stringtranslate.com

Табаниды

Слепни и оленьи мухи [a] — настоящие мухи семейства Tabanidae отряда насекомых Diptera . Взрослые особи часто крупные и ловкие в полете. Только самки слепней кусают наземных позвоночных, включая людей, чтобы получить кровь . Они предпочитают летать при солнечном свете , избегая темных и тенистых мест, и неактивны ночью. Они встречаются по всему миру, за исключением некоторых островов и полярных регионов (Гавайи, Гренландия, Исландия [3] ). И слепней, и оводов (Oestridae) иногда называют оводами . [4]

Взрослые слепни питаются нектаром и растительными экссудатами ; у самцов слабый ротовой аппарат , но у самок он достаточно сильный, чтобы кусать крупных животных. Это делается для того, чтобы получать достаточно белка из крови для производства яиц . Ротовой аппарат самок сформирован в крепкий колющий орган с двумя парами острых лезвий и губчатой ​​частью, используемой для слизывания крови, которая вытекает из раны. Личинки хищные и растут в полуводных местообитаниях.

Самки слепней могут переносить заболевания, передающиеся через кровь , от одного животного к другому через их привычки питания. В районах, где распространены заболевания, они, как известно, переносят вирус инфекционной анемии лошадей , некоторые трипаносомы , филяриатозный червь Loa loa , сибирскую язву среди крупного рогатого скота и овец и туляремию . Они могут снижать темпы роста крупного рогатого скота и снижать надои молока у коров, если не предоставлены подходящие укрытия.

Слепни появились в литературе еще со времен Эсхила в Древней Греции, где он упоминал, что они доводят людей до «безумия» своим настойчивым преследованием.

Распространенные имена

Роберт Гук восхищался глазами «трутня» в своей «Микрографии» (1665), возможно, самом раннем точном описании слепня.

Tabanidae известны под большим количеством общих названий. Подсемейство Chrysopsinae известно как оленьи мухи, возможно, из-за их обилия на пустошах, где бродят олени , [5] а буйволиные мухи, лосиные мухи и слоновые мухи происходят из других частей света, где встречаются эти животные. [6] Термин «слепень» относится в первую очередь к Tabaninae , которые обычно крупнее и крепче, и у которых нет полосатых крыльев, как у оленьих мух. [7] [8] Другие общие названия включают табаниды , оводы , зеленоголовые мухи и зеленые мухи . [7]

Слово «Tabanus» впервые было записано Плинием Младшим и сохранилось как родовое название. В целом, сельские жители не делали различий между различными кусающимися насекомыми, которые раздражали их скот, и называли их всех «gad-flies», от слова «gad», означающего «шип». Другие распространенные названия включают «cleg[g]», «gleg» или «clag», которые происходят из древнескандинавского языка и, возможно, произошли от викингов . [5] Другие названия, такие как «stouts», относятся к широким телам насекомых, а «dun-flies» — к их темной окраске. В Австралии и Великобритании они также известны как March flies, [9] название, используемое в других англоязычных странах для обозначения некровососущих Bibionidae . [10]

Описание

Взрослые табаниды — крупные мухи с выступающими сложными глазами , короткими усиками, состоящими из трех сегментов, и широкими телами. У самок глаза широко расставлены, а у самцов они почти соприкасаются. Глаза часто узорчатые и ярко окрашены у живых табанидов, но выглядят тусклыми у сохранившихся экземпляров. Конечный сегмент усиков заострен и кольчатый, кажется, что он состоит из нескольких сужающихся колец. Нет волосков или ости , отходящих от усиков. И голова, и грудь покрыты короткими волосками, но на теле нет щетинок. Перепончатые передние крылья прозрачные, либо равномерно затененные серым или коричневым цветом, либо узорчатые у некоторых видов; у них есть базальная доля (или калиптер), которая покрывает модифицированные шишковидные задние крылья или жужжальца . Кончики ног имеют две лопасти по бокам (пульвиллы) и центральную лопасть (эмподиум) в дополнение к двум когтям, которые позволяют им цепляться за поверхности. [6] Распознавание видов основано на деталях строения головы (усики, лоб и максиллы ), жилковании крыльев и рисунке тела; незначительные изменения структуры поверхности вызывают едва заметные изменения лежащих сверху волосков, что меняет внешний вид тела. [6]

Голова Tabanus atratus с большими сложными глазами, короткими усиками (между глазами и под ними) и крепкими пронзительными ротовыми частями.

