stringtranslate.com

Эволюция полового размножения

Спаривание божьих коровок
Производство пыльцы является важным этапом полового размножения семенных растений .
Нерешенная проблема по биологии :
Какие факторы отбора привели к эволюции и сохранению полового размножения?
(еще нерешенные проблемы биологии)

Эволюция полового размножения описывает, как размножающиеся половым путем животные , растения , грибы и простейшие могли произойти от общего предка , который был одноклеточным эукариотическим видом . [1] [2] [3] Половое размножение широко распространено у эукариот, хотя несколько эукариотических видов вторично утратили способность к половому размножению, например, Bdelloidea , а некоторые растения и животные обычно размножаются бесполым путем (путем апомиксиса и партеногенеза ), не полностью утратив пол . Эволюция полового размножения содержит две связанные, но различные темы: его происхождение и его поддержание. Бактерии и археи ( прокариоты ) имеют процессы, которые могут переносить ДНК из одной клетки в другую ( конъюгация , трансформация и трансдукция [4] ), но неясно, связаны ли эти процессы эволюционно с половым размножением у эукариот. [5] Считается, что у эукариот настоящее половое размножение путем мейоза и слияния клеток возникло у последнего общего предка эукариот , возможно, в результате нескольких процессов с разной успешностью, а затем сохранилось. [6]

Поскольку гипотезы о происхождении пола трудно проверить экспериментально (вне эволюционных вычислений ), большинство современных работ сосредоточено на сохранении полового размножения в течение эволюционного времени. Поддержание полового размножения (в частности, его раздельнополой формы) естественным отбором в высококонкурентном мире долгое время было одной из главных загадок биологии, поскольку оба других известных механизма размножения — бесполое размножение и гермафродитизм — обладают очевидными преимуществами по сравнению с ним. Бесполое размножение может происходить путем почкования, деления или образования спор и не предполагает объединения гамет, что соответственно приводит к гораздо более высокой скорости размножения по сравнению с половым размножением, где 50% потомства являются самцами и не способны производить потомство самостоятельно. При гермафродитном размножении каждый из двух родительских организмов, необходимых для образования зиготы, может предоставить либо мужскую, либо женскую гамету, что приводит к преимуществам как в размере, так и в генетической изменчивости популяции.

Половое размножение, следовательно, должно давать значительные преимущества в плане приспособленности , поскольку, несмотря на двойную стоимость секса (см. ниже), оно доминирует среди многоклеточных форм жизни, подразумевая, что приспособленность потомства, произведенного половыми процессами, перевешивает затраты. Половое размножение происходит из рекомбинации , где родительские генотипы реорганизуются и передаются потомству. Это контрастирует с бесполой репликацией с одним родителем , где потомство всегда идентично родителям (за исключением мутации). Рекомбинация обеспечивает два механизма отказоустойчивости на молекулярном уровне: рекомбинационную репарацию ДНК (способствующую во время мейоза , поскольку в это время спариваются гомологичные хромосомы ) и комплементацию (также известную как гетерозис , гибридная сила или маскировка мутаций).

Историческая перспектива

Размножение, включая способы полового размножения, фигурирует в трудах Аристотеля ; современное философско-научное мышление по этой проблеме датируется по крайней мере Эразмом Дарвином (1731–1802) в 18 веке. [7] Август Вейсман подхватил эту тему в 1885 году, утверждая, что пол служит для создания генетической изменчивости , как подробно описано в большинстве объяснений ниже. [8] С другой стороны, Чарльз Дарвин (1809–1882) пришел к выводу, что эффект гибридной силы (комплементации) «вполне достаточен для объяснения … генезиса двух полов». [9] Это согласуется с гипотезой восстановления и комплементации, описанной ниже. С момента появления современного эволюционного синтеза в XX веке многочисленные биологи, в том числе У. Д. Гамильтон , Алексей Кондрашов , Джордж К. Уильямс , Харрис Бернстайн, Кэрол Бернстайн, Майкл М. Кокс, Фредерик А. Хопф и Ричард Э. Мишо, предложили конкурирующие объяснения того, как огромное количество различных живых видов поддерживают половое размножение.

Преимущества секса и полового размножения

Понятие пола включает в себя два фундаментальных явления: половой процесс (слияние генетической информации двух особей) и половую дифференциацию (разделение этой информации на две части). В зависимости от наличия или отсутствия этих явлений все существующие формы размножения можно классифицировать как бесполые, гермафродитные или раздельнополые. Половой процесс и половая дифференциация — явления разные и, по сути, диаметрально противоположные. Первый создает (увеличивает) разнообразие генотипов, а второй уменьшает его вдвое.

Репродуктивные преимущества бесполых форм заключаются в количестве потомства, а преимущества гермафродитных форм — в максимальном разнообразии. Переход от гермафродитного к раздельнополому состоянию приводит к потере по крайней мере половины разнообразия. Таким образом, основная задача состоит в том, чтобы объяснить преимущества, которые дает половая дифференциация, т. е. преимущества двух отдельных полов по сравнению с гермафродитами, а не объяснять преимущества половых форм (гермафродит + раздельнополые) по сравнению с бесполыми. Уже было понятно, что поскольку половое размножение не связано с какими-либо явными репродуктивными преимуществами по сравнению с бесполым размножением, должны быть некоторые важные преимущества в эволюции. [10] [ требуется лучший источник ]

Преимущества, обусловленные генетической изменчивостью, репарацией ДНК и генетической комплементарностью

Что касается преимущества, обусловленного генетической изменчивостью, то есть три возможные причины, по которым это может произойти. Во-первых, половое размножение может объединить эффекты двух полезных мутаций у одной особи (т. е. секс способствует распространению полезных признаков) без необходимости мутаций, которые должны были произойти одна за другой в одной линии потомков. [11] [ ненадежный источник? ] Во-вторых, половые акты объединяют в настоящее время вредные мутации для создания крайне непригодных особей, которые затем устраняются из популяции (т. е. секс способствует удалению вредных генов). Однако в организмах, содержащих только один набор хромосом, вредные мутации будут устранены немедленно, и поэтому удаление вредных мутаций вряд ли принесет пользу половому размножению. Наконец, пол создает новые комбинации генов, которые могут быть более подходящими, чем ранее существовавшие, или могут просто привести к снижению конкуренции между родственниками.

Для преимущества, обусловленного репарацией ДНК , существует немедленное большое преимущество удаления повреждений ДНК путем рекомбинационной репарации ДНК во время мейоза (предполагая, что начальная скорость мутаций выше оптимальной [12] ), поскольку это удаление обеспечивает большую выживаемость потомства с неповрежденной ДНК. Преимущество комплементации для каждого полового партнера заключается в избежании плохих эффектов их вредных рецессивных генов в потомстве за счет маскирующего эффекта нормальных доминантных генов, внесенных другим партнером. [13] [14]

Классы гипотез, основанных на создании вариации, далее разбиты ниже. Любое количество этих гипотез может быть верным для любого данного вида (они не являются взаимоисключающими ), и разные гипотезы могут применяться для разных видов. Однако исследовательская структура, основанная на создании вариации, которая позволяет определить, является ли причина пола универсальной для всех половых видов, и, если нет, какие механизмы действуют в каждом виде.

С другой стороны, поддержание пола, основанное на восстановлении и дополнении ДНК, широко распространено у всех видов, размножающихся половым путем.

Защита от серьезных генетических мутаций

В отличие от точки зрения, что пол способствует генетической изменчивости, Хенг [15] и Горелик и Хенг [16] рассмотрели доказательства того, что пол на самом деле действует как ограничение генетической изменчивости. Они считают, что пол действует как грубый фильтр, отсеивая крупные генетические изменения, такие как хромосомные перестройки, но позволяя незначительным вариациям, таким как изменения на уровне нуклеотидов или генов (которые часто нейтральны), проходить через сексуальное сито.

Новые генотипы

Эта диаграмма иллюстрирует, как пол может создавать новые генотипы быстрее. Два выгодных аллеля A и B появляются случайно. Два аллеля быстро рекомбинируются в половой популяции (вверху), но в бесполой популяции (внизу) два аллеля должны возникать независимо из-за клональной интерференции .

