Приспособление

Процесс, который приспосабливает организмы к окружающей среде

В биологии адаптация имеет три взаимосвязанных значения . Во-первых, это динамичный эволюционный процесс естественного отбора , который приспосабливает организмы к окружающей среде, повышая их эволюционную приспособленность . Во-вторых, это состояние, которого достигает население в ходе этого процесса. В-третьих, это фенотипический признак или адаптивный признак , играющий функциональную роль в каждом отдельном организме , который сохраняется и развивается посредством естественного отбора.

Исторически адаптация описывалась со времен древнегреческих философов, таких как Эмпедокл и Аристотель . В естественном богословии XVIII и XIX веков адаптация рассматривалась как доказательство существования божества. Вместо этого Чарльз Дарвин предположил, что это объясняется естественным отбором.

Адаптация связана с биологической приспособленностью , которая определяет скорость эволюции, измеряемую изменением частоты аллелей . Часто два или более вида совместно адаптируются и эволюционируют, развивая адаптации, которые переплетаются с адаптациями других видов, например, с цветковыми растениями и насекомыми-опылителями . В мимикрии виды эволюционируют, чтобы походить на другие виды; в мюллеровской мимикрии это взаимовыгодная коэволюция, поскольку каждый из группы сильно защищенных видов (например, осы, способные жалить) одинаково рекламирует свою защиту. Особенности, разработанные для одной цели, могут быть использованы для другой, как это было в случае, когда изолирующие перья динозавров были использованы для полета птиц .

Адаптация — основная тема философии биологии , поскольку она касается функции и цели ( телеологии ). Некоторые биологи стараются избегать терминов, подразумевающих цель адаптации, не в последнюю очередь потому, что они предполагают намерения божества, но другие отмечают, что адаптация обязательно носит целенаправленный характер.

История

Адаптация — это наблюдаемый факт жизни, принимаемый философами и естествоиспытателями с древних времен независимо от их взглядов на эволюцию , но их объяснения различались. Эмпедокл не верил, что адаптация требует конечной причины (цели), но считал, что она «произошла естественным путем, поскольку такие вещи сохранились». Аристотель верил в конечные причины, но предполагал, что виды фиксированы . ^[1]

Вторым из двух факторов Жана-Батиста Ламарка (первый — комплексующая сила) была адаптивная сила, заставляющая животных с данным строением тела приспосабливаться к обстоятельствам путем наследования приобретенных характеристик , создавая разнообразие видов и родов .

В естественной теологии адаптация трактовалась как работа божества и как свидетельство существования Бога. ^[2] Уильям Пейли считал, что организмы прекрасно приспособлены к той жизни, которую они ведут, и этот аргумент затмил Готфрида Вильгельма Лейбница , который утверждал, что Бог создал « лучший из всех возможных миров ». Сатира Вольтера « Доктор Панглосс» ^[3] представляет собой пародию на эту оптимистическую идею, против замысла выступал также Дэвид Юм . ^[4] Чарльз Дарвин порвал с традицией, подчеркнув недостатки и ограничения, возникшие в животном и растительном мире. ^[5]

Жан-Батист Ламарк предположил тенденцию усложнения организмов, продвижения вверх по лестнице прогресса, плюс «влияние обстоятельств», обычно выражаемое как использование и неиспользование . ^[6] Этот второй, вспомогательный элемент его теории — это то, что сейчас называется ламаркизмом , протоэволюционной гипотезой наследования приобретенных характеристик , призванной объяснить адаптацию естественными средствами. ^[7]

Другие естествоиспытатели, такие как Бюффон , признавали адаптацию, а некоторые также принимали эволюцию, не высказывая своего мнения относительно механизма. Это иллюстрирует реальную заслугу Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса , а также второстепенных фигур, таких как Генри Уолтер Бейтс , за выдвижение механизма, значение которого раньше было лишь мельком замечено. Столетие спустя экспериментальные полевые исследования и эксперименты по селекции, проведенные такими людьми, как Э. Б. Форд и Теодосий Добжанский, предоставили доказательства того, что естественный отбор был не только «двигателем» адаптации, но и гораздо более мощной силой, чем считалось ранее. ^{[8] [9] [10]}

Общие принципы

Значение адаптации можно понять только в контексте общей биологии вида.

-  Джулиан Хаксли , Эволюция: современный синтез ^[11]

Что такое адаптация

Адаптация – это прежде всего процесс, а не физическая форма или часть тела. ^[12] Внутренний паразит (например, печеночный сосальщик ) может проиллюстрировать это различие: такой паразит может иметь очень простое строение тела, но, тем не менее, организм хорошо адаптирован к своей специфической среде обитания. Отсюда мы видим, что адаптация — это не просто вопрос видимых признаков: у таких паразитов критические адаптации происходят в жизненном цикле , который часто бывает весьма сложным. ^[13] Однако на практике термин «адаптация» часто относится к продукту : к тем особенностям вида , которые возникают в результате этого процесса. Многие аспекты животного или растения можно правильно назвать адаптациями, хотя всегда существуют некоторые особенности, функция которых остается под вопросом. Используя термин «адаптация» для обозначения эволюционного процесса и «адаптивная черта» для части или функции тела (продукта), можно различить два разных значения этого слова. ^{[14] [15] [16] [17]}

Адаптация — один из двух основных процессов, объясняющих наблюдаемое разнообразие видов, например, различные виды дарвиновских вьюрков . Другой процесс — видообразование , при котором возникают новые виды, обычно в результате репродуктивной изоляции . ^{[18] [19]} Примером, широко используемым сегодня для изучения взаимодействия адаптации и видообразования, является эволюция рыб -цихлид в африканских озерах, где вопрос репродуктивной изоляции является сложным. ^{[20] [21]}

Адаптация не всегда является простым делом, когда идеальный фенотип развивается для данной среды. Организм должен быть жизнеспособным на всех стадиях своего развития и на всех этапах эволюции. Это накладывает ограничения на эволюцию развития, поведения и структуры организмов. Основным ограничением, по поводу которого ведется много споров, является требование, чтобы каждое генетическое и фенотипическое изменение в ходе эволюции было относительно небольшим, поскольку системы развития очень сложны и взаимосвязаны. Однако неясно, что должно означать «относительно небольшой», например, полиплоидия у растений является достаточно распространенным крупным генетическим изменением. ^[22] Происхождение эукариотического эндосимбиоза является более ярким примером. ^[23]

Все адаптации помогают организмам выжить в своих экологических нишах . Адаптивные черты могут быть структурными, поведенческими или физиологическими . Структурные адаптации — это физические особенности организма, такие как форма, покров тела, вооружение и внутренняя организация . Поведенческие адаптации — это унаследованные системы поведения, наследуемые как инстинкты или как нейропсихологическая способность к обучению . Примеры включают поиск еды , спаривание и вокализацию . Физиологические адаптации позволяют организму выполнять специальные функции, такие как выработка яда , выделение слизи и фототропизм , но также включают в себя более общие функции, такие как рост и развитие , регулирование температуры , ионный баланс и другие аспекты гомеостаза . Адаптация затрагивает все стороны жизни организма. ^[24]

Следующие определения дает биолог-эволюционист Феодосий Добжанский :

1. Адаптация – это эволюционный процесс, в ходе которого организм становится более приспособленным к жизни в своей среде обитания или средах обитания. ^{[25] [26] [27]}

2. Адаптивность – это состояние приспособленности: степень, в которой организм способен жить и размножаться в заданном наборе сред обитания. ^[28]

3. Адаптивная черта – это аспект модели развития организма, который обеспечивает или повышает вероятность выживания и размножения этого организма. ^[29]

Чем адаптация не является

Некоторые универсалы , такие как птицы, обладают способностью адаптироваться к городской местности.

