.png/1280px-Spandrel_(PSF).png)
В эволюционной биологии спандрел — это фенотипический признак , который является побочным продуктом эволюции какой-либо другой характеристики, а не прямым продуктом адаптивного отбора . Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин ввели этот термин в биологию в своей статье 1979 года « Спандрелы Сан-Марко и панглоссианская парадигма: критика адаптационистской программы ». [1] Адаптационизм – это точка зрения, которая рассматривает большинство особенностей организма как адаптивные продукты естественного отбора. Гулд и Левонтин стремились смягчить то, что они считали адаптационистской предвзятостью, продвигая более структуралистский взгляд на эволюцию.
Термин « перемычка » происходит из архитектуры, где он относится к примерно треугольным пространствам между вершиной арки и потолком. [2]
Этот термин был придуман палеонтологом Стивеном Джеем Гулдом и популяционным генетиком Ричардом Левонтином в их статье «Спандрелы Сан-Марко и панглоссианская парадигма: критика адаптационистской программы» (1979). [1] Эволюционный биолог Гюнтер П. Вагнер назвал эту статью «самым влиятельным структуралистским манифестом». [3]
В своей статье Гулд и Левонтин использовали аналогию с перемычками в архитектуре эпохи Возрождения , например, изогнутые участки каменной кладки между арками, поддерживающими купол , которые возникают в результате решений о форме арок и основания купола, а не были созданы для художественных целей, для которых они часто использовались. Авторы выделили такие свойства, как необходимое количество четырех перемычек и их специфическая трехмерная форма. В то время в научном сообществе широко распространено мнение, что все, что развилось у животного и оказывает положительное влияние на его приспособленность, произошло в результате естественного отбора или некоторой адаптации . Гулд и Левонтин предложили альтернативную гипотезу: в результате адаптации и естественного отбора образуются и побочные продукты. Поскольку эти побочные продукты адаптации, не имевшие реального относительного преимущества для выживания, их назвали спандрелами. В биологическом смысле «спандрел» может возникнуть в результате требования, заложенного в строении тела организма, или быть побочным продуктом какого-либо другого ограничения адаптивной эволюции.
В ответ на позицию, согласно которой спандрелы - это всего лишь маленькие, неважные побочные продукты, Гулд и Левонтин утверждают, что «мы не должны признавать, что маленькие означает неважные. Спандрели могут быть столь же заметными, как и первичные адаптации». Главный пример, использованный Гулдом и Левонтином, — человеческий мозг. В дополнение к основным функциям человеческого мозга приходят многие второстепенные процессы и действия. Эти вторичные процессы и мысли могут в конечном итоге превратиться в адаптацию или дать людям преимущество в фитнесе. Тот факт, что что-то является вторичной чертой или побочным продуктом адаптации, не означает, что оно бесполезно.
В 1982 году Гулд и Врба ввели термин « экзаптация » для характеристик, которые повышают приспособленность к их нынешней роли, но не были созданы для этой роли в результате естественного отбора. [4] Эксаптации можно разделить на две подкатегории: преадаптации и спандрелы. Спандрели — это характеристики, которые возникли не в результате прямого действия естественного отбора и которые позже были использованы для современного использования. Гулд считал, что этот термин оптимально подходит для эволюционной биологии для «концепции неадаптивного архитектурного побочного продукта определенной и необходимой формы - структуры определенного размера и формы, которая затем становится доступной для последующего вторичного использования». [5]
Предложение Гулда и Левонтина породило обширную литературу с критикой, которую Гулд охарактеризовал как основанную на двух аспектах. [5] Во-первых, было предложено терминологическое утверждение, что «перемычки» базилики Сан-Марко вообще не были перемычками, а скорее были подвесками . Гулд ответил: «Термин «спандрел» может быть расширен от его конкретного архитектурного использования для двумерных побочных продуктов до общего понятия «оставшихся пространств» - определение, которое правильно включает подвески Сан-Марко». [5]
Другие критики, такие как Дэниел Деннетт , далее утверждали (в «Опасной идее Дарвина» и других источниках), что эти подвески не являются просто архитектурными побочными продуктами, как предполагали Гулд и Левонтин. Деннетт утверждает, что альтернативы подвескам, такие как кронштейны или подвески , одинаково хорошо послужили бы с архитектурной точки зрения, но подвески были выбраны намеренно из-за их эстетической ценности. [2] [6] Критики, такие как Х. Аллен Орр, утверждали, что недосмотр Левонтина и Гулда в этом отношении иллюстрирует их недооценку распространенности адаптаций, обнаруженных в природе. [6] [7]
