможность полового отбора рассчитывалась по следующей формуле.
σ 2 представляет собой дисперсию RS, а [ необходимы пояснения ] — это среднее квадратическое репродуктивного успеха представителей одного пола в группе .
В 2013 году Фриче и Арнквист проверили принцип Бейтмана, оценив половой отбор между самцами и самками у четырех жуков-семянцев. Они использовали уникальную экспериментальную схему, которая показала, что половой отбор у мужчин сильнее, чем у женщин. Напротив, было показано, что половой отбор сильнее у самок у видов с перевернутыми ролями. Они предположили, что градиент Бейтмана обычно является наиболее точным и информативным показателем полового отбора между разными полами и видами. [7]
Более 60 лет спустя принцип Бейтмана привлек значительное внимание. Сазерленд утверждал, что более высокая разница в репродуктивном успехе самцов может быть результатом случайного спаривания и совпадения. Хаббелл и Джонсон предположили, что на разницу в репродуктивном успехе могут сильно влиять время и распределение спаривания. В 2005 году Говати и Хаббелл предположили, что тенденции спаривания могут меняться в зависимости от определенных стратегий. Они утверждали, что бывают случаи, когда самцы могут быть более избирательными, чем самки, тогда как Бэйтман предположил, что его парадигма будет «почти универсальной» среди видов, размножающихся половым путем. Критики предположили, что женщины могут быть более подвержены половому отбору, чем мужчины, но не во всех обстоятельствах. [8]
Последовала экспериментальная и статистическая критика. Примерно десять лет назад [ когда? ] , критики модели Бейтмана сосредоточились на его экспериментальном замысле. В последние годы они переключили внимание на фактические экспериментальные и статистические расчеты, опубликованные Бейтманом во время своих испытаний. Биркхед написал обзор 2000 года, в котором утверждал, что, поскольку эксперименты Бейтмана длились всего три-четыре дня, самке плодовой мухи Drosophila melanogaster , возможно, не потребовалось повторное спаривание, поскольку она может хранить сперму до четырех дней; Если бы Бэйтман использовал вид, у которого самкам приходилось чаще совокупляться, чтобы оплодотворить икру, результаты могли бы быть другими. Снайдер и Говати провели первый углубленный анализ данных статьи Бейтмана 1948 года. Они обнаружили предвзятость выборки, математические ошибки и выборочное представление данных. [9]
В обзоре Сулеймы Танг-Мартинес 2012 года был сделан вывод о том, что различные эмпирические и теоретические исследования, особенно воспроизведение Говати оригинального эксперимента Бейтмана, представляют собой серьезную проблему для выводов Бейтмана, и что принцип Бейтмана следует рассматривать как недоказанную гипотезу, нуждающуюся в дальнейшем пересмотре. [3] По словам Тан-Мартинеса, «современные данные просто не подтверждают большинство предсказаний и предположений Бейтмана и Триверса ». [5]
Обзор 2016 года подтвердил дарвиновские половые роли в животном мире и пришел к выводу, что «половой отбор, выраженный стандартными показателями Бейтмана, действительно сильнее у самцов, чем у самок, и что он эволюционно связан с половыми предубеждениями в родительской заботе и половым диморфизмом». [10]
Один из источников ошибок, который, как было показано, создает иллюзию большей разницы в репродуктивном успехе у мужчин, чем у женщин, генетически заключается в том, что хромосомные эффекты приводят к тому, что больший процент мутаций становится летальным еще до достижения половой зрелости у мужчин, чем у женщин. [4]