Адаптация отличается от гибкости, акклиматизации и обучения, которые представляют собой изменения в течение жизни, которые не передаются по наследству. Гибкость связана с относительной способностью организма поддерживать себя в различных средах обитания: степенью его специализации . Акклиматизация описывает автоматическую физиологическую адаптацию в течение жизни; ^[30] обучение означает улучшение поведенческих показателей в течение жизни. ^[31]

Гибкость проистекает из фенотипической пластичности — способности организма с данным генотипом (генетическим типом) изменять свой фенотип (наблюдаемые характеристики) в ответ на изменения среды обитания или перемещаться в другую среду обитания. ^{[32] [33]} Степень гибкости наследуется и варьируется у разных людей. Узкоспециализированное животное или растение живет только в четко определенной среде обитания, питается определенным типом пищи и не может выжить, если его потребности не удовлетворяются. Многие травоядные животные такие; Крайними примерами являются коалы , которым нужен эвкалипт , и гигантские панды , которым нужен бамбук . С другой стороны, универсалы едят разнообразную пищу и могут выжить в самых разных условиях. Примерами являются люди, крысы, крабы и многие хищники. Тенденция к специализированному или исследовательскому поведению передается по наследству — это адаптация . Совсем другое дело – гибкость развития: «Животное или растение является гибким в развитии, если, когда его выращивают или переносят в новые условия, оно меняет свою структуру так, что становится лучше приспособлено к выживанию в новой среде», — пишет биолог-эволюционист Джон Мейнард. Смит . ^[34]

Если люди переезжают на большую высоту, у них возникают проблемы с дыханием и физическими нагрузками, но, проведя время в условиях большой высоты, они акклиматизируются к пониженному парциальному давлению кислорода, например, за счет производства большего количества эритроцитов . Способность к акклиматизации является адаптацией, но сама акклиматизация таковой не является. Уровень репродуктивности снижается, но снижается и смертность от некоторых тропических болезней. В течение более длительного периода времени некоторые люди лучше размножаются на больших высотах, чем другие. Они вносят больший вклад в развитие последующих поколений, и постепенно путем естественного отбора вся популяция адаптируется к новым условиям. Это явно произошло, поскольку наблюдаемые результаты долговременного проживания сообществ на больших высотах значительно лучше, чем результаты вновь прибывших, даже если у вновь прибывших было время акклиматизироваться. ^[35]

Адаптивность и фитнес

Существует связь между адаптированностью и концепцией приспособленности, используемой в популяционной генетике . Различия в приспособленности между генотипами предсказывают скорость эволюции путем естественного отбора. Естественный отбор изменяет относительную частоту альтернативных фенотипов, поскольку они передаются по наследству . ^[36] Однако фенотип с высокой адаптированностью может не обладать высокой приспособленностью. Добжанский привел в пример калифорнийскую секвойю , которая высоко адаптирована, но является реликтовым видом, находящимся под угрозой исчезновения . ^[25] Эллиот Собер заметил, что адаптация — это ретроспективная концепция, поскольку она подразумевает что-то об истории черты, тогда как приспособленность предсказывает будущее черты. ^[37]

1. Относительная приспособленность. Средний вклад генотипа или класса генотипов в следующее поколение по отношению к вкладам других генотипов в популяции. ^[38] Это также известно как дарвиновская приспособленность , коэффициент отбора и другие термины.

2. Абсолютная физическая форма. Абсолютный вклад генотипа или класса генотипов в следующее поколение. Также известен как мальтузианский параметр применительно к населению в целом. ^{[36] [39]}

3. Адаптивность. Степень, в которой фенотип соответствует своей местной экологической нише. Иногда исследователи могут проверить это с помощью реципрокной трансплантации . ^[40]

На этом наброске ландшафта приспособленности популяция может развиваться, следуя стрелкам к адаптивному пику в точке B, а точки A и C являются локальными оптимумами, в которых популяция может оказаться в ловушке.

Сьюэлл Райт предположил, что популяции занимают адаптивные пики в ландшафте приспособленности. Чтобы перейти к другому, более высокому пику, популяция сначала должна будет пройти через долину неадаптивных промежуточных стадий и может оказаться «пойманной» на пике, который не адаптирован оптимально. ^[41]

Типы

Адаптация – это сердце и душа эволюции.

-  Найлс Элдридж , Новое изобретение Дарвина: великие дебаты за высоким столом эволюционной теории ^[42]

Изменения среды обитания

До Дарвина адаптация рассматривалась как фиксированная связь между организмом и средой его обитания. Не было принято во внимание, что с изменением климата изменилась и среда обитания; и по мере того, как менялась среда обитания, менялась и биота . Также места обитания подвержены изменениям своей биоты: например, инвазиям видов из других территорий. Относительная численность видов в данной среде обитания постоянно меняется. Изменения – это правило, хотя многое зависит от скорости и степени изменений. Когда среда обитания меняется, с постоянным населением могут произойти три основные вещи: отслеживание среды обитания, генетические изменения или вымирание. На самом деле, все три вещи могут происходить последовательно. Из этих трех эффектов только генетические изменения приводят к адаптации. При изменении среды обитания постоянное население обычно перемещается в более подходящие места; это типичная реакция летающих насекомых или океанических организмов, имеющих широкие (хотя и не безграничные) возможности передвижения. ^[43] Этот распространенный ответ называется отслеживанием среды обитания . Это одно из объяснений периодов кажущегося застоя в летописи окаменелостей ( теория прерывистого равновесия ). ^[44]

Генетические изменения

Без мутации , основного источника всех генетических вариаций , не было бы генетических изменений и последующей адаптации в ходе эволюции путем естественного отбора. Генетические изменения происходят в популяции, когда мутация увеличивает или уменьшает ее начальную частоту, за которой следует случайный генетический дрейф, миграция, рекомбинация или естественный отбор, воздействующий на эту генетическую вариацию. ^[45] Одним из примеров является то, что первые пути ферментативного метаболизма в самом зарождении жизни на Земле, возможно, были заимствованными компонентами уже существующего метаболизма пуриновых нуклеотидов , метаболического пути, который развился в древнем мире РНК . Коопция требует новых мутаций, и посредством естественного отбора популяция генетически адаптируется к нынешним обстоятельствам. ^[10] Генетические изменения могут привести к совершенно новым или постепенным изменениям видимых структур или могут привести к корректировке физиологической активности таким образом, чтобы это соответствовало среде обитания. Например, различные формы клювов дарвиновских вьюрков обусловлены адаптивными мутациями в гене ALX1. ^[46] Цвет шерсти разных видов диких мышей соответствует окружающей среде, будь то черная лава или светлый песок, благодаря адаптивным мутациям в рецепторе меланокортина 1 и других генах меланинового пути. ^{[47] [48]} Физиологическая устойчивость к сердечным ядам ( сердечным гликозидам ), которые бабочки-монархи накапливают в своих телах для защиты от хищников ^{[49] [50],} обусловлена ​​адаптивными мутациями в мишени яда — натриевом насосе . что приводит к нечувствительности целевого сайта. ^{[51] [52] [53]} Было обнаружено, что такие же адаптивные мутации и аналогичные изменения в одних и тех же аминокислотных участках развиваются параллельным образом у отдаленно родственных насекомых, питающихся одними и теми же растениями, и даже у птиц, питающихся монархами. через конвергентную эволюцию , что является признаком адаптации. ^{[54] [55]} Конвергенция на уровне генов между отдаленно родственными видами может возникнуть из-за эволюционных ограничений. ^[56]

