Manduca sexta — бабочка семейства Sphingidae , распространенная на большей части территории Америки . Вид был впервые описан Карлом Линнеем в его работе «Centuria Insectorum» 1763 года .
Широко известный как сфинксовая моль Каролины и табачный бражник (взрослые особи), а также табачный роговой червь и червь Голиаф (как личинки), он тесно связан с очень похожим томатным роговым червем ( Manduca quinquemaculata ) и часто путается с ним; личинки тех и других питаются листвой различных растений семейства пасленовых . Личинок этих видов можно отличить по боковым отметинам: у томатных роговых червей восемь V-образных белых отметин без границ; у табачных роговых червей семь белых диагональных линий с черной каймой. Кроме того, у табачных роговых червей красные рога, а у томатных роговых червей - темно-синие или черные рога. [2] Мнемоника для запоминания маркировки: у табачных роговых червей есть прямые белые линии, как у сигарет, а у томатных роговых червей есть V-образные маркировки (как у «созревших на виноградной лозе» помидоров) . M. sexta обладает механизмами избирательного связывания и секреции нейротоксина никотина , присутствующего в табаке. [ нужна цитата ]
M. sexta — распространенный модельный организм , особенно в нейробиологии , из-за легкодоступной нервной системы и короткого жизненного цикла. Из-за своего огромного размера M. sexta достаточно велика для медицинских методов визуализации (таких как КТ , МРТ или ПЭТ ) и используется в качестве модели при визуализации и воспалении кишечника. [3] Он используется в различных биомедицинских и биологических научных экспериментах. Его можно легко вырастить на диете, основанной на зародышах пшеницы. Личинка имеет крупные размеры, поэтому ее относительно легко препарировать и выделить органы.
M. sexta имеет короткий жизненный цикл, продолжающийся от 30 до 50 дней. В большинстве районов M. sexta дает около двух поколений в год, но во Флориде может давать три или четыре поколения в год. [4]
Яйца M. sexta имеют сферическую форму, примерно 1,5 миллиметра в диаметре, полупрозрачно-зеленые. [2] Обычно они вылупляются через два-четыре дня после откладки. Яйца обычно находятся на нижней стороне листвы, но их можно найти и на верхней поверхности.
Личинки M. sexta имеют ярко-зеленый цвет и вырастают до 100 миллиметров в длину. Задний брюшной сегмент имеет на конце дорсокаудальный рог, за что получил название «роговой червь». Последний возраст состоит из цилиндрического тела, покрытого тонкими волосообразными щетинками . Голова снабжена парой глазков и жевательным ротовым аппаратом . Каждый из трех грудных сегментов несет пару настоящих ног, а на третьем, четвертом, пятом, шестом и последнем брюшных сегментах во всех личиночных возрастах имеется пара ложноножек. Переднегрудной сегмент несет одну пару дыхалец , дополнительные пары встречаются на каждом из восьми брюшных сегментов. [5]
Гемолимфа (кровь) этого вида содержит инсектицианин, билипротеин синего цвета . Когда личинка питается своей обычной пищей, состоящей из листьев растений, она поглощает пигментированные каротиноиды , которые в основном имеют желтый оттенок. Полученная комбинация имеет зеленый цвет. В лабораторных условиях — при кормлении на основе зародышей пшеницы — личинки имеют бирюзовый цвет из-за отсутствия в их рационе каротиноидов. [ нужна цитата ]
Гусеничная стадия табачного рогового червя внешне очень похожа на стадию близкородственного томатного рогового червя . Однако личинок этих двух видов можно легко отличить по боковым отметинам. В частности, гусеница M. sexta имеет семь белых диагональных линий с черной каймой на первых семи сегментах брюшка, а рог красный или зеленый с красным кончиком. Гусеница M. quinquemaculata имеет V-образные белые пятна без границ на всех восьми брюшных сегментах, а рог темно-синего или черного цвета. [6]
На личиночной стадии гусеницы M. sexta питаются растениями семейства пасленовых , в основном табаком, томатами и представителями рода Datura . У M. sexta пять личиночных возрастов, которые разделены шелушением (линькой), но при плохих условиях питания могут добавляться личиночные возрасты. Ближе к концу этой стадии гусеница ищет место для окукливания , зарывается в землю и окукливается. Такое поисковое поведение известно как «блуждание». Неизбежность окукливания, о которой поведенчески свидетельствует блуждание, можно анатомически подтвердить, обнаружив сердце ( аорту), которое представляет собой длинный пульсирующий сосуд, проходящий вдоль спинной стороны гусеницы. Сердце становится видимым через кожу, когда гусеница достигает конца последней возрастной стадии.