Предположение о том, что любая разница в репродуктивном успехе между самцами и самками среди особей, достигших половой зрелости, должно быть обусловлено половым отбором в нынешней популяции, также подлежит критике, например, возможность существования остатков признаков, отобранных половым путем, у предыдущего вида. из которых развился новый вид, может быть подвергнут отрицательному отбору из-за затрат на питательные вещества и ослабленной иммунной системы, и что такой отрицательный отбор приведет к более высокой разнице в репродуктивном успехе у самцов, чем у самок, даже без продолжающегося полового отбора. Поскольку более низкая степень отбора во времена стабильной окружающей среды позволяет генетическим вариациям накапливаться за счет случайных мутаций и позволяет некоторым особям в популяции пережить изменение окружающей среды, тогда как сильный постоянный отбор компенсирует эффект и увеличивает риск вымирания всей популяции во время катастрофических экологических изменений. Изменения из-за меньшего количества генетических вариаций, постоянная потеря генетических вариаций, вызванная половым отбором, были предложены как фактор, способствующий более высоким темпам вымирания видов с более половым диморфизмом, помимо питательных веществ, иммунитета и других затрат, связанных с самими украшениями. Хотя риск стоимости украшений будет устранен только тогда, когда украшения будут устранены путем отбора, модель генетической изменчивости предсказывает, что способность вида к выживанию значительно улучшится даже на ранней стадии снижения полового диморфизма из-за возникновения и выживания других адаптивных мутаций. из-за минимального отбора во времена стабильной среды, в то время как гены, вызывающие половую диморфную анатомию, лишь в небольшой части были затронуты мутациями. Применительно к эволюции человека эта модель может объяснить, почему ранние Homo sapiens демонстрируют значительно повышенную приспособляемость к изменениям окружающей среды уже на ранних этапах своего расхождения с Homo erectus , который имел высокий мышечный половой диморфизм, а также почему анатомия человека на протяжении всей истории Homo sapiens демонстрирует диверсификация во времена стабильного климата и выборочная потеря более устойчивых мужских форм во время изменения окружающей среды, которая не восстанавливается во время более поздней стабильности, продолжающаяся за счет потери многих устойчивых характеристик в региональных узких местах совсем недавно, в конце ледникового периода и время аграрной революции . Это также объясняет генетические данные о том, что генетическое разнообразие человека увеличивается в периоды стабильности окружающей среды и сокращается во время узких мест, связанных с изменениями в окружающей среде. [11] [12]
Недавно тестирование ДНК позволило более детально изучить брачное поведение у многих видов. Результаты во многих случаях приводились как свидетельство против принципа Бейтмана. [5] [13]
До недавнего времени считалось, что большинство видов птиц сексуально моногамны. Однако тестирование ДНК на отцовство показало, что почти у 90% видов птиц самки совокупляются с несколькими самцами в течение каждого сезона размножения. [13] [14] Превосходный крапивник социально моногамен, но 95% его кладок содержат детенышей, рожденных от внепарных самцов. До 87% кладок древесных ласточек, 75% кладок угольной синицы и 70% кладок тростниковой овсянки содержат молодняк от внепарных самцов. [13] [15] Даже самки волнистых альбатросов , которые обычно спариваются на всю жизнь, ведут беспорядочную половую жизнь: 17% детенышей рождаются от особенных самцов. [16]
У многих видов приматов самки добиваются секса от самцов и могут быстро спариваться более чем с одним самцом. [17] Львицы- самки могут спариваться 100 раз в день с разными самцами, пока у них течка . [18] [19] Было показано, что самки вида псевдоскорпионов Cordylochernes scorpioides имеют более высокий репродуктивный успех при спаривании более чем с одним самцом. [8]
Наиболее известными исключениями из принципа Бейтмана являются существование видов с обратной половой ролью, таких как игла ( морские коньки ), плавунчики и яканы , у которых самцы выполняют большую часть родительской заботы и являются загадочными, в то время как самки сильно украшены и территориально агрессивен. [20] [21] [22]
Однако у этих видов типичные фундаментальные половые различия обратные: у самок скорость размножения выше, чем у самцов (и, следовательно, большая репродуктивная вариативность), а самцы имеют большую уверенность в генетическом происхождении, чем самки. [23] Следовательно, смена половых ролей и репродуктивная вариативность согласуются с принципом Бейтмана и теорией родительских инвестиций Роберта Триверса .