Sphingidae — это семейство мотыльков , обычно называемых мотыльками-сфинксами , также в просторечии известных как бражники , многие из их гусениц известны как «роговые черви»; включает около 1450 видов . [1] Лучше всего он представлен в тропиках , но виды встречаются в каждом регионе. [2] Они имеют размер от среднего до большого и выделяются среди мотыльков своей маневренностью и устойчивыми летными способностями, достаточно схожими с летными способностями колибри, чтобы их можно было с уверенностью принять за них. [2] Их узкие крылья и обтекаемое брюшко приспособлены для быстрого полета. Семейство было названо французским зоологом Пьером Андре Латреем в 1802 году.
Некоторые бражники, такие как бражник-колибри или сфинкс с белыми линиями , парят в воздухе, питаясь нектаром цветов, поэтому их иногда путают с колибри . Известно, что эта способность к зависанию развивалась у нектарофагов только четыре раза: у колибри, некоторых летучих мышей, журчалок и этих сфингид [3] (пример конвергентной эволюции ). Сфингиды были тщательно изучены на предмет их летных способностей, особенно их способности быстро перемещаться из стороны в сторону во время зависания, что называется «качающимся зависанием» или «боковым скольжением». Считается, что это эволюционировало, чтобы бороться с хищниками, устраивающими засады, которые подстерегают в цветах. [3]
Сфингиды — одни из самых быстрых летающих насекомых ; некоторые способны летать со скоростью более 5,3 м/с (19 км/ч). [4] Размах крыльев у них от 4 см ( 1+От 1 ⁄ дюйма ) до более 10 см (4 дюйма).
Усики сфингида обычно не очень перистые, даже у самцов. [2] У них отсутствуют барабанные органы , но у представителей группы Choerocampini органы слуха расположены на голове. [2] У них есть уздечка и удерживатель , соединяющие задние и передние крылья. [2] Грудь, брюшко и крылья густо покрыты чешуей. У некоторых сфингид есть рудиментарный хоботок , но у большинства он очень длинный, [2] который используется для питания нектаром цветов. Большинство из них ведут сумеречный или ночной образ жизни , но некоторые виды летают и днем. [5] И самцы, и самки живут относительно долго (от 10 до 30 дней). [5] Перед полетом большинство видов трясут летательными мышцами, чтобы согреть их, а во время полета температура тела может превышать 40 °C (104 °F). [5]
У некоторых видов различия в форме между полами весьма заметны. Например, у африканского вида Agrius convolvuli (вьюнок или бражник ипомея) усики толще, а отметины на крыльях у самца более пестрые, чем у самки. Только у самцов имеются как неделимый уздечковый крючок, так и удерживатель. Кроме того, у всех самцов бражников вместе с усиками имеется частичный гребешок волос. [6] Самки призывают к себе самцов с помощью феромонов . Самец может облить самку феромоном [5] перед спариванием.
Некоторые виды летают только в течение коротких периодов времени, либо в сумерках, либо на рассвете, в то время как другие виды появляются только позже вечером, а другие - около полуночи, но иногда можно увидеть такие виды, питающиеся цветами в течение дня. Некоторые распространенные виды в Африке, такие как восточный ястреб ( Cephonodes hylas virescens ), Macroglossum hirundo и Macroglossum trochilus , ведут дневной образ жизни . [6]
Известно, что ряд видов являются мигрирующими, все они относятся к Sphingini и Macroglossinae , и особенно к родам Agrius , Cephonodes , Macroglossum , Hippotion и Theretra . [7]
В исследованиях с Manduca sexta мотыльки обладают сенсорными способностями к динамическому полету благодаря своим усикам. Усики вибрируют в плоскости, так что при вращении тела бабочки во время управляемых воздушных маневров на усики действуют инерционные силы Кориолиса , линейно пропорциональные угловой скорости тела. [8] Силы Кориолиса вызывают отклонения усиков, которые обнаруживаются органом Джонстона у основания каждой антенны, с сильными частотными характеристиками на частоте биений усиков (около 25 Гц) и на удвоенной частоте биений. Относительная величина двух частотных характеристик позволяет мотыльку различать вращение вокруг разных главных осей , что позволяет быстро контролировать курс во время воздушных маневров. [9]
Большинство видов мультивольтинны и способны давать несколько поколений в год, если позволяют погодные условия. [5] Самки откладывают полупрозрачные, зеленоватые, сплюснутые, гладкие яйца, обычно поодиночке на растениях-хозяевах. Время развития яиц сильно варьируется: от трех до 21 дня.
Гусеницы сфингид имеют размер от среднего до крупного, с толстым телом. У них пять пар ложноножек . [5] Обычно на их теле отсутствуют волоски или бугорки, но у большинства видов на заднем конце есть «рог», [2] который может уменьшаться до пуговицы или отсутствовать на последнем этапе развития . [5] Многие из них имеют загадочный зеленый и коричневый цвет и имеют затенение , чтобы скрыть их. Другие имеют более яркую окраску, обычно с белыми пятнами на черном или желтом фоне по всей длине тела. Распространенной чертой является узор из диагональных косых черт по бокам. В состоянии покоя гусеница обычно отодвигает ноги от поверхности и подсовывает голову под нее (молитвенная поза), что, напоминая Великого Сфинкса Гизы , дает начало названию «сфинкс-мотыль». [5] Считается, что некоторые тропические личинки имитируют змей. [2] [10] Личинки быстро изрыгают липкое, часто токсичное содержимое передней кишки на нападающих, таких как муравьи и паразитоиды . [5] Скорость развития зависит от температуры, и для ускорения развития некоторые северные и высокогорные виды загорают. [5] Личинки зарываются в почву для окукливания, где они остаются в течение двух-трех недель, прежде чем вырастут взрослыми особями.
У некоторых сфингид куколка имеет свободный хоботок, а не слита с корпусом куколки, как это чаще всего встречается у макрочешуекрылых. [2] У них есть кремастер на кончике живота. [5] Обычно они окукливаются вне растения-хозяина, в подземной камере, среди камней или в рыхлом коконе. [5] У большинства видов куколка находится на стадии зимовки.
Личинки сфингид, как правило, питаются специфически, а не универсалами. [5] По сравнению с сатурниидами аналогичного размера , сфингиды поедают мягкие молодые листья растений-хозяев с небольшими токсичными молекулами , а также пережевывают и измельчают пищу на очень мелкие кусочки. [11] Некоторые виды могут переносить довольно высокие концентрации специфических токсинов. Табачные рогатые черви ( Manduca sexta ) детоксицируют и быстро выделяют никотин , как и некоторые другие родственные бабочки-сфинксы из подсемейств Sphinginae и Macroglossinae , но представители Smerinthinae , которые были протестированы, восприимчивы. [12] Виды, способные переносить токсин, не связывают его в своих тканях; 98% было выведено из организма. Однако другие виды, такие как Hyles euphorbiae и Daphnis nerii , изолируют токсины от своих хозяев, но не передают их во взрослую стадию. [5]
Большинство взрослых особей питаются нектаром, хотя некоторые тропические виды питаются выделениями из глаз, а бражник «мертвая голова» крадет мед у пчел. [5] Летающие по ночам сфингиды, как правило, предпочитают бледные цветы с длинными трубками венчика и сладким запахом - синдром опыления , известный как «сфингофилия». [3] Некоторые виды посещаются довольно общим образом, в то время как другие очень специфичны: растение успешно опыляется только определенным видом бабочек. [3] Орхидеи часто имеют такие специфические отношения с бражниками и очень длинными трубками венчика. Кометная орхидея ( Angraecum sesquipedale ), редкий малагасийский цветок, нектар которого хранится на дне трубки длиной 30 сантиметров (12 дюймов), был описан в 1822 году Луи -Мари Обером дю Пти-Туаром , а позже Шарлем . Дарвин, как известно, предсказал, что должна существовать какая-то особая моль, питающаяся ею:
[ У A. sesquipetale ] нектарники длиной 11 с половиной дюймов [29 см], причем только нижние полтора дюйма [4 см] заполнены очень сладким нектаром [...] однако удивительно, что любое насекомое должны быть в состоянии достать нектар: у наших английских сфинксов хоботки равны длине их тела, но на Мадагаскаре должны быть бабочки с хоботками, способными вытягиваться на длину от 10 до 12 дюймов! [25 и 30 см] [13]
Альфред Рассел Уоллес опубликовал своего рода « плакат розыска » (точнее, рисунок в книге) [14] того, как может выглядеть это чешуекрылое, и, соглашаясь со своим коллегой, добавил:
[Хоботок бражника] из тропической Африки ( [Xanthopan] morganii ) составляет семь с половиной дюймов [19 см]. Виды, имеющие хоботок на два-три дюйма длиннее [8 см], могли добыть нектар самых крупных цветков Angraecum sesquipedale , длина нектарников которых варьируется от десяти до четырнадцати дюймов [36 см]. То, что такая моль существует на Мадагаскаре, можно с уверенностью предсказать, и натуралисты, посещающие этот остров, должны искать ее с такой же уверенностью, как астрономы искали планету Нептун , – и они добьются такого же успеха. [15]
Предсказанный сфингид был обнаружен 21 год спустя и описан как подвид одного африканского вида, изученного Уоллесом: Xanthopan morganii praedicta , [16] которому было дано подвидовое название praedicta («предсказанный»). У мадагаскарских особей были розовые, а не белые, грудь и брюшко, а также черная вершинная линия на переднем крыле, более широкая, чем у материковых экземпляров. Модели молекулярных часов, использующие калибровку на основе скорости или ископаемых, предполагают, что мадагаскарский подвид X. m. praedicta и африканский подвид X. m. morgani разошлись 7,4 ± 2,8 млн лет назад (миллионы лет назад), что перекрывает расхождение A. sesquipedale от его сестры, A. sororium , а именно 7,5 ± 5,2 млн лет назад. [17] Поскольку обе эти орхидеи имеют чрезвычайно длинные шпоры, длинные шпоры, вероятно, существовали и раньше и использовались бабочками с длинным языком, похожими на Xanthopan morganii praedicta . Длительное геологическое разделение подвидов morgani и praedicta соответствует их морфологическим различиям в окраске груди и брюшка.
К Sphingidae иногда относят собственное эксклюзивное надсемейство Sphingoidea, но в качестве альтернативы его включают в более обширное надсемейство Bombycoidea . Согласно Hodges (1971), принимаются два подсемейства , а именно Sphinginae и Macroglossinae . [18] Около 1450 видов бражников относятся примерно к 200 родам. Некоторые из наиболее известных видов бражника:
СМИ, связанные со Sphingidae, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Sphingidae, в Wikispecies