Виды Tabanid варьируются от средних до очень крупных, крепких насекомых. Большинство имеют длину тела от 5 до 25 мм (0,2 и 1,0 дюйма), а самый большой имеет размах крыльев 60 мм (2,4 дюйма). [11] Оленьи мухи в роде Chrysops имеют длину до 10 мм (0,4 дюйма), имеют желтое или черное тело и полосатое брюшко, а также перепончатые крылья с темными пятнами. Слепни (род Tabanus ) крупнее, до 25 мм (1 дюйм) в длину и в основном темно-коричневые или черные, с темными глазами, часто с металлическим блеском. Желтые мухи (род Diachlorus ) похожи по форме на оленьих мух, но имеют желтоватое тело и глаза пурпурно-черные с зеленым блеском. [12] Некоторые виды в подсемействе Pangoniinae имеют исключительно длинный хоботок (трубчатый ротовой аппарат). [6]

Личинки длинные и цилиндрические или веретенообразные с маленькими головками и 12 сегментами тела. У них есть кольца бугорков (бородавчатые выросты), известные как ложноножки, вокруг сегментов, а также полосы коротких щетинок (щетинок). Задний конец каждой личинки имеет дыхательный сифон и луковичную область, известную как орган Грабера . Контуры головы и крыльев взрослого насекомого видны через куколку , которая имеет семь подвижных брюшных сегментов, все, кроме переднего, который несет полоску щетинок. Задний конец куколки несет группу шиповидных бугорков. [13]

Некоторые виды, такие как оленьи мухи и австралийские мартовские мухи, известны тем, что чрезвычайно шумят во время полета, хотя клеги, например, летают тихо и кусают без предупреждения. Табаниды — проворные летуны; было замечено, что виды Hybomitra выполняют воздушные маневры, похожие на те, которые выполняют истребители, такие как разворот Иммельмана . [14] Слепни могут претендовать на звание самых быстрых летающих насекомых; было зарегистрировано, что самец Hybomitra hinei wrighti достигает скорости до 145 километров в час (90 миль в час) при преследовании самки. [15]

Распространение и среда обитания

Табаниды встречаются по всему миру, за исключением полярных регионов, но они отсутствуют на некоторых островах, таких как Гренландия , Исландия , [3] и Гавайи . [12] Роды Tabanus , Chrysops и Haematopota встречаются в умеренных, субтропических и тропических местах, но Haematopota отсутствует в Австралии и Южной Америке. [11] Они в основном встречаются в теплых районах с подходящими влажными местами для размножения, но также занимают широкий спектр местообитаний от пустынь до альпийских лугов. Они встречаются от уровня моря до высоты не менее 3300 м (10800 футов). [16]

Эволюция и таксономия

Древнейшие записи о семействе относятся к раннему мелу , причем самая старая запись относится к Eotabanoid, известному по крыльям, найденным в берриасской (145–140 миллионов лет назад) группе Пурбек в Англии. [17] Хотя привычка сосать кровь связана с длинным хоботком, ископаемое насекомое с удлиненным ротовым аппаратом не обязательно является кровососом, поскольку оно могло вместо этого питаться нектаром. [18] Предковые табаниды могли эволюционировать совместно с покрытосеменными растениями, которыми они питались. [19] Из-за необходимости в пище с высоким содержанием белка для производства яиц рацион ранних табаноморфов, вероятно, был хищным, и отсюда могла развиться привычка сосать кровь. В формации Сантана в Бразилии млекопитающих не обнаружено, поэтому ископаемые табаниды, найденные там, вероятно, питались рептилиями. Холодное кровососание, вероятно, предшествовало теплому кровососанию, но предполагается, что некоторые динозавры были теплокровными и могли быть ранними хозяевами слепней. [20]

Tabanidae — настоящие мухи и представители отряда насекомых Diptera . [21] [22] Вместе с семействами Athericidae , Pelecorhynchidae и Oreoleptidae , Tabanidae классифицируются в надсемействе Tabanoidea . Вместе с Rhagionoidea это надсемейство составляет инфраотряд Tabanomorpha . Семейства Tabanoidea, по-видимому, объединены наличием ядовитого канала в нижней челюсти личинок. Во всем мире описано около 4455 видов Tabanidae , более 1300 из них относятся к роду Tabanus . [19]

Идентификация Tabanid основана в основном на морфологических признаках головы, жилковании крыльев и иногда на последнем сегменте брюшка у взрослых особей. Гениталии очень просты и не обеспечивают четкой дифференциации видов, как во многих других группах насекомых. В прошлом большинство таксономических обработок считали, что семейство состоит из трех подсемейств: Pangoniinae (трибы Pangoniini, Philolichini, Scionini), Chrysopsinae (трибы Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini) и Tabaninae (трибы Diachlorini, Haematopotini, Tabanini). [6] Некоторые обработки увеличили это до пяти подсемейств, добавив подсемейство Adersiinae с единственным родом Adersia и подсемейство Scepcidinae с двумя родами Braunsiomyia и Scepsis . [23]

Слепни рода Haematopota обычно имеют пятнистые крылья.