Среда обитания и биота часто меняются во времени и пространстве. Отсюда следует, что процесс адаптации никогда не бывает полностью завершенным. ^[57] Со временем может случиться так, что окружающая среда мало изменится, и вид все лучше и лучше приспосабливается к окружающей среде, что приводит к стабилизирующему отбору. С другой стороны, может случиться так, что изменения в среде произойдут внезапно, и тогда вид станет все менее приспособленным. Единственный способ снова подняться на вершину приспособленности — это введение новых генетических вариаций, на которые будет воздействовать естественный отбор. С этой точки зрения адаптация — это процесс генетического отслеживания , который в той или иной степени продолжается постоянно, но особенно тогда, когда популяция не может или не переезжает в другую, менее враждебную область. При наличии достаточных генетических изменений, а также конкретных демографических условий, адаптации может быть достаточно, чтобы вернуть популяцию от грани вымирания в процессе, называемом эволюционным спасением . Адаптация в некоторой степени затрагивает каждый вид в конкретной экосистеме . ^{[58] [59]}

Ли Ван Вален считал, что даже в стабильной среде из-за антагонистических взаимодействий видов и ограниченности ресурсов вид должен постоянно адаптироваться, чтобы сохранить свое относительное положение. Это стало известно как гипотеза Красной Королевы , как видно на примере взаимодействия хозяина и паразита . ^[60]

Существующие генетические вариации и мутации были традиционными источниками материала, на котором мог действовать естественный отбор. Кроме того, горизонтальный перенос генов возможен между организмами разных видов, используя такие разнообразные механизмы, как генные кассеты , плазмиды , транспозоны и вирусы, такие как бактериофаги . ^{[61] [62] [63]}

Совместная адаптация

Насекомые-опылители приспособились к цветковым растениям.

При коэволюции , когда существование одного вида тесно связано с жизнью другого вида, новые или «улучшенные» адаптации, происходящие у одного вида, часто сопровождаются появлением и распространением соответствующих признаков у другого вида. Другими словами, каждый вид запускает в другом естественный отбор. Эти коадаптационные отношения по своей сути динамичны и могут продолжаться в течение миллионов лет, как это произошло во взаимоотношениях между цветковыми растениями и насекомыми - опылителями. ^{[64] [65]}

Мимикрия

На изображениях А и Б показаны настоящие осы ; остальные представляют собой мимику в духе Бейтса : три журчалки и один жук .

Работа Бейтса над амазонскими бабочками привела его к разработке первого научного описания мимикрии , особенно того вида мимикрии, который носит его имя: бейтсовская мимикрия . ^[66] Это имитация приятным видом неприятного или вредного вида (модель), получающая селективное преимущество, поскольку хищники избегают модели, а, следовательно, и имитатора. Таким образом, мимикрия является адаптацией против хищников . Распространенным примером, встречающимся в садах с умеренным климатом, является журчалка (Syrphidae), многие из которых, хотя и не имеют жала, имитируют предупреждающую окраску остроконечных перепончатокрылых ( ос и пчел ). Подобная мимикрия не обязательно должна быть идеальной, чтобы улучшить выживаемость приемлемых видов. ^[67]

Бейтс, Уоллес и Фриц Мюллер полагали, что бейтсианская и мюллеровская мимикрия предоставила доказательства действия естественного отбора , точка зрения, которая сейчас является стандартной среди биологов. ^{[68] [69] [70]}

Компромиссы

Это глубокая истина, которую природа не знает лучше всего; эта генетическая эволюция... это история расточительства, временных решений, компромиссов и ошибок.

-  Питер Медавар , Будущее человека ^[71]

У всех приспособлений есть обратная сторона: лошадиные ноги прекрасно бегают по траве, но не могут почесать спину; волосы млекопитающих помогают снизить температуру, но создают нишу для эктопаразитов ; летающие пингвины умеют только под водой. Адаптации, служащие разным функциям, могут быть взаимно разрушительными. Широко распространены компромиссы и временные решения, а не совершенство. Давление отбора тянется в разных направлениях, и возникающая в результате адаптация является своего рода компромиссом. ^[72]

Поскольку объектом селекции является фенотип в целом, невозможно одновременно улучшить все аспекты фенотипа в одинаковой степени.

-  Эрнст Майр , Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование ^[73]

Рассмотрим рога ирландского лося (часто считаются слишком большими; у оленя размер рогов имеет аллометрическую связь с размером тела). Рога служат положительно для защиты от хищников и для победы в ежегодной гоне . Но они затратны с точки зрения ресурсов. Их размер в последний ледниковый период, по-видимому, зависел от относительного прироста и потери репродуктивной способности популяции лосей за это время. ^[74] Еще один пример: маскировка , позволяющая избежать обнаружения, разрушается, когда во время спаривания проявляется яркая окраска . Здесь риск для жизни уравновешивается необходимостью воспроизводства. ^[75]

Речные саламандры, такие как кавказская саламандра или золотисто-полосатая саламандра, имеют очень стройное, длинное тело, прекрасно приспособленное к жизни на берегах быстрых речек и горных ручьев . Удлиненное тело защищает их личинок от вымывания течением. Однако удлиненное тело увеличивает риск высыхания и снижает способность саламандр к расселению; это также отрицательно влияет на их плодовитость . В результате огненные саламандры , менее приспособленные к местообитаниям горных ручьев, в целом более успешны, имеют более высокую плодовитость и более широкий географический ареал. ^[76]

Поезд индийского павлина
на виду

Декоративный шлейф павлина (выращиваемый заново к каждому брачному сезону) — известное приспособление . Это должно снизить его маневренность и полет, и это очень заметно; кроме того, его рост требует пищевых ресурсов. Дарвин объяснил его преимущество с точки зрения полового отбора : «Это зависит от преимущества, которое отдельные особи имеют перед другими особями того же пола и вида, исключительно в отношении размножения». ^[77] Вид полового отбора, представленный павлином, называется « выбором партнера », подразумевая, что этот процесс отбирает более приспособленных среди менее приспособленных, и поэтому имеет ценность для выживания. ^[78] Признание полового отбора долгое время было приостановлено, но было реабилитировано. ^[79]

Конфликт между размером мозга плода человека при рождении (который не может быть больше примерно 400 см ³ , иначе он не пройдет через таз матери ) и размером, необходимым для мозга взрослого человека (около 1400 см ³ ), означает мозг новорожденного ребенка еще совсем незрелый. Самые важные вещи в жизни человека (передвижение, речь) просто должны подождать, пока мозг растет и взрослеет. Это результат компромисса при рождении. Большая часть проблем возникает из-за нашего вертикального положения на двух ногах , без которого наш таз мог бы иметь более подходящую форму для рождения. У неандертальцев была похожая проблема. ^{[80] [81] [82]}

Другой пример: длинная шея жирафа приносит пользу, но за это приходится платить. Шея жирафа может достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину. ^[83] Преимущество заключается в том, что его можно использовать для межвидовой конкуренции или для поиска пищи на высоких деревьях, куда не могут добраться более короткие травоядные животные. Цена состоит в том, что длинная шея тяжелая и увеличивает массу тела животного, требуя дополнительной энергии для построения шеи и переноса ее веса. ^[84]

Изменения в функции

Адаптация и функция — два аспекта одной проблемы.