Гулд ответил, что критики игнорируют тот факт, что более поздняя селективная ценность представляет собой отдельный вопрос от возникновения как необходимого следствия структуры; он резюмировал свое использование термина «спандрел» в 1997 году: «Эволюционной биологии нужен такой явный термин для обозначения особенностей, возникающих как побочные продукты, а не адаптации, независимо от их последующей эксаптивной полезности ... Причины исторического происхождения всегда должны быть отделены от текущих полезностей. их смешение серьёзно затруднило эволюционный анализ форм в истории жизни». Гулд приводит мужеподобные гениталии самок гиен и высиживающую камеру некоторых улиток как примеры эволюционных спандрелов. [8]
Гулд (1991) излагает некоторые соображения относительно оснований присвоения или отказа структуре в статусе спандрела, указывая, во-первых, на тот факт, что структура, возникшая как спандрел в результате первичной экзаптации, могла быть в дальнейшем создана для ее текущего использования посредством ряда вторичных адаптаций. Таким образом, основания того, насколько хорошо создана структура для функции, не могут использоваться в качестве оснований для присвоения или отрицания статуса спандрела. Природа текущей полезности структуры также не дает оснований для присвоения или отрицания статуса спандрела, и он не рассматривает происхождение структуры как имеющее какое-либо отношение к степени или жизнеспособности более поздней заимствованной роли, но помещает значение для последующего эволюционного значения структуры. Похоже, это означает, что конструкция и вторичное использование перемычек могут иметь обратную связь с эволюционным процессом и, таким образом, определять основные особенности всей структуры. Основаниями, по которым Гулд действительно признает или отрицает статус структуры, являются исторический порядок и сравнительная анатомия . [9] Исторический порядок предполагает использование исторических свидетельств для определения того, какая особенность возникла как первичная адаптация, а какая появилась впоследствии как кооптированный побочный продукт. При отсутствии исторических свидетельств выводы об эволюции строения делаются на основе сравнительной анатомии. Доказательства получаются путем сравнения текущих примеров структуры в кладистическом контексте и последующей попытки определить исторический порядок на основе распределения, полученного с помощью таблиц. [10]
Человеческий подбородок был предложен в качестве примера перемычки, поскольку современные люди ( Homo sapiens ) — единственный вид, имеющий подбородок — анатомическую особенность, функция которой неизвестна. [11] Однако было высказано предположение, что подбородки могут быть результатом отбора, основанного на анализе скорости эволюции подбородка в летописи окаменелостей. [12]
Среди экспертов существуют разногласия относительно того, является ли язык связующим звеном.
Лингвист Ноам Хомский и сам Гулд утверждали, что человеческий язык, возможно, возник как перемычка. [13] [14] Хомский пишет, что языковая способность и свойство дискретной бесконечности или рекурсии , которое играет центральную роль в его теории универсальной грамматики (UG), возможно, развивались как переплет. [13] С этой точки зрения Хомский первоначально указывал на то, что язык является результатом увеличения размера мозга и возрастающей сложности, хотя он не дает однозначных ответов относительно того, какие факторы могли привести к тому, что мозг достиг размера и сложности, для которых дискретная бесконечность является последствие. Стивен Пинкер и Рэй Джекендофф говорят, что доводы Хомского неубедительны. [15] Пинкер утверждает, что языковая способность — это не проблема, а скорее результат естественного отбора. [16]
Вместо этого Ньюмейер (1998) рассматривает отсутствие симметрии, нерегулярности и идиосинкразии, которые допускает универсальная грамматика, а также совершенно разные принципы организации ее различных подкомпонентов и, как следствие, большое разнообразие правил связывания, связывающих их, как свидетельство того, что такие конструктивные особенности не квалифицируются как экзаптация. Он предполагает, что универсальная грамматика не может быть производной и автономной одновременно, и что Хомский хочет, чтобы язык был эпифеноменом и «органом» одновременно, где орган определяется как продукт специального генетического проекта. [17] Рудольф Бота возражает, что Хомский предложил свою концепцию особенности рекурсии, но не теорию эволюции языковой способности в целом. [18]
Среди экспертов существуют разногласия относительно того, является ли музыка спандрелом.
Пинкер писал: «Что касается биологических причин и следствий, музыка бесполезна. В ней нет никаких признаков замысла для достижения таких целей, как долгая жизнь, внуки или точное восприятие и предсказание мира», и «Я подозреваю, что эта музыка — слуховой чизкейк, изысканное лакомство, созданное для того, чтобы пощекотать чувствительные точки как минимум шести наших умственных способностей». [19] Данбар нашел этот вывод странным и заявил, что «он противоречит тому, что мы могли бы назвать ошибкой Спандрела: «У меня действительно не было времени определить эмпирически, имеет ли что-то функцию, поэтому я прийти к выводу, что у нее ее не может быть». [20] Данбар утверждает, что существует по крайней мере две потенциальные роли музыки в эволюции: «Одна из них — ее роль в спаривании и выборе партнера, другая — ее роль в социальных связях. " [20] [21]