Исследование Мориты и соавторов 2015 года с использованием нуклеотидных данных было направлено на выяснение филогении Tabanidae и поддерживает три подсемейства. Подсемейства Pangoniinae и Tabaninae оказались монофилетическими . Трибы Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini и Haematopotini оказались монофилетическими, а Scionini также были монофилетическими, за исключением трудно определяемого рода Goniops . Adersia была обнаружена в Pangoniini, как и роды, ранее помещенные в Scepcidinae, а Mycteromyia и Goniops были обнаружены в Chrysopsini. [19]

Длинноязычные слепни (подсемейство Pangoniinae), такие как Philoliche sp., имеют специализированный ротовой аппарат для сосания нектара.

У Tabaninae отсутствуют глазки (простые глаза) и нет шпор на кончиках задних голеней . У Pangoniinae глазки присутствуют, а жгутик усиков ( хлыстообразная структура) обычно имеет восемь колец (или колец). У Chrysopsinae жгутик усиков имеет базальную пластинку, а жгутик имеет четыре кольца. У самок на лбу (передняя часть головы между глазами) есть блестящая мозоль. [24] У Adersiinae есть разделенный тергит на девятом брюшном сегменте, [25] а у Scepsidinae ротовые части сильно редуцированы. [26] Члены семейства Pelecorhynchidae изначально были включены в Tabanidae и перемещены в Rhagionidae, прежде чем были выделены в отдельное семейство. Инфраотряд Tabanomorpha разделяет привычку питаться кровью как общую примитивную характеристику, хотя это ограничивается самками. [27]

Два хорошо известных рода — это обыкновенные слепни, Tabanus , названные шведским систематиком Карлом Линнеем в 1758 году, и оленьи мухи, Chrysops , названные немецким энтомологом Иоганном Вильгельмом Мейгеном в 1802 году. [28] Мейген провел пионерские исследования мух и был автором книги Die Fliegen ( Мухи ); он дал название Haematopota , что означает «кровопийца», [29] другому распространенному роду слепней. [30]

Биология

Диета и поведение при укусах

Взрослые табаниды питаются нектаром и растительными выделениями , а некоторые из них являются важными опылителями определенных специализированных цветов; [19] несколько южноафриканских и азиатских видов Pangoniinae имеют поразительно длинные хоботки, приспособленные для извлечения нектара из цветов с длинными узкими трубками венчика , например , Lapeirousia [31] и некоторые виды Pelargonium [32] .

И самцы, и самки питаются нектаром, но самки большинства видов являются анатогенными , то есть им требуется кровь, прежде чем они смогут эффективно размножаться. Чтобы получить кровь, самки, но не самцы, кусают животных, включая людей. Самке требуется около шести дней, чтобы полностью переварить свою кровь, а после этого ей нужно найти другого хозяина. [5] Похоже, что мух привлекает потенциальная жертва ее движением, теплом и текстурой поверхности, а также углекислым газом, который она выдыхает. [33] Мухи в основном выбирают крупных млекопитающих, таких как крупный рогатый скот, лошади, верблюды и олени, но немногие из них являются видоспецифичными. Они также были замечены за питанием более мелких млекопитающих, птиц, ящериц и черепах и даже животных, которые недавно умерли. [16] В отличие от многих кусающих насекомых, таких как комары , чей механизм укуса и слюна позволяют хозяину не заметить укус в тот момент, укусы табанид немедленно вызывают раздражение у жертвы, поэтому их часто отмахивают, и им, возможно, придется посетить несколько хозяев, чтобы получить достаточно крови. Такое поведение означает, что они могут переносить болезнетворные организмы от одного хозяина к другому. [16] Крупные животные и домашний скот, как правило, не в состоянии сбросить муху, поэтому у мух нет селективного преимущества, чтобы развить менее болезненный укус. [34]

Ротовой аппарат табануса : острые режущие стилеты находятся справа, губчатая лакирующая часть — в центре.

Ротовые органы самок имеют обычную для двукрылых форму и состоят из пучка из шести хитиновых стилетов, которые вместе со складкой мясистой губы образуют хоботок . По обе стороны от них находятся два максиллярных щупика. Когда насекомое приземляется на животное, оно захватывает поверхность своими когтистыми лапами, губа оттягивается, голова опускается вниз, и стилеты врезаются в плоть. Некоторые из них имеют пилящие края, а мышцы могут перемещать их из стороны в сторону, чтобы расширить рану. Слюна, содержащая антикоагулянт , вводится в рану, чтобы предотвратить свертывание. [33] [35] [36] Кровь, вытекающая из раны, слизывается другим ротовым аппаратом, который функционирует как губка. [37] Укусы могут быть болезненными в течение дня или более; слюна мухи может вызывать аллергические реакции, такие как крапивница и затрудненное дыхание. [33] Укусы табанид могут сделать жизнь на открытом воздухе неприятной для людей и могут снизить продуктивность у крупного рогатого скота. [33] Их привлекают поляризованные отражения от воды, [38] что делает их особенно неприятной проблемой вблизи бассейнов. Поскольку табаниды предпочитают находиться на солнце, они обычно избегают затененных мест, таких как амбары, и неактивны ночью. [33]