-  Джулиан Хаксли, Эволюция: современный синтез ^[85]

Предварительная адаптация

Предварительная адаптация происходит, когда популяция обладает характеристиками, которые случайно подходят для ряда условий, ранее не существовавших. Например, полиплоидная трава Spartina Townsendii лучше адаптирована, чем любой из ее родительских видов, к их собственной среде обитания - соленым болотам и илистым равнинам. ^[86] Среди домашних животных куры Белого Леггорна заметно более устойчивы к дефициту витамина B ₁ , чем другие породы; при обильном питании это не имеет значения, но при ограниченном питании эта преадаптация может иметь решающее значение. ^[87]

Преадаптация может возникнуть потому, что естественная популяция несет в себе огромное количество генетической изменчивости. ^[88] У диплоидных эукариот это является следствием системы полового размножения , при которой мутантные аллели частично экранируются, например, за счет генетического доминирования . ^[89] Микроорганизмы с их огромными популяциями также несут значительную генетическую изменчивость. Первые экспериментальные доказательства преадаптивной природы генетических вариантов микроорганизмов были предоставлены Сальвадором Лурией и Максом Дельбрюком , которые разработали тест флуктуации — метод, позволяющий выявить случайные колебания ранее существовавших генетических изменений, которые придавали устойчивость к бактериофагам у Escherichia coli. . ^[90] Это слово является спорным, поскольку оно телеологично , и вся концепция естественного отбора зависит от наличия генетической изменчивости, независимо от размера популяции рассматриваемого вида.

Коопция существующих черт: экзаптация

Перья Sinosauropteryx , динозавра с перьями, использовались для изоляции или демонстрации, что делало их приспособлением для полета.

Признаки, которые сейчас появляются как адаптации, иногда возникают в результате кооптации существующих черт, эволюционировавших с какой-то другой целью. Классическим примером являются ушные косточки млекопитающих , которые, как мы знаем из палеонтологических и эмбриологических данных, возникли в верхней и нижней челюстях и подъязычной кости их синапсидных предков, а еще раньше были частью жаберных дуг ранних рыб. ^{[91] [92]} Слово «экзаптация» было придумано для обозначения этих общих эволюционных сдвигов в функциях. ^[93] Маховые перья птиц произошли от гораздо более ранних перьев динозавров , ^[94] которые могли использоваться для изоляции или для демонстрации. ^{[95] [96]}

Строительство ниши

Животные, в том числе дождевые черви , бобры и люди, используют некоторые из своих приспособлений для изменения окружающей среды, чтобы максимизировать свои шансы на выживание и размножение. Бобры создают плотины и хатки, изменяя экосистемы окружающих их долин. Дождевые черви, как заметил Дарвин, улучшают верхний слой почвы, в котором они живут, путем включения органических веществ. Люди создали обширные цивилизации с городами в таких разнообразных средах, как Арктика и жаркие пустыни. Во всех трех случаях построение и поддержание экологических ниш помогает стимулировать постоянный отбор генов этих животных в среде, которую животные изменили. ^[97]

Неадаптивные черты

Некоторые черты не кажутся адаптивными, поскольку они оказывают нейтральное или вредное влияние на приспособленность в текущей среде. Поскольку гены часто обладают плейотропным эффектом, не все черты могут быть функциональными: они могут быть тем, что Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин назвали «перемычками» , чертами, вызванными соседними адаптациями, по аналогии с часто богато украшенными треугольными областями между парами арок в архитектуре. , который начинался как нефункциональные функции. ^[98]

Другая возможность состоит в том, что черта могла быть адаптивной в какой-то момент эволюционной истории организма, но изменение среды обитания привело к тому, что то, что раньше считалось адаптацией, стало ненужным или даже неадаптированным . Такие адаптации называются рудиментарными . Многие организмы имеют рудиментарные органы, которые являются остатками полностью функциональных структур их предков. В результате изменения образа жизни органы стали ненужными и либо не функционируют, либо их функциональность снижается. Поскольку любая структура представляет собой своего рода издержки для общей экономики организма, их устранение может принести пользу, если они перестанут функционировать. Примеры: зубы мудрости у человека; потеря пигмента и функциональных глаз у пещерной фауны; потеря структуры у эндопаразитов . ^[99]

Вымирание и сосуществование

Если популяция не сможет переместиться или измениться в достаточной степени, чтобы сохранить свою долгосрочную жизнеспособность, она вымрет, по крайней мере, в этом регионе. Этот вид может выжить, а может и не выжить в других регионах. Вымирание видов происходит, когда уровень смертности всего вида превышает уровень рождаемости в течение достаточно длительного периода, чтобы вид исчез. Ван Вален заметил, что группы видов имеют характерную и довольно регулярную скорость вымирания. ^[100]

Так же, как существует коадаптация, существует и ковымирание, то есть утрата вида вследствие вымирания другого вида, с которым он коадаптирован, как, например, при вымирании паразитического насекомого после утраты его хозяина или когда цветковое растение теряет своего опылителя или когда нарушается пищевая цепь . ^{[101] [102]}

Происхождение адаптивных способностей

Часто предполагают, что первой стадией эволюции жизни на Земле является мир РНК , в котором короткие самовоспроизводящиеся молекулы РНК размножались до эволюции ДНК и белков . Согласно этой гипотезе, жизнь началась , когда цепи РНК начали самореплицироваться, запустив три механизма дарвиновского отбора: наследственность, изменчивость типа и конкуренцию за ресурсы. Приспособленность репликатора РНК (скорость его увеличения на душу населения), вероятно, была бы функцией его внутренних адаптивных способностей, определяемых его нуклеотидной последовательностью и доступностью ресурсов. ^{[103] [104]} Тремя основными адаптивными способностями могли быть: (1) репликация с умеренной точностью, вызывающая наследственность, допуская при этом изменение типа, (2) устойчивость к распаду и (3) приобретение ресурсов. ^{[103] [104]} Эти адаптивные способности могли определяться складчатыми конфигурациями репликаторов РНК, возникающими в результате их нуклеотидных последовательностей.

Философские вопросы

«Поведение с целью»: стотинг молодого спрингбока . Биолог мог бы возразить, что это функция подачи сигнала хищникам , помогая спрингбоку выжить и позволяя ему размножаться. ^{[105] [106]}

Адаптация поднимает философские вопросы, касающиеся того, как биологи говорят о функции и цели, поскольку это влечет за собой последствия эволюционной истории – того, что особенность, возникшая в результате естественного отбора по определенной причине – и, возможно, сверхъестественного вмешательства – что особенности и организмы существуют благодаря сознательным намерениям божества. . ^{[107] [108]} В своей биологии Аристотель ввел телеологию для описания приспособленности организмов, но не принял сверхъестественное намерение, встроенное в мышление Платона , которое Аристотель отверг. ^{[109] [110]} Современные биологи продолжают сталкиваться с той же трудностью. ^{[111] [112] [113] [114] [115]} С одной стороны, адаптация целенаправленна: естественный отбор выбирает то, что работает, и устраняет то, что не работает. С другой стороны, биологи в целом отвергают сознательную цель эволюции. Эта дилемма породила знаменитую шутку биолога-эволюциониста Холдейна : «Телеология для биолога подобна любовнице: он не может жить без нее, но не желает, чтобы его видели с ней на публике». Дэвид Халл заметил, что любовница Холдейна « стать законной женой. Биологи больше не чувствуют себя обязанными извиняться за использование телеологического языка; они выставляют его напоказ». ^[116] Эрнст Майр заявил, что «адаптация... является апостериорным результатом, а не априорным стремлением к цели», а это означает, что вопрос о том, является ли что-то адаптацией, может быть определен только после события. ^[117]