Пол может быть методом, с помощью которого создаются новые генотипы. Поскольку пол объединяет гены от двух особей, популяции, размножающиеся половым путем, могут легче объединять выгодные гены, чем бесполые популяции. Если в половой популяции два разных выгодных аллеля возникают в разных локусах на хромосоме у разных членов популяции, хромосома, содержащая два выгодных аллеля, может быть произведена в течение нескольких поколений путем рекомбинации . Однако, если те же два аллеля возникают у разных членов бесполой популяции, единственный способ, которым одна хромосома может развить другой аллель, — это независимо получить ту же мутацию, что займет гораздо больше времени. Несколько исследований рассмотрели контраргументы, и вопрос о том, является ли эта модель достаточно надежной, чтобы объяснить преобладание полового размножения над бесполым, остается. [17] : 73–86  [16] [18]

Рональд Фишер предположил, что пол может способствовать распространению полезных генов, позволяя им лучше избегать своего генетического окружения, если они возникнут в хромосоме с вредными генами.

Сторонники этих теорий отвечают на аргумент баланса тем, что особи, полученные путем полового и бесполого размножения, могут различаться и в других отношениях, что может влиять на сохранение сексуальности. Например, у гетерогамных водяных блох рода Cladocera половое потомство формирует яйца, которые лучше переживают зиму, чем те, которые блохи производят бесполым путем.

Повышенная устойчивость к паразитам

Одна из наиболее широко обсуждаемых теорий, объясняющих сохранение полового размножения, заключается в том, что оно поддерживается для того, чтобы помочь сексуальным особям противостоять паразитам , также известная как гипотеза Красной Королевы . [19] [17] : 113–117  [20] [21] [22]

При изменении окружающей среды ранее нейтральные или вредные аллели могут стать благоприятными. Если окружающая среда изменилась достаточно быстро (например, между поколениями), эти изменения в окружающей среде могут сделать пол выгодным для особи. Такие быстрые изменения в окружающей среде вызваны коэволюцией между хозяевами и паразитами.

Представьте себе, например, что у паразитов есть один ген с двумя аллелями p и P, отвечающий за два типа паразитической способности, и один ген у хозяев с двумя аллелями h и H , отвечающий за два типа устойчивости к паразитам, так что паразиты с аллелем p могут прикрепляться к хозяевам с аллелем h , а P — к H. Такая ситуация приведет к циклическим изменениям частоты аллеля — по мере увеличения частоты p , h будет невыгодным.

В действительности, в отношениях между хозяевами и паразитами будет задействовано несколько генов. В бесполой популяции хозяев потомство будет иметь только различную паразитарную устойчивость, если возникнет мутация. Однако в половой популяции хозяев потомство будет иметь новую комбинацию аллелей паразитарной устойчивости.

Другими словами, подобно Красной Королеве Льюиса Кэрролла , половые хозяева постоянно «бегают» (адаптируются), чтобы «оставаться на одном месте» (сопротивляться паразитам).

Доказательства этого объяснения эволюции пола получены путем сравнения скорости молекулярной эволюции генов киназ и иммуноглобулинов в иммунной системе с генами, кодирующими другие белки . Гены, кодирующие белки иммунной системы, развиваются значительно быстрее. [23] [24]

Дополнительные доказательства гипотезы Красной Королевы были получены путем наблюдения за долгосрочной динамикой и коэволюцией паразитов в «смешанной» (половой и бесполой) популяции улиток ( Potamopyrgus antipodarum ). Наблюдалось количество половых особей, количество бесполых особей и уровень заражения паразитами для обоих видов. Было обнаружено, что клоны, которые были многочисленны в начале исследования, со временем стали более восприимчивыми к паразитам. По мере увеличения заражения паразитами число некогда многочисленных клонов резко сократилось. Некоторые клональные типы полностью исчезли. Между тем, популяции половых улиток оставались гораздо более стабильными с течением времени. [25] [26]

Однако Ханли и др. [27] изучали заражение клещами партеногенетических видов гекконов и двух их родственных половых предковых видов. Вопреки ожиданиям, основанным на гипотезе Красной Королевы , они обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей у половых гекконов были значительно выше, чем у бесполых особей, разделяющих ту же среду обитания.

В 2011 году исследователи использовали микроскопического круглого червя Caenorhabditis elegans в качестве хозяина и патогенные бактерии Serratia marcescens для создания коэволюционной системы хозяин-паразит в контролируемой среде, что позволило им провести более 70 эволюционных экспериментов, проверяющих гипотезу Красной Королевы. Они генетически манипулировали системой спаривания C. elegans , заставляя популяции спариваться либо половым путем, либо путем самооплодотворения, либо смесью обоих способов в пределах одной популяции. Затем они подвергли эти популяции воздействию паразита S. marcescens . Было обнаружено, что самооплодотворяющиеся популяции C. elegans быстро вымирали из-за коэволюционирующих паразитов, в то время как половое размножение позволяло популяциям идти в ногу со своими паразитами, что согласуется с гипотезой Красной Королевы. [28] [29] В природных популяциях C. elegans самооплодотворение является преобладающим способом размножения, но редкие случаи ауткроссинга происходят с частотой около 1%. [30]

Критики гипотезы Красной Королевы задаются вопросом, является ли постоянно меняющаяся среда обитания хозяев и паразитов достаточно распространенной для объяснения эволюции пола. В частности, Отто и Нуйсмер [31] представили результаты, показывающие, что взаимодействия видов (например, взаимодействия хозяина и паразита) обычно отбирают против пола. Они пришли к выводу, что, хотя гипотеза Красной Королевы отдает предпочтение полу при определенных обстоятельствах, она сама по себе не объясняет повсеместность пола. Отто и Герштейн [32] далее заявили, что «нам кажется сомнительным, что сильный отбор на ген достаточно распространен для того, чтобы гипотеза Красной Королевы могла объяснить повсеместность пола». Паркер [33] рассмотрел многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням и не смог обнаружить ни одного примера, согласующегося с предположениями гипотезы Красной Королевы.

Недостатки секса и полового размножения

Парадокс существования полового размножения заключается в том, что, хотя оно повсеместно распространено среди многоклеточных организмов, половому размножению, по-видимому, присущи многие недостатки, если сравнивать их с относительными преимуществами альтернативных форм размножения, таких как бесполое размножение. Таким образом, поскольку половое размножение широко распространено в сложной многоклеточной жизни, должны быть некоторые существенные преимущества секса и полового размножения, которые компенсируют эти фундаментальные недостатки.

Рост населения, стоимость секса

Одним из наиболее ограничивающих недостатков эволюции полового размножения путем естественного отбора является то, что бесполая популяция может расти гораздо быстрее, чем половая, с каждым поколением.

Например, предположим, что вся популяция некоторого теоретического вида насчитывает 100 организмов, состоящих из двух полов (т. е. самцов и самок), с соотношением самцов и самок 50:50, и что только самки этого вида могут производить потомство. Если бы все способные члены этой популяции произвели потомство один раз, то было бы произведено в общей сложности 50 потомков ( поколение F 1 ). Сравните этот результат с бесполым видом, в котором каждый член популяции из 100 организмов одинакового размера способен производить потомство. Если бы все способные члены этой бесполой популяции произвели потомство один раз, то было бы произведено в общей сложности 100 потомков — вдвое больше, чем произведено половой популяцией за одно поколение.

Эта диаграмма иллюстрирует двойную стоимость секса . Если бы каждая особь вносила вклад в одинаковое количество потомков (два), (a) половая популяция оставалась бы того же размера в каждом поколении, тогда как (b) бесполая популяция удваивалась бы в каждом поколении.

Эту идею иногда называют двойной стоимостью полового размножения. Впервые ее математически описал Джон Мейнард Смит . [34] [ нужна страница ] В своей рукописи Смит далее размышлял о влиянии бесполого мутанта, возникающего в половой популяции, который подавляет мейоз и позволяет яйцам развиваться в потомство, генетически идентичное матери, путем митотического деления. [35] [ нужна страница ] Мутантно-бесполая линия будет удваивать свое представительство в популяции в каждом поколении, при прочих равных условиях.