Распространенным биологическим средством борьбы с роговыми червями является паразитическая оса-браконид Cotesia congregata , которая откладывает яйца в тела роговых червей. Личинки ос питаются изнутри и выходят из тела, чтобы сплести коконы . Зараженных паразитами роговых червей часто можно увидеть покрытыми множеством белых ватных коконов осы, которые часто принимают за большие яйца. Вид осы Polistes erythrocephalus питается личинками рогового червя. [7]
Прежде чем личинка окукливается, она проходит стадию, называемую предкуколкой, где она значительно сжимается и готовится к окукливанию. Часто люди принимают эту стадию за мертвую или умирающую гусеницу.
Стадия куколки длится примерно 14-18 дней в лабораторных условиях (17 часов света, 7 часов темноты, 27°С). При выращивании в условиях короткого фотопериода (12 часов света, 12 часов темноты) куколки впадают в состояние диапаузы , которое может длиться несколько месяцев. На стадии куколки внутри куколочного чехла формируются структуры взрослой бабочки, которые сбрасываются во время эклозии (выхода взрослой особи).
Взрослые особи M. sexta имеют узкие крылья с размахом крыльев около 100 мм. Мотыльки M. sexta нектароядны и питаются цветами, демонстрируя замечательную способность парить.
Взрослые особи имеют половой диморфизм . Самцов можно узнать по более широким усикам и наличию пряжек на конце брюшка. Самки бабочек обычно готовы к спариванию через неделю после вылупления и делают это только один раз. Самцы могут спариваться много раз. Спаривание обычно происходит на вертикальной поверхности ночью и может длиться несколько часов, при этом самец и самка смотрят в противоположные положения, их задние концы соприкасаются. После спаривания самки откладывают оплодотворенные яйца на листву, обычно на нижнюю сторону листьев.
Как и Drosophila melanogaster , M. sexta обычно используется в качестве модельного организма для экспериментов. Их часто изучают в лаборатории из-за их большого размера и относительной простоты выращивания. Их можно выращивать на растениях-хозяевах, таких как табак и его родственники, растения томата или на искусственной диете на основе зародышей пшеницы. Их выращивание несложно при условии, что во время развития у них будет длинный световой день (например, 14 часов) для предотвращения диапаузы .
Яйца ополаскивают в течение одной-пяти минут разбавленным бытовым отбеливателем для дезинфекции.
Яйца помещают на диетические кубики или растения-хозяева. Яйца вылупляются и развиваются с разной скоростью в зависимости от температуры. Личинки переводятся на свежий корм или на листья, поскольку их пища портится или съедается. Когда они начинают «бродить», они собираются окуклиться, поэтому их помещают в камеру окукливания. Камеры окукливания представляют собой отверстия, просверленные в деревянной доске. Личинки мандуки запечатывают в камере пробкой и оставляют окукливаться. После окукливания куколок помещают в камеру для размножения или колонии для изоляции . Предоставление чашки сахарной воды и растения табака (или родственного ему) позволит спаривающимся самкам откладывать оплодотворенные яйца, которые затем можно будет вырастить.