Смотрите также

• Адаптивная эволюция генома человека
• Адаптивная память
• Адаптивная мутация
• Адаптивная система
• Адаптация против хищников
• Реактивность тела
• Экологическая ловушка
• Эволюционное давление
• Развиваемость
• Внутригеномный конфликт
• Нейтральная теория молекулярной эволюции

Рекомендации

1. Леруа, Арман Мари (2015). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. стр. 91–92, 273, 288. ISBN. 978-1-4088-3622-4.
2. Десмонд 1989, стр. 31–32, сн. 18.
3. Вольтер (1759). Кандид . Крамер и др.
4. Трезвый 1993, гл. 2
5. Дарвин 1872, с. 397: «Рудиментарные, атрофированные и абортированные органы».
6. Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Эволюция История идеи (пересмотренная ред.). Издательство Калифорнийского университета. п. 86. ИСБН 978-0-520-06386-0.
7. См., например, обсуждение в Bowler 2003, стр. 86–95: «Какой бы ни была истинная природа теории Ламарка, именно его механизм адаптации привлек внимание более поздних натуралистов». (стр. 90)
8. Провайн 1986
9. Форд 1975 г.
10. Орр, Х. Аллен (февраль 2005 г.). «Генетическая теория адаптации: краткая история». Обзоры природы Генетика . 6 (2): 119–127. дои : 10.1038/nrg1523. PMID  15716908. S2CID  17772950.
11. Хаксли 1942, с. 449
12. Майр 1982, с. 483: «Адаптация... больше не могла считаться статическим состоянием, продуктом творческого прошлого, а вместо этого стала продолжающимся динамическим процессом».
13. Цена 1980 г.
14. Дэйнтит, Джон; Мартин, Элизабет А., ред. (2010) [Впервые опубликовано в 1984 году как Краткий научный словарь ]. "приспособление". Научный словарь . Оксфордский справочник в мягкой обложке (6-е изд.). Издательство Оксфордского университета . п. 13. ISBN 978-0-19-956146-9. LCCN  2010287468. OCLC  444383696. Любое изменение в структуре или функционировании последующих поколений популяции, которое делает ее более приспособленной к окружающей среде.
15. Боулер 2003, с. 10
16. Паттерсон 1999, с. 1
17. Уильямс 1966, с. 5: «Эволюционная адаптация – это явление огромной важности в биологии».
18. Майр 1963 г.
19. Майр 1982, стр. 562–566.
20. Зальцбургер, Вальтер; Мак, Таня; Верхейен, Эрик; Мейер, Аксель (21 февраля 2005 г.). «Из Танганьики: генезис, взрывное видообразование, ключевые инновации и филогеография гаплохроминовых цихлид». Эволюционная биология BMC . 5 (17): 17. дои : 10.1186/1471-2148-5-17 . ПМК 554777 . ПМИД  15723698. 
21. Корнфилд, Ирв; Смит, Питер Ф. (ноябрь 2000 г.). «Африканские цихлиды: модельные системы для эволюционной биологии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 31 : 163–196. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163.
22. Стеббинс 1950, гл. 8 и 9
23. Маргулис и Фестер 1991
24. Хатчинсон 1965. Ниша - центральная концепция эволюционной экологии; см. особенно часть II: «Ниша: абстрактно обитаемый гиперобъем». (стр. 26–78)
25. Добжанский 1968, стр. 1–34.
26. Ван, Дж. (2014). «Глава 5.6 — Адаптивность нулевого порядка». Анализ сложных заболеваний: математическая перспектива . Тейлор Фрэнсис. п. 69. ИСБН 978-1-4665-7223-2.
27. Седжян, В.; Гоган, Дж.; Баумгард, Л.; Прасад, К., ред. (2015). Влияние изменения климата на животноводство: адаптация и смягчение последствий. Спрингер. п. 515. ИСБН 978-81-322-2265-1.
28. Добжанский 1970, стр. 4–6, 79–82.
29. Добжанский, Феодосий (март 1956 г.). «Генетика природных популяций. XXV. Генетические изменения в популяциях Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis в некоторых местах Калифорнии». Эволюция . 10 (1): 82–92. дои : 10.2307/2406099. JSTOR  2406099.
30. Раймер, Тасмин; Пиллэй, Невилл; Шрадин, Карстен (2013). «Вымирание или выживание? Гибкость поведения в ответ на изменение окружающей среды у африканской полосатой мыши Rhabdomys». Устойчивость . 5 (1): 163–186. дои : 10.3390/su5010163 .
31. Гросс, Ричард (2012). Психология: наука о разуме и поведении (6-е изд.). Ходдер. п. 335. ИСБН 978-1-4441-6436-7.
32. Прайс, Тревор Д.; Кварнстрем, Анна; Ирвин, Даррен Э. (июль 2003 г.). «Роль фенотипической пластичности в движении генетической эволюции». Труды Королевского общества Б. 270 (1523): 1433–1440. дои :10.1098/rspb.2003.2372. ПМК 1691402 . ПМИД  12965006. 
33. Прайс, Тревор Д. (июнь 2006 г.). «Фенотипическая пластичность, половой отбор и эволюция цветовых моделей». Журнал экспериментальной биологии . 209 (12): 2368–2376. дои : 10.1242/jeb.02183. ПМИД  16731813.
34. Мейнард Смит 1993, с. 33
35. Мур, Лорна Г.; Регенштейнер, Джудит Г. (октябрь 1983 г.). «Адаптация к большой высоте». Ежегодный обзор антропологии . 12 : 285–304. doi : 10.1146/annurev.an.12.100183.001441.
36. Эндлер 1986, стр. 33–51.
37. Трезвый 1984, с. 210
38. Футуйма 1986, с. 552
39. Фишер 1930, с. 25
40. де Вильмерей, П.; Гаджотти, штат Огайо; Мутерде, М.; Тилль-Боттрауд, I (21 октября 2015 г.). «Обычные садовые эксперименты в эпоху генома: новые перспективы и возможности». Наследственность . 116 (3): 249–254. дои : 10.1038/hdy.2015.93. ПМК 4806574 . ПМИД  26486610. 
41. Райт 1932, стр. 356–366.
42. Элдридж 1995, с. 33
43. Элдридж 1985, с. 136: «О ледниках и жуках»
44. Элдридж 1995, с. 64
45. Хоган, К. Майкл (12 октября 2010 г.). «Мутация». В Моноссон, Эмили (ред.). Энциклопедия Земли . Коалиция экологической информации, Национальный совет по науке и окружающей среде . OCLC  72808636 . Проверено 18 августа 2015 г.