Технически проблема выше не является проблемой полового размножения, а наличием подмножества организмов, неспособных приносить потомство. Действительно, некоторые многоклеточные организмы ( изогамные ) участвуют в половом размножении, но все члены вида способны приносить потомство. [36] [ нужна страница ] Двойной репродуктивный недостаток предполагает, что самцы вносят только гены в свое потомство, а половые самки тратят половину своего репродуктивного потенциала на сыновей. [35] [ нужна страница ] Таким образом, в этой формулировке основная стоимость секса заключается в том, что самцы и самки должны успешно совокупляться , что почти всегда подразумевает расход энергии для соединения во времени и пространстве. Бесполым организмам не нужно тратить энергию, необходимую для поиска партнера.

Эгоистичные цитоплазматические гены

Половое размножение подразумевает, что хромосомы и аллели разделяются и рекомбинируют в каждом поколении, но не все гены передаются потомству вместе. [35] [ нужна страница ] Существует вероятность распространения мутантов, которые вызывают несправедливую передачу за счет своих немутантных коллег. Эти мутации называются «эгоистичными», потому что они способствуют собственному распространению за счет альтернативных аллелей или организма-хозяина; они включают ядерные мейотические драйверы и эгоистичные цитоплазматические гены. [35] [ нужна страница ] Мейотические драйверы — это гены, которые искажают мейоз, чтобы производить гаметы, содержащие себя, больше, чем 50% времени, ожидаемого случайностью. Эгоистичный цитоплазматический ген — это ген, расположенный в органелле, плазмиде или внутриклеточном паразите, который изменяет размножение, чтобы вызвать собственное увеличение за счет клетки или организма, который его несет. [35] [ нужна страница ]

Генетическая наследуемость стоимость пола

Организм, размножающийся половым путем, передает только ~50% своего генетического материала каждому потомку L2. Это является следствием того факта, что гаметы видов, размножающихся половым путем, гаплоидны . Однако, опять же, это не применимо ко всем половым организмам. Существует множество видов, которые являются половыми, но не имеют проблемы генетической потери, поскольку они не производят самцов или самок. Дрожжи, например, являются изогамными половыми организмами, которые имеют два типа спаривания , которые сливают и рекомбинируют их гаплоидные геномы. Оба пола размножаются во время гаплоидной и диплоидной стадий своего жизненного цикла и имеют 100% вероятность передать свои гены своему потомству. [36] [ нужна страница ]

Некоторые виды избегают 50% стоимости полового размножения, хотя у них есть «секс» (в смысле генетической рекомбинации ). У этих видов (например, бактерий , инфузорий , динофлагеллят и диатомовых водорослей ) «секс» и размножение происходят отдельно. [37] [38]

Репарация и комплементация ДНК

Как обсуждалось в предыдущей части этой статьи, половое размножение традиционно объясняется как адаптация для создания генетической изменчивости посредством аллельной рекомбинации. Однако, как было признано выше, серьезные проблемы с этим объяснением привели многих биологов к выводу, что польза секса является основной нерешенной проблемой в эволюционной биологии.

Альтернативный « информационный » подход к этой проблеме привел к мнению, что два фундаментальных аспекта пола, генетическая рекомбинация и ауткроссинг , являются адаптивными ответами на два основных источника «шума» при передаче генетической информации. Генетический шум может возникать как физическое повреждение генома (например, химически измененные основания ДНК или разрывы в хромосоме), так и ошибки репликации (мутации). [39] [13] [14] Этот альтернативный взгляд называют гипотезой репарации и комплементации, чтобы отличить его от традиционной гипотезы вариации.

Гипотеза репарации и комплементации предполагает, что генетическая рекомбинация по сути является процессом репарации ДНК, и что когда она происходит во время мейоза, она является адаптацией для репарации геномной ДНК, которая передается потомству. Рекомбинационная репарация является единственным известным процессом репарации, который может точно удалять двухцепочечные повреждения в ДНК, и такие повреждения являются обычными в природе и обычно летальны, если не репарируются. Например, двухцепочечные разрывы в ДНК происходят примерно 50 раз за клеточный цикл в клетках человека (см. Естественное повреждение ДНК ). Рекомбинационная репарация распространена от простейших вирусов до самых сложных многоклеточных эукариот. Она эффективна против многих различных типов геномных повреждений и, в частности, очень эффективна при преодолении двухцепочечных повреждений. Исследования механизма мейотической рекомбинации показывают, что мейоз является адаптацией для репарации ДНК. [40] Эти соображения составляют основу первой части гипотезы репарации и комплементации.

В некоторых линиях происхождения от самых ранних организмов диплоидная стадия полового цикла, которая сначала была транзитной, стала преобладающей стадией, поскольку она допускала комплементацию — маскировку вредных рецессивных мутаций (т. е. гибридную силу или гетерозис ). Ауткроссинг , второй фундаментальный аспект пола, поддерживается преимуществом маскировки мутаций и недостатком инбридинга (спаривания с близким родственником), который допускает проявление рецессивных мутаций (обычно наблюдаемое как инбридинговая депрессия ). Это согласуется с Чарльзом Дарвином [ 41], который пришел к выводу, что адаптивное преимущество пола — гибридная сила; или, как он выразился, «потомство двух особей, особенно если их предки подвергались очень разным условиям, имеет большое преимущество в росте, весе, конституционной силе и плодовитости по сравнению с самооплодотворенным потомством от одного из тех же родителей».

Однако ауткроссинг может быть отменен в пользу партеногенеза или самоопыления (которые сохраняют преимущество мейотической рекомбинационной репарации) в условиях, в которых затраты на спаривание очень высоки. Например, затраты на спаривание высоки, когда особи редки в географической области, например, когда был лесной пожар, и особи, входящие в выжженную область, являются первыми, кто туда попадает. В такие времена трудно найти партнеров, и это благоприятствует партеногенным видам.

С точки зрения гипотезы репарации и комплементации, удаление повреждений ДНК путем рекомбинационной репарации производит новую, менее вредоносную форму информационного шума, аллельную рекомбинацию, как побочный продукт. Этот меньший информационный шум порождает генетическую изменчивость, рассматриваемую некоторыми как основной эффект пола, как обсуждалось в предыдущих частях этой статьи.

Очистка от вредных мутаций

Мутации могут иметь множество различных эффектов на организм. Обычно считается, что большинство ненейтральных мутаций вредны, что означает, что они приведут к снижению общей приспособленности организма. [42] [ диапазон страниц слишком широк ] Если мутация имеет вредный эффект, она обычно удаляется из популяции в процессе естественного отбора . Считается, что половое размножение более эффективно, чем бесполое, в удалении этих мутаций из генома. [43]

Существуют две основные гипотезы, объясняющие, как пол может удалять вредные гены из генома.

Избегание накопления вредных мутаций

Хотя ДНК способна рекомбинировать для модификации аллелей , ДНК также восприимчива к мутациям внутри последовательности, которые могут негативно повлиять на организм. Бесполые организмы не обладают способностью рекомбинировать свою генетическую информацию для формирования новых и отличающихся аллелей. Как только мутация происходит в ДНК или другой генетической последовательности, нет способа удалить мутацию из популяции, пока не произойдет другая мутация, которая в конечном итоге удалит первичную мутацию. Это редко встречается среди организмов.

Герман Йозеф Мюллер выдвинул идею о том, что мутации накапливаются в бесполых размножающихся организмах. Мюллер описал это явление, сравнив мутации, которые накапливаются, как храповик . Каждая мутация, которая возникает в бесполых размножающихся организмах, поворачивает храповик один раз. Храповик не может вращаться назад, только вперед. Следующая мутация, которая происходит, поворачивает храповик еще раз. Дополнительные мутации в популяции постоянно поворачивают храповик, и мутации, в основном вредные, постоянно накапливаются без рекомбинации. [44] Эти мутации передаются следующему поколению, потому что потомство является точными генетическими клонами своих родителей. Генетическая нагрузка организмов и их популяций будет увеличиваться из-за добавления множественных вредных мутаций и снижать общий репродуктивный успех и приспособленность.