Модели нападения различаются в зависимости от вида; клеги летают бесшумно и предпочитают кусать людей за запястье или голую ногу; крупные виды Tabanus громко жужжат, летают низко и кусают лодыжки, ноги или заднюю часть колена; Chrysops летает несколько выше, кусает затылок и издает высокий жужжащий звук. [39] Полосатая шкура зебр, возможно, эволюционировала, чтобы снизить их привлекательность для слепней и мух цеце . Чем ближе друг к другу полосы, тем меньше мух визуально привлекается; ноги зебры имеют особенно тонкие полосы, и это затененная часть тела, которая с наибольшей вероятностью будет укушена другими, неполосатыми непарнокопытными. [40] Более поздние исследования того же ведущего автора показывают, что полосы были не менее привлекательны для Tabanids, но они просто соприкасались — и не могли совершить контролируемую посадку, чтобы укусить. Это говорит о том, что функция полос заключалась в вмешательстве в оптический поток . [41] Это не исключает возможного использования полос для других целей, таких как сигнализация или маскировка . [42] Однако может быть задействован и другой разрушительный механизм: исследование, сравнивающее поведение слепней при приближении к лошадям, одетым в полосатые или клетчатые попоны, по сравнению с простыми попонами, показало, что оба рисунка одинаково эффективны в отпугивании насекомых. [43]

Репродукция

Спаривание часто происходит в роях, как правило, на таких ориентирах, как вершины холмов . Сезон, время суток и тип ориентира, используемый для спаривающихся роев, специфичны для определенных видов. [44] [45]

Самка слепня откладывает яйца
Грязевой цилиндр, созданный табанидой перед окукливанием.

Яйца откладываются на камни или растительность около воды, группами до 1000 штук, особенно на надводные водные растения. Сначала яйца белые, но с возрастом темнеют. Они вылупляются примерно через шесть дней, при этом появляющиеся личинки используют специальный выводной шип, чтобы открыть оболочку яйца. Личинки падают в воду или на влажную землю внизу. Виды Chrysops развиваются в особенно влажных местах, в то время как виды Tabanus предпочитают более сухие места. Личинки представляют собой безногих личинок, сужающихся с обоих концов. У них маленькие головы и 11 или 13 сегментов, и они линяют от шести до 13 раз в течение года или больше. У видов умеренного климата личинки имеют период покоя зимой (диапауза), в то время как тропические виды размножаются несколько раз в год. У большинства видов они белые, но у некоторых они зеленоватые или коричневатые, и у них часто есть темные полосы на каждом сегменте. Дыхательный сифон на заднем конце позволяет личинкам получать воздух при погружении в воду. Личинки почти всех видов плотоядны , часто каннибалы в неволе и поедают червей , личинок насекомых и членистоногих . Личинки могут быть заражены нематодами, мухами семейств Bombyliidae и Tachinidae, а также перепончатокрылыми из семейства Pteromalidae . [6] После полного развития личинки перемещаются в более сухую почву вблизи поверхности земли, чтобы окуклиться . [12] В засушливых местах в 1920-х годах У. А. Ламборном в Малави (тогда Ньясаленд ) была обнаружена «замечательная» адаптация . Было обнаружено, что личинки роют туннели спиральным движением, пока грязь была еще влажной и пластичной, образуя разделенный цилиндр, в центре которого личинка обосновывалась, чтобы окуклиться после закрытия входа; Эта адаптация защищает куколок от трещин в грязи , когда грязь высыхает, поскольку распространяющаяся трещина меняет направление, когда она ударяется о стенку цилиндра. [46] [47]

Куколки коричневые и блестящие, закругленные на головном конце и сужающиеся на другом конце. Можно увидеть зачатки крыльев и конечностей, а каждый брюшной сегмент окаймлен короткими шипами. Примерно через две недели метаморфоз завершается, куколка разделяется вдоль груди, и появляется взрослая муха. Самцы обычно появляются первыми, но когда вылупились оба пола, происходит спаривание, ухаживание начинается в воздухе и заканчивается на земле. Самке нужно питаться кровью, прежде чем откладывать свою яйцеклетку. [5] [12]

Хищники и паразиты

Оса -стражница лошадей ( Stictia carolina ) ловит слепней, чтобы снабдить ими свое потомство в гнезде.