46. Ламиххани, Сангид; Берглунд, Йонас (19 февраля 2015 г.). «Эволюция дарвиновских вьюрков и их клювов, выявленная путем секвенирования генома». Природа . 518 (7539): 371–375. Бибкод : 2015Natur.518..371L. дои : 10.1038/nature14181. PMID  25686609. S2CID  4462253.
47. Нахман, Майкл В.; Хоекстра, Хопи Э.; Д'Агостино, Сьюзен Л. (29 апреля 2003 г.). «Генетическая основа адаптивного меланизма у карманных мышей». Труды Национальной академии наук . 100 (9): 5268–5273. Бибкод : 2003PNAS..100.5268N. дои : 10.1073/pnas.0431157100 . ISSN  0027-8424. ПМК 154334 . ПМИД  12704245. 
48. Хоекстра, Хопи Э.; Хиршманн, Рэйчел Дж.; Банди, Ричард А.; Инсель, Пол А.; Кроссленд, Джанет П. (7 июля 2006 г.). «Мутация одной аминокислоты способствует формированию адаптивного цветового рисунка пляжной мыши». Наука . 313 (5783): 101–104. Бибкод : 2006Sci...313..101H. дои : 10.1126/science.1126121. PMID  16825572. S2CID  33376626.
49. Брауэр, Линкольн П.; Стекольщик, Сьюзен К. (4 апреля 1975 г.). «Локализация сердечных ядов у бабочки-монарха». Наука . 188 (4183): 19–25. Бибкод : 1975Sci...188...19B. дои : 10.1126/science.188.4183.19. ISSN  0036-8075. PMID  17760150. S2CID  44509809.
50. Агравал, Анураг (7 марта 2017 г.). Монархи и Молочая. Издательство Принстонского университета . дои : 10.1515/9781400884766. ISBN 978-1-4008-8476-6.
51. Райхштейн, Т.; фон Эйв, Дж.; Парсонс, Дж.А.; Ротшильд, Мириам (30 августа 1968 г.). «Сердечные яды у бабочки-монарха». Наука . 161 (3844): 861–866. Бибкод : 1968Sci...161..861R. дои : 10.1126/science.161.3844.861. ISSN  0036-8075. ПМИД  4875496.
52. Хольцингер, Ф.; Фрик, К.; Винк, М. (21 декабря 1992 г.). «Молекулярная основа нечувствительности монарха (Danaus plexippus) к сердечным гликозидам». Письма ФЭБС . 314 (3): 477–480. дои : 10.1016/0014-5793(92)81530-у . ISSN  0014-5793. PMID  1334851. S2CID  7427771.
53. Карагеорги, Марианти; Гроен, Саймон К.; Сумбул, Фидан; и другие. (2 октября 2019 г.). «Редактирование генома прослеживает эволюцию устойчивости к токсинам у бабочки-монарха». Природа . 574 (7778): 409–412. дои : 10.1038/s41586-019-1610-8. ISSN  0028-0836. ПМК 7039281 . ПМИД  31578524. 
54. Доблер, С.; Далла, С.; Вагшаль, В.; Агравал, А.А. (23 июля 2012 г.). «Конвергентная эволюция в масштабах сообщества в адаптации насекомых к токсичным карденолидам путем замен в Na,K-АТФазе». Труды Национальной академии наук . 109 (32): 13040–13045. дои : 10.1073/pnas.1202111109 . ISSN  0027-8424. ПМК 3420205 . ПМИД  22826239. 
55. Гроен, Саймон С.; Уайтмен, Ной К. (ноябрь 2021 г.). «Конвергентная эволюция устойчивости к сердечным гликозидам у хищников и паразитов травоядных молочаев». Современная биология . 31 (22): Р1465–Р1466. дои : 10.1016/j.cub.2021.10.025. ISSN  0960-9822. ПМЦ 8892682 . PMID  34813747. S2CID  244485686. 
56. Лосос, Джонатан Б. (7 августа 2018 г.). Невероятные судьбы: судьба, случай и будущее эволюции. Пингвин. ISBN 978-0-525-53413-6. ОСЛК  1024108339.
57. Майр 1982, стр. 481–483: В этой последовательности рассказывается, как развивались идеи Дарвина об адаптации, когда он пришел к пониманию ее как «продолжающегося динамического процесса».
58. Стерельный и Гриффитс 1999, с. 217
59. Фриман и Херрон 2007, с. 364
60. Рабажанте, Дж.; и другие. (2016). «Динамика Красной Королевы хозяин-паразит с редкими генотипами с фазовой синхронизацией». Достижения науки . 2 (3): e1501548. Бибкод : 2016SciA....2E1548R. doi : 10.1126/sciadv.1501548. ПМЦ 4783124 . ПМИД  26973878. 
61. Гогартен, Дж. Питер; Дулиттл, У. Форд (1 декабря 2002 г.). «Эволюция прокариот в свете переноса генов». Молекулярная биология и эволюция . 19 (12): 2226–2238. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004046 . ПМИД  12446813.
62. де ла Крус, Фернандо; Дэвис, Джулиан (1 марта 2000 г.). «Горизонтальный перенос генов и происхождение видов: уроки бактерий». Тенденции в микробиологии . 8 (3): 128–133. дои : 10.1016/s0966-842x(00)01703-0. ПМИД  10707066.
63. Хартвелл, Лиланд; Гольдберг, Майкл; Фишер, Дженис; Худ, Ли; Аквардо, Чарльз; Бейчек, Брюс (2015). Генетика: от генов к геномам (5-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Education. стр. 475–479. ISBN 978-0-07-352531-0.
64. Футуйма, диджей ; М. Слаткин, ред. (1983). Коэволюция . Синауэр Ассошиэйтс . стр. Вся книга. ISBN 978-0-87893-228-3.
65. Томпсон, Дж. Н. (1994). Коэволюционный процесс . Издательство Чикагского университета. стр. Вся книга. ISBN 978-0-226-79759-5.
66. Карпентер и Форд, 1933 г.
67. Уиклер 1968
68. Луна 1976 г.
69. Ракстон, Шерратт и Спид, 2004 г.
70. Маллет, Джеймс (ноябрь 2001 г.). «Революция видообразования» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 14 (6): 887–888. дои : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x . S2CID  36627140.
71. Медавар 1960
72. Джейкоб, Франсуа (10 июня 1977 г.). «Эволюция и мастерство». Наука . 196 (4295): 1161–1166. Бибкод : 1977Sci...196.1161J. дои : 10.1126/science.860134. PMID  860134. S2CID  29756896.
73. Майр 1982, с. 589
74. Гулд, Стивен Джей (июнь 1974 г.). «Происхождение и функция «причудливых» структур: размер рогов и размер черепа у ирландского лося Megaloceros giganteus ». Эволюция . 28 (2): 191–220. дои : 10.2307/2407322. JSTOR  2407322. PMID  28563271.
75. Гарсия, JE; Рор, Д.; Дайер, АГ (2013). «Компромисс между камуфляжем и половым диморфизмом, выявленный с помощью цифровых УФ-изображений: случай австралийских драконов Малли (Ctenophorus fordi)». Журнал экспериментальной биологии . 216 (22): 4290–4298. дои : 10.1242/jeb.094045 . ПМИД  23997198.
76. Тархнишвили, Дэвид Н. (1994). «Взаимосвязь между популяционными, развивающими и морфологическими особенностями кавказской саламандры Mertensiella caucasica» (PDF) . Мертензиелла . 4 : 315–325. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 года . Проверено 18 августа 2015 г.
77. Дарвин 1871, с. 256
78. Случай рассматривался Фишером 1930, стр. 134–139.
79. Кронин 1991
80. Розенберг, Карен Р. (1992). «Эволюция современных человеческих родов». Американский журнал физической антропологии . 35 (Дополнение S15): 89–124. дои : 10.1002/ajpa.1330350605.
81. Фридлендер, Нэнси Дж.; Джордан, Дэвид К. (октябрь – декабрь 1994 г.). «Акушерские последствия крепости неандертальцев и плотности костей». Эволюция человека . 9 (4): 331–342. дои : 10.1007/BF02435519. S2CID  86590348.
82. Миллер 2007
83. Уильямс 2010, с. 29
84. Альтвегг, Роберт Э.; Симмонс, Рез (сентябрь 2010 г.). «Шеи для секса или конкурирующие браузеры? Критика идей эволюции жирафа». Журнал зоологии . 282 (1): 6–12. дои : 10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x.
85. Хаксли 1942, с. 417
86. Хаскинс, К. Леонард (1930). «Происхождение Спартины Таунсендии». Генетика . 12 (6): 531–538. дои : 10.1007/BF01487665. S2CID  30321360.
87. Ламоре, Уилфред Ф.; Хатт, Фредерик Б. (15 февраля 1939 г.). «Породные различия в устойчивости птиц к дефициту витамина В1». Журнал сельскохозяйственных исследований . 58 (4): 307–316.
88. Добжанский 1981
89. Кинг, RC; и другие. (2006). Генетический словарь (7-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 129. ИСБН 978-0-19-530761-0. Доминирование [относится] к аллелям, которые полностью проявляют свой фенотип, находясь в гетерозиготном ... состоянии.
90. Лурия, ЮВ; Дельбрюк, М. (1943). «Мутации бактерий от чувствительности к вирусам до устойчивости к вирусам». Генетика . 28 (6): 491–511. дои : 10.1093/генетика/28.6.491. ПМК 1209226 . ПМИД  17247100. 
91. Аллин и Хопсон 1992, стр. 587–614.
92. Панчен 1992, гл. 4. «Гомология и доказательства эволюции».
93. Гулд, Стивен Джей ; Врба, Элизабет С. (зима 1982 г.). «Эзаптация – недостающий термин в науке о форме». Палеобиология . 8 (1): 4–15. Бибкод : 1982Pbio....8....4G. дои : 10.1017/S0094837300004310. JSTOR  2400563. S2CID  86436132.
94. Барон, МГ; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF) . Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B. дои : 10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
95. Даймонд, CC; Каюта, Р.Дж.; Брукс, Дж. С. (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». БИОС . 82 (3): 58–63. дои : 10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
96. Сумида, СС; CA Брошу (2000). «Филогенетический контекст происхождения перьев». Американский зоолог . 40 (4): 485–503. дои : 10.1093/icb/40.4.486 .
97. Одлинг-Сми, Джон; Лаланд, Кевин. «Строительство ниши и эволюция». Университет Сент-Эндрюс . Проверено 17 октября 2019 г.
98. Вагнер, Гюнтер П. , Гомология, гены и эволюционные инновации . Издательство Принстонского университета. 2014. Глава 1: Интеллектуальная проблема морфологической эволюции: аргументы в пользу вариационного структурализма. Страница 7
99. Барретт и др. 1987. Чарльз Дарвин был первым, кто выдвинул подобные идеи.
100. Ван Вален, Ли (июль 1973 г.). «Новый эволюционный закон» (PDF) . Эволюционная теория . 1 :1–30. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2014 года . Проверено 22 августа 2015 г.
101. Ко, Лиан Пин; Данн, Роберт Р .; Содхи, Навджот С.; и другие. (сентябрь 2004 г.). «Сосуществование видов и кризис биоразнообразия». Наука . 305 (5690): 1632–1634. Бибкод : 2004Sci...305.1632K. дои : 10.1126/science.1101101. PMID  15361627. S2CID  30713492.
102. Дарвин 1872, стр. 57–58. Дарвин в своей книге рассказывает историю «паутины сложных отношений», в которой участвуют сердечник ( фиалка трехцветная ), клевер красный ( Trifolium pratense ), шмели , мыши и кошки.
103. Бернштейн, Х., Байерли, Х.К., Хопф, Ф.А., Мишод, Р.Э. и Вемулапалли, Г.К. (1983) Дарвиновская динамика. Q. Преподобный Биол. 58(2), 185–207. дои : 10.1086/413216. JSTOR  2828805. S2CID  83956410
104. Michod, RE 1999. Дарвиновская динамика: эволюционные переходы в приспособленности и индивидуальности. Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси. ISBN 978-0-691-02699-2 . LCCN  98-4166. ОСЛК  38948118 
105. Каро, ТМ (1986). «Функции стотинга в газелях Томсона: некоторые проверки предсказаний». Поведение животных . 34 (3): 663–684. дои : 10.1016/S0003-3472(86)80052-5. S2CID  53155678.
106. «Телеологические понятия в биологии». Стэнфордская энциклопедия философии . 18 мая 2003 года . Проверено 28 июля 2016 г.
107. Трезвый 1993, стр. 85–86.
108. Уильямс 1966, стр. 8–10.
109. Нагель, Эрнест (май 1977 г.). «Целенаправленные процессы в биологии». Журнал философии . 74 (5): 261–279. дои : 10.2307/2025745. JSTOR  2025745.Новый взгляд на телеологию: The Dewy Lectures 1977 (первая лекция)
110. Нагель, Эрнест (май 1977 г.). «Функциональные объяснения в биологии». Журнал философии . 74 (5): 280–301. дои : 10.2307/2025746. JSTOR  2025746.Новый взгляд на телеологию: The Dewy Lectures 1977 (вторая лекция)
111. Питтендри, 1958 г.
112. Майр 1965, стр. 33–50.
113. Майр 1988, гл. 3, «Множественные значения телеологического»
114. Уильямс 1966, «Научное исследование адаптации»
115. Моно 1971
116. Халл 1982
117. Майр, Эрнст В. (1992). «Идея телеологии» Журнал истории идей , 53, 117–135.