Для популяций, размножающихся половым путем, исследования показали, что одноклеточные бутылочные горлышки полезны для сопротивления накоплению мутаций [ требуется ссылка ] . Прохождение популяции через одноклеточное бутылочное горлышко включает событие оплодотворения, происходящее с гаплоидными наборами ДНК, образуя одну оплодотворенную клетку. Например, люди проходят через одноклеточное бутылочное горлышко, когда гаплоидный сперматозоид оплодотворяет гаплоидную яйцеклетку, образуя диплоидную зиготу , которая является одноклеточной. Этот проход через одну клетку полезен тем, что он снижает вероятность передачи мутаций через нескольких особей. Вместо этого мутация передается только одной особи. [45] Дальнейшие исследования с использованием Dictyostelium discoideum предполагают, что эта одноклеточная начальная стадия важна для сопротивления мутациям из-за важности высокого родства. Высокородственные особи более тесно связаны и более клонированы, тогда как менее родственные особи менее клонированы, что увеличивает вероятность того, что особь в популяции с низким родством может иметь вредную мутацию. Высокородственные популяции также, как правило, процветают лучше, чем низкородственные, потому что стоимость принесения в жертву особи в значительной степени компенсируется выгодой, получаемой ее родственниками и, в свою очередь, ее генами, согласно родственному отбору . Исследования с D. discoideum показали, что условия высокого родства более эффективно противостояли мутантным особям, чем условия низкого родства, что свидетельствует о важности высокого родства для противодействия мутациям от распространения. [46]

Удаление вредных генов

Диаграмма, иллюстрирующая различные соотношения между количеством мутаций и приспособленностью. Модель Кондрашова требует синергического эпистаза , который представлен красной линией [47] [48] – каждая последующая мутация оказывает непропорционально большое влияние на приспособленность организма.

Эта гипотеза была предложена Алексеем Кондрашовым и иногда известна как гипотеза детерминированной мутации . [43] Она предполагает, что большинство вредных мутаций лишь слегка вредны и влияют на особь таким образом, что введение каждой дополнительной мутации оказывает все большее влияние на приспособленность организма. Эта связь между числом мутаций и приспособленностью известна как синергический эпистаз .

По аналогии , представьте себе автомобиль с несколькими незначительными неисправностями. Каждая из них сама по себе не может помешать автомобилю ехать, но в сочетании эти неисправности мешают автомобилю функционировать.

Аналогично организм может справляться с несколькими дефектами, но наличие большого количества мутаций может подавить его резервные механизмы.

Кондрашов утверждает, что слегка вредоносная природа мутаций означает, что популяция будет, как правило, состоять из особей с небольшим количеством мутаций. Пол будет действовать, чтобы рекомбинировать эти генотипы, создавая некоторых особей с меньшим количеством вредоносных мутаций, а некоторых с большим. Поскольку существует серьезный селективный недостаток для особей с большим количеством мутаций, эти особи вымирают. По сути, пол компартментализирует вредоносные мутации.

Теория Кондрашова подверглась большой критике, поскольку она опирается на два ключевых ограничительных условия. Первое требует, чтобы скорость вредной мутации превышала одну на геном за поколение, чтобы обеспечить существенное преимущество для пола. Хотя есть некоторые эмпирические доказательства в пользу этого (например, у Drosophila [49] и E. coli [50] ), есть также веские доказательства против этого. Так, например, для половых видов Saccharomyces cerevisiae (дрожжи) и Neurospora crassa (гриб) скорость мутации на геном за репликацию составляет 0,0027 и 0,0030 соответственно. Для нематодного червя Caenorhabditis elegans скорость мутации на эффективный геном за половое поколение составляет 0,036. [51] Во-вторых, должны быть сильные взаимодействия между локусами (синергетический эпистаз), связь мутации-приспособленности, для которой есть только ограниченные доказательства. [52] [53] И наоборот, имеется такое же количество доказательств того, что мутации не демонстрируют эпистаза (чисто аддитивная модель) или антагонистических взаимодействий (каждая дополнительная мутация имеет непропорционально малый эффект).

Другие объяснения

Эволюционная теория пола Геодакяна

Геодакян предположил, что половой диморфизм обеспечивает разделение фенотипов вида по крайней мере на два функциональных раздела: женский раздел, который обеспечивает полезные признаки вида, и мужской раздел, который появился у видов с более изменчивой и непредсказуемой средой. Мужской раздел, как предполагается, является «экспериментальной» частью вида, которая позволяет виду расширять свою экологическую нишу и иметь альтернативные конфигурации. Эта теория подчеркивает более высокую изменчивость и более высокую смертность у самцов по сравнению с самками. Это функциональное разделение также объясняет более высокую восприимчивость к болезням у самцов по сравнению с самками и, следовательно, включает идею «защиты от паразитов» как еще одну функциональность мужского пола. Эволюционная теория пола Геодакяна была разработана в России в 1960–1980 годах и не была известна на Западе до эпохи Интернета. Трофимова, которая анализировала психологические половые различия, выдвинула гипотезу, что мужской пол может также обеспечивать функцию «отсечения избыточности». [54]

Скорость эволюции

Илан Эшель предположил, что пол препятствует быстрой эволюции. Он предполагает, что рекомбинация чаще разрушает благоприятные комбинации генов, чем создает их, а пол сохраняется, поскольку обеспечивает более длительный отбор, чем в бесполых популяциях, — поэтому популяция меньше подвержена влиянию краткосрочных изменений. [17] : 85–86  [55] Это объяснение не получило широкого признания, поскольку его предположения весьма ограничительны.

Недавно в экспериментах с водорослями Chlamydomonas было показано , что секс может устранить ограничение скорости [ необходимо разъяснение ] эволюции. [56]

Информационно-теоретический анализ с использованием упрощенной, но полезной модели показывает, что при бесполом размножении прирост информации за поколение вида ограничен 1 битом за поколение, тогда как при половом размножении прирост информации ограничен , где — размер генома в битах. [57]

Теория пузыря либертина

Эволюцию пола можно альтернативно описать как своего рода обмен генами , который независим от воспроизводства. [58] Согласно «теории пузыря распущенности» Тьерри Лоде , пол возник из архаичного процесса передачи генов среди пребиотических пузырьков. [59] [60] Контакт между пребиотическими пузырьками мог, посредством простых пищевых или паразитических реакций, способствовать переносу генетического материала из одного пузыря в другой. То, что взаимодействия между двумя организмами находятся в равновесии, по-видимому, является достаточным условием для того, чтобы сделать эти взаимодействия эволюционно эффективными, т. е. для отбора пузырьков, которые терпят эти взаимодействия («пузыри распущенности») посредством слепого эволюционного процесса самоусиливающихся генных корреляций и совместимости. [61]

«Теория пузыря либертина» предполагает, что мейотический пол развился у протоэукариот , чтобы решить проблему, которой не было у бактерий, а именно, большого количества материала ДНК , возникающего на архаичном этапе формирования протоклеток и генетических обменов. Таким образом, вместо того, чтобы обеспечивать селективные преимущества посредством размножения, пол можно рассматривать как серию отдельных событий, которые шаг за шагом объединяют некоторые очень слабые преимущества рекомбинации , мейоза, гаметогенеза и сингамии . [62] Таким образом, современные половые виды могут быть потомками примитивных организмов, которые практиковали более стабильные обмены в долгосрочной перспективе, в то время как бесполые виды появились гораздо позже в эволюционной истории из конфликта интересов, возникшего в результате анизогамии . [ необходимо разъяснение ]

Паразиты и храповик Мюллера

Р. Стивен Ховард и Кертис Лайвли были первыми, кто предположил, что комбинированные эффекты паразитизма и накопления мутаций могут привести к увеличению преимущества полового размножения в условиях, которые иначе не прогнозировались (Nature, 1994). Используя компьютерное моделирование, они показали, что когда два механизма действуют одновременно, преимущество полового размножения над бесполым размножением больше, чем при действии любого из факторов по отдельности.

Происхождение полового размножения

Многие простейшие размножаются половым путем, как и многие многоклеточные растения , животные и грибы . В летописи окаменелостей эукариот половое размножение впервые появилось около 2,0 миллиардов лет назад в протерозое , [63] [64] хотя была представлена ​​и более поздняя дата — 1,2 миллиарда лет назад. [65] [66] Тем не менее, все размножающиеся половым путем эукариотические организмы, вероятно, произошли от одноклеточного общего предка. [1] [67] [59] Вероятно, что эволюция пола была неотъемлемой частью эволюции первой эукариотической клетки. [68] [69] Есть несколько видов, которые вторично утратили эту особенность, такие как Bdelloidea и некоторые партенокарпические растения.