Яйца часто подвергаются нападению крошечных паразитических ос , а личинки поедаются птицами, а также паразитируют тахиновыми мухами , грибами и нематодами . [48] Взрослых особей поедают обычные хищники, такие как птицы, [49] а некоторые специализированные хищники, такие как оса-конная стража ( оса-бембицинид ), также предпочитают нападать на слепней, ловя их для своих гнезд . [50]

Как переносчики болезней

Табаниды являются известными переносчиками некоторых передающихся через кровь бактериальных, вирусных, простейших и гельминтных заболеваний млекопитающих, таких как вирус инфекционной анемии лошадей и различные виды Trypanosoma , которые вызывают заболевания у животных и людей. [51] Виды рода Chrysops передают паразитического филяриатоза Loa loa между людьми, [52] а табаниды, как известно, передают сибирскую язву среди крупного рогатого скота и овец, а также туляремию между кроликами и людьми. [51]

Потеря крови является распространенной проблемой у некоторых животных, когда в изобилии встречаются крупные мухи. Известно, что некоторые животные теряют до 300 мл (11 имп. жидких унций; 10 американских жидких унций) крови за один день из-за мух-табанид, потеря, которая может ослабить или даже убить их. Были сделаны отдельные сообщения об укусах, приводящих к фатальной анафилаксии у людей, что случается крайне редко. [53] [54]

Управление

Контроль над мухами Tabanidae затруднен. Для их поимки чаще всего используются ловушки Malaise , которые можно модифицировать с помощью приманок и аттрактантов, включающих углекислый газ или октенол . [55] Темный блестящий шар, подвешенный под ними и движущийся на ветру, также может привлекать их и является ключевой частью модифицированной «ловушки Манитобы», которая чаще всего используется для отлова и отбора проб Tabanidae. [56] Крупный рогатый скот можно обрабатывать пиретроидами , которые могут отпугивать мух, а оснащение их ушными бирками или ошейниками, пропитанными инсектицидом, имело определенный успех в уничтожении насекомых. [12]

Укусы

Укусы табанидов могут быть болезненными для людей. Обычно вокруг места укуса появляется волдырь (приподнятый участок кожи); другие симптомы могут включать крапивницу (сыпь), головокружение, слабость, хрипы и ангионевротический отек (временный зудящий, розовый или красный отек, возникающий вокруг глаз или губ). У некоторых людей возникает аллергическая реакция. [57] Национальная служба здравоохранения Соединенного Королевства рекомендует промыть место укуса и приложить холодный компресс. Следует избегать расчесывания раны в любое время и можно применять антигистаминные препараты. В большинстве случаев симптомы проходят в течение нескольких часов, но если рана инфицируется, следует обратиться за медицинской помощью. [58]

В литературе

Слева: «Europäischen Zweiflügeligen » Иоганна Вильгельма Мейгена 1790 г., таблица CXCIV. №№ 7, 8 и 9 — слепни Haematopota , H. crassicornis , H. grandis и H. pluvialis соответственно. Справа: Томас Маффетт описал слепня в своей книге 1634 г. «Театр насекомых» .

В «Прометее прикованном» , который приписывается афинскому трагику Эсхилу , овод , посланный женой Зевса Герой , преследует и мучает его любовницу Ио , которая превратилась в корову и за которой постоянно следят сто глаз пастуха Аргуса : [59] [60] «Ио: Ах! Ха! Опять укол, укол жала овода! О земля, земля, скройся, полая форма — Аргус — эта злая тварь — стоглазая». [60] Уильям Шекспир , вдохновленный Эсхилом, в «Короле Лире» изображает Тома из Бедлама , «которого нечистый дьявол провел сквозь огонь и сквозь пламя, сквозь брод и водоворот, через болото и трясину», сведенного с ума постоянным преследованием. [60] В «Антонии и Клеопатре» Шекспир сравнивает поспешное отбытие Клеопатры с поля битвы при Акциуме с отбытием коровы, преследуемой оводом: «Ветерок [овод] на нее, как корова в июне / поднимает паруса и летит», где «июнь» может намекать не только на месяц, но и на богиню Юнону , которая терзает Ио, а корова, в свою очередь, может намекать на Ио, которая превращается в корову в «Метаморфозах » Овидия . [ 61]

Врач и натуралист Томас Маффет писал, что слепень «носит перед собой очень твердое, жесткое и хорошо спрессованное жало, которым он пронзает шкуру быка; он похож на большую муху и заставляет животных из страха перед ним только стоять по брюхо в воде или же укрываться в лесных чащах, прохладных тенях и местах, где продувается ветер». [39] « Синехвостая муха » в одноименной песне, вероятно, была траурным слепнем ( Tabanus atratus ), табанидом с сине-черным брюшком, распространенным на юго-востоке Соединенных Штатов. [28]

В брошюре Пола Малдуна Binge есть стихотворение «Клеги и мошки», в котором используются оводы, как реальные, так и метафорические, причем «клег» — британское название слепня.

В скандинавской мифологии Локи принял облик овода, чтобы помешать Брокку во время изготовления молота Мьёльнир , оружия Тора (Молота Тора).

