Энтомофилия или опыление насекомыми — это форма опыления , при которой пыльца растений, особенно, но не только цветковых , распространяется насекомыми . Цветы, опыляемые насекомыми, обычно рекламируют себя яркими цветами, иногда с заметными узорами (медовыми указателями), что приводит к вознаграждению в виде пыльцы и нектара ; они также могут иметь привлекательный запах, который в некоторых случаях имитирует феромоны насекомых . Насекомые-опылители, такие как пчелы, имеют приспособления для своей роли, такие как лакание или сосание ротового аппарата для всасывания нектара, а у некоторых видов также корзины для пыльцы на задних лапах. Это потребовало совместной эволюции насекомых и цветковых растений для развития поведения опыления насекомыми и механизмов опыления цветами, что принесло пользу обеим группам. Известно, что как размер, так и плотность популяции влияют на опыление и последующую репродуктивную функцию. [1]
Ранние сперматофиты (семенные растения) в значительной степени зависели от ветра, перенося пыльцу с одного растения на другое. До появления цветковых растений некоторые голосеменные растения , такие как Bennettitales , развили цветкообразные структуры, которые, вероятно, опылялись насекомыми. Опыление голосеменных растений насекомыми, вероятно, возникло в пермском периоде. [2] Кандидатами в опылители являются вымершие группы насекомых с длинными хоботками , в том числе скорпионы Aneuretopsychid , Mesopsychid и Pseudopolycentropodid , [3] Kalligrammatid [4] [5] и Paradoxosisyrine [6], златоглазки и мухи Zhangsolvid , [7] , а также некоторые современные семейства. которые специализировались на голосеменных, прежде чем переключиться на покрытосеменные, включая мух Nemestrinid , Tabanid и Acrocerid . [8] Живые саговники имеют мутуалистические отношения с конкретными видами насекомых (обычно жуками), которые их опыляют. Такие отношения восходят, по крайней мере, к позднему мезозою: как жуки -эдемериды (которые сегодня встречаются исключительно на цветковых растениях) [2] , так и жуки -боганииды [9] (которые до сих пор опыляют саговники) из мелового периода обнаруживаются с сохранившейся пыльцой саговниковых. . Покрытосеменные (цветковые растения) впервые появились в раннем мелу, и во время радиации покрытосеменных от 125 до 90 млн лет назад они вытеснили многие линии голосеменных и вызвали вымирание многих их опылителей, в то время как некоторые из них перешли в покрытосеменные, а некоторые - в новые семейства. образовывали бы ассоциации опыления с покрытосеменными. [2] Такие признаки, как сапромиофилия (испускание запаха падали для привлечения мух) развились независимо в нескольких несвязанных семействах покрытосеменных. [10]
Опыление ветром и водой требует производства огромного количества пыльцы из-за случайного характера ее осаждения. Если растения не должны зависеть от ветра или воды (для водных видов), им нужны опылители, чтобы перемещать пыльцевые зерна с одного растения на другое. Им особенно нужны опылители, чтобы постоянно выбирать цветы одного и того же вида, поэтому они разработали разные приманки, чтобы побудить конкретных опылителей сохранять верность одному и тому же виду. Предлагаемые аттракционы в основном представляют собой нектар, пыльцу, ароматы и масла. Идеальное насекомое-опылитель покрыто волосками (так что пыльца прилипает к ним) и проводит время, исследуя цветок, чтобы тот вошел в контакт с репродуктивными структурами. [11]
Многие насекомые являются опылителями , особенно пчелы , чешуекрылые ( бабочки и мотыльки ), осы , мухи , муравьи и жуки . [11] С другой стороны, некоторые растения являются универсальными и опыляются насекомыми нескольких отрядов. [13] Энтомофильные виды растений часто развивают механизмы, делающие себя более привлекательными для насекомых, например, ярко окрашенные или ароматные цветы , нектар или привлекательные формы и узоры. Пыльцевые зерна энтомофильных растений обычно крупнее, чем мелкая пыльца анемофильных (ветроопыляемых) растений, которую приходится производить в гораздо больших количествах, поскольку такая большая часть выбрасывается впустую. Это энергетически затратно, но, напротив, энтомофильным растениям приходится нести энергетические затраты на производство нектара. [14]
У бабочек и мотыльков волосатые тела и длинные хоботки , которые могут глубоко проникать в трубчатые цветы. Бабочки в основном летают днем, и их особенно привлекают розовые, лиловые и фиолетовые цветы. Цветки часто большие и ароматные, а тычинки расположены так, что пыльца оседает на насекомых, пока они питаются нектаром. Мотыльки в основном ведут ночной образ жизни, и их привлекают ночные растения. Цветки у них часто трубчатые, бледные, ароматные только ночью. Бражники, как правило, посещают более крупные цветы и парят во время кормления; они переносят пыльцу посредством хоботка. Другие бабочки приземляются на обычно более мелкие цветки, которые могут объединяться в цветочные головки. Их энергетические потребности не так велики, как у бражников, и нектара им предлагается в меньшем количестве. [15]