диплоидия

Организмам необходимо эффективно и надежно реплицировать свой генетический материал. Необходимость исправления генетических повреждений является одной из ведущих теорий, объясняющих происхождение полового размножения. Диплоидные особи могут восстанавливать поврежденный участок своей ДНК посредством гомологичной рекомбинации , поскольку в клетке есть две копии гена, и если одна копия повреждена , то другая вряд ли будет повреждена в том же месте.

С другой стороны, вредное повреждение у гаплоидной особи с большей вероятностью станет фиксированным (т.е. постоянным), поскольку любой механизм восстановления ДНК не будет иметь источника, из которого можно было бы восстановить исходную неповрежденную последовательность. [39] Наиболее примитивной формой секса, возможно, была репликация организмом с поврежденной ДНК неповрежденной цепи из похожего организма с целью самовосстановления. [70]

Мейоз

Половое размножение, по-видимому, возникло очень рано в эволюции эукариот , что подразумевает, что основные черты мейоза уже присутствовали у последнего общего предка эукариот . [71] [67] [72] В современных организмах белки с центральными функциями в мейозе аналогичны ключевым белкам в естественной трансформации у бактерий и переносе ДНК у архей . [72] [73] Например, рекомбиназа recA , которая катализирует ключевые функции поиска гомологии ДНК и обмена цепями в бактериальном половом процессе трансформации, имеет ортологов у эукариот, которые выполняют аналогичные функции в мейотической рекомбинации [72]

Естественная трансформация у бактерий, перенос ДНК у архей и мейоз у эукариотических микроорганизмов вызываются стрессовыми обстоятельствами, такими как перенаселенность, истощение ресурсов и условия повреждения ДНК. [61] [72] [73] Это говорит о том, что эти половые процессы являются адаптациями для борьбы со стрессом, особенно стрессом, который вызывает повреждение ДНК. У бактерий эти стрессы вызывают измененное физиологическое состояние, называемое компетентностью, которое позволяет активно брать ДНК из донорской бактерии и интегрировать эту ДНК в геном реципиента (см. Естественная компетентность ), что позволяет рекомбинационную репарацию поврежденной ДНК реципиента. [74]

Если бы экологические стрессы, приводящие к повреждению ДНК, представляли собой постоянную проблему для выживания ранних микроорганизмов, то отбор, вероятно, был бы непрерывным на протяжении всего перехода от прокариот к эукариотам [62] [72] , а адаптивные корректировки следовали бы курсу, в котором бактериальная трансформация или перенос ДНК архей естественным образом приводили бы к половому размножению у эукариот.

Происхождение вирусоподобной РНК

Пол также мог присутствовать даже раньше, в гипотетическом мире РНК , который предшествовал клеточным формам жизни ДНК. [75] Одно из предложенных происхождений пола в мире РНК было основано на типе сексуального взаимодействия, которое, как известно, происходит в существующих одноцепочечных сегментированных РНК-вирусах, таких как вирус гриппа, и в существующих двухцепочечных сегментированных РНК-вирусах, таких как реовирус. [76]

Воздействие условий, вызывающих повреждение РНК, могло привести к блокировке репликации и смерти этих ранних форм жизни РНК. Секс мог бы позволить перегруппировку сегментов между двумя особями с поврежденной РНК, позволяя неповрежденным комбинациям сегментов РНК объединяться, тем самым обеспечивая выживание. Такое явление регенерации, известное как множественная реактивация, происходит у вируса гриппа [77] и реовируса. [78]

Паразитарные элементы ДНК

Другая теория заключается в том, что половое размножение произошло от эгоистичных паразитических генетических элементов , которые обмениваются генетическим материалом (то есть: копиями собственного генома) для своей передачи и размножения. Было показано, что у некоторых организмов половое размножение усиливает распространение паразитических генетических элементов (например, дрожжей, нитчатых грибов). [79]

Бактериальная конъюгация — это форма генетического обмена, которую некоторые источники описывают как «секс», но технически это не форма воспроизводства, хотя это форма горизонтального переноса генов . Тем не менее, она поддерживает теорию части «эгоистичного гена», поскольку сам ген распространяется через F-плазмиду . [70]

Предполагается, что аналогичное происхождение полового размножения возникло у древних галоархей как комбинация двух независимых процессов: прыжковых генов и обмена плазмидами . [80]

Частичное хищничество

Третья теория заключается в том, что секс развился как форма каннибализма : один примитивный организм съедал другой, но вместо того, чтобы полностью переварить его, часть ДНК съеденного организма включалась в ДНК едока. [70] [68]

Процесс, подобный вакцинации

Пол также может быть получен из другого прокариотического процесса. Всеобъемлющая теория под названием «происхождение пола как вакцинации» предполагает, что эукариотский пол-как- сингамия (слияние полов) возник из прокариотского одностороннего пола-как-инфекции, когда инфицированные хозяева начали обмениваться нуклеаризированными геномами, содержащими коэволюционировавшие, вертикально переданные симбионты, которые обеспечивали защиту от горизонтальной суперинфекции другими, более вирулентными симбионтами.

Следовательно, пол как мейоз (делительный пол) будет развиваться как стратегия хозяина для отделения (и, таким образом, сделать бессильными) приобретенных симбиотических/паразитических генов. [81]

Механистическое происхождение полового размножения

Хотя теории, постулирующие преимущества приспособленности, которые привели к возникновению пола, часто являются проблематичными, [ необходима ссылка ] было предложено несколько теорий, рассматривающих возникновение механизмов полового размножения.

Вирусный эукариогенез

Теория вирусного эукариогенеза (ВЭ) предполагает, что эукариотические клетки возникли из комбинации лизогенного вируса, археи и бактерии . Эта модель предполагает, что ядро ​​возникло, когда лизогенный вирус включил генетический материал археи и бактерии и взял на себя роль хранилища информации для амальгамы. Архейный хозяин передал большую часть своего функционального генома вирусу во время эволюции цитоплазмы, но сохранил функцию трансляции генов и общего метаболизма. Бактерия передала большую часть своего функционального генома вирусу, когда он перешел в митохондрию . [ 82]

Для того чтобы эти преобразования привели к эукариотическому клеточному циклу, гипотеза VE определяет вирус, подобный оспе, как лизогенный вирус. Вирус, подобный оспе, является вероятным предком из-за его фундаментального сходства с эукариотическими ядрами. К ним относятся двухцепочечный геном ДНК, линейная хромосома с короткими теломерными повторами, сложный мембраносвязанный капсид, способность продуцировать кэпированную мРНК и способность экспортировать кэпированную мРНК через вирусную мембрану в цитоплазму . Наличие лизогенного предка вируса, подобного оспе, объясняет развитие мейотического деления, важнейшего компонента полового размножения. [83]

Мейотическое деление в гипотезе VE возникло из-за эволюционного давления, оказываемого на лизогенный вирус в результате его неспособности войти в литический цикл . Это селективное давление привело к развитию процессов, позволяющих вирусам распространяться горизонтально по всей популяции. Результатом этого отбора стало слияние клеток. (Это отличается от методов конъюгации, используемых бактериальными плазмидами под эволюционным давлением, с важными последствиями.) [82] Возможность такого рода слияния подтверждается наличием белков слияния в оболочках вирусов оспы, которые позволяют им сливаться с мембранами хозяина. Эти белки могли быть перенесены на клеточную мембрану во время вирусного размножения, обеспечивая слияние клеток между хозяином вируса и незараженной клеткой. Теория предполагает, что мейоз произошел от слияния двух клеток, инфицированных родственными, но разными вирусами, которые распознали друг друга как незараженных. После слияния двух клеток несовместимость между двумя вирусами приводит к мейотическому делению клеток. [83]

Два вируса, установленные в клетке, инициируют репликацию в ответ на сигналы от клетки-хозяина. Клеточный цикл, подобный митозу, будет продолжаться до тех пор, пока вирусные мембраны не растворятся, после чего линейные хромосомы будут связаны вместе с центромерами. Гомологичная природа двух вирусных центромер будет стимулировать группировку обоих наборов в тетрады. Предполагается, что эта группировка может быть источником кроссинговера, характерного для первого деления в современном мейозе. Аппарат разделения митотического клеточного цикла, который клетки использовали для независимой репликации, затем будет тянуть каждый набор хромосом к одной стороне клетки, все еще связанной центромерами. Эти центромеры предотвратят их репликацию в последующем делении, в результате чего появятся четыре дочерние клетки с одной копией одного из двух исходных вирусов, подобных оспе. Процесс, возникающий в результате объединения двух похожих вирусов оспы в пределах одного хозяина, очень похож на мейоз. [83]