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Другие названия см. в разделе § Распространенные названия.
  1. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре (1961). Бюллетень зоологической номенклатуры. Международный фонд зоологической номенклатуры. стр. 55.
  2. ^ Cirrus Digital Horse Fly Tabanus sulcifrons
  3. ^ ab Downes, JA (1988). «Послеледниковая колонизация островов Северной Атлантики». Мемуары энтомологического общества Канады . 120 (S144). Cambridge University Press (CUP): 55–92. doi :10.4039/entm120144055-1. ISSN  0071-075X.
  4. ^ "gadfly" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  5. ^ abcd Маррен, Питер ; Мейби, Ричард (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus. стр. 312. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  6. ^ abcdef Chainey, John E. (1993). "Слепни, оленьи мухи и клеги (Tabanidae)". В Lane, RP; Crosskey, RW (ред.). Медицинские насекомые и паукообразные . Springer. стр. 310–332. doi :10.1007/978-94-011-1554-4_8. ISBN 978-94-011-1554-4.
  7. ^ ab "Horse and Deer Flies". Департамент охраны природы Миссури . Получено 2 апреля 2023 г.
  8. ^ "Оленьи мухи, желтые мухи и слепни - Chrysops, Diachlorus и Tabanus spp". entnemdept.ufl.edu . Университет Флориды . Получено 2 апреля 2023 г. .
  9. ^ Доггетт, Стивен Л. (20 января 2010 г.). «Кусающиеся мухи». Сиднейский университет и больница Уэстмид: кафедра медицинской энтомологии . Получено 30 июля 2015 г.
  10. ^ "Семейство Bibionidae: Мартовские мухи". BugGuide . Университет штата Айова . Получено 30 июля 2015 г. .
  11. ^ ab Кук, Гордон Чарльз; Зумла, Алимуддин (2009). Тропические болезни Мэнсона. Elsevier. стр. 1752. ISBN 978-1-4160-4470-3.
  12. ^ abcde Сквитер, Джейсон М. (1 апреля 2014 г.). «Оленьи мухи, желтые мухи и слепни». Избранные существа . Университет Флориды . Получено 24 июля 2015 г.
  13. ^ Уокер, AR (1994). Членистоногие человека и домашних животных: руководство по предварительной идентификации. Springer Science & Business Media. стр. 78–79. ISBN 978-0-412-57280-7.
  14. ^ Вилкерсон, Р. К.; Батлер, Дж. Ф. (1984). «Поворот Иммельмана, маневр преследования, используемый парящим самцом Hybomitra hinei wrighti (Diptera: Tabanidae)». Анналы энтомологического общества Америки . 77 (3): 293–295. doi :10.1093/aesa/77.3.293. S2CID  85338001.
  15. ^ Берд, Дж. Х. (31 мая 1994 г.). «Глава 1: Самый быстрый летун». Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Получено 13 ноября 2017 г.
  16. ^ abc Middlekauff, Woodrow Wilson; Lane, Robert S. (1980). Взрослые и неполовозрелые Tabanidae (Diptera) Калифорнии. University of California Press. С. 1–2. ISBN 978-0-520-09604-2.
  17. ^ ду Кармо, Даниэль Диас Дорнелас; Сампронья, Стефани; Сантос, Чарльз Морфи Д.; Рибейру, Гильерме Кунья (21 июля 2022 г.). «Меловые слепни и их филогенетическое значение (Diptera: Tabanidae)». Систематика и филогения членистоногих . 80 : 295–307. дои : 10.3897/asp.80.e86673 . ISSN  1864-8312. S2CID  250974222.
  18. ^ Гримальди, Дэвид; Энджел, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых. Cambridge University Press. стр. 522–. ISBN 978-1-107-26877-7.
  19. ^ abcd Морита, Шелах И.; Бэйлесс, Кит М.; Йейтс, Дэвид К.; Вигманн, Брайан М. (2015). «Молекулярная филогения слепней: основа для обновления таксономии табанид». Систематическая энтомология . 41 : 56–72. doi : 10.1111/syen.12145 .
  20. ^ Мартинс-Нето, Рафаэль Джойя (2003). «Ископаемые табаниды (Diptera Tabanidae): когда они начали ценить теплую кровь и когда они начали передавать болезни?» (PDF) . Mem Inst Oswaldo Cruz . 98 (1): 29–34. doi : 10.1590/s0074-02762003000900006 . PMID  12687759.
  21. ^ Чвала, М.; Линеборг, Л.; Муча, Дж. (1972). Слепни Европы (Diptera, Tabanidae). Энтомологическое общество Копенгагена. ISBN 978-0-900848-57-5.
  22. ^ Муча, Дж. (1976). Слепни (Diptera: Tabanidae) мира: Синоптический каталог . Народный музей – Прширодоведцкий музей.