Источники

• Аллин, Эдгар Ф.; Хопсон, Джеймс А. (1992). «Эволюция слуховой системы Synapsida («рептилии, похожие на млекопитающих» и примитивные млекопитающие), как видно из ископаемых летописей». В Вебстере, Дуглас Б.; Фэй, Ричард Р.; Поппер, Артур Н. (ред.). Эволюционная биология слуха . Спрингер-Верлаг . стр. 587–614. дои : 10.1007/978-1-4612-2784-7_37. ISBN 978-0-387-97588-7. ОСЛК  23582549.«На основе конференции, состоявшейся в Морской лаборатории Моут в Сарасоте, штат Флорида, 20–24 мая 1990 г.».
• Барретт, Пол Х.; Готри, Питер Дж.; Герберт, Сандра; и др., ред. (1987). Записные книжки Чарльза Дарвина, 1836–1844: геология, трансмутация видов, метафизические исследования . Издательство Корнелльского университета . ISBN 978-0-521-09975-2. ОСЛК  16224403.
• Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: История идеи (3-е полностью переработанное и расширенное изд.). Издательство Калифорнийского университета . ISBN 978-0-520-23693-6. ОСЛК  49824702.
• Карпентер, Дж. Д. Хейл ; Форд, Э.Б. (1933). Мимикрия. С разделом Э. Б. Форда о его генетическом аспекте . Монографии Метуэна по биологическим предметам. Метуэн . ОСЛК  875481859.
• Кронин, Хелен (1991). Муравей и павлин: альтруизм и половой отбор от Дарвина до наших дней. Предисловие Джона Мейнарда Смита . Пресс-синдикат Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-32937-8. ОСЛК  23144516.
• Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение человека и отбор по признаку пола . Джон Мюррей . ОСЛК  550912.
• Дарвин, Чарльз (1872). Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь (6-е изд.). Джон Мюррей. OCLC  1185571 . Проверено 17 августа 2015 г.
• Десмонд, Адриан (1989). Политика эволюции: морфология, медицина и реформа в радикальном Лондоне . Наука и ее концептуальные основы. Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-14346-0. ОСЛК  709606191.
• Добжанский, Феодосий (1968). «О некоторых фундаментальных понятиях дарвиновской биологии». У Добжанского Феодосия; Хехт, Макс К.; Стир, Уильям К. (ред.). Эволюционная биология . Том. 2. Эпплтон-Сентьюри-Крофтс . стр. 1–34. дои : 10.1007/978-1-4684-8094-8_1. ISBN 978-1-4684-8096-2. ОСЛК  24875357.
• Добжанский, Феодосий (1970). Генетика эволюционного процесса . Издательство Колумбийского университета . ISBN 978-0-231-02837-0. ОСЛК  97663.
• Добжанский, Феодосий (1981). Левонтин, Ричард С .; Мур, Джон А .; Провин, Уильям Б .; и другие. (ред.). Генетика природных популяций Добжанского I-XLIII . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-05132-3. ОСЛК  7276406.«Статьи Добжанского и его сотрудников, первоначально опубликованные в 1937–1975 годах в различных журналах».
• Элдридж, Найлз (1985). Временные рамки: переосмысление дарвиновской эволюции и теории прерывистого равновесия . Саймон и Шустер . ISBN 978-0-671-49555-8. ОСЛК  11443805.
• Элдридж, Найлз (1995). Новое изобретение Дарвина: великие дебаты за высоким столом эволюционной теории. Джон Уайли и сыновья . ISBN 978-0-471-30301-5. ОСЛК  30975979.
• Эндлер, Джон А. (1986). «Фитнес и адаптация». Естественный отбор в дикой природе . Монографии по популяционной биологии. Том. 21. Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-08387-2. ОСЛК  12262762.
• Фишер, Рональд Эйлмер (1930). Генетическая теория естественного отбора . Кларендон Пресс . ОКЛК  493745635.
• Форд, Э.Б. (1975). Экологическая генетика . Том. 25 (4-е изд.). Чепмен и Холл ; Джон Уайли и сыновья. стр. 227–35. ISBN 978-0-470-26576-5. OCLC  1890603. PMID  5701915. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
• Фриман, Скотт; Херрон, Джон К. (2007). Эволюционный анализ (4-е изд.). Пирсон Прентис Холл . ISBN 978-0-13-227584-2. ОСЛК  73502978.
• Футуйма, Дуглас Дж. (1986). Эволюционная биология (2-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс . ISBN 978-0-87893-188-0. ОСЛК  13822044.
• Халл, Дэвид Л. (1982). «Философия и биология». Во Флёйстаде, Гутторм (ред.). Философия науки . Современная философия: новый обзор. Том. 2. Издательство Мартинуса Нийхоффа ; Спрингер Нидерланды . дои : 10.1007/978-94-010-9940-0. ISBN 978-90-247-2518-2. ОСЛК  502399533.
• Хатчинсон, Г. Эвелин (1965). Экологический театр и эволюционная игра . Издательство Йельского университета . ОСЛК  250039.
• Хаксли, Джулиан (1942). Эволюция: современный синтез . Аллен и Анвин . ОСЛК  1399386.
• Маргулис, Линн ; Фестер, Рене, ред. (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез . МТИ Пресс . ISBN 978-0-262-13269-5. ОСЛК  22597587.«На основе конференции, состоявшейся в Белладжио, Италия, 25–30 июня 1989 г.»
• Мейнард Смит, Джон (1993). Теория эволюции (изд. Canto). Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45128-4. ОСЛК  27676642.
• Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция . Belknap Press издательства Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-03750-2. OCLC  899044868.
• Майр, Эрнст (1965). «Причина и следствие в биологии» . В Лернер, Дэниел (ред.). Причина и следствие . Коллоквиум Хайдена по научным методам и концепциям. Свободная пресса . ОСЛК  384895.
• Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование . Белкнап Пресс . ISBN 978-0-674-36445-5. ОСЛК  7875904.
• Майр, Эрнст (1988). К новой философии биологии: наблюдения эволюциониста . Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-89665-9. ОСЛК  17108004.
• Медавар, Питер (1960). Будущее человека . Лекции BBC Reith , 1959. Метуэн. ОСЛК  1374615.
• Миллер, Джеффри (2007). «Эволюция мозга». В Гангестаде Стивен В.; Симпсон, Джеффри А. (ред.). Эволюция разума: фундаментальные вопросы и противоречия . Гилфорд Пресс . ISBN 978-1-59385-408-9. ОСЛК  71005838.
• Моно, Жак (1971). Случайность и необходимость: очерк естественной философии современной биологии. Перевод книги Острина Уэйнхауса «Le hasard et la nécessité» (1-е американское изд.). Кнопф . ISBN 978-0-394-46615-6. ОСЛК  209901.
• Мун, Гарольд Филип (1976). Генри Уолтер Бейтс, FRS, 1825–1892: исследователь, учёный и дарвинист . Музеи, художественные галереи и служба документации Лестершира. ISBN 978-0-904671-19-3. ОСЛК  3607387.
• Панчен, Алек Л. (1992). Классификация, эволюция и природа биологии . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31578-4. ОСЛК  24247430.
• Паттерсон, Колин (1999). Эволюция . Серия книг Комстока (2-е иллюстрированное, исправленное издание). Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-8594-7. ОСЛК  39724234.
• Питтендри, Колин С. (1958). «Адаптация, естественный отбор и поведение» . В Роу, Энн; Симпсон, Джордж Гейлорд (ред.). Поведение и эволюция . Издательство Йельского университета. ОСЛК  191989.
• Прайс, Питер В. (1980). Эволюционная биология паразитов . Монографии по популяционной биологии. Том. 15. Издательство Принстонского университета. стр. 1–237. ISBN 978-0-691-08257-8. OCLC  5706295. PMID  6993919.
• Провайн, Уильям Б. (1986). Сьюэлл Райт и эволюционная биология . Наука и ее концептуальные основы. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-68474-1. ОСЛК  12808844.
• Ракстон, Грэм Д .; Шерратт, Томас Н .; Скорость, Майкл П. (2004). Уклонение от нападения: эволюционная экология Crypsis, предупреждающие сигналы и мимикрия . Оксфордская биология. Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-852859-3. OCLC  56644492.
• Трезвый, Эллиотт (1984). Природа отбора: эволюционная теория в философском фокусе . МТИ Пресс. ISBN 978-0-262-19232-3. ОСЛК  11114517.
• Трезвый, Эллиотт (1993). Философия биологии . Серия «Размеры философии». Вествью Пресс . ISBN 978-0-8133-0785-5. ОСЛК  26974492.
• Стеббинс, Дж. Ледьярд младший (1950). Изменчивость и эволюция растений . Колумбийская биологическая серия. Том. 16. Издательство Колумбийского университета. ОСЛК  294016.
• Стерельный, Ким ; Гриффитс, Пол Э. (1999). Секс и смерть: введение в философию биологии . Наука и ее концептуальные основы. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-77304-9. ОСЛК  40193587.
• Виклер, Вольфганг (1968). Мимикрия у растений и животных . Всемирная университетская библиотека. Перевод с немецкого Р.Д. Мартина. МакГроу-Хилл . ОСЛК  160314.
• Уильямс, Эдгар (2010). Жираф . Животное (Книги реакции). Книги реакции . ISBN 978-1-86189-764-0. OCLC  587198932.
• Уильямс, Джордж К. (1966). Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей . Принстонская научная библиотека. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02615-2. ОСЛК  35230452.
• Райт, Сьюэлл (1932). «Роль мутации, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции». В Джонсе, Дональд Ф. (ред.). Материалы Шестого международного конгресса генетиков . Том. 1. Американское генетическое общество . ОСЛК  439596433.