Неомуранская революция

Альтернативная теория, предложенная Томасом Кавальер-Смитом , была названа революцией неомуранов . Обозначение «революция неомуранов» относится к появлению общих предков эукариот и архей. Кавальер-Смит предполагает, что первые неомураны появились 850 миллионов лет назад. Другие молекулярные биологи предполагают, что эта группа появилась гораздо раньше, но Кавальер-Смит отвергает эти утверждения, поскольку они основаны на «теоретически и эмпирически» необоснованной модели молекулярных часов . Теория Кавальер-Смита о революции неомуранов имеет последствия для эволюционной истории клеточного аппарата рекомбинации и секса. Она предполагает, что этот аппарат развивался в двух отдельных циклах, разделенных длительным периодом застоя; сначала появление рекомбинационного аппарата у бактериального предка, который поддерживался в течение 3 Гр (миллиардов лет), до неомуранской революции, когда механика была адаптирована к присутствию нуклеосом . Архейные продукты революции поддерживали рекомбинационный аппарат, который был по сути бактериальным, тогда как эукариотические продукты нарушили эту бактериальную непрерывность. Они ввели слияние клеток и циклы плоидности в истории жизни клеток. Кавальер-Смит утверждает, что оба периода механической эволюции были мотивированы схожими селективными силами: необходимостью точной репликации ДНК без потери жизнеспособности. [84]

Вопросы

Биологи попытались ответить на следующие вопросы:

Ссылки

  1. ^ ab Letunic, I; Bork, P (2006). "Интерактивное древо жизни" . Получено 23 июля 2011 г.
  2. ^ m Летунич, И; Борк, П (2007). «Интерактивное древо жизни (iTOL): онлайн-инструмент для отображения и аннотирования филогенетического дерева» (PDF) . Биоинформатика . 23 (1): 127–8. doi : 10.1093/bioinformatics/btl529 . PMID  17050570.
  3. ^ Летунич, И; Борк, П (2011). «Интерактивное древо жизни v2: Онлайн-аннотирование и отображение филогенетических деревьев стало проще» (PDF) . Nucleic Acids Research . 39 (выпуск веб-сервера): W475–8. doi :10.1093/nar/gkr201. PMC 3125724 . PMID  21470960. 
  4. ^ Отто, Сара (2014). «Половое размножение и эволюция пола». Scitable . Получено 28 февраля 2019 .
  5. ^ Редфилд, Розмари Дж. (август 2001 г.). «Есть ли у бактерий секс?». Nature Reviews Genetics . 2 (8): 634–639. doi :10.1038/35084593. PMID  11483988. S2CID  5465846.
  6. ^ Гуденаф, У.; Хайтман, Дж. (1 марта 2014 г.). «Происхождение эукариотического полового размножения». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (3): a016154. doi :10.1101/cshperspect.a016154. ISSN  1943-0264. PMC 3949356. PMID 24591519  . 
  7. ^ Дарвин, Эразм (1800). Фитология…. Дублин, Ирландия: П. Бирн. п. 104. Со стр. 104: «Поскольку потомство, полученное путем бокового размножения [т. е. вегетативного (бесполого) размножения], так точно напоминает родительский ствол, следует, что хотя любой новый сорт или улучшение могут таким образом сохраняться в течение столетия или двух, как в случае привитых плодовых деревьев, тем не менее, никакие новые сорта или улучшения не могут быть получены этим способом размножения; …» «Но от полового, или любительского, размножения растений часто получаются новые сорта или улучшения; так как многие молодые растения из семян не похожи на родительские, а некоторые из них превосходят родительские по качествам, которыми мы хотим обладать; …» «… еще одно преимущество возникает от полового размножения, которое заключается в производстве новых видов растений, или мулов, …»
  8. ↑ Английский перевод: Weismann, August (1889). Poulton, Edward B.; Schönland, Selmar; Shipley, Arthur E. (ред.). Essays Upon Heredity and Kindred Biological Problems. Оксфорд, Англия: Clarendon Press. С. 252–332. Гл. 5: Значение полового размножения в теории естественного отбора (1886)
    • Вейсман, август (1885 г.) «Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die Selektions-Theorie» [Значение полового размножения в теории естественного отбора] Стиллинг, Дж. (ред.) Tageblatt der 58. Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzte в Страсбург [Ежедневные новости 58-й конференции немецких естествоиспытателей и врачи в Страсбурге] (на немецком языке) Страсбург, Германия: Г. Фишбах, стр. 42–56.
    • Переработано и дополнено: Вейсман, август (1886 г.). Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die Selektions-Theorie (на немецком языке). Йена, Германия: Густав Фишер.
  9. ^ Дарвин, Чарльз (1876). Эффекты перекрестного и самоопыления в растительном мире. Лондон, Англия: Джон Мюррей. С. 462.
  10. ^ Кроу Дж. Ф. (1994). Преимущества полового размножения, Dev. Gen., т. 15, стр. 205-213.
  11. ^ Голдштейн, Р. Н. (2010). 36 аргументов в пользу существования Бога: Художественное произведение. Пантеон . ISBN 978-0-307-37818-7.
  12. ^ Baer, ​​CF (2008). "NCBI". PLOS Biology . 6 (2): e52. doi : 10.1371/journal.pbio.0060052 . PMC 2253642. PMID  18303954 . 
  13. ^ ab Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (сентябрь 1985 г.). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Science. 229 (4719): 1277–81 doi:10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  14. ^ ab Bernstein H, Hopf FA, Michod RE (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Adv Genet. 24: 323–70. doi:10.1016/s0065-2660(08)60012-7. PMID 3324702
  15. ^ Хенг ХХ; Хенг, Генри ХК (2007). «Устранение измененных кариотипов путем полового размножения сохраняет видовую идентичность». Геном . 50 (5): 517–524. doi :10.1139/g07-039. PMID  17612621.
  16. ^ ab Gorelick R, Heng HH; Heng (2011). «Пол снижает генетическую изменчивость: междисциплинарный обзор». Эволюция . 65 (4): 1088–1098. doi :10.1111/j.1558-5646.2010.01173.x. PMID  21091466. S2CID  7714974.
  17. ^ abc Birdsell, JA; Wills, C (2003). "Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей". Эволюционная биология . Т. 33. С. 27–137. doi :10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN 978-1-4419-3385-0.
  18. ^ Горелик Р., Вииллабланка, Ф. К. Мейоз уменьшает рекомбинационную нагрузку: Митоз увеличивает рекомбинационную нагрузку. Идеи в экологии и эволюции 11:19-28, 2018 doi:10.4033/iee.2018.11.3.n
  19. ↑ Мэтт Ридли 1995 Красная Королева: Секс и эволюция человеческой природы 1995 Пингвин.
  20. ^ Макинтайр, Росс Дж.; Клегг, Майкл, Т. (редакторы), Springer. Твердый переплет ISBN 978-0306472619 , ISBN 0306472619 Мягкий переплет ISBN 978-1-4419-3385-0 .   
  21. ^ Ван Вален, Л. (1973). «Новый эволюционный закон». Эволюционная теория . 1 : 1–30.
  22. ^ Гамильтон, У. Д .; Аксельрод, Р.; Танезе, Р. (1990). «Половое размножение как адаптация к сопротивлению паразитам». Труды Национальной академии наук . 87 (9): 3566–3573. Bibcode : 1990PNAS...87.3566H. doi : 10.1073/pnas.87.9.3566 . PMC 53943. PMID  2185476 . 
  23. ^ Кума, К.; Ивабе, Н.; Мията, Т. (1995). «Функциональные ограничения против вариаций молекул на тканевом уровне — медленно эволюционирующие мозгоспецифические гены, продемонстрированные семействами супергенов протеинкиназы и иммуноглобулина». Молекулярная биология и эволюция . 12 (1): 123–130. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040181 . PMID  7877487.
  24. ^ Wolfe KH, Sharp PM; Sharp (1993). «Эволюция генов млекопитающих — расхождение нуклеотидных последовательностей между мышью и крысой». Журнал молекулярной эволюции . 37 (4): 441–456. Bibcode : 1993JMolE..37..441W. doi : 10.1007/BF00178874. PMID  8308912. S2CID  10437152.
  25. ^ Йокела, Юкка; Дибдаль, Марк; Лайвли, Кертис (2009). «Поддержание пола, клональная динамика и коэволюция хозяина и паразита в смешанной популяции половых и бесполых улиток». The American Naturalist . 174 (s1): S43–53. doi : 10.1086/599080. JSTOR  10.1086/599080. PMID  19441961. S2CID  6797643.
  26. ^ "Паразиты могли сыграть роль в эволюции пола". Science Daily. 31 июля 2009 г. Получено 19 сентября 2011 г.
  27. ^ Hanley KA; Fisher RN; Case TJ (1995). «Более низкая зараженность клещами бесполых гекконов по сравнению с их половыми предками». Evolution . 49 (3): 418–426. doi :10.2307/2410266. JSTOR  2410266. PMID  28565091.
  28. ^ Морран, Леви Т.; Шмидт, Оливия Г.; Геларден, Ян А.; Пэрриш Р. К., Рэймонд К.; Лайвли, Кертис М. (2011). «Бег с Красной Королевой: коэволюция хозяина и паразита выбирает двуродительский секс». Science . 333 (6039): 216–218. Bibcode :2011Sci...333..216M. doi :10.1126/science.1206360. PMC 3402160 . PMID  21737739. 
  29. ^ «Секс — каким мы его знаем — работает благодаря постоянно меняющимся отношениям хозяина и паразита, обнаружили биологи». Science Daily. 9 июля 2011 г. Получено 19 сентября 2011 г.
  30. ^ Barrière A, Félix MA (июль 2005 г.). «Высокое локальное генетическое разнообразие и низкая скорость ауткроссинга в природных популяциях Caenorhabditis elegans». Curr. Biol . 15 (13): 1176–84. arXiv : q-bio/0508003 . Bibcode : 2005CBio...15.1176B. doi : 10.1016/j.cub.2005.06.022. PMID  16005289. S2CID  2229622.
  31. ^ Отто СП, Нуизмер СЛ; Нуизмер (2004). «Взаимодействие видов и эволюция пола». Science . 304 (5673): 1018–1020. Bibcode :2004Sci...304.1018O. doi :10.1126/science.1094072. PMID  15143283. S2CID  8599387.
  32. ^ Отто SP, Герштейн AC; Герштейн (август 2006 г.). «Зачем заниматься сексом? Популяционная генетика пола и рекомбинации». Труды биохимического общества . 34 (ч. 4): 519–22. doi :10.1042/BST0340519. PMID  16856849.
  33. ^ Паркер МА (1994). «Патогены и пол у растений». Эволюционная экология . 8 (5): 560–584. Bibcode : 1994EvEco...8..560P. doi : 10.1007/BF01238258. S2CID  31756267.
  34. ^ Смит, Дж. Мейнард (1978). Эволюция пола . Cambridge University Press. ISBN 9780521293020.
  35. ^ abcde Stearns, SC (2005). Эволюция: введение . Hoekstra, Rolf F. (2-е изд.). Оксфорд [Англия]: Oxford University Press. ISBN 978-0199255634. OCLC  56964580.
  36. ^ ab Hoekstra, Rolf F. (1987). "Эволюция полов". В Stearns, Stephen C. (ред.). Эволюция пола и ее последствия . Springer Basel AG. ISBN 9783034862738.
  37. ^ ab Ридли, Марк (2003). Эволюция (3-е изд.). Wiley. стр. 314. ISBN 9781405103459.
  38. ^ Бьюкебум, Л. и Перрин, Н. (2014). Эволюция определения пола . Oxford University Press, стр. 5–6 [1]. Онлайн-ресурсы, [2].
  39. ^ ab Bernstein H; Byerly HC; Hopf FA; Michod RE (1984). «Происхождение пола». J. Theor. Biol . 110 (3): 323–51. Bibcode :1984JThBi.110..323B. doi :10.1016/S0022-5193(84)80178-2. PMID  6209512.
  40. ^ Cox MM (2001). «Исторический обзор: поиск помощи по репликации во всех местах назначения». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 98 (15): 8173–80. Bibcode : 2001PNAS...98.8173C. doi : 10.1073/pnas.131004998 . PMC 37418. PMID  11459950 . 
  41. ^ Дарвин CR (1876). Эффекты перекрестного и самоопыления в растительном мире. Лондон: Джон Мюррей. [3] Архивировано 19 февраля 2016 года в Wayback Machine см. стр. 462
  42. ^ Гриффитс и др. 1999. Генные мутации, стр. 197-234, в Modern Genetic Analysis, Нью-Йорк, WH Freeman and Company.