  23. ^ Mackerras, IM (1954). «Классификация и распространение Tabanidae (Díptera). I. Общий обзор». Australian Journal of Zoology . 2 (3): 431–454. doi :10.1071/zo9540431.
  24. ^ Коллесс, Д.Х.; Макэлпайн, ДК (1991). Насекомые Австралии. Том 2 (2-е изд.). ЦСИРО. стр. 754–755. ISBN 978-0-522-84638-6.
  25. ^ Маккеррас, ИМ (1954). Классификация и распространение Tabanidae (Diptera). Корнелльский университет. стр. 584.
  26. ^ Mackerras, IM (1955). «Классификация и распространение Tabanidae (Diptera). III. Подсемейства Scepsidinae и Chrysopinae». Australian Journal of Zoology . 3 (4): 583–633. doi :10.1071/ZO9550583.
  27. ^ Морита, Шелах И. (2008). «Филогения длинноязычковых слепней (Diptera: Tabanidae: Philoliche) с первым кладистическим обзором высших родственных связей внутри семейства». Систематика беспозвоночных . 22 (3): 311–327. doi :10.1071/IS07005.
  28. ^ ab Eaton, Eric R.; Kaufman, Kenn (2007). "Оленьи мухи и слепни". Kaufman Field Guide to Insects of North America . Hillstar Editions. стр. 284. ISBN 978-0-618-15310-7.
  29. ^ Шерборн, CD (1850). Index Animalum. H, I, J, K, L. Oxford University Press. стр. 2889.
  30. ^ Middlekauff, Woodrow Wilson; Lane, Robert S. (1980). Взрослые и неполовозрелые Tabanidae (Diptera) Калифорнии. University of California Press. стр. 40. ISBN 978-0-520-09604-2.
  31. ^ Голдблатт, Питер; Мэннинг, Джон К.; Бернхардт, Питер (1995). «Биология опыления Lapeirousia подрода Lapeirousia (Iridaceae) в южной Африке; цветочная дивергенция и адаптация к опылению длиннохоботковыми мухами». Annals of the Missouri Botanical Garden . 82 (4): 517–534. doi :10.2307/2399833. JSTOR  2399833.
  32. ^ Комбс, Дж. К.; Пау, А. (2009). «Предварительные доказательства того, что длиннохоботковая муха Philoliche gulosa опыляет Disa karooica и ее предложенную Бейтсом модель Pelargonium stipulaceum». Южноафриканский журнал ботаники . 75 (4): 757–761. doi : 10.1016/j.sajb.2009.06.015 .
  33. ^ abcde "Horse Flies and Deer Flies". Университет Кентукки . Получено 24 июля 2015 г.
  34. ^ Ciaran McGrath (16 июля 2018 г.). «Укусы слепней резко возросли из-за ДЕТСКИХ БАССЕЙНОВ, врачи призывают британцев сливать воду». Daily Express .Цитата Натали Бангей, Британская ассоциация по борьбе с вредителями
  35. ^ Казимирова, М.; Шуланова, М.; Козанек, М.; Такач, П.; Лабуда, М.; Наттолл, Пенсильвания (2001). «Идентификация антикоагулянтной активности в экстрактах слюнных желез четырех видов слепней (Diptera, Tabanidae)». Гемостаз . 31 (3–6): 294–305. дои : 10.1159/000048076 . ПМИД  11910198.
  36. ^ Томас, Энтони (1 апреля 2012 г.). "Голова лошадиной мухи" (PDF) . Журнал Micscape . Микроскопия-Великобритания . Получено 25 июля 2015 г. .
  37. ^ "Horse and Deer Flies". Медицинская энтомология . Университет Пердью . Получено 24 июля 2015 г.
  38. ^ Хорват, Г; Майер, Й; Хорват, Л; Сивак, И; Криска, Г. (2008). «Вентральное поляризационное зрение у слепней и оленей (Diptera: Tabanidae) привлекает горизонтально поляризованный свет». Naturwissenschaften . 95 (11): 1093–1100. Bibcode :2008NW.....95.1093H. doi :10.1007/s00114-008-0425-5. PMID  18685822. S2CID  10709063.
  39. ^ ab Маррен, Питер ; Мейби, Ричард (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus. стр. 310–312. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  40. ^ Каро, Тим; Иззо, Аманда; Райнер, Роберт С. младший; Уокер, Ханна; Станкович, Теодор (2014). «Функция полос зебры». Nature Communications . 5 : 3535. Bibcode : 2014NatCo...5.3535C. doi : 10.1038/ncomms4535 . PMID  24691390.
  41. ^ Каро, Тим; Аргуэта, Иветт; Бриоля, Эммануэль Софи; Бруггинк, Йорен; Каспровски, Морис; Лейк, Джай; Митчелл, Мэтью Дж.; Ричардсон, Сара; Хау, Мартин (2019). «Преимущества полосок зебры: поведение мух-табанид вокруг зебр и лошадей». PLOS ONE . 14 (2): e0210831. Bibcode : 2019PLoSO..1410831C. doi : 10.1371 /journal.pone.0210831 . PMC 6382098. PMID  30785882. 
  42. ^ Эгри, А.; Блахо, М.; Криска, Г.; Фаркаш, Р.; Гюрковски, М.; Акессон, С.; Хорват, Г. (2012). «Поляротаксические табаниды находят полосатые узоры с яркостью и/или модуляцией поляризации наименее привлекательными: преимущество полос зебры». Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 736–45. doi : 10.1242/jeb.065540 . PMID  22323196.
  43. ^ How, Martin J.; Gonzales, Dunia; Irwin, Alison; Caro, Tim (26 августа 2020 г.). «Полоски зебры, кусающие мухи-табаниды и эффект апертуры». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1933): 20201521. doi : 10.1098/rspb.2020.1521 . PMC 7482270. PMID  32811316 . 
  44. ^ Вилкерсон, Р. К.; Батлер, Дж. Ф.; Печуман, Л. Л. (1985). «Поведение роения, зависания и спаривания самцов слепней и оленьих мух (Diptera: Tabanidae)». Myia . 3 : 515–546.
  45. ^ Салливан, Роберт Т. (1981). «Роение насекомых и спаривание». Florida Entomologist . 64 (1): 44–65. doi :10.2307/3494600. JSTOR  3494600. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Получено 21 августа 2015 года .
  46. ^ «Замечательная адаптация, с помощью которой куколка двукрылых (Tabanidae) предохраняется от опасности трещин в высыхающей грязи». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, содержащая документы биологического характера . 106 (741): 83–87. 14 января 1930 г. doi : 10.1098/rspb.1930.0012 . ISSN  0950-1193.
  47. ^ Докинз, Ричард (2016). Рассказ предка: паломничество на заре эволюции. Ян Вонг (пересмотренное и расширенное/Второе издание Mariner Books). Бостон: Houghton Mifflin Harcourt. С. 815–816. ISBN 978-0-547-52512-9. OCLC  957127003.
  48. ^ Слепни Гайаны: биология, ветеринарное значение и методы борьбы. IICA Библиотека Венесуэлы. стр. 11–12. GGKEY:5W9UT3G8BAF.
  49. ^ Брага да Роза; Густаво А. (2006). «Хищничество птиц в Бразилии на слепней (Tabanidae)» (PDF) . Орнитология Неотропическая . 17 : 619–622.
  50. ^ Мартин, Энтони Дж. (2013). Следы жизни побережья Джорджии: Раскрытие невидимой жизни растений и животных. Indiana University Press. С. 209–210. ISBN 978-0-253-00602-8.
  51. ^ ab Cheng, Thomas C. (2012). Общая паразитология. Elsevier Science. стр. 660. ISBN 978-0-323-14010-2.
  52. ^ Padgett, JJ; Jacobsen, KH (2008). «Лоаоз: африканский глазной червь». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 102 (10): 983–9. doi :10.1016/j.trstmh.2008.03.022. PMID  18466939.
  53. ^ Quercia, O.; Emiliani, F.; Foschi, FG; Stefanini, GF (2008). «Синдром осы-слепня». European Annals of Allergy and Clinical Immunology . 40 (3): 61–63. PMID  18717054.
  54. ^ Уильямс, Р. (26 июля 2013 г.). «Аллергическая реакция на укус слепня убивает отца четверых детей за считанные секунды после анафилактического шока». The Independent . Получено 9 сентября 2015 г.
  55. ^ Френч, Франк Э.; Клайн, Дэниел Л. (1989). «l-Octen-3-ol, эффективный аттрактант для Tabanidae (Diptera)». Журнал медицинской энтомологии . 26 (5): 459–461. doi :10.1093/jmedent/26.5.459.
  56. ^ Axtell, RC; Edwards, TD; Dukes, JC (1975). «Жесткая навесная ловушка для Tabanidae (Diptera)». Журнал энтомологического общества Джорджии . 10 (1): 64–67.
  57. ^ "Симптомы укусов насекомых". NHS Choices. 27 июня 2014 г. Получено 30 сентября 2015 г.
  58. ^ "Лечение укусов насекомых". NHS Choices. 27 июня 2014 г. Получено 30 сентября 2015 г.
  59. ^ Бельфиоре, Элизабет С. (2000). Убийство среди друзей: нарушение Филии в греческой трагедии. Оксфорд, Англия: Oxford University Press. стр. 47. ISBN 978-0-19-513149-9.
  60. ^ abc Stagman, Myron (11 августа 2010 г.). Секрет греческой драмы Шекспира. Cambridge Scholars Publishing. С. 205–208. ISBN 978-1-4438-2466-8.
  61. ^ Уокер, Джон Льюис (2002). Шекспир и классическая традиция: аннотированная библиография, 1961–1991. Тейлор и Фрэнсис. стр. 363. ISBN 978-0-8240-6697-0.

Внешние ссылки

Найдите значение слова «слепень» в Викисловаре, бесплатном словаре.