При искусственном питании личинки мандуки не потребляют ксантофилл , который представляет собой желтый пигмент, необходимый для придания им зеленой окраски; вместо этого они кажутся синими. На некоторых диетах у них очень мало пигментов и предшественников пигментов, поэтому они имеют очень бледный сине-белый цвет. Поскольку витамин А и другие каротиноиды необходимы для зрительных пигментов ( родопсин ), рогатый червь, выращенный на искусственном рационе, может иметь плохое зрение из-за отсутствия каротиноидов в рационе. [8]
Выращенных в неволе роговых червей, которых кормят на искусственной диете, часто скармливают насекомоядным экзотическим животным, таким как некоторые рептилии, рыбы и мелкие млекопитающие. Они предпочтительнее собранных в дикой природе роговых червей, которые могут биоаккумулировать ядовитые вещества, содержащиеся в пищевых растениях. Рогатых червей, хотя изначально их разводили для лабораторий, также выращивают для этой цели. [9] [10] [11] Их часто продают уже упакованными в капсулы, в которых есть все, что нужно личинкам, включая еду. Уход за ними относительно прост, и животным, кажется, нравится их яркий цвет и вкус. [12]
Личинки M. sexta вырастают до 100 миллиметров в длину и достигают 20 граммов. Из-за своего большого размера они используются в качестве альтернативных моделей животных для таких методов медицинской визуализации, как компьютерная томография , магнитно-резонансная томография или позитронно-эмиссионная томография . [13] Исследователи Антона Виндфельдера использовали личинки M. sexta в качестве альтернативной животной модели для хронических воспалительных заболеваний кишечника или в качестве животной модели для тестирования новых контрастных веществ для радиологии . [14]
Табачные рогатки являются факультативными специалистами; личинки могут расти и развиваться на любых растениях-хозяевах. Однако личинки предпочитают паслёновые растения, такие как табак и томат. На этих видах растений личинки растут и развиваются быстрее. Латеральные и медиальные сенсиллы стилоконии (сенсорные рецепторы) на их ротовом аппарате помогают им идентифицировать пасленовые растения, распознавая индиозид D, стероидный гликозид, обнаруженный в этих конкретных растениях (del Campo et al., 2001). [15] [16] Салицин — неприятный фагодетерант , обнаруженный только у Salix spp. в то время как кофеин является фагодетерентом, который на самом деле токсичен. [16] Schoonhoven 1969 обнаружил, что привыкание M. sexta к салицину опосредовано десенсибилизацией периферических нейронов, связанных со сдерживанием, а Glendinning et al 1999 - то же самое в отношении кофеина. [16] Однако Glendinning и соавт. 2001 обнаружили лишь небольшую периферическую десенсибилизацию к салицину, заключив, что Шонховен допустил ошибку, и что привыкание в этом случае опосредовано центрально. [16] Табачные рогатые черви считаются вредителями, поскольку они питаются верхними листьями табачных растений и оставляют на растениях зеленый или черный помет. Взрослые особи не повреждают растения, поскольку питаются нектаром. [17]
Личинки табачного рогатого червя предпочитают влажную среду. При обезвоживании личинки табачного червя перемещаются к источнику воды или в места с высоким относительным уровнем влажности. Они используют свои усики, чтобы найти воду для питья. [18]
Никотин ядовит для большинства животных, которые используют мышцы для передвижения, поскольку никотин воздействует на рецептор ацетилхолина в нервно-мышечном соединении . Однако табачный роговой червь способен усваивать никотин из табачного растения и использовать никотин в качестве защиты от хищников. Он обладает геном под названием цитохром P450 6B46 (CYP6B46), который превращает никотин в метаболит. Около 0,65% метаболитов никотина транспортируются из кишечника в гемолимфу , где они вновь превращаются в никотин и выбрасываются в воздух из дыхалец табачного рогового червя. Выбрасываемый никотин используется как способ отпугивания пауков — практика, известная как «токсический неприятный запах изо рта». В одном исследовании табачные черви, которые питались растениями с дефицитом никотина или имели низкий уровень CYP6B46, были более восприимчивы к хищничеству пауков-волков. [19]
Гусеницы табачного рогового червя издают короткие щелкающие звуки челюстями, когда на них нападают. Считается, что это звуковое производство является разновидностью акустического апосематизма или предупреждающих звуков, которые дают хищникам понять, что попытка их съесть будет хлопотной; Было замечено, что табачные черви бьют и кусают хищников после того, как издают щелкающие звуки. Эти щелчки можно услышать на близком расстоянии в диапазоне частот от 5 до 50 кГц. Интенсивность щелчков увеличивается с увеличением количества атак (Бура и др., 2012). [20]
_female_dorsal.jpg/1280px-Manduca_sexta_leucoptera_MHNT_CUT_2010_0_366_Galapagos_Isla_Santa_Cruz_(AcademyBay)_female_dorsal.jpg)