Соцветия, опыляемые жуками, обычно плоские, с открытыми венчиками или маленькими цветками, собранными в головку, с многочисленными выступающими пыльниками, которые легко сбрасывают пыльцу. [11] Цветы часто зеленые или бледные, с сильным ароматом, часто с фруктовым или пряным ароматом, но иногда с запахом разлагающихся органических веществ. Некоторые из них, например гигантская кувшинка , включают в себя ловушки, предназначенные для удержания жуков в контакте с репродуктивными частями в течение более длительного периода времени. [16]
Неспециализированные мухи с короткими хоботками посещают примитивные цветы с легкодоступным нектаром. Более специализированные мухи, такие как сирфиды и табаниды, могут посещать более развитые цветки, но их цель — питаться самостоятельно, и любой перенос пыльцы с одного цветка на другой происходит бессистемно. Небольшой размер многих мух часто компенсируется их численностью, однако они являются ненадежными опылителями, поскольку могут нести несовместимую пыльцу, а отсутствие подходящих мест для размножения может ограничивать их деятельность. Некоторые орхидеи Pterostylis опыляются мошками, уникальными для каждого вида. Из-за взаимной специализации опылители сильно зависят от цветочного разнообразия. Таким образом, потери разнообразия растений, например, вызванные увеличением землепользования, могут быть связаны с исчезновением опылителей. [17] Упадок по какой-либо причине одной стороны этого партнерства может оказаться катастрофическим для другой. [18]
Цветы, опыляемые пчелами и осами, различаются по форме, цвету и размеру. Часто посещаются желтые или синие растения, а цветы могут иметь ультрафиолетовые нектарные направляющие, которые помогают насекомому найти нектар. У некоторых цветов, таких как шалфей или горох, есть нижние губы, которые открываются только тогда, когда на них садятся достаточно тяжелые насекомые, например пчелы. При вдавленной губе пыльники могут наклониться и опустить пыльцу на спину насекомого. Другие цветы, такие как помидоры, могут выделять пыльцу только путем опыления жужжанием - метода, при котором шмель цепляется за цветок, вибрируя летательными мышцами, и это выбивает пыльцу. Поскольку пчелы заботятся о своем выводке, им необходимо собирать больше еды, чем просто для поддержания себя, и поэтому они являются важными опылителями. [18] Другие пчелы являются похитителями нектара и прокусывают венчик, чтобы совершить набег на нектар, минуя при этом репродуктивные структуры. [11]
Муравьи плохо приспособлены к опылению, но было показано, что они выполняют эту функцию у Polygonum cascadense и у некоторых пустынных растений с небольшими цветками у земли, с небольшим ароматом или визуальной привлекательностью, небольшим количеством нектара и ограниченным количеством липкой пыльцы. [18]
Некоторые виды растений эволюционировали одновременно с определенными видами-опылителями, такими как пчелиная орхидея . В северных ареалах этот вид почти исключительно самоопыляется , но в Средиземноморье опыляется одиночной пчелой Eucera . Растение привлекает этих насекомых, производя аромат, имитирующий запах пчелиной самки. Кроме того, губа действует как приманка, так как пчела-самец путает ее с самкой, посещающей розовый цветок. Перенос пыльцы происходит во время последующей псевдокопуляции . [19]
Инжир рода Ficus имеет мутуалистическое расположение с некоторыми крошечными осами- агаонидами . У инжира обыкновенного соцветие представляет собой сиконий , образованный увеличенным мясистым полым цветоложем с множественными завязями на внутренней поверхности. Самка осы проникает через узкое отверстие, оплодотворяет эти пестичные цветки и откладывает яйца в некоторые завязи, при этом из развивающихся личинок образуются галлы. Со временем внутри сикония развиваются тычиночные цветки. Бескрылые самцы ос вылупляются и спариваются с самками в галлах, прежде чем проложить себе путь наружу из развивающихся плодов. Крылатые самки, теперь уже отягощенные пыльцой, следуют за ними, улетая в поисках других восприимчивых сиконий на нужной стадии развития. У большинства видов инжира есть свои уникальные комменсальные виды ос. [20]
Слово искусственно образовано от греческого : εντομο-, entomo- [21] «разрезанный на части, сегментированный», отсюда «насекомое»; и φίλη, phile , «любимый».
Опыление ветром — это репродуктивная стратегия, принятая травами , осоками , камышами и сережками . Другие цветковые растения в основном опыляются насекомыми (или птицами, или летучими мышами), что, по-видимому, является примитивным состоянием, а у некоторых растений вторично развилось опыление ветром. Некоторые растения, опыляемые ветром, имеют рудиментарные нектарники, а другие растения, такие как вереск обыкновенный , который регулярно опыляются насекомыми, производят облака пыльцы, и некоторое опыление ветром неизбежно. Подорожник седой опыляется преимущественно ветром, но его посещают и опыляющие его насекомые. [14] Как правило, эффектные, яркие и ароматные цветы, такие как подсолнухи , орхидеи и буддлея , опыляются насекомыми. Единственными энтомофильными растениями, не являющимися семенными, являются навозные мхи семейства Splachnaceae . [22]