  43. ^ ab Кондрашов, АС (1988). «Вредные мутации и эволюция полового размножения». Nature . 336 (6198): 435–440. Bibcode :1988Natur.336..435K. doi :10.1038/336435a0. PMID  3057385. S2CID  4233528.
  44. ^ Muller, HJ (1964). "Связь рекомбинации с мутационным прогрессом". Mutation Research . 1 (1): 2–9. Bibcode : 1964MRFMM...1....2M. doi : 10.1016/0027-5107(64)90047-8. PMID  14195748.
  45. ^ Никлас, Карл Дж. (1 января 2014 г.). «Эволюционно-развитие происхождения многоклеточности». American Journal of Botany . 101 (1): 6–25. doi :10.3732/ajb.1300314. ISSN  0002-9122. PMID  24363320.
  46. ^ Kuzdzal-Fick, Jennie J.; Fox, Sara A.; Strassmann, Joan E.; Queller, David C. (16 декабря 2011 г.). «Высокая степень родства необходима и достаточна для поддержания многоклеточности у Dictyostelium». Science . 334 (6062): 1548–1551. Bibcode :2011Sci...334.1548K. doi :10.1126/science.1213272. ISSN  0036-8075. PMID  22174251. S2CID  206537272.
  47. ^ Ридли М. (2004) Эволюция , 3-е издание. Blackwell Publishing.
  48. ^ Чарльзворт Б., Чарльзворт Д. (2010) Элементы эволюционной генетики . Издательство Roberts and Company.
  49. ^ Уитлок, MC; Бурге, Д. (2000). «Факторы, влияющие на генетический груз у дрозофилы: синергический эпистаз и корреляции между компонентами приспособленности» (PDF) . Эволюция . 54 (5): 1654–1660. doi :10.1554/0014-3820(2000)054[1654:fatgli]2.0.co;2. PMID  11108592. S2CID  198153635.
  50. ^ Елена, СФ; Ленски, Р. Э. (1997). «Тест синергических взаимодействий между вредными мутациями у бактерий». Nature . 390 (6658): 395–398. Bibcode :1997Natur.390..395E. doi :10.1038/37108. PMID  9389477. S2CID  205025450.
  51. ^ Drake JW; Charlesworth B; Charlesworth D; Crow JF (апрель 1998 г.). «Скорость спонтанных мутаций». Genetics . 148 (4): 1667–86. doi :10.1093/genetics/148.4.1667. PMC 1460098 . PMID  9560386. 
  52. ^ Сохаил, М; Вахрушева О.А.; Сул, Дж. Х.; Пулит, СЛ; Франчиоли, LC; ван ден Берг, ЛХ; Велдинк, Дж. Х.; де Баккер, PIW; Базыкин Г.А.; Кондрашов А.С.; Сюняев, С.Р. (2017). «Отрицательный отбор у людей и плодовых мушек включает синергический эпистаз». Наука . 356 (6337): 539–542. Бибкод : 2017Sci...356..539S. дои : 10.1126/science.aah5238. ПМК 6200135 . ПМИД  28473589. 
  53. ^ Матесон, Джозеф; Масел, Джоанна (2 марта 2024 г.). «Фоновый отбор из несвязанных сайтов вызывает ненезависимую эволюцию вредных мутаций». Genome Biology and Evolution . 16 (3): evae050. doi : 10.1093/gbe/evae050. ISSN  1759-6653. PMC 10972689. PMID  38482769 . 
  54. ^ Трофимова, И. (2015). «Отражают ли психологические половые различия эволюционное бисексуальное разделение?». American Journal of Psychology . 128 (4): 485–514. doi :10.5406/amerjpsyc.128.4.0485. PMID  26721176.
  55. ^ Эшель, И.; Фельдман, М. В. (май 1970 г.). «Об эволюционном эффекте рекомбинации». Теоретическая популяционная биология . 1 (1): 88–100. Bibcode :1970TPBio...1...88E. doi :10.1016/0040-5809(70)90043-2. ​​PMID  5527627.
  56. ^ Colegrave, N. (2002). «Секс снимает ограничение скорости эволюции». Nature . 420 (6916): 664–666. Bibcode :2002Natur.420..664C. doi :10.1038/nature01191. hdl : 1842/692 . PMID  12478292. S2CID  4382757.
  57. ^ Дэвид Маккей (2003). Теория информации, вывод и алгоритмы обучения (PDF) . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 269–280.
  58. ^ Lesbarrères D (2011). «Секс или его отсутствие, воспроизводство — не вопрос». BioEssays . 33 (11): 818. doi :10.1002/bies.201100105. PMID  22009640. S2CID  46112804.
  59. ^ ab Lodé, T (2011). «Секс не является решением проблемы воспроизводства: теория пузыря распутника». BioEssays . 33 (6): 419–422. doi : 10.1002/bies.201000125 . PMID  21472739.
  60. ^ Lodé, T (2011). «Происхождением пола было взаимодействие, а не воспроизводство (что такое секс на самом деле), Большая Идея». New Scientist . 212 (2837): 30–31. doi :10.1016/S0262-4079(11)62719-X.
  61. ^ ab Lodé, T (2012). «Пол и происхождение генетических обменов». Trends Evol Biol . 4 : e1. doi : 10.4081/eb.2012.e1 .
  62. ^ ab Lodé, T (2012). «Заниматься сексом или нет? Уроки бактерий». Sexual Dev . 6 (6): 325–328. doi : 10.1159/000342879 . PMID  22986519.
  63. ^ Отто, Сара П. (2008). «Половое размножение и эволюция пола». Nature . Получено 1 октября 2021 г. .
  64. ^ Циммер, Карл (5 июня 2009 г.). «О происхождении полового размножения». Science . 324 (5932): 1254–1256. doi :10.1126/science.324_1254. PMID  19498143. S2CID  39987391 . Получено 1 октября 2021 г. .
  65. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (2000). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: влияние на эволюцию пола, многоклеточности и мезопротерозойскую/неопротерозойскую радиацию эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386. Bibcode : 2000Pbio...26..386B. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. S2CID  36648568. Получено 12 апреля 2021 г.
  66. ↑ Камминг, Вивиан (4 июля 2016 г.). «Настоящие причины, по которым мы занимаемся сексом». BBC News . Получено 12 апреля 2021 г.
  67. ^ ab Bernstein H, Bernstein C (2010). «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза». BioScience . 60 (7): 498–505. doi :10.1525/bio.2010.60.7.5. S2CID  86663600.
  68. ^ аб Плумпуу, Т. (1999). Biosüsteemide mälu teooria [ Зачем была нужна память эукариотических клеток ] (на эстонском языке). Том. XXV. Тарту: Сулемеэс. стр. 51–56. ISBN 978-9985908150. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ) Аннотация на английском языке доступна онлайн: [4]
  69. ^ Hörandl E, Speijer D (февраль 2018 г.). «Как кислород привел к возникновению эукариотического пола». Proc. Biol. Sci . 285 (1872): 20172706. doi :10.1098/rspb.2017.2706. PMC 5829205. PMID  29436502 . 
  70. ^ abc Оливия Джадсон (2002). Сексуальные советы доктора Татьяны всему творению. Нью-Йорк: Metropolitan Books. С. 233–4. ISBN 978-0-8050-6331-8.
  71. ^ Dacks J, Roger AJ (июнь 1999). «Первая половая линия и значимость факультативного пола». Журнал молекулярной эволюции . 48 (6): 779–783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D. doi : 10.1007/PL00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
  72. ^ abcde Бернштейн, Х., Бернштейн, К. Эволюционное происхождение и адаптивная функция мейоза. В «Мейоз», Intech Publ (редакторы Кэрол Бернштейн и Харрис Бернштейн), Глава 3: 41-75 (2013).
  73. ^ ab Bernstein, H (2017). «Сексуальная коммуникация у архей, предшественник мейоза». В Witzany, Guenther (ред.). Биокоммуникация у архей . стр. 103–117. doi :10.1007/978-3-319-65536-9. ISBN 978-3-319-65535-2. S2CID  26593032.
  74. ^ Michod RE, Wojciechowski MF, Hoelzer MA (1988). «Репарация ДНК и эволюция трансформации в бактерии Bacillus subtilis». Genetics . 118 (1): 31–39. doi :10.1093/genetics/118.1.31. PMC 1203263 . PMID  8608929. 
  75. ^ Eigen M , Gardiner W, Schuster P , Winkler-Oswatitsch R (апрель 1981 г.). «Происхождение генетической информации». Scientific American . 244 (4): 88–92, 96, et passim. Bibcode :1981SciAm.244d..88E. doi :10.1038/scientificamerican0481-88. PMID  6164094.
  76. ^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (октябрь 1984). «Происхождение пола». Журнал теоретической биологии . 110 (3): 323–351. Bibcode : 1984JThBi.110..323B. doi : 10.1016/S0022-5193(84)80178-2. PMID  6209512.
  77. ^ Barry RD (1961). «Размножение вируса гриппа. II. Реактивация множественности вируса, облученного ультрафиолетом». Вирусология . 14 (4): 398–405. doi :10.1016/0042-6822(61)90330-0. hdl : 1885/109240 . PMID  13687359.
  78. ^ МакКлейн М.Е., Спендлав Р.С. (1966). «Множественная реактивация реовирусных частиц после воздействия ультрафиолетового света». J Bacteriol . 92 (5): 1422–1429. doi :10.1128/JB.92.5.1422-1429.1966. PMC 276440. PMID  5924273 . 
  79. ^ Хики Д. (1982). «Эгоистичная ДНК: передающийся половым путем ядерный паразит». Генетика . 101 (3–4): 519–531. doi :10.1093/genetics/101.3-4.519. PMC 1201875. PMID  6293914 . 
  80. ^ ДасСарма, Шиладитья (2007). «Экстремальные микробы». American Scientist . 95 (3): 224–231. doi :10.1511/2007.65.224.
  81. ^ Стеррер В. (2002). «О происхождении секса как вакцинации». Журнал теоретической биологии . 216 (4): 387–396. Bibcode : 2002JThBi.216..387S. doi : 10.1006/jtbi.2002.3008. PMID  12151256.
  82. ^ ab Bell, PJ (2001). «Вирусный эукариогенез: был ли предок ядра сложным ДНК-вирусом?». Журнал молекулярной биологии . 53 (3): 251–256. Bibcode : 2001JMolE..53..251L. doi : 10.1007/s002390010215 . PMID  11523012. S2CID  20542871.
  83. ^ abc Bell, PJ (2006). «Пол и эукариотический клеточный цикл согласуются с вирусным происхождением эукариотического ядра». Журнал теоретической биологии . 243 (1): 54–63. Bibcode : 2006JThBi.243...54B. doi : 10.1016/j.jtbi.2006.05.015. PMID  16846615.
  84. ^ Кавальер-Смит, Томас (2006). «Эволюция клеток и история Земли: застой и революция». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID  16754610 . 
  85. ^ T. Togashi, P. Cox (ред.) Эволюция анизогамии . Cambridge University Press, Кембридж; 2011, стр. 22-29.
  86. ^ Бьюкебум, Л. и Перрин, Н. (2014). Эволюция определения пола . Oxford University Press, стр. 25 [5]. Онлайн-ресурсы, [6].
  87. ^ Czárán, TL; Hoekstra, RF (2006). «Эволюция сексуальной асимметрии». BMC Evolutionary Biology . 4 : 34–46. doi : 10.1186/1471-2148-4-34 . PMC 524165 . PMID  15